LƯỚI NỘI SINH CHẤT - GOLGI

Chia sẻ: Nguyen Uyen | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:16

Thêm vào BST

Báo xấu

150
lượt xem 8
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giả sử ta nghiền tế bào và tách riêng từng thành phần, sau đó lại trộn đều chúng với nhau theo tỷ lệ cũ, thì các phản ứng hóa học sẽ diễn ra khác hẳn so với khi tế bào còn nguyên vẹn. Nguyên nhân chính là hỗn hợp đã mất đi cấu trúc cần thiết cho trật tự của các quá trình sinh hóa. Nhờ hệ thống màng nội bào mà tế bào được chia làm nhiều ngăn có thành phần hóa học khác nhau. Do đó, các quá trình chuyển hóa diễn biến theo những trật tự...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: LƯỚI NỘI SINH CHẤT - GOLGI

LƯỚI NỘI SINH CHẤT - GOLGI I. ĐẠI CƯƠNG:  Giả sử ta nghiền tế bào và tách riêng từng thành ph ần, sau đó lại trộn đều chúng với nhau theo tỷ lệ cũ, th ì các phản ứng hóa học sẽ diễn ra khác hẳn so với khi tế b ào còn nguyên vẹn. Nguyên nhân chính là h ỗn hợp đã mất đi cấu trúc cần thiết cho trật tự của các quá trình sinh hóa. Nh ờ hệ thống m àng nội bào mà tế b ào được chia làm nhiều ngăn có thành phần hóa học khác nhau. Do đó, các quá trình chuyển hóa diễn biến theo những trật tự nhất định về thời gian và không gian.  Vật chất trong tế b ào có nhiều loại dễ tan trong dịch bào tương (trong nư ớc). Nhưng cũng có nhiều phân tử không tan hay chỉ tan một phần - đó là các chất kỵ nước. Các chất n ày khó tan trong d ịch b ào tương nhưng lại “tan“ trong màng lipid. Như vậy, quá trình tổng hợp, vận chuyển và hoạt động của chúng đều bắt buộc phải gắn với các cấu trúc m àng. Có thể nói, m àng mới chỉ có thể đ ược tạo ra dựa trên màng sẵn có. Cũng nhờ có màng này mà ngay cả những phân tử dễ tan trong dịch bào tương (ví dụ enzym tiêu thể, hormon insulin chế tiết...) được tổng hợp và vận chuyển dưới dạng “đóng gói“ và vận chuyển trong những gói đó tới những vị trí cần thiết m à không hòa tan đều trong dịch bào tương.
Các màng nội bào bao gồm màng nhân, màng ty thể và màng LNSC (endoplasmic  reticulum). LNSC (lưới nội bào) là bào quan có màng đóng vai trò chủ chốt trong ch ức năng tổng hợp, hoạt động và vận chuyển vật chất nói trên. Đó là một hệ thống gồm rất nhiều túi nhỏ có màng bao bọc kín, phân bố hầu nh ư kh ắp tế bào chất, nối thông với nhau và thông với khoang quanh nhân tạo th ành một màng lưới, với những khu vực có cấu tạo và chức năng khác nhau. Tùy theo trên b ề mặt ngoài của lưới có các ribosom hay không, ngư ời ta phân biệt LNSC hạt và LNSC trơn. Hai bào quan này khác nhau cả về cấu trúc lẫn chức năng. Tổng thể tích khoảng không trong LNSC có thể chiếm tới 1/10 thể tích tế bào. II. LƯ ỚI NỘI SINH CHẤT (LNSC):
1. Cấu tạo: a. Cấu tạo của LNSC hạt:  LNSC hạt gồm nhiều túi dẹt xếp song song, có chỗ thông lẫn nhau. Trên hình ảnh hiển vi điện tử xuyên, ta thường thấy mặt cắt của chúng như những rãnh dài có các hạt nhỏ bám phía ngoài và thường tập trung nhiều quanh nhân, m àng LNSC hạt nối liền với màng ngoài của vỏ nhân.
Kho ảng không gian bên trong các túi dẹt gọi là khoang chứa . Trong khoang này  ch ứa protein, glycoprotein và lipoprotein mới tổng hợp. Tại đây có nhiều enzym đang hoạt động. Khoang chứa thông với khoang quanh nhân.  Các ribosom gắn trên màng LNSC hạt qua mặt lưng của tiểu đơn vị lớn (60 S), nơi có chu ỗi polypeptid tổng hợp dở dang đ ùn ra. Ribosom gắn trên màng hoàn toàn giống ribisom tự do trong b ào tương. Màng LNSC h ạt chứa ph ức hợp protein tạo thành kênh chuyển sợi polypeptid đang kéo dài vào trong khoang chứa.  Một vài đoạn lưới nội b ào hạt không có ribosom bám, chúng tạo thành các quai có các nang vận chuyển tách ra. Cấu trúc này gọi là vùng chuyển tiếp , thư ờng nằm gần Golgi. b. Cấu tạo của LNSC trơn:
 LNSC trơn là h ệ thống các túi h ình ố ng nối liền nhau, có m àng bao b ọc và không có ribosom bám trên bề mặt. Mặt cắt của chúng trên hình ảnh hiển vi điện tử xuyên có d ạng như nhiều lỗ nhỏ kích th ước từ vài chục đến cả trăm nanomet. Số lượng LNSC trơn thay đổi tùy loại tế b ào. Thậm chí trên cùng một tế bào gan, số lượng này cũng có thể thay đổi khá nhanh chóng. 2. Tổng hợp và vận chuyển các chất trong LNSC:  Chức năng của LNSC là tổng hợp, chuyển hóa và vận chuyển các protein, lipid, phospholipid, glycoprotein và glycolipid. Các chất này hoặc là có trong cấu trúc của màng và không tan trong dịch bào tương. Một số phân tử khác có thể tan đ ược như các protein enzym của tiêu thể (một b ào quan có màng), các ch ất tiết ra môi trường ngo ại b ào. Để được vận chuyển đến nhữn g bào quan có màng, hoặc vận chuyển qua màng ra ngoài tế b ào, các chất tan nói trên phải được đóng gói trong những nang có
màng bao b ọc kín. Sự tổng hợp, chuyển hóa và vận chuyển các chất nói trên đư ợc thực hiện trên LNSC. a. Chức năng của LNSC hạt:  LNSC hạt làm nhiệm vụ tổng hợp protein chế tiết, protein của màng, ho ặc các enzym tiêu thể.  Đặc điểm nguồn gốc chung của tất cả các protein n ày là khi mới bắt đầu đư ợc tổng hợp, từ đầu N- của phân tử hình thành một oligopeptid d ài chừng 16-30 acid amin, trong đó có nhiều gốc kỵ nước. Oligopeptid kỵ nư ớc n ày đóng vai trò tín hiệu để gắn to àn b ộ quá trình tiếp theo với m àng LNSC h ạt. Trước hết, oligopeptid kỵ nước đư ợc gắn với một phức hợp gọi là hạt nhận tín hiệu (viết tắt SRP). Trên màng của LNSC hạt, có thụ thể củ a SRP làm nhiệm vụ chuyển chuỗi polypeptid đang tổng hợp dở qua màng, vào bên trong khoang chứa.
 Trong khoang chứa, d ưới tác dụng của nhiều enzym khác nhau, chuỗi polypeptid được tổng hợp từ ribosom trải qua các biến đổi hóa học khác nhau: + Cắt đứt liên kết peptid, làm cho phân tử ngắn lại. Ví dụ đoạn oligopeptid kỵ nước sau khi làm nhiệm vụ gắn quá trình tổng hợp với màng, được chuyển vào trong lòng khoang ch ứa thì có th ể được cắt bỏ. + Gắn thêm các gốc đường (phản ứng đường hóa) v.v... Phản ứng đường hóa protein diễn ra trên bề mặt bên trong của màng lưới nội sinh chất, do đó protein của dịch bào tương, tức là phía b ề mặt b ên ngoài thì không bao giờ bị đường hóa.  Protein (glycoprotein) mới tổng hợp đ ược tích lũy trong khoang chứa của LNSC hạt và vận chuyển đến những vùng chuyển tiếp. Vùng chuyển tiếp bao gồm phần LNSC không có ribosom bám lên, tạo th ành những ống hình quai không có hạt. Từ đây sẽ tách ra các túi vận chuyển có m àng bao bọc, chuyên ch ở sản phẩm đến Cis- Golgi. b. Chức năng của LNSC trơn: LNSC trơn làm nhiệm vụ chuyển hóa các chất kỵ nước, tổng hợp các th ành ph ần  tham gia cấu trúc m àng như lipid (triglycerid), phospholipid, glucolipid.
Ta hãy xem xét sự tổng hợp phospholipid, th ành phần cấu tạo chủ yếu của màng. Nguyên liệu để tổng hợp ra nó bao gồm acid béo, glycerin, acid phosphoric và amin hữu cơ. Ngoại trừ acid béo, các thành phần khác đều tan được trong dịch bào tương. Acid béo trong tế bào tồn tại d ưới dạng hoạt hóa là Fattyacyl-CoA (acid béo gắn với gốc coenzym A). Phân tử này có th ể xem như bao gồm hai nửa không giống nhau về tính hòa tan. Nửa Fattacyl thì kỵ nước ho àn toàn, do đó luôn luôn gắn với màng, còn thành phần CoA dễ tan trong nước thì nằm lộ ra dịch b ào tương. Như vậy, quá trình tổng hợp phospholipid phải xảy ra trên m ột trong hai lớp lipid kép của màng, cụ thể là lớp hướng về bào tương, trên b ề mặt ngoài của LNSC trơn. Sau đó, phospholipid m ới được chuyển vào lớp lipid phía trong để cho cấu trúc m àng đư ợc cân b ằng.  Khi lượng chất kỵ n ước mà tế b ào phải chuyển hóa tăng lên, số lượng LNSC trơn của tế bào cũng tăng lên. Chẳng hạn tế bào tuyến thư ợng thận phải tổng hợp nhiều steroid có h ệ thống LNSC trơn rất phát triển. Khi cơ th ể bị nhiễm một số chất độc (các chất kỵ n ước, không tan), số lượng LNSC trơn của tế b ào gia tăng lên đ ể đáp ứng nhu cầu chuyển hóa các chất đó thành các ch ất dễ tan, có thể đào th ải ra ngoài.  Màng tế bào và nh ững bào quan màng như Golgi luôn luôn đư ợc bổ sung vật liệu lipid mới nhờ quá trình hợp màng (membrane fusion) với các túi vận chuyển, túi chế tiết... Các túi này đ ều có nguồn gốc phát sinh từ hệ thống lưới nội sinh chất. Riêng màng của ti thể có chứa một vài lipid đ ặc hiệu như cardiolipin, có lẽ bắt buộc phải được tổng hợp ngay tại chỗ chứ không phải có nguồn gốc từ lưới nội sinh chất.
Tóm lại: LNSC là một hệ thống các khoang chứa biệt lập với dịch b ào tương nhờ một lớp màng bao bọc kín, chúng thông lẫn nhau và đan kh ắp tế b ào chất. LNSC gồm phần có hạt (LNSC hạt), có dạng túi dẹt có các ribosom gắn phía ngo ài và phần không có hạt (LNSC trơn) là h ệ thống các đường ống không có ribosom bám vào. Màng của LNSC thuộc hệ thống các màng n ội b ào, với lớp lipid hướng vào phía trong khoang ch ứa tương ứng với lớp lipid bề mặt ngoài màng tế bào (có chứa thành phần glucid). LNSC hạt có chức năng tổng hợp, ch ế biến và vận chuyển protein đ ến Golgi. LNSC trơn tổng hợp các thành phần của màng như lipid, phospholipid, glycolipid. Nhờ có hệ thống LNSC, tế bào tổng hợp các cấu trúc màng mới và các chất cần đ ược bao gói trong màng để vận chuyển đến vị trí sử dụng.
III. GOLGI:  Ph ức hệ Golgi hay bộ máy Golgi (gọi tắt là Golgi) thuộc nhóm b ào quan có màng. Mỗi tế b ào thường có một hay vài Golgi, thường nằm gần nhân, cạnh cặp trung thể.  Về chức năng, Golgi như một sự tiếp tục của lưới nội sinh chất. Người ta hay gọi nó là “viên cảnh sát giao thông“, hay đúng h ơn là “trạm điều vận“ của tế bào. Golgi tiếp nhận các sản phẩm của LNSC chuyển đến, tiếp tục chế biến và vận chuyển chúng đến nơi sử dụng. 1. Cấu tạo:
 Golgi cấu tạo gồm một chồng các túi dẹt hình cái chảo. Các túi đ ều gồm một lớp màng. Trong m ột chồng như vậy (gọi là dictiosom) có trung bình 5-8 túi (có th ể 3- 20). Các túi xếp đồng hư ớng, cách nhau 10-15nm. Mặt lồi của chúng hướng về nhân, gọi là mặt Cis. Mặt lõm quay ra phía bào tương, gọi là mặt Trans.  Các túi dẹt có đường kính khá lớn, cỡ 0,5 -1 micron. Bờ rìa của chúng nham nhở vì có nhiều nang nhỏ. Đó là nh ững nang mới phồng lên, thắt lại và sắp tách ra, hoặc là những nang tách từ khoang chứa khác mới đến gắn vào bờ rìa. Các nang này luôn luôn ch ạy theo một hư ớng từ Cis đến Trans. Chúng đư ợc gọi là những nang (hay túi) vận chuyển.  Từ mặt Trans ngo ài cùng, liên tục tách ra các nang có kích th ước lớn h ơn nang vận chuyển . Đó là các túi chế tiết và các tiêu th ể sơ cấp, bên trong chứa đầy các sản phẩm đã chế biến và cô đặc.  Các túi ch ế tiết di động dần về phía màng tế bào, nh ập màng và xuất bào. Túi ch ế tiết có thể xuất bào liên tục hoặc nhập với nhau tạo thành túi dự trữ kích thước lớn hơn. Các túi dự trữ này tiến gần về màng tế b ào nhưng ch ỉ xuất bào khi có tín hiệu thần kinh hay hormon tác dụng lên màng.  Ở những vùng đ ặc biệt của mặt Trans ngoài cùng, các nang tách ra không xu ất bào mà tạo thành các tiêu thể sơ cấp, bên trong chứa đầy enzym thủy phân ưa acid.
Tiêu thể sơ cấp, cũng như túi chế tiết và túi dự trữ đã không còn thuộc phạm vi cấu tạo của Golgi. 2. Chức năng và ho ạt động: Golgi có cấu trúc bất đối xứng:  mặt Cis lồi h ướng về phía nhân, mặt Trans lõm hướng ra phía bào tương và màng. Màng của Golgi phía mặt Cis mỏng hơn mặt Trans, còn các nang vận chuyển bao giờ cũng chuyển động theo một hướng từ Cis đến Trans. Đặc điểm cấu trúc bất đối xứng này rõ ràng liên quan ch ặt ch ẽ với đ ặc điểm phân cực trong chức năng của Golgi. Golgi tiếp nhận các sản phẩm từ vùng chuyển tiếp của LNSC hạt tại vùng Cis-  Golgi, vận chuyển chúng theo chiều từ Cis đến Trans, nạp vào các túi chế tiết, các tiêu thể sơ cấp, hoặc các túi vận chuyển đến bào quan khác. Quá trình vận chuyển các sản phẩm đi qua nhiều tầng các túi dẹt của Golgi và thông qua các nang vận chuyển. Quá trình khá ph ức tạp nh ư vậy rõ ràng không chỉ là vận chuyển cơ học hoặc là cô đặc sản phẩm.
Golgi có chức năng quan trọng khác, đó là phân loại, (điều vận) các sản phẩm  đến đúng nơi sử dụng. Muốn thực hiện chức năng này, Golgi phải thực hiện một ch ức năng nữa là cải dạng hóa học các sản phẩm mà nó vận chuyển.  Trong lòng các túi dẹt của Golgi có chứa nhiều enzym hoặc phức hợp enzym gắn trên các màng và biến đổi các thành phần glucid, protein v.v... Ta đ ã biết, tại khoang chứa của LNSC h ạt, các protein đ ược gắn thêm gốc đường và trở thành các glycoprotein. Ngoài ra, các túi vận chuyển cũng chuyên chở từ vùng chuyển tiếp của LNSC hạt sang Golgi các phân tử proteoglycan (vật liệu xây dựng chất nền ngoại bào), glycolipid để xây dựng màng tế bào... Hệ enzym của Golgi gây ra các biến đổi với thành ph ần glucid của glycoprotein như sau: + Cắt bỏ bớt các gốc đường, chủ yếu là các gốc manoza,
+ Gắn thêm các gốc đường khác như N-acetylglucozamin, acid sialic, fucoza, galactoza v.v... + Gắn gốc phosphat vào các gốc đư ờng v.v... Chính thành phần glucid đóng vai trò quan trọng làm các tín hiệu đ ể Golgi phân  loại sản phẩm. Chúng tương tác với thụ thể có mặt trên những vùng riêng biệt của màng Golgi. Nhờ đó, sản phẩm đ ược phân loại và đến đúng địa chỉ. Ví dụ, các enzym thủy phân ưa acid được LNSC tổng hợp dưới dạng glycoprotein tiền enzym không có hoạt tính. Trong dictiosom, gốc đư ờng mannoza của glycoprotein được phosphoryl hóa (gắn gốc phosphat). Mannozo-phosphat đư ợc thụ thể đặc hiệu trên những vùng riêng của màng Golgi nhận biết. Cùng với những thụ thể và đoạn m àng chứa chúng, tiền enzym đư ợc chuyển vào các nang đ ặc biệt, tạo thành tiêu thể sơ cấp. Trong tiêu th ể sơ cấp, bơm Hydro hoạt động làm cho pH giảm đi. Trong môi trường acid, gốc mannozo -phosphat phân ly kh ỏi thụ thể. Các thụ thể này sau đó tách ra cùng nh ững đoạn m àng tạo thành các nang nh ỏ để vận chuyển trả lại cho Golgi hay lưới nội bào theo một cơ chế chưa được rõ. Golgi cũng gây ra biến đổi hóa học ngay cả trên các đoạn polypeptid. Chẳng hạn ta biết rằng tiền insulin đ ược tổng hợp ở lưới nội b ào hạt dưới dạng một phân tử lớn h ơn. Tại Golgi, nó được cắt liên kết peptid để tạo thành insulin có phân tử nhỏ hơn.
Tóm lại: Golgi là một bào quan g ồm nhiều túi dẹt có màng bao b ọc (không có ribosom bám lên), thường nằm gần nhân và vùng bào tương ch ứa nhiều lưới nội sinh chất. Các túi dẹt n ày liên hệ với nhau thông qua các nang vận chuyển. Golgi có cấu tạo bất đối xứng, có phần Cis-Golgi hình cung lồi h ướng về nhân và ph ần Trans-Golgi hình cung lõm hướng về phía b ào tương. Chức năng hoạt động của Golgi có liên hệ mật thiết với lưới NSC. Golgi tiếp nhận các sản phẩm của lưới nội sinh chất, phân loại, cải biến hóa học và vận chuyển chúng theo chiều từ Cis đến Trans và đ ến các vị trí sử dụng như màng, khoảng gian b ào, hay các bào quan chứa màng như tiêu thể. - Cải dạng hoá học CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ: 1. Lư ới nội sinh chất hạt có các đặc điểm sau, TRỪ MỘT: A. Gồm nhiều túi h ình ống nối với nhau B. Có nhiều polysome bám ở mặt ngoài C. Thông nối với khoang quanh nhân D. Số lượng thay đổi tùy theo tế b ào
E. Có vùng chuyển tiếp 2. Lư ới nội sinh chất hạt: A. Có nhiệm vụ tổng hợp lipid B. Chia dịch b ào tương thành nhiều khoang bằng nhau C. Thông nối với tiêu thể D. Lớp lipid bên trong khoang tương ứng với mặt ngoại bào của m àng bào tương E. Có hình ảnh túi dưới kính hiển vi điện tử