Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br />
<br />
Số 1/2014<br />
<br />
KEÁT QUAÛ NGHIEÂN CÖÙU ÑAØO TAÏO SAU ÑAÏI HOÏC<br />
<br />
MỨC ĐỘ NHIỄM ẤU TRÙNG SÁN SONG CHỦ (CERCARIA)<br />
TRÊN ỐC NƯỚC NGỌT TẠI HAI XÃ AN MỸ, AN HÒA,<br />
HUYỆN TUY AN, TỈNH PHÚ YÊN<br />
INFECTION OF TREMATODE LARVAE (CERCARIA) IN FRESHWATER SNAILS<br />
IN TWO COMMUNES, AN MY AND AN HOA, TUY AN DISTRICT, PHU YEN PROVINCE<br />
Nguyễn Phước Bảo Ngọc1, Nguyễn Cao Lộc2, Võ Thế Dũng3, Ngô Anh Tuấn4<br />
Ngày nhận bài: 03/12/2012; Ngày phản biện thông qua: 09/7/2013; Ngày duyệt đăng: 10/3/2014<br />
<br />
TÓM TẮT<br />
Thành phần loài và sự phân bố của ốc nước ngọt và ấu trùng cercaria của sán lá song chủ đã được tiến hành khảo<br />
sát tại xã An Mỹ và An Hòa, huyện Tuy An, tỉnh Phú Yên. Tổng số 4.224 mẫu ốc, gồm 11 loài, thuộc 11 giống và 7 họ được<br />
thu tại các thủy vực khác nhau và được phân loại bằng phương pháp nghiên cứu hình thái. Kết quả phân tích cho thấy ốc<br />
tại tất cả các thủy vực khảo sát đều bị nhiễm ấu trùng cercaria, trong đó khu vực Bầu Súng An Mỹ có thành phần loài ốc<br />
(6/11 loài) bị nhiễm nhiều nhất so với các thủy vực khác. Cercaria được tìm thấy trên ốc gồm 5 nhóm: Pleurolophocercaria,<br />
Xiphidiocercaria, Echinostome, Monostome và Gymnocephalus. Nhóm Pleurolophocercaria kí sinh trên nhiều loài ốc nhất,<br />
đặc biệt nhiễm nhiều trên ốc Melanoides tuberculata với tỷ lệ nhiễm 35,52%. Nhóm Monostome nhiễm thấp nhất trên ốc<br />
Melanoides tuberculata với tỷ lệ nhiễm 0,36%. Tỷ lệ nhiễm cercaria ký sinh trên ốc thay đổi theo mùa: nhiễm cao vào mùa<br />
khô với tỷ lệ nhiễm cao nhất 36,84%, nhiễm thấp vào mùa mưa với tỷ lệ nhiễm cao nhất 10,33%.<br />
Từ khóa: cercaria, sán song chủ, ốc nước ngọt, kí sinh, Phú Yên<br />
<br />
ABSTRACT<br />
Species composition and distribution of freshwater snails and trematode cercaria larva were surveyed in An My<br />
and An Hoa communes, Tuy An district, Phu Yen province. A total of 4.224 samples of snails, including 11 species in 11<br />
genus, 7 family was collected in different aquatic habitats and identified by morphological method. The result showed that<br />
the snails in all the researched areas were infected by cercaria larvae, in which the number of snail species infected by<br />
cercaria in Bau Sung-An My was highest. There were 5 trematode larval gena found: Pleurolophocercaria, Xiphidiocercaria,<br />
Echinostome, Monostome and Gymnocephala. Pleurolophocercaria cercaria parasitized the highest number of snail,<br />
particularly in Melanoides tuberculata snail (prevalence 35,5%). Monostome was the trematode genus having the least<br />
snail species number infected, only Melanoides tuberculata (prevalence 0,36%). Infection by trematode larvae in snails<br />
varied according to the seasons, prevalence was high in the dry season (highest prevalence 36,84%) but low in the rain<br />
(highest prevalence 10,33%).<br />
Keywords: cercaria, trematode, freshwater snail, parasite, Phu Yen<br />
I. ĐẶT VẤN ĐỀ<br />
Sán song chủ và dịch bệnh do sán song chủ<br />
gây ra đã và đang trở thành mối nguy cho sức khỏe<br />
cộng đồng và nền kinh tế của nhiều quốc gia, trong<br />
đó có Việt Nam [6]. Nhiều loài nguy hiểm gây bệnh<br />
như sán lá gan nhỏ (Clonorchiasis, Opisthorchiasis),<br />
sán lá gan lớn (Fascioliasis), sán lá phổi<br />
<br />
(Paragonimiasis) đã được báo cáo tại nhiều địa<br />
phương thuộc miền Bắc, miền Trung và miền Nam<br />
với số lượng bệnh nhân ngày một gia tăng [3].<br />
Thông qua các nghiên cứu lên vòng đời và mùa vụ<br />
bùng phát của các bệnh kể trên cho thấy sự phân<br />
bố và mật độ của vật chủ trung gian, đặc biệt là các<br />
loài ốc nước ngọt, là một nhân tố quyết định đến<br />
<br />
Nguyễn Phước Bảo Ngọc: Cao học Nuôi trồng thủy sản 2010 – Trường Đại học Nha Trang<br />
Nguyễn Cao Lộc, 3 TS. Võ Thế Dũng: Viện Nghiên cứu Nuôi trồng thủy sản III<br />
4<br />
TS. Ngô Anh Tuấn: Viện Nuôi trồng thủy sản – Trường Đại học Nha Trang<br />
1<br />
2<br />
<br />
166 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG<br />
<br />
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br />
sự phát triển và lây lan các dịch bệnh của sán [3],<br />
[4], [5], [8], [17].<br />
Năm 2004, Phú Yên được báo cáo là tỉnh có tỷ<br />
lệ nhiễm sán lá gan nhỏ cao nhất cả nước (36,9 %),<br />
và một số loài ốc mút (Melanoides sp) được phát<br />
hiện là vật chủ trung gian lây truyền bệnh [6]. Tuy<br />
nhiên cho đến nay, thông tin về ấu trùng các loại sán<br />
lá khác phân bố trên địa bàn của tỉnh chưa được<br />
thống kê. Chính vì vậy, mục đích của nghiên cứu<br />
này là nhằm đánh giá tình hình phân bố khu hệ ốc<br />
nước ngọt, qua đó tìm hiểu thành phần ấu trùng<br />
cercaria kí sinh trên các loài ốc nhằm góp phần dự<br />
đoán nguy cơ lây nhiễm cho cộng đồng.<br />
II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU<br />
1. Đối tượng và vật liệu nghiên cứu<br />
1.1.Đối tượng nghiên cứu: các loài ấu trùng cercaria<br />
ký sinh trên ốc nước ngọt.<br />
1.2. Vật liệu nghiên cứu: các loài ốc nước ngọt.<br />
2. Phương pháp nghiên cứu<br />
2.1. Thời gian nghiên cứu: từ tháng 06/2011 11/2011.<br />
2.2. Địa điểm: Kênh, rạch, ao và đồng ruộng tại hai<br />
xã An Mỹ, An Hòa, huyện Tuy An, tỉnh Phú Yên.<br />
2.3. Phương pháp thu mẫu ốc<br />
Ốc được thu bằng vợt hoặc bằng tay trong<br />
diện tích 1 m2 tại 3 điểm khác nhau ở mỗi thủy vực<br />
theo phương pháp của Dung và CTV [8]. Sau đó,<br />
ốc được bảo quản sống và chuyển về phòng thí<br />
nghiệm phân tích.<br />
2.4. Định loại ốc<br />
Ốc được định loại dựa trên tài liệu của Đặng<br />
Ngọc Thanh [1] và Brandt [3].<br />
2.5. Phương pháp kiểm tra cercaria<br />
Ấu trùng cercaria được thu thập bằng cách<br />
cho thoát ra khỏi cơ thể ốc theo phương pháp của<br />
Frandsen và Christensen [9].<br />
2.6. Định danh cercaria<br />
Cercariae được vẽ, chụp ảnh và đo kích thước<br />
<br />
Số 1/2014<br />
từ kính hiển vi ở độ phóng đại 400X, 1000X. Cercaria<br />
được định loại theo khoá phân loại của<br />
Ginetsinskaya [7]; Dung và CTV [8].<br />
3. Phương pháp phân tích và xử lý số liệu<br />
Mức độ cảm nhiễm ấu trùng sán được tính<br />
dựa trên tỷ lệ cảm nhiễm (TLCN = % số ốc nhiễm<br />
cercaria/số ốc kiểm tra) và cường độ cảm nhiễm<br />
(CĐCN = tổng số cercaria/số ốc kiểm tra).<br />
Phân tích và xử lý số liệu bằng phần mềm<br />
Microsoft Excel 2007.<br />
III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN<br />
1. Sự phân bố của các loài ốc theo thủy vực<br />
Tổng số 4.224 mẫu ốc đã được thu tại các thủy<br />
vực của hai xã An Mỹ và An Hòa, huyện Tuy An,<br />
tỉnh Phú Yên. Thành phần và số lượng loài ốc thay<br />
đổi theo địa điểm thu mẫu và các tháng trong năm.<br />
Trong số 11 loài ốc thuộc 11 giống, 7 họ ốc khác<br />
nhau được phát hiện thì kênh An Hòa có thành phần<br />
loài thấp nhất (7 loài) so với 4 thủy vực nước tĩnh<br />
nghiên cứu. Ngoài ra, Bithynia sp. là loài có mật độ<br />
phân bố cao nhất trong số các loài ốc được phát<br />
hiện. Loài này có xu hướng xuất hiện phổ biến ở<br />
tất cả các thủy vực ngoài trừ ao (An Hòa). Tương<br />
tự, Filopaludia sumatensis khá phổ biến ở các thủy<br />
vực, nhưng lại không có mặt ở thủy vực kênh.<br />
Indoplanrbis exustus và Thiara scabra là hai loài có<br />
mật độ phân bố rất thấp và đã không được phát hiện<br />
tại nhiều thủy vực khảo sát.<br />
Trong thời gian nghiên cứu, thành phần loài và<br />
kích cỡ quần thể ốc cũng cho thấy có liên quan đến<br />
các mùa trong năm. Vào các tháng mùa mưa (tháng<br />
9-12), thành phần loài xuất hiện cao nhất: 8-11 loài;<br />
trong khi vào mùa nắng (tháng 6-8) chỉ 4-6 loài được<br />
phát hiện. Sự khác biệt trong thành phần và mật độ<br />
phân bố của ốc có thể là do sự khác biệt về tính chất<br />
lý - hóa của môi trường, đặc biệt là vận tốc dòng<br />
chảy, pH, nhiệt độ,và sự phong phú của các chất hữu<br />
cơ là nguồn dinh dưỡng của tảo [6], [8], [11], [17].<br />
<br />
Hình 1. Sự phân bố của các loài ốc theo thủy vực<br />
<br />
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 167<br />
<br />
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br />
2. Mức độ nhiễm ấu trùng cercaria của từng loài ốc<br />
Ba loài ốc Filopaludia sumatensis, Pomacea sp,<br />
Sinotaia lithophaga không cho thấy có sự cảm<br />
nhiễm bởi ấu trùng sán, tuy nhiên 8 loài ốc còn lại<br />
đều ghi nhận sự cảm nhiễm bởi các loài cercaria<br />
thuộc 5 nhóm: Gymnocephalus, Xiphidiocercaria,<br />
Pleurolophocercaria, Monostome và Echinostome<br />
(hình 2 và bảng 1). Cercaria của 3 nhóm<br />
Echinostome, Pleurolophocercaria và Xiphidiocercaria<br />
tìm thấy phổ biến trên các loài ốc với TLCN trung<br />
bình tương ứng là 10,01%, 11,02% và 6,25%, trong<br />
khi đó Gymnocephalus và Monostome có mức độ<br />
<br />
Số 1/2014<br />
cảm nhiễm ít hơn với TLCN lần lược là 1,76 và<br />
0,36% tổng số ốc đã khảo sát.<br />
Trong nghiên cứu này, Artyfechinostomum sp<br />
(Echinostome) là loài duy nhất được phát hiện và lây<br />
nhiễm trên nhiều loài ốc nhất (5 loài) (bảng 1). Các<br />
vật chủ trung gian tương tự của Artyfechinostomum<br />
sp cũng đã được báo cáo tại Thái Lan, Malaysia,<br />
Indonesia, Singapore, Ấn Độ, Philippin và Việt Nam.<br />
Vật chủ cuối cùng của kí sinh trùng này bao gồm<br />
nhiều động vật trên cạn như người, lợn, mèo, chó,<br />
chuột. Tuy nhiên các báo cáo về tình trạng cảm<br />
nhiễm ở người là rất ít [4], [16].<br />
<br />
Hình 2. a. Gymnocephalus, b. Monostome, c. Xiphidiocercaria, d. Echinostome,<br />
e. Pleurolophocercaria<br />
<br />
Hai loài sán nguy hiểm khác đã được báo cáo khả<br />
năng gây bệnh cho con người là Loxogenoides sp.<br />
(Xiphidiocercaria) và loài Centrocestus formosanus<br />
(Pleurolophocercaria) cũng cho thấy sự có mặt khá<br />
phổ biến trong quần thể ốc tại Phú Yên. Trong số 4<br />
vật chủ trung gian của 2 loài ốc này thì ốc Melanoides<br />
tuberculata có tỷ lệ nhiễm rất cao lần lược là 12,41<br />
và 35,52 %. M. tuberculata cũng là loài duy nhất<br />
trong số các loài ốc được thu mẫu bị nhiễm tất cả<br />
các loài sán. Tại hai xã Nghĩa Phú, Nghĩa Lạc - Nam<br />
Định, kết quả công bố của Dung & CTV (2010) cũng<br />
cho thấy M. tuberculata là vật chủ của nhiều loài sán<br />
nhất và tỷ lệ cảm nhiễm sán của loài này chiếm vị<br />
trí cao nhất so với 8 loài ốc được ghi nhận [8]. Theo<br />
tổng hợp của Pinto & Melo (2011) cho thấy rằng<br />
M. tuberculata là vật chủ trung gian của 37 loài sán<br />
của 25 giống thuộc 17 họ, trong đó có sán lá gan,<br />
sán phổi và sán ruột [14]. Nhiều nghiên cứu từ một<br />
số nước trên thế giới cho thấy sự có mặt và mật độ<br />
của M. tuberculata có tác động tiêu cực đến quần thể<br />
các loài ốc khác sống trong cùng khu vực. Đặc biệt<br />
là các nhóm ốc là vật chủ của các loài sán nguy hiểm<br />
<br />
168 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG<br />
<br />
cho sức khỏe con người như Biomphalaria. Chính vì<br />
vậy M. tuberculata đã được sử dụng như một công<br />
cụ kiểm soát sinh học có hiệu quả sự lây nhiễm của<br />
các loài sán trong cộng đồng [7], [11], [12], [14].<br />
Trong nghiên cứu này, sự cạnh tranh của<br />
M. tuberculata với các loài ốc khác đã không được<br />
nghiên cứu nhưng khả năng bị nhiễm nhiều loài sán<br />
của M. tuberculata cho thấy rằng M. tuberculata<br />
cũng là vector thích hợp trong vòng đời của nhiều<br />
loài sán. Kiểm soát sự phát triển của M. tuberculata<br />
sẽ góp phần giảm thiểu sự cảm nhiễm sán.<br />
Sán Gymnocephalus sp (Gymnocephalus) và<br />
Catatropis sp (Monostome) có TLCN thấp, lần lược<br />
là 1,76 và 0,36% khác biệt so với kết quả 0,6 và<br />
6,3% trong quần thể ốc ở Nam Định của Dung và<br />
CTV (2010) [8]. Sự khác biệt này có thể là do môi<br />
trường sống của quần thể các loài ốc ở 2 nghiên<br />
cứu là khác nhau. Trong nghiên cứu của nhóm tác<br />
giả trên, ốc được thu ở các ao nuôi cá kết hợp với<br />
gia cầm (mô hình VAC) có thể là môi trường thích<br />
hợp cho sự lây lan ấu trùng sán của các loài sán của<br />
Monostome.<br />
<br />
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br />
<br />
Số 1/2014<br />
<br />
3. Sự biến động tỷ lệ nhiễm cercaria ở ốc<br />
theo tháng<br />
Kết quả nghiên cứu cho thấy sự cảm nhiễm ấu<br />
trùng cercaria trên ốc tại các thời điểm khác nhau<br />
trong năm thì khác nhau. Số lượng loài cercaria có<br />
xu hướng phong phú hơn vào mùa mưa (5 loài)<br />
so với mùa khô (4 loài). Tuy nhiên, vào mùa mưa<br />
TLCN cercaria trung bình của các loài ốc (6,71%)<br />
lại thấp hơn so với TLCN trung bình vào mùa khô<br />
(8,32%). Nguyên nhân của kết quả này là do sự<br />
phát triển vượt trội của nhóm Pleurophocercaria<br />
<br />
vào các tháng mùa khô và chiếm TLCN cao nhất<br />
vào tháng 6 (36,84%). Kết quả này tương tự như<br />
công bố của Nkwengulila và CTV rằng biến động<br />
ấu trùng cercaria sán song chủ trên ốc thay đổi<br />
theo mùa, nhiễm cao vào các tháng mùa khô và<br />
giảm xuống vào các tháng mùa mưa [12], [15].<br />
Ngoài ra, nhiệt độ và vận tốc dòng chảy của thủy<br />
vực đã được báo cáo là hai trong số các nhân tố<br />
kích thích cercaria thoát khỏi cơ thể ốc ra ngoài và<br />
cũng ảnh hưởng sự cảm nhiễm sán của quần thể<br />
ốc bị kí sinh.<br />
<br />
Bảng 1. Mức độ cảm nhiễm ấu trùng cercaria của các loài ốc<br />
Gymnocephalus<br />
<br />
Xiphidiocercaria<br />
<br />
Loài ốc<br />
<br />
TLN<br />
(%)<br />
<br />
CĐN<br />
<br />
TLN<br />
(%)<br />
<br />
Melanoides tuberculata<br />
<br />
2,07<br />
<br />
106,5<br />
<br />
12,41<br />
<br />
Pleurolophocercaria<br />
<br />
CĐN<br />
<br />
TLN<br />
(%)<br />
<br />
79,4<br />
<br />
Monostome<br />
<br />
CĐN<br />
<br />
TLN<br />
(%)<br />
<br />
35,52<br />
<br />
116,4<br />
<br />
Echinostome<br />
<br />
CĐN<br />
<br />
TLN<br />
(%)<br />
<br />
CĐN<br />
<br />
0,36<br />
<br />
34<br />
<br />
1,03<br />
<br />
136,7<br />
<br />
Sermyla tornatella<br />
<br />
1,46<br />
<br />
70<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
2,92<br />
<br />
17,75<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
Tarebia granifera<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
0,33<br />
<br />
51,5<br />
<br />
0,33<br />
<br />
47,5<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
Gyraulus sp<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
20,49<br />
<br />
5,7<br />
<br />
Lymnaea sp<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
14,8<br />
<br />
6,2<br />
<br />
Bithynia sp<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
5,34<br />
<br />
60<br />
<br />
5,34<br />
<br />
22,1<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
2,39<br />
<br />
32,7<br />
<br />
Indoplanrbis exustus<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
11,11<br />
<br />
40,8<br />
<br />
Thiara scabra<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
6,94<br />
<br />
5,6<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
Filopaludia sumatensis<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
Pomacea sp<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
Sinotaia lithophaga<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
-<br />
<br />
TLN:Tỷ lệ nhiễm; CĐN: Cường độ nhiễm<br />
<br />
Hình 3. Phân bố ấu trùng cercaria theo tháng<br />
<br />
IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ<br />
1. Kết luận<br />
Có 11 loài ốc của 11 giống thuộc 7 họ khác nhau được thu từ 4.224 mẫu tại hai xã An Mỹ và An Hòa, huyện<br />
Tuy An, tỉnh Phú Yên. Năm nhóm cercaria bao gồm: Gymnocephalus, Xiphidiocercaria, Pleurolophocercaria,<br />
Monostome và Echinostome đã được phát hiện tại một trong số các thủy vực nghiên cứu. Trong đó, thủy vực<br />
Bầu Súng An Mỹ có thành phần loài ốc bị nhiễm ấu trùng cercaria nhiều nhất so với các thủy vực khác.<br />
<br />
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 169<br />
<br />
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br />
<br />
Số 1/2014<br />
<br />
Thành phần loài ốc và cercaria phong phú hơn vào mùa mưa so với mùa nắng nhưng TLCN trung bình có<br />
xu hướng cao hơn vào mùa khô. Cercaria thuộc nhóm Pleurophocercaria tìm thấy nhiều nhất trên các loài ốc,<br />
đặc biệt trên loài ốc Melanoides tuberculata với tỷ lệ nhiễm 35,52%. Cercaria thuộc nhóm Monostome chỉ tìm<br />
thấy trên loài ốc Melanoides tuberculata với tỷ lệ nhiễm 0,36%.<br />
2. Kiến nghị<br />
Để đánh giá toàn diện sự biến động thành phần loài của ốc và cercaria theo mùa cần tiếp tục nghiên cứu<br />
sự phân bố và TLCN của chúng từ tháng 01 đến 06. Nghiên cứu định danh loài cho các cercaria được phát<br />
hiện trong nghiên cứu này bằng các kỹ thuật phân tử nhằm gia tăng hiểu biết về khả năng gây hại của sán. Tiếp<br />
tục nghiên cứu vòng đời các nhóm ấu trùng cercaria của sán song chủ ký sinh trên ốc thông qua việc kiểm tra<br />
sự cảm nhiễm các giai đoạn phát triển khác nhau của sán ở trên các vật chủ khác như cá, lưỡng cư, động vật<br />
trên cạn.<br />
<br />
TÀI LIỆU THAM KHẢO<br />
Tiếng Việt<br />
1.<br />
<br />
Nguyễn Văn Chương, Triều Nguyên Trung, 2007. Nghiên cứu đặc điểm dịch tễ học của bệnh sán lá gan lớn một số điểm của<br />
2 tỉnh miền Trung. Kỷ yếu công trình NCKH 2001-2006. Viện Sốt rét – KST - CT Quy Nhơn. NXB Y học: 410-416.<br />
<br />
2.<br />
<br />
Đặng Ngọc Thanh, 1980. Định loại động vật không xương sống nước ngọt miền Bắc Việt Nam. NXB Khoa học Kĩ thuật Hà<br />
Nội: 440-490.<br />
Tiếng Anh<br />
<br />
3.<br />
<br />
Brandt, A. M. R., 1974. The non-marine aquatic Mollusca of Thailand. Archivfur Molluskenkunde:105.<br />
<br />
4.<br />
<br />
Chai, J. Y., 2009. Echinostones in humans. In: Fried B, Toledo R (eds) The biology of echinostomes. Springer, Heidelberg.<br />
<br />
5.<br />
<br />
Chai, J. Y., Shin, E. H., Lee, S. H., Rim, H. J., 2009. Foodborne intestinal flukes in Southeast Asia. Korean J Parasitol 47:<br />
S69–S102.<br />
<br />
6.<br />
<br />
De, N. V., Murrell, K. D., Cong, L. D., Cam, P. D., Chau, L.V., 2003. The food-borne trematode zoonoses of Vietnam. Journal<br />
of Tropical Medicine and Public Health 34: 12–34.<br />
<br />
7.<br />
<br />
Dechruksa, W., Krailas, D., Ukong, S., Inkapatanakul, W., Koonchornboon, T., 2007. Trematode infections of the freshwater<br />
snail family Thiaridae in the Khek River, Thailand, Southeast Asian. Journal of Tropical Medicine, 38: 1016-1028.<br />
<br />
8.<br />
<br />
Dung, B. T., Henry, M., The, D. T., 2010. Distribution of freshwater snails in family - based VAC ponds and associated<br />
waterbodies with special reference to intermediate hosts of fish-borne zoonotic trematodes in Nam Dinh Province, Vietnam.<br />
Acta Tropica, 116: 15-23.<br />
<br />
9.<br />
<br />
Frandsen., Christensen., 1984. An introductory guide to the identification of cercariae from African freshwater snails with<br />
special reference to cercariae of trematode species of medical and veterinary importance. Acta Tropica. 41: 181-202.<br />
<br />
10. Ginetsinskaya, T.A., 1988. Trematodes, their Life Cycles, Biology and Evolution, South Asia Books.<br />
11. Giovanelli, A., da Silva, C. L. P. A. C., Leal, G. B. C., Baptista, D. F., 2005. Habitat preference of freshwater snails in relation<br />
to environmental factors and the presence of the competitor snail Melanoides tuberculatus (Müller, 1774). Mem Inst Oswaldo<br />
Cruz, Rio de Janeiro, 100 (2):169-176.<br />
12. Nkwengulila, G. and Kigadye, E.S.P., 2005. Occurrence of digenean larvae in freshwater snails in the Ruvu basin, Tanzania.<br />
Tazania Journal of Science Vol. 31 (2) 2005: 23 - 30.<br />
13. Pariyanonda, S., Tesana, S., 1990. Edible mollusc, the intermediate host of helminthes in Khon Kaen Province, Thailand”,<br />
Srinagarind Medical Journal, 5: 159–172.<br />
14. Pinto, H. A., Melo, A. L., 2011. A checklist of trematodes (Platyhelminthes) transmitted by Melanoides tuberculata<br />
(Mollusca: Thiaridae). Zootaxa, vol. 2799: 15-28.<br />
15. Schell, S.C., 1985. Trematodes of North America (North of Mexico), University Press of Idaho.<br />
16. Tantrawatpan, C., Saijuntha, W., Sithithaworn, P., Andrews, R. H., Petney, T. N., 2013. Genetic differentiation of<br />
Artyfechinostomum malayanum and A. sufrartyfex (Trematoda: Echinostomatidae) based on internal transcribed spacer<br />
sequences. Parasitology Research 112: 437-441.<br />
17. The, D.T., Pham, N.D., Dung, B.T., Madsen, H., 2005. Snail species involved as intermediate hosts of fishborne trematodes<br />
(fbt) in Cuu Long river Delta,Vietnam, Department of Parasitology, Institute of Ecology and Biological resources (IEBR),<br />
Vietnam. Fishborne Zoonotic Parasites in Vietnam 6.<br />
<br />
170 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG<br />
<br />