Lai giống cây rừng: Phần 2

Chia sẻ: Thu Minh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:83

Thêm vào BST

Báo xấu

45
lượt xem 7
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nối tiếp nội dung phần 1, phần 2 của ebook Lai giống cây rừng (Hybridisation of forest trees) cung cấp cho người học những kiến thức về: Các bước lai giống cây rừng; khảo nghiệm, đánh giá và nhân giống cây lai; một số giống lai cây rừng ở Việt Nam. Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Lai giống cây rừng: Phần 2

Chương 5 CÁC BƯỚC LAI GIỐNG CÂY RÙNG (Development of hybridisation of forest trees) Các bước lai giống cây rừng là các biện pháp kỹ thuật lai giống dược thực hiện để tạo ra cây lai từ khâu chuẩn bị cây mẹ, thu thập hạt phấn đến lai giống và quản lý cây giống sau khi lai. 1. CHỌN VÀ CHUẨN BỊ CÂY MẸ Để lai giống cây rừng có kết quả cần chọn cây bố mẹ có các tính trạng mong muốn. Cây được chọn làm bố mẹ là cây trội có các tieu chuẩn được nêu như trong phần chọn bố mẹ để lai giống. Cây trội (cây mẹ) có thể được chọn trong các rừng giống, vườn giống, cũng như trong các rừng trồng và rừng tự nhiên. Cây gỗ có đời sống dài ngày, có kích thước lớn, rất khó tiến hành lai giống như cây nông nghiệp ngắn ngày. Vì thế lai giống cây rừng thường được tiến hành trên các loại cây mẹ được chuẩn bị theo các cách sau đây: - Cây mẹ là cây trội được chọn lọc trong rừng giống, vườn giống hữu tính hoặc trong điều kiện tự nhiên theo các tính trạng mong muốn. Trong trường hợp này việc khử đực và lai giống đều được tiến hành trên giá lai giống lắp ghép theo độ cao cần thiết. Hình 5.1. Cây ghép Bạch đàn urô trong vườn giống di động tại Ba Vì đả xử lý Paclobutrazol dể tạo cây thấp, mau ra hoa và nhiều hoa 98
- Cây mẹ là cây trội được được chọn trong các vườn giống vô tính hoặc vườn quả. Những cây này có tán thấp nên có thể được dùng để lai giống trực tiếp trên cây. Đây là phương thức được áp dụng cho các loài cây có quá trình chọn giống lâu dài và đã có vườn giống - Cây mẹ là cây chiết hoặc cây ghép được trổng trong các khu đặc biệt gọi ià vườn giống di động (mobile seed orchard). Ở đây cây ghép hoặc cây hom được trồng trong các túi bầu có kích thước lớn (40 X 60 cm hoặc hơn), được xử lý bằng Paclobutrazol theo các nồng độ thích hợp cho từng loài cây để tạo ra cây thấp nhỏ (cao dưới 2 m) và có nhiều hoa, thuận lợi cho các thao tác khử đực, cách ly, thụ phấn và chăm sóc sau khi lai (hình 5.1). - Một số loài thời gian tù hình thành hạt đến quả chín không dài như Dương (Populus Sp.), Liễu (Saỉix sp.) người ta có thể cắm cành có nụ hoa sắp nở trông môi trường dinh dưỡng và tiến hành lai giống trong phòng (Molotkov và cs., 1982). Việc lai giống cũng có thể tiến hành trên các cây ghép đặt trong phòng thí nghiệm. 2. THEO DÕI THỜI KỲ NỞ HOA VÀ KÍCH THÍCH CÂY RA HOA Theo dõi vật hậu của từng loài cây bố mẹ, biết được thời kỳ ra hoa, đậu quả và kết hạt của chúng mới có thể bố trí lịch thời gian thu thập hạt phấn và lai giống hợp lý cho từng loài cây, cũng như biết được khả năng lai giống tự nhiên của chúng và biết cách quản lý cây giống sau khi lai. Mùa hoa nở trong năm ở các loài cây rừng rất đa dạng. Phần lớn cây rừng ra hoa vào vụ Xuân, quả chín vào vụ Thu - Đông, song một số loài cây khác thời gian từ lúc ra hoa đến khi quả chín kéo dài từ 6 đến hơn 10 tháng, ví dụ Vối thuốc (.Schima walỉichỉ) ra hoa tháng 3 - 4 , quả chín vào tháng 1 - 2 năm sau, Thông nhựa (Pinus merkusii) ra hoa tháng 2- 3 đến tháng 9 năm sau hạt mới chín (xem sơ đồ ở chương 1). Ngay trên cùng một cây, hoa ở vị trí khác nhau được hình thành vào những thời điểm khác nhau cũng nở ở các thời kỳ khác nhau. Nhìn chung ánh sáng và dinh dưỡng có vai trò rất quan trọng ảnh hưởng đến sự ra hoa của cây rừng. Những bộ phận thu nhận nhiéu ánh sáng hơn cũng ra hoa sớm hơn những bộ phận khác. Khi nụ hoa hình thành thì ở nhiột độ cao hoa cũng nở sớm hơn ở nhiệt độ thấp, thời gian chênh lệch nhau có thể tới 15 ngày đến một tháng. Một số loài cây nhiệt độ thấp lại làm cho nụ hoa phát triển nhanh, hoa nở sớm hơn như ở Xích dương (Aỉnus japónica) (IabỊokov, 1966). Có thể điều chỉnh được thời kỳ nở hoa của cây rừng bằng cách điều chỉnh chế độ ánh sáng hoặc dùng Gibberellin với nồng độ và thời gian thích hợp. 99
Nghiên cứu đặc điểm vật hậu của các loài Bạch đàn urô, Bạch đàn caman và Bạch đàn liễu trong các năm 1995 - 19% tại Ba Vì (bảng 5.1) cho thấy các loài này có thời gian hình thành nụ hoa, nở hoa và quả chín khác nhau khá rõ rệt (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường, 2001). Bạch đàn caman có thòi kỳ nở hoa từ ngày 25/2 đến ngày 10/6. Thời kỳ nở hoa kéo dài trong 3 tháng rưỡi. Thời gian từ lúc hình thành nụ đến lúc quả chín kéo dài 13 tháng. Bạch đàn liễu bắt đầu nở hoa từ ngày 15 - 25/5, kết thúc ngày 1 - 10/7, thời kỳ nở hoa kéo dài trong 2 tháng. Thời gian lúc hình thành nụ đến lúc quả chín là 14 tháng. ĩ \ >.'"*• ' *s ** ifo , i V ■ 5 t . l v W m - a •; 1 1 ^ I Jtk r ■h Hỉnh 5.2, Lai trở lại Keo tai tượng với Keo lai (dùng giàn lai nhiều tẩng để lai giống) Bạch đàn urô có thời kỳ nở hoa từ ngày 5/8 đến ngày 30/10. Thời kỳ nở hoa kéo dài gần 3 tháng. Thời gian lừ lúc hình thành nụ đến lúc quả chín kéo dài 13 tháng (bảng 5.1) 100
Bảng 5.1. Đặc điểm vật hậu vể ra hoa kết quả của các loài Bạch đàn urô, Bạch đàn caman và Bạch đàn liễu tại Ba Vi (1995 -1996) Thời gian diễn biến các pha (ngày, tháng) Loài Nỏ hoa Hỉnh thành nụ Bắt đẩu Nỏ rộ Kết thúc Bach đàn caman • 1-20/VII năm trước 25/II - 20/1II 18-28/IV 25/V - 10/VI Bach đàn liễu • 15/111 - 10/IV 15-25/V 5 - 25/VI 1 - 10/VII Bach đàn urô ■ 15/IV - 10/V 5/VIII - 15/IX 20 - 30/IX 20-30/X Như vậy giữa Bạch đàn caman và Bạch đàn liễu có 25 ngày trùng khớp vẻ thời kỳ nở hoa (15/V - 10/VI). Trong lúc các loài Bạch đàn đều thụ phấn nhờ côn trùng (Van Wykt 1981), vì thế, đã có thể tạo ra hiện tượng lai giống tự nhiên giữa hai loài này. Điều này giải thích cho sự xuất hiộn khá phổ biến của giống lai tự nhiên giữa Bạch đàn liễu và Bạch đàn caman tại một số nơi ở miển Bắc nước ta (hình 5.3) Bạch đàn caman (C), Bạch đàn liều (E) và Bạch đàn urô (Ư) năm 1996 tại Ba Vì cho thấy cuối tháng 5 đầu tháng ố là thời kỳ nở hoa trùng khớp của Bạch đàn caman và Bạch đàn liễu, có thể tạo ra giống lai tự nhiên giữa 2 loài này. u E ------- 1------ 1------1------ 1----- 1------ 1------ 1------ 1------1------ 1------ 1— I II ra IV V VI vn vm IX X XI xn Tháng Hình 5.3. Thời kỳ nở hoa Bạch đàn urô không có thời gian nở hoa trùng khớp với Bạch đàn caman và Bạch đàn liễu, vì thế cũng không thể có giống lai tự nhiên giữa Bạch đàn urô với hai loài này. Muốn tạo ra giống lai giữa Bạch đàn urô với Bạch đàn caman hoác giữa Bạch đàn urô với bạch đàn liễu phải dùng phương pháp thụ phấn có kiểm soát, nói cách khác phải tiến hành lai giống nhân tạo. 101
Bảng 5.2. Ảnh hưỏng của Gibberellin GA4/7 đến ra hoa của Thông nhựa tại vườn giống Ba Vì (xử lý tháng 4/1999, kiểm tra tháng 2/2000) Thời gian xử lý Số cây xử lý Số nón cái/cành Số nón dực/cảnh Tháng 4 9 36,9 28,8 Tháng 6 9 29,4 33,1 Tháng 8 10 23.5 29.7 ...... ..... Tháng ĩo ~ ......... 1 10 51.7 45.8 Đối chứng 10 27.0 27.4 Sử dụng Gibberellin GA4/7 để kích thích ra hoa là một biện pháp làm tăng tỷ lệ nón cái cho cây lá kim. Ví dụ, sừ dụng Gibberellin GA4/7 cho Thông nhựa tại vườn giống Ba Vì được tiến hành từ tháng 4 năm 1999 và kiểm ưa vào tháng 2 năm 2000 trong nghiên cứu hợp tác giữa Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng với Viện Lâm nghiệp Thụy Điển đã thu được kết quả như bảng 5.2 (Almqvist, Nguyễn Đức Kiên, 2001). Số liệu ở trong bảng cho thấy tuy xử lý GA4/7 không làm cho hoa Thông nhựa nở sớm hơn công thức đối chứng nhưng đã tăng số hoa lên gấp đôi, tạo điều kiện rất lớn đổ tăng sản lượng hạt thồng và tạo thuận lợi cho lai giống. Điều chỉnh thời kỳ nở hoa là việc khá phức tạp và phụ thuộc vào các yếu tố môi trường, hơn nữa cũng chỉ có thể điều chỉnh kỳ nở hoa trong phạm vi nhất định, vì vậy muốn chủ động trong công tác lai giống cần thu thập và cất trữ phấn hoa trong những điếu kiện phù hợp để giữ được sức sống của chúng. 3. THU THẬP VÀ BẢO QUẢN HẠT PHẤN 3.3.1. Thu thập hạt phấn Thu thập hạt phấn là khâu khồng thể thiếu trước khi lai giống. Tuỳ loài cây khác nhau và tuỳ điều kiện gây trồng mà cách thu thập hạt phấn cũng khác nhau. - Thu thập hạt phấn trực tiếp trên cây thường được áp dụng cho các loài cây lá kim hoặc một số loài cây lá rộng như các loài Keo trổng ở vườn giống cây ghép, bàng cách hứng dưới cành có nhiéu nón đực ở giai đoạn tung phấn hoặc hoa đã nở và rung nhẹ để lấy phấn. - Thu thập hạt phấn bằng cách cắt cành có hoa gần nở cắm vào nước và để trong phòng. Hạt phấn được thu bằng cách hứng giấy màu dưới cành hoa hoặc rung hoa để thu phấn. - Thu thập hạt phấn bằng cách thu cả chùm hoa sắp nở, ngắt bỏ những hoa đã nở (đã tung phấn) và những hoa còn non chưa đến thời kỳ nở. Rải hoa trên giấy màu để hoa tự nở trong phòng khô ráo, rồi thu thập hạt phấn. 102
Hình 5.4. Thu thập hạt phấn bạch dàn bàng cách để hoa trong bình hút ẩm có sỉlicagel chỉ thị màu - Phấn hoa cũng có thể thu thập bằng cách để những hoa sắp nở trên giấy màu đặt trong desicator có hút ẩm bằng silicagel chỉ thị màu ở nhiột độ trong phòng cho hoa tự nở, sau đó thu thập và làm sạch phấn hoa. - Ngoài ra, người ta cũng có thể bó nhẹ các cành hoa theo từng cây, cho hoa vào từng lọ thuỷ tinh không mầu để trong bình hút ẩm lớn, trong dụng cụ "làm khô- lạnh" (freezc-dryer) (Baskorowati, 200Ố), trong "phòng khí hậu" lạnh khô hoặc trong phòng có nhiệt độ thấp (10-15°C) có máy hút ẩm (tạo môi trường khô) trong khoảng 24 giờ, rổi thu thập hạt phấn. 3.3.2. Làm khô, làm sạch và bảo quản hạt phấn Hạt phấn đã thu thâp có thể dùng ngay cho lai giống, woặc làm khô bằng silicagel trong bình hút ẩm rồi làm sạch để bảo quản bằng phương thức thích hợp. Làm khô hạt phấn được thực hiện bằng cách đổ trong bình hút ẩm có silicagel chỉ thị màu ở nhiệt độ trong phòng (20-25°C) trong 2- 3 ngày. Làm sạch hạt phấn là loại bỏ tạp vật bị lẫn trong quá trình thu thập. Phương pháp làm sạch hạt phấn thường qua 2 giai đoạn. Giai đoạn đầu làm sạch các tạp vật như cánh hoa, chỉ nhị, bao phấn, v.v. bằng rây lỗ lớn 1 - 3 mm, sang giai đoạn hai hạt phấn được rây qua rây lỗ nhỏ có kích thước khoảng 40- 50 micron tuỳ theo hạt phấn của từng loài cây (Baskorowati, 2006). Sau khi làm sạch hạt phấn được cho vào các lọ nhỏ (thường là lọ penicilin) và bảo quản ở nhiệt độ 3 - 5°c, -5 - ơ*c hoặc -2CTC đến -30°c tuỳ theo từng loài cây và theo yêu cầu thời gian bảo quản (Sedgley và cs., 1992, Moncur, 1995). Trong một số trường hợp có thể bảo quản hạt theo phương pháp bảo quản cực lạnh (cryopreservation), là phương pháp đòi hỏi kỹ thuật phức tạp, song có thể cất trữ hạt phấn trong hàng chục năm. Trong thực tế, các bố mẹ tham gia lai giống ít khi có cùng thời kỳ nở hoa, nhất là khi lai xa, vì thế bảo quản hạt phấn có thể giúp chúng ta chủ động khi lai giống. Tuỳ loài cây và tuỳ điều kiện bảo quản mà hạt phấn có thể có tuổi thọ cất trữ khác 103
nhau, song nhìn chung nhiệt độ và độ ẩm là hai nhân tố chính ảnh hưởng đến tuổi thọ hạt phấn. Bảo quản ở nhiêt độ thấp và độ ẩm thấp thì hạt phấn thường giữ được sức sống lâu hơn khi bảo quản ở nhiệt độ cao. Có thể thấy điểu đó trong thí nghiệm sau đây về cất trữ hạt phấn Thông nhựa và Thông đuôi ngựa tại Trung tâm nghiên giống cây rừng (bảng 5.3). Hạt phấn Thõng đuôi ngựa sau 12 tháng cất trữ ở nhiệt độ âm 20°c có tỷ lộ nảy mầm 64%, ở 4 °c có tỷ lê nảy mầm 32,4%, trong lúc ở +30°c chỉ có tỷ lệ nảy mầm 21,6%; hạt phấn Thông nhựa ở nhiệt độ âm 20° có tỷ lệ nảy mầm 35,4%, ở 4°c và +30°c thì sau 5 tháng đã hoàn toàn mất sức nảy mầm (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường,1995). Báng 5.3. Tỷ lệ nẩy mẩm của hạt phấn Thông đuôi ngựa và Thông nhựa sau thời gian câ't trữ Tỷ lộ nẩy mầm của hạt phấn (%) Thdi gian cất trữ Thông đuôi ngựa Thông nhựa -20°c 4°c +30°c -20°c 4°c +30°c Trước cất trữ 90,0 90,0 90,0 59,2 59,2 59,2 Sau 5 tháng 70,5 59,4 39,8 55,6 0 0 Sau 12 tháng 64,0 32,4 21,6 35,4 0 0 Theo Diệp Bội Trung (1961) thì hạt phấn Samu cất trong bình hút ẩm CaCl2 ở nhiệt độ 4°c cũng có thể giữ được sức sống 5 - 6 năm; hạt phấn Quercus acutìssima cất ở nhiệt 0 - 22°c, độ ẩm 10 - 2 0 % cũng có thể giữ sức sống trong 1 năm; Nevel và Ruttle nghiên cứu cất trữ hạt phấn Táo ở nhiệt độ 2 - 8° c đã thấy rằng ở độ ẩm 80% thì sau 5 tuần đã mất sức sống, ở độ ẩm 50% thì sau 2 năm vẫn giữ sức sống cao. 4. XÁC ĐỊNH SỨC SỐNG HẠT PHẤN Xác định sức sống hạt phấn là khâu không thể thiếu trước khi tiến hành lai giống. Hạt phấn có sức sống cao thì lai giống dể thành công, hạt phấn kém chất lượng thì không thể dùng để lai giống. Ba phương pháp xác định sức sống hạt phấn chính là quan sál trực tiếp, cho nảy mầm trong môi trường nhân tạo và dùng phản ứng men oxy hóa. - Quan sát hạt phấn dưới kính hiển vì. Hạt phấn có sức sống là những hạt phấn tròn đều và có mầu vàng đục, hạt phấn mất sức sống là hạt phấn bị vỡ hoậc có mầu trong suốt. - Cho nảy mầm trên đầu nhụy. Lấy hạt phấn rắc lên đầu nhụy của hoa cùng loài đã khử đực. Sau 24 - 36 giờ quan sát đầu nhụy đã thụ phấn dưới kính hiển vi không những biết được sức sống hạt phấn mà cả khả năng nảy mầm của chúng trên đầu nhụy và sự phù hợp giữa bố và mẹ khi lai giống. 104
Bảng 5.4. Tỷ lệ nảy mẩm của hạt phấn một số loài Bạch đản sau 4 năm cất trữ ỏ nhiệt độ -30°c (năm 1996) Tỷ lồ nảy mầm của hạt phấn (%) Loài Số hiệu cây Trước cất trữ Sau 1 năm Sau 2 năm Sau 4 năm Eucalyptus camalơulensis C11 90,0 89,2 84,8 78,9 C12 80,4 69,7 56,1 28,3 .........C14.......... 90,5 ■ " 83,2 77,0 60,7 1 Eucalyptus exserta E1 67,7 58,2 49,3 26,6 1 “ E2.......... 80,8 70.5 58.0 31.1 E4 ..."..84,3 ..... 72,2 59,9 30,9 Eucalyptus urophylla U29 66,6 54,8 42.5 19,6 U24 69,7 60,8 56.4 48.4 U26 7 1 .5 63,1 57.0 50.7 - Cho hạt phấn nảy mầm trên môi trường nhân tạo. Môi trường nảy mầm thông thường là 0,5 - 1% aga và 10 - 30% đường mía (saccharose), trong một sô' trường hợp có thêm nguyên tố vi lượng Bor (50 - 150 ppm) ở nhiệt độ trong phòng (20 - 28°C). Nồng độ từng chất trong mồi trường được thay đổi thích hợp với từng loài cây, Cho môi trường vào đĩa petri, rắc hạt phấn, đậy nắp đĩa, cho nảy mầm ở điều kiện nhiệt độ trong phòng và xác định sức sống hạt phấn bằng cách quan sát dưới kính hiển vi sau từng thời gian định kỳ (12 - 48 giờ). Nghiên cứu của Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng đã cho thấy môi trường thích hợp cho nảy mầm của hạt phấn Thông nhựa và Thông đuôi ngựa là 0,5% aga + 10% đường mía + 100 ppm axit boric (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường, 1996), trong lúc môi trường nẩy mầm thích hợp cho hạt phấn của bạch đàn là 1,5% aga + 35% đường mía + 250 ppm axit boric (van Wik 1981). Thí nghiêm cũng cho thấy hạt phấn của các loài cây khác nhau, thậm chí của các cá thé khác nhau trong cùng một loài, cũng có sức sống ban đầu khác nhau và có khả năng giữ được sức sống khác nhau sau từng thời gian cất trữ (bảng 5.4). Vì vậy xác định sức sống hạt phấn trước khi lai là cần thiết để bảo đảm thành công của lai giống. - Nhuộm màu hạt phấn bằng acetocarmỉn. Cố định hạt phấn trong thuốc Camua (3 phần cồn + 1 phần axit acetic), nhuộm màu bàng acetocarmin, quan sát dưới kính hiển vi. Hạt phấn có sức sống thường có dạng hạt tròn, bắt màu thành đỏ carmin đậm, hạt phấn bất thụ thì nhỏ hoặc khống tròn, không nhuộm màu hoặc nhuộm màu không đều. 105
5. CHỌN CÀNH HOA VÀ KHỬ Đ ự c • t Khử đực là khâu kỹ thuật quan trọng trong lai giống nhằm loại bỏ nhân tố đực ỏ hoa lưỡng tính. Công việc này phải làm kịp thời trước khi hoa nở và tung phấn. Dụng cụ khử đực là panh hoặc kéo con. Dùng panh gắp hết nhị đực hoặc dùng kéo cắt hết các nhị đực trong hoa. Khi khử đực phải khéo léo, không gây tổn thương co giới làm hỏng bao hoa và nhuỵ hoặc làm vỡ bao phấn. Sau khi khử đực phải chụp bac các ly để tránh bị nhiễm phấn mới. Trước khi khử đực cần chọn cành thích hợp để lai giống. Đây là những cành hữu hiộu khoẻ mạnh ở vị trí giữa hoặc phía dưới tán và ở phía ngoài tán, hoa có khả năng chịu được sức nặng của bao cách ly và phát triển đầy đủ thành quả. Sau đó cắt bc những cành nhỏ gần cành được chọn và cắt nhánh nhỏ vô hiệu trong cành đã chọn, tạo điểu kiện cho cành được chọn phát triển thuận lợi. Bước tiếp theo là chọn chùm ■ « • • I • • I • hoa có khả nãng phát tiển nhất trên cành được chọn, ngắt bỏ các hoa tự và hoa đã nc cũng như hoa quá non trên cành, chỉ để lại một số hoa gần nở trên chùm hoa hoặc hoa tự thích hợp nhất cho lai giống và phát triển của quả lai. Việc ngắt bỏ các hoa bi loại phải không làm ảnh hưởng đến các hoa được giữ lại để lai giống. Tiếp đó mớ: tiến hành khử đực cho những hoa này. Đối với những cây có hoa đơn tính cùng gốc thì khử đực đơn giản hơn VI chi cần cắt bỏ hoa đực trên chùm hoa dự định lai rồi bọc bao cách ly cho các hoa cái p • • • còn lại. Cây có hoa đơn tính khác gốc thì chỉ cần bọc bao cách ly cho chùm hoc cái định lai. Dụng cụ khử đực phải được khử trùng và lau sạch sau mỗi lần khử đực cho một hoa. ♦ Để khử đực cho các hoa lưỡng tính một cách chính xác và nhanh chóng cần biế cấu tạo hoa của loài cây định lai, nhất là sự sắp xếp các bộ phận của hoa, thời giar nở hoa, thời kỳ thụ phấn thích hợp nhất cho nhuỵ và hạt phấn, thời gian trong ngà) thích hợp nhất cho thụ phấn. Thông thường nên tiến hành khử đực vào sáng sớrr hoậc buổi chiều khi mặt trời mới mọc hoặc đã lặn để tránh ánh sáng mặt trời vỉ tránh sự phát tán của hạt phấn hoa đã nở vào hoa đã khử đực. Công việc khử đực C( thể tiến hành trước khi hoa nở 1 - 2 ngày. Thời điểm khử đực thích hợp được xác định theo mức độ phát triển của hoa vi bao phấn. Màu sắc bao phấn thường thay đổi theo độ chín sinh lý của hạt phấn. c< thể dựa vào đặc điểm này để nhận biết độ chín của hạt phấn và xác định thời kỳ khi đực và thụ phấn thích hợp. Thông thường hạt phấn chưa chín thì bao phấn có mài xanh, khi bắt đầu chín chuyển sang màu vàng đậm hoặc màu vàng da cam. Thờ điểm khử đực thích hợp là lúc bao phấn còn xanh hoặc chuyển sang màu vàng nhạt. Nhân tố thời tiết cũng ảnh hưởng lớn đến thời kỳ nở hoa và thời gian nở hoa Thời gian hoa nở là khoảng thời gian thuận lợi nhất cho thụ phấn, ở một số loài câ] 106
thời gian hoa nở ngắn, chỉ kéo dài vài chục phút, trong khi một số loài cây khác lại có thời gian nở hoa kéo dài trong nhiều giờ. Tuỳ theo đặc điểm sinh học của loài cây và đặc điổm của hoa mà chọn cách khử đực cho phù hợp. Biện pháp khử đực chủ yếu là dùng panh gắp bỏ hoặc dùng kéo con cắt bỏ nhị đực trong hoa. Người ta cũng có thể khử đực bằng cách cắt bỏ cả vòng nhị để thiến hết nhị đực (như khử đực ở hoa Bạch đàn) hoặc khử đực bằng cách bé cờ (như khử đực cho Ngô), cũng có thể khử đực bằng dùng nhiệt độ hoặc hoá chất. Nhị của hoa lúa chết khi ngâm trong nước 45°c trong vòng 3 - 5 phút, còn dung dịch a, ß-Dichloroisobitil nồng độ 1 - 2% lại có thé dùng khử đực có hiộu quả cho Bông. Sau khi khử đực phải buộc bao cách ly và treo thẻ ghi rõ ngày khử đực. Chọn các dòng bất thụ đực làm cây mẹ là biện pháp thích hợp nhất để lai giống hàng loạt trên quy mô lớn. Đây là phương pháp đã được sử đụng thành công ở nhiều nước cho một số loài cây nông nghiệp ngắn ngày như ngô, lúa, v.v. Xây dựng vườn tạo hạt lai bằng cách trồng xen các dòng cây hoặc loài cây làm bố mẹ có thời kỳ nở hoa trùng khớp để chúng thụ phấn chéo tự do nhằm thu nhận giống Lai nửa tự nhiên mà không cần khử đực là một phương pháp đang được áp dụng ở một số nước. 6 . CÁCH LY Cách ly là biện pháp kỹ thuật cần thiết nhằm tránh thụ phấn bởi hạt phấn không được kiểm soát, làm sai lệch kết quả lai. Cách ly được thực hiện cho hoa cái bằng bao chụp bao cách ly trước khi hoa nở để tránh thụ phấn tự đo. Bao cách ly thường là bao chuyên dùng, song có thể làm bằng bao xi măng hoặc giấy bóng mờ có thoát khí. Trước khi bọc bao cách ly cần chọn những hoa thích hợp, chưa thụ phấn, loại bỏ những hoa quá già hoãc quá non, hoa bị sâu bệnh, dị dạng. Loại hoa tự gồm nhiều hoa (như hoa của các loài keo Acacia) thì cần cắt bỏ những hoa còn non hoặc quá già, gây cản trở khi lai giống, đồng thời tập trung dinh dưỡng nuôi những hoa còn lại và làm tăng khả năng kết hạt của chúng. Bao cách ly cho cây gỗ lá rộng như các loài keo và bạch đàn được dùng hiện nay ở nước ta là bao PBS được nhập từ Thụy Điển. Nghiên cứu của Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng tại vườn giống Thồng nhựa ở Ba Vì cho thấy dùng các loại bao cách ly khác nhau thì chế độ nhiột-ẩm trong bao khác nhau và tỷ lệ đậu quả cũng khác nhau (bảng 5.5). Kết quả nghiên cứu gần đây của Trung tâm còn cho thấy dùng đoạn ống nhựỉr dẻo trong lồng vào nón cái làm bao cách ly cho từng cụm nón cái riêng biệt (một p iương pháp mới của Thụy Điển) thì khi thu hoạch quả (sau một năm rưỡi) có thể đạt tỷ lệ đậu quả 79%, 107
trong lúc dí ng bao PBS thì tỷ lệ đậu quả cao nhắt chỉ đạt 49,7% (Nguyễn Việt Cường, 2006). Bảng 5.5. Chênh lệch nhiệt ẩm và tỷ lộ đậu quả của Thông nhựa tại Ba Vỉ khi dùng bao cách ly khác nhau (tháng 4 -10/2000) Chênh lệch Chênh lệch Tỳ lộ dậu quả nhiệt độ ẩm độ (%) Loại bao cách ly Sau 1 Sau 6 2-7 h 12-17H 2-7 h 12-17H tháng tháng Bao Hydrazel (trong, không thấm nirôc, thông khi) +0,1 +1,7 -1.5 -2.6 72.8 37.4 Bao Lawson (mờ, không thấm nưóc, thông khi') 0 +1.2 -0,1 -3,7 73,7 58,8 Bao PBS (mờ. không t iâ n nưôc. thông khí.' • 0 +0,5 -0,7 -1,7 66,3 60,5 CỐ cửa sổ) Bao giấy ximăng (ít thấm nưốc, có cửa sổ) 0 +1.0 -0,6 -4,4 72,4 66,0 Bao giấy bóng mờ 0 +1,3 -2,0 -5.4 74,8 39,8 Thụ phấn tự do 83.9 69.9 Thụ phấn bổ sung 88.9 71,8 Kích thước bao cách ly to hay nhỏ là tùy theo độ lớn cùa hoa hoặc chùm hoa của cây mẹ. Sau khi chụp bao cách ly cần có bông hoặc xốp đệm để tránh gây tổn thương cho cành mang hoa và không để côn trùng chui vào trong và truyền phấn lạ làm hỏng tổ hợp lai. Ngoài ra, phương pháp dùng ống nhựa mềm có kích thước phù hợp với đầu nhụy làm bao cách ly cũng đang được dùng ưong lai giống thông (hình 5.5.), bạch đàn ở một số nước như Australia và Brazil. Hình 5.5. Dùng bao cách ly bằng ống nhựa mềm trong lai giống Thông nhựa (Ảnh Nguyễn Việt Cường, 2006) 108
7. THỤ PHẤN Thụ phấn phải được tiến hành vào lúc hoa nở, khi núm nhuỵ tiết chất nhầy hoặc có lông nhung thích hợp cho tiếp nhận hạt phấn nhất. Mỗi loài cây có thời kỳ thụ phấn thích hợp khác nhau, khi cây có hoa nở nhiều nhất là lúc thụ phấn thuận lợi nhất, trong một ngày thời gian hoa nở rô ở các loài cây khác nhau cũng khác nhau và phụ thuộc vào thời tiết. Ngày nắng ấm hoa nở sớm hơn ngày âm u, mùa Hè hoa nở sớm hơn mùa Đông. Thời điểm thụ phấn thích hợp ở mỗi loài cây cũng khác nhau: Sổi {Quercus) có thể thụ phấn sau khi khử đực 2 - 8 ngày, Thồng (Pinus) 4 - 5 ngày, Liểu (Salìx) 3 -5 ngày, Bạch đàn 3 - 4 ngày (bảng 5.6), Dương cPopuhis) cần thụ phấn ngay khi núm nhuỵ còn tươi. Khi trời khô nóng nên thụ phấn sau khi khử đực 1 - 2 ngày, trời lạnh thụ phấn sau khi khử đực 3- 4 ngày hoăc lâu hơn. Ở nhiều loài cây khi hoa nở thì hạt phấn được tung ra từ bao phấn, song một số loài bao phấn nứt sau khi hoa nở một thời gian. Vì vậy cần nắm vững đặc điểm nở hoa của từng loài để chọn thời điểm thụ phấn thích hợp nhất. Thụ phấn có kiểm soát là biộn pháp hữu hiệu để lai giống định hướng theo ý muốn của nhà chọn giống. Hạt phấn cùa cây làm bố được rắc, bơm hoặc bồi lên dầu nhuỵ. Trong điểu kiện tự nhiên, hạt phấn mất sức sống rất nhanh nên tốt nhất là sử dụng hạt phấn mới thu thâp. Khi hạt phấn đã qua bảo quản thì phải kiểm tra tỷ lệ nẩy mầm trước khi thụ phấn. Thụ phấn được tiến hành bằng cách dùng panh hoặc dùng kéo thận trọng mở bao hoa và thụ phán, sau đó bọc lại bao cách ly như cũ. Việc thụ ^ ấ n phải được tiến hành nhanh và khéo léo mới mang lại kết quả. Thụ phấn có thổ tiến hành bàng cách: Hình 5.6. Thụ phấn Keo lá liềm (Acacia crassicarpa) bằng cách rác phán lên mật nhựa den rồi cho tiếp xúc với đầu nhụy 109
- Dùng panh gắp cả bao phấn đặt lên đầu nhuỵ của hoa cây mẹ, thận trọng làm vỡ bao phấn đé hạt phấn rơi lên đầu nhuỵ. - Khi thụ phấn cho các loài keo ACACIA có thể dùng bút lông để cho phấn hoa iên đầu nhuỵ như phương pháp của Sedgley và cs., (1992) ở hình 5.8, hoặc rây phấn hoa lên mặt nhựa đen nhỏ rồi cho tiếp xúc với đầu nhụy của hoa tự đã khử đực (hình 5.6) là phương pháp đang được áp dụng ở Indonesia. - Thụ phấn cho bạch đàn có thể tiến hành bằng phương pháp cho phấn hoa lên đầu nhụy đã cắt một phần và dùng ống nhựa mềm có kích thước phù hợp với đầu nhụy để cách ly (Harbard, Griffin và Espejo, 1999). - Dùng bút lông hoặc đầu tẩy nhỏ để cho hạt phấn lên đầu nhuỵ, hoặc dùng bơm phun hạt phấn lên đầu nhuỵ của hoa cái cây mẹ. Bảng 5.6. Thời điểm thụ phân thích hợp sau khi khử đực ồ một số loài bạch đản (Nguyễn Việt Cường, 2003) ■ Ngày thụ phân Tỷ lộ đậu Cây mọ Cây bô Số hoa Số hạưquả sau cách ly quả (%) E. urophylla E. Bxserta 2 125 0 0 ........... 3 ......... ...... 156 16.0 49.4 4 188 83,0 86,7 5 165 19,4 45,6 6 184 6,5 28,1 7 156 0 0 E. exserta E. urophylla 2 135 0 0 3 197 17,8 22,4 4 181 71,3 52,7 5 201 15,9 39,2 6 148 4.7 15,3 7 191 0 " ................................... 0 ............................................. E. camandulensis E. urophylla 2 110 0 0 3 135 5,9 15,7 4 125 27,2 38,2 5 98 16,3 22,9 6 124 4.8 11,5 7 108 0 0 110
Thụ phấn khống chế hay thụ phấn có kiểm soát thì cây mẹ ít có cơ hội lựa chọn hạt phấn thích hợp để thụ tinh. Thụ phấn tự do khắc phục được nhược điểm này, tăng cường khả năng kết hợp của các giao tử, nên cây lai có sức sống cao. Vì vậy nếu có điều kiện người ta tiến hành thụ phấn nửa tự do bằng cách trổng các giống có cùng thời kỳ nở hoa cạnh nhau theo những cõng thức nhất định để phát huy tối đa khả năng lựa chọn thụ tinh của cây mẹ và tạo ra giống lai nửa tự nhiên có chất lượng tốt, qua chọn lọc và khảo nghiêm có thé chọn được những gióng lai mong muốn. Hiện nay loại vườn giống tạo hạt lai theo hình thức thụ phấn tự do giữa các cây mẹ (đã chọn lọc) đang được sử dụng ở một số nước. 8. KẾT HỌP KHỬ Đ ự c VỚI THỤ PHẤN VÀ CÁCH LY Hình 5.7. Các phương pháp AIP và OST khi lai giống bạch dàn Hai hình trái. Hoa bạch dàn đã cắt đầu nhuỵ (a), chưa cắt (bì và đã thụ phấn (trái dưới) ở phương pháp AIP (Assis, Warburton, Harwood, 2004). Hai hình phải. Hoa bạch đàn đã khử đực chẻ nhẹ đẩu nhuỵ (trên) và đẵ thụ phấn và luõn bao cách ly (dưới) ở phương pháp OST (Harbard, Griffin và Espejo, 1999). Trong những năm gần đây, nhằm nâng cao hiệu quả lai giổng và thụ phấn cho Bạch đàn xanh (Eucalyptus globulus) ở Australia, Harbard, Grifin và Espejo (1999) đã dùng phương pháp kết hợp khử đực với thụ phấn và cách ly trong cùng 111
một lần. Phương pháp này được gọi là phương pháp thụ phấn một chặng (one stop polination - OSP). Theo phương pháp này (hình 5.7) thì hoa được khử đực cho cả bộ nhị bằng cách cắt ngang ở vị trí tiếp giáp giữa bầu với nắp hoa, sau đó dùng lưỡi dao mổ cắt chẻ nhẹ núm nhuv rồi tiến hành thụ phấn ngay lên đầu nhuỵ đã cắt chẻ và luồn ống cách ly có chiều dài 1,2 cm, đường kính trong phù hợp với kích thước vòi nhuỵ. Đây là phương pháp thụ phấn có hiệu quả cao, tiết kiệm được thời gian lai giống, tuy vậy vẫn phải tiến hành khử đực trước khi lai giống. Vì thế một số tác giả đã đề xuất phương pháp bắt nhuỵ chín trước nhân tạo (artificially induced protogyny - AIP) là đơn giản hơn và có hiệu quả hơn trong lai giống bạch đàn (Assis, Warburton, Harwood, 2004). Bảng 5.7. Tỷ lệ đậu quả và số hạt trong quả Bạch đàn E. grandis theo các phương pháp thụ phấn AIP và OSP tại Brazil (Assis, Warburton, Harwood, 2004) Phương pháp thụ Tỷ lệ đậu Sô' hạt Số hạt nẩy s ố hoa thụ SỐ hat sản xuất * phấn quả trong quả mầm phấn/người/giờ người/giờ Thông thường 39,8 25,7 10,0 35 358 OSP khửđưc• 79,2 24,3 18,8 105 2021 AIP nụ vàng 78,9 23,5 17,2 360 6675 AIP nụ vàng xanh 78,1 23,1 14,8 - AIP nu xanh • 19,5 12,8 2,0 - Phương pháp AIP (hình 5.7) được áp dụng trong lai giống E. grandis X E. camaỉduỉensis cũng như một số loài Bạch đàn khác ở Australia và Brazil. Theo phương pháp này thì cắt đầu nắp nụ hoa đã chín (có màu vàng) vài ngày trước khi nắp nụ hoa rụng ngay ở vị trí ngang bộ nhị sao cho có thể cắt được đầu nhuỵ (chiều dày lát cắt khoảng 1 mm), sau đó đưa hạt phấn định thụ phân lên đầu vòi nhuỵ đã bị cắt và chụp bao cách ly cho cả chùm hoa tự đã thụ phấn. 112
«ét to9Cề>* ■ ■ I l in M É B f i l ì l H ìn h 5.8. Trái: Sơ đổ lai giống các loài keo (Sedgley, Harbard, Smith, 1992) Phải: Sơ đổ lai giống thông thường các loài Bạch đàn (Moncur.1995) Tỷ lộ đậu quả, số lượng hạt trong quả được thụ phấn bằng phương pháp AIP và )hương pháp OSP đều rất giống nhau. Tuy vậy khi tính theo số hạt sản xuất được rong mỗi giờ làm việc (bảng 5.7) thì phương pháp AIP có năng suất gấp 3-18 lẩn so 'ới OSP và các phương pháp thông thường (qua các bước khử đực, thụ phấn và cách y) như kỹ thuật lai giống bạch đàn được Moncur (1995) giới thiệu (hình 5.8). Mức độ nhiễm bẩn (hạt phấn) trong các thí nghiệm ở Brazil dao động trong dioảng 3,75% khi các hoa được thụ phấn ở giai đoạn hoa chín/vàng đến 0,77% khi :ác hoa được thụ phấn ở giai đoạn hoa chưa chín/xanh. Phân tích di truyển phân tử :ho cây lai non mọc từ một trong các tổ hợp lai E, grandis X E. camaldulensis tại \ustralia đã thấy là tất cả 20 cây con thu được đều là cây lai. Năng suất thao tác cao và tỷ lộ nhiễm phấn tương đối thấp là đặc điểm nổi bật :ủa phương pháp AIP và là một kỹ thuật thụ phấn bạch đàn có tính hấp dẫn. >. CHẪM SÓC VÀ QUẢN LÝ CÂY MẸ SAU KHI LAI Chăm sóc và quản lý cây mẹ sau khi lai là khâu không thể thiếu trong một ;hương trình cải thiện giống. Giống lai chỉ có được khi thực hiện tốt các khâu từ :họn lọc cây bố mẹ để lai giống, thực hiện các phép lai cụ thể đến chăm sóc quản lý :ốt cây mẹ đã được thụ phấn và thu hoạch chế biến hạt lai. Chăm sóc và quản lý sau khi lai là tạo điều kiện đé cây niẹ đã lai giống phát :riển tốt nhất nhằm thu được hạt lai phát triển đầy đủ. Các biện pháp chăm sóc cây 113
lai là thường xuyên theo dõi, tạo đủ ẩm cho cây mẹ lai giống, kịp thời làm cỏ, vun gốc, bón thúc phân, có các biện pháp phòng trừ sâu bệnh và các tác nhân phá hoại khác, tạo điéu kiện tối ưu cho cây mẹ và hạt lai phát triển bình thương. Trong quá trình hình thành quả cho đến khi quả chín phải thường xuyên theo dõi và kịp thời kiểm tra quả đã thụ phấn để có biện pháp bảo vệ phòng trừ các nhân tố gây hại quả, kiểm tra các nhãn ghi theo các tổ hợp lai, kịp thời thay thế nhãn ghi không rõ (nhất là cây lá kim là nhóm cần có thời gian hình thành quả đến hơn một năm). Khi quả chín, cần thu hoạch kịp thời, chế biến quả và bảo quản hạt riêng rẽ cho từng cây theo các phương thức thích hợp với từng loài. Việc thu hoạch quả và bảo quản hạt phải làm riêng cho từng tổ hợp lai, ghi rõ ngày tháng thu hoạch và bảo quản hạt lai theo từng tổ hợp để sử dụng cho các khảo nghiệm giống về sau. 114
Chương 6 KHẢO NGHIỆM, ĐÁNH GIÁ VÀ NHÂN GIỐNG CÂY LAI (Test, assessment and propagation of hybrids) 1. Ý NGHĨA CỦA KHẢO NGHIỆM VÀ ĐÁNH GIÁ GIỐNG Tạo được cây lai mới là tạo ra vật liệu khởi đầu trong công tác chọn giống, phải qua khảo nghiệm và đánh giá mới biết được giá trị của giống đổ đưa giống vào sử dụng trong sản xuất. Trong thực tế lai giống do cây rừng có kích thước lớn, đời sống dài ngày, lâu ra hoa kết hạt nên rất khó tạo cây dòng thuần từ tự thụ phấn bắt buộc để làm cây bô' mẹ cho lai giống như cây nông nghiệp ngấn ngày. Cây tham gia lai giống thường là những cây dị hợp tử, các tổ hợp lai F! được tạo ra thường có các kiéu gen (genotype) khác nhau. Giống lai Fj ở một số nhóm loài có thể có kiểu hình (phenotype) tương đối đổng đều (như ở một số loài Bạch đàn) ở một số nhóm loài khác lại thường có các kiểu hình không đồng đều (như ở một số loài keo acacia). Mặt khác, các cây bô' mẹ được sử dụng trong lai giống cũng chỉ mới được chọn theo kiểu hình» chưa biết được kiểu gen của chúng. Vì vậy, cây lai đời Fj được tạo ra phải qua khảo nghiệm và đánh giá mới chọn được các tổ hợp hoặc các cây lai mong muốn. Sau khi chọn được các cây lai FLcó các tính trạng mong muốn thì việc tiến hành nhân giống và khảo nghiêm dòng vô tính sẽ cho phép chọn được các giống lai có năng suất cao, chất lượng tốt và có tính chống chịu với điếu kiộn bất lợi để nhân giống vào sản xuất. Còn giống lai tự nhiên là sự kết hợp hoàn toàn ngẫu nhiên của những bố mẹ có kiểu gen và kiổu hình khác nhau. Bên cạnh những cây sinh trưởng nhanh và hình dáng đẹp, chất lượng thân cây tốt là những cây sinh trưởng chậm, chất lượng thân cây kém. Ngay cả những cây sinh trưởng nhanh nhất và đẹp nhất cũng mới chỉ là kiểu hình. Vì thế việc khảo nghiệm các giống lai, so sánh với giống sản xuất đại trà sẽ cho phép chọn ra các dòng cây lai mong muốn. Mặt khác, theo Pháp lộnh giống cây trổng thì trước khi đưa một giống mói vào sản xuất phải qua khảo nghiêm. Điều 15 trong Pháp lộnh giống cây trổng (năm 2004) đã quy định “Giống cây trổng mới chọn tạo hoặc nhập khẩu chưa có tên trong danh mục giống cây trồng được phép sản xuất kinh doanh chi được đưa vào danh mục này khi đã qua khảo nghiệm và được công nhận”. 115
Giống cầy rừng cùng như bất cứ một giống mới nào được chọn tạo ra đều cần được đánh g.á theo những chỉ tiêu quan trọng nhất là: Tính khác biệt (distinctness) về những tính trạng quan trọng nhất so các giống bố mẹ và các giống đã có. Những tính trạng đó có thể là hình giải phẫu, năng suất, chất lượng, tính chống chịu sâu bệnh và các điều kiện bất lợi. Tính đồng nhất (uniformity) khi sản xuất đòi hỏi tất cả các cây trong cùng một giống ở một giai đoạn sinh sản phải giống nhau về tất cả các tính trạng. Tính ổn định (stability) đòi hỏi tất cả các tính trạng của giống đều không bị thay đổi trong quá trình sinh sản (hữu tính hoặc sinh dưỡng) từ thế hộ này sang thế hệ khác. Khảo nghiệm xác định các tính chất cơ bản nói riêng được gọi là “Khảo nghiệm DƯS”. Khảo nghiệm giống cây lai cũng được thiết kế theo các phương pháp khảo nghiêm giống khác như thiết kế khối ngẫu nhiên đẩy đủ (khảo nghiệm được chia thành khối có độ lớn như nhau, mỗi khối một công thức thí nghiệm, số khối bằng số lần lập, khối ngầu nhiên không đầy đủ (khi có nhiều công thức khảo nghiệm, cẩn có diện tích lớn mà điều kiện tự nhiên lại không đồng đều, phải chia thành các khối nhỏ không đầy đủ để có thể so sánh tốt hơn) và các loại bố trí thiết kế khác (Williams và cs., 2002). Tiêu chuẩn công nhận giống cây trồng lâm nghiệp năm 2006 của Bô Nông nghiệp và Phát triển nông thôn cũng quy định khảo nghiệm giống lai ít nhất phải 4 lần lặp với tổng số ít nhất 32 cây cho mỗi tổ hợp hoặc mỗi dòng cây lai. 2. ĐÁNH GIÁ ƯU THẾ LAI ĐÒI F, Ưu thế lai (heterosis) là khả năng vượt trội của giống lai vé bất cứ một tính trạng nào so với bố mẹ, là tính chất quan trọng nhất mà nhà chọn giống mong đợi ở cây lai được tạo ra. Ưu thế lai thể hiện trong đời F ị và giảm dần trong các thế hệ kế tiếp. Sử dụng ưu thế lai là ưu tiên hàng đẩu của bất cứ một chương trình chọn giống nào. Giống lai chỉ được sử đụng trong sản xuất khi có ưu thế lai theo tính trạng mong muốn được thể hiện rõ rệt. Ưu thế lai có thể được đánh giá qua các tính trạng khác nhau như năng suất (thể hiện qua các chỉ tiêu sinh trưởng, hoặc sản lượng quả và hạt, hoặc các sản phẩm khác), chất lượng sản phẩm và tính chống chịu. Theo Turbin (1967) thì cây lai được tạo ra có thể vượt trội so với bố mẹ (ưu tlíế lai dương), song cũng có thể chỉ đạt trị số trung bình ( X ) giữa hai bố mẹ (ưu thế lai trung gian) hoặc thậm chí kém han bò mẹ (ưu thế lai âm). Để xác định giá trị 116
:ùa ưu thế lai ở các tổ hợp lai nhất định của cây lai F] người ta sử dụng công thức ổng quát sau: Trong đó: - Hp (heterosis percentage) là độ vượt của cây lai đời F] so với bô' mẹ (được tính theo phần trăm (%)). - là giá trị trung bình tính trạng cần đánh giá ở cây lai đời Fị - X p/và X Ị>2 là giá trị trung bình của giống bố mẹ, của hậu thế cây cá thé bố mẹ hoặc của đòng vô tính bố mẹ. Khi: - Hp < 0 ià ưu thế lai âm. - Hp = 0 là ưu thế lai trung gian. - Hp > 0 là ưu thế lai dương. Có thể sử dụng một số công thức tính ưu thế lai tuỳ theo chỉ tiêu nào cần so sánh rới các dạng bố mẹ (Trần Duy Quý, 1997). - So sánh các cây lai F| với giá trị trung bình của cả hai cây bô' mẹ ( Xp) H p= X 100 (1) Xr - So sánh các cây lai Fj với giá trị trung bình của những dạng bố mẹ tốt nhất best parents - ~x BP )• (2 ) So sánh bổ sung chi tiêu của cây lai F| với giá trị trung bình của cả bố mẹ ( Xp) ẫn giá trị trung bình của những dạng bố mẹ tốt nhất (BP). H p= X 100 (3) X sr y Fị là tri số trung bình của thế hê các cây lai F|. ở đây: - JrL - X b p là trị số trung bình của những dạng bố mẹ tốt nhất, - Xp là trị số trung bình của cả hai bố mẹ. 117