Tập tính và cảm xúc part 7

Chia sẻ: Asda Asdad | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:7

Thêm vào BST

Báo xấu

83
lượt xem 15
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Các xung động không thích ứng từ nhân dây thần kinh phế vị cũng được truyền ra ngoại vi. Cuối cùng hai hiện tượng này đều được điều chỉnh. Điều này không thể giải thích theo cơ chế phản xạ, nghĩa là kích thích chỉ gây ra phản ứng và sau đó toàn bộ hoạt động được kết thúc. 1.2-Thí nghiệm tách cơ duỗi nối vào cơ gấp của chi sau ở mèo. Thí nghiệm này khác với thí nghiệm trước ở chỗ là dây thần kinh chi phối cơ vẫn ở nguyên vị trí cũ của nó (hình1). Sau...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Tập tính và cảm xúc part 7

- C¸c xung ®éng kh«ng thÝch øng tõ nh©n d©y thÇn kinh phÕ vÞ còng ®îc truyÒn ra ngo¹i vi. Cuèi cïng hai hiÖn tîng nµy ®Òu ®îc ®iÒu chØnh. §iÒu nµy kh«ng thÓ gi¶i thÝch theo c¬ chÕ ph¶n x¹, nghÜa lµ kÝch thÝch chØ g©y ra ph¶n øng vµ sau ®ã toµn bé ho¹t ®éng ®îc kÕt thóc. 1.2-ThÝ nghiÖm t¸ch c¬ duçi nèi vµo c¬ gÊp cña chi sau ë mÌo. ThÝ nghiÖm nµy kh¸c víi thÝ nghiÖm tríc ë chç lµ d©y thÇn kinh chi phèi c¬ vÉn ë nguyªn vÞ trÝ cò cña nã (h×nh1). Sau khi nèi chÐo c¬ duçi víi c¬ gÊp ta quan s¸t ®îc sù rèi lo¹n trong ®éng t¸c ®i l¹i cña con vËt. Hinh1. S¬ ®å nèi (n) mét phÇn cña c¬ duçi (a) vµo c¬ gÊp (b) A - trícvµ B- sau khi nèi c¸c c¬. 1-C¸c neuron vËn ®éng trong tuû sèng;2-C¸c sîi thÇn kinh ly t©m ch¹y ®Õn c¸c c¬. Cã thÓ h×nh dung mèi quan hÖ t¬ng hç gi÷a c¸c neuron vËn ®éng ë sõng tríc tuû sèng sau khi chøc n¨ng ®iÒu hoµ vËn ®éng ®· ®îc x©y dùng l¹i (theoAnokhin, 1968). Khi bíc tíi ®¸ng lý mÌo phaØ co chi sau, nhng thay vµo ®ã ch©n sau mÌo l¹i duçi th¼ng ra. Sau vµi th¸ng kÓ tõ khi phÉu thuËt nèi chÐo c¬ hiÖn tîng nµy mÊt h¼n. Con vËt thÝ nghiÖm ®i l¹i b×nh thêng nh nh÷ng con vËt ®èi chøng kh«ng bÞ phÉu thuËt nèi chÐo c¸c c¬. Qu¸ tr×nh ®iÒu chØnh nµy ®îc Anokhin gäi lµ qu¸ tr×nh “luyÖn tËp trë l¹i”. Sù rèi lo¹n chøc n¨ng trong trêng hîp nµy cho thÊy tuy c¸c sîi thÇn kinh vÉn ®iÒu khiÓn c¸c c¬ gÊp vµ duçi nh tríc ®©y, xong sù co c¬ ë ngo¹i vi kh«ng cßn t¬ng øng víi sù tÝch hîp chung ë trung ¬ng khi thùc hiÖn ®éng t¸c vËn ®éng. Do ®ã ph¶i cã qu¸ tr×nh phôc håi l¹i chøc n¨ng cò. Qu¸ tr×nh phôc håi nµy kh«ng thÓ thùc hiÖn ®îc trªn c¬ së mét cung ph¶n x¹. C©u hái ®Æt ra lµ mét qu¸ tr×nh phôc håi diÔn ra ë ®©u, ë ngo¹i vi hay ë trung ¬ng, ë tuû sèng hay ë møc trªn tuû sèng? B»ng c¸ch nghiªn cøu ho¹t ®éng cña c¸c c¬ theo ph¬ng ph¸p cña Sherrington, nghÜa lµ t¸ch rêi n·o víi tuû sèng vµ ghi ho¹t ®éng cña c¸c c¬ ®èi lËp ngêi ta ®· nhËn thÊy r»ng ho¹t ®éng cña c¸c c¬ nèi chÐo diÔn ra gièng nh ë c¸c ®éng vËt kh«ng bÞ kh©u chÐo c¬. PhÇn c¬ duçi nèi víi c¬ gÊp còng ho¹t ®éng gièng nh 43
phÇn kh«ng nèi khi ta kÝch thÝch d©y thÇn kinh vËn ®éng ch¹y ®Õn hai phÇn t¸ch nhau cña c¬ duçi. Nh vËy, trong ®éng t¸c vËn ®éng chung mét mÆt, phÇn c¬ duçi ®îc kh©u chÐo ®· ho¹t ®éng phèi hîp víi c¬ gÊp, mÆt kh¸c, phÇn kh«ng nèi vÉn gi÷ nguyªn c¸c tÝnh chÊt nh c¬ duçi. HiÖn tîng nµy ®îc gi¶i thÝch nh sau:c¬ duçi kh©u chÐo mang hai tÝnh chÊt ®èi lËp nhau nh trªn ®· nªu nhng ®éng t¸c vËn ®éng chi cã thÓ thùc hiÖn nh b×nh thêng (sau khi ®· phôc håi chøc n¨ng) lµ nhê cã qu¸ tr×nh x©y dùng l¹i. Qu¸ tr×nh nµy kh«ng chØ diÔn ra ë møc tuû sèng, mµ cßn diÔn ra trong ph¹m vi cña mét hÖ thèng lín, bao gåm nhiÒu c¬ chÕ vµ nhiÒu qu¸ tr×nh cïng tham gia b¶o ®¶m chøc n¨ng vËn ®éng. Nh vËy, tËp tÝnh (hµnh vi) cña mét bé phËn trong hÖ thèng (vïng ®îc tÝch hîp) lµ sù tæng céng vµ còng lµ sù phèi hîp cña c¸c qu¸ tr×nh trong hÖ thèng. V× hÖ thèng nh vËy cã hiÖu qu¶ thÝch øng tèt, v× c¸c phÇn cña hÖ thèng ®Òu n»m trong mét cÊu tróc chøc n¨ng ®éng h×nh vµ v× chÝnh hÖ thèng ®ã lu«n nhËn ®îc th«ng tin ngîc vÒ kÕt qu¶ thÝch øng, nªn Anokhin gäi nã lµ hÖ thèng chøc n¨ng. Ngay tõ ®Çu Anokhin ®· quan niÖm hÖ thèng chøc n¨ng nh sau: “chóng t«i hiÓu hÖ thèng chøc n¨ng nh lµ mét vßng kÝn, mµ ho¹t ®éng cña nã cã sù liªn quan víi sù thùc hiÖn mét chøc n¨ng nhÊt ®Þnh nµo ®ã “ vÝ dô ®éng t¸c h« hÊp, ®éng t¸c nuèt v.v…. ë møc ®é nµo ®ã, mçi hÖ thèng chøc n¨ng lµ mét vßng kÝn, nã ho¹t ®éng ®îc lµ nhê mèi liªn hÖ thêng xuyªn gi÷a trung ¬ng víi c¸c c¬ quan ngo¹i vi vµ ®Æc biÖt lµ nhê sù cã mÆt cña luång híng t©m ph¸t sinh liªn tôc tõ c¸c c¬ quan ®ã” (Anokhin, 1935). Mçi hÖ thèng chøc n¨ng cã c¸c luång híng t©m nhÊt ®Þnh. Chóng ®Þnh híng vµ ®iÒu hoµ viÖc thùc hiÖn chøc n¨ng ®ã. C¸c luång híng t©m riªng biÖt trong tõng hÖ thèng chøc n¨ng cã thÓ ph¸t sinh tõ c¸c c¬ quan kh¸c nhau, n»m c¸ch xa nhau. VÝ dô, trong ®éng t¸c h« hÊp c¸c xung ®éng híng t©m ®i tõ c¬ hoµnh, c¬ liªn sên, tõ phæi, cuèng phæiv.v Vµ mÆc dï cã nguån gèc kh¸c nhau nhng c¸c xung ®éng híng t©m ®ã ®îc hîp nhÊt trong hÖ thÇn kinh trung ¬ng nhê mèi quan hÖ qua l¹i t¹m thêi vµ tinh vi gi÷a chóng víi nhau. Nh vËy, trong hÖ thèng chøc n¨ng c¸c luång xung ®éng híng t©m cã ý nghÜa rÊt quan träng.Nhê nh÷ng th«ng tin tõ c¸c luång híng t©m, mµ trung khu thÇn kinh cã thÓ thay ®æi chøc n¨ng cña hÖ thèng cho phï hîp víi ho¹t ®éng c¬ thÓ. ý nghÜa quan träng cña híng t©m ngîc vµ cã thÓ thÊy râ trong thÝ nghiÖm sau. Ta c¾t d©y thÇn kinh híng t©m (c¾t rÔ tõ ch©n sau vµo tuû sèng) ë con Õch vµ nhËn thÊy r»ng con vËt vÉn cã thÓ nh¶y, b¬i trong níc gièng nh nh÷ng con vËt b×nh thêng kh¸c xong nÕu buéc thªm vµo ch©n sau cña con vËt mét trong lîng sÏ lµm cho con vËt kh«ng thÓ nh¶y ®îc. Trong khi ®ã mét träng lîng nh vËy buéc vµo ch©n sau kh«ng hÒ c¶n trë ®éng t¸c nh¶y ë nh÷ng con vËt kh«ng bÞ c¾t d©y thÇn kinh híng t©m. Nh vËy chÝnh do mÊt luång híng t©m mµ hÖ thÇn kinh trung ¬ng kh«ng cßn ®¸nh gi¸ ®îc søc nÆng ë ch©n sau khi nã thùc hiÖn ®éng t¸c nh¶y. 44
2-Thµnh phÇn vµ c¬ chÕ häat ®éng cña hÖ thèng chøc n¨ng HÖ thèng chøc n¨ng lµ mét bé m¸y h×nh th¸i sinh lý, nã sö dông c¸c c¬ chÕ tinh vi cña sù tÝch hîp vµ híng sù diÔn biÕn cña tÊt c¶ c¸c qu¸ tr×nh trung gian thµnh mét khèi thèng nhÊt ®Ó nhËn ®îc hiÖu qu¶ thÝch øng cuèi cïng vµ ®ång thêi ®¸nh gi¸ ®îc tÝnh chÊt toµn vÑn, ®Çy ®ñ cña hiÖu qu¶ ®ã. Trªn nguyªn t¾c ta cã thÓ h×nh dung s¬ ®å cña hÖ thèng chøc n¨ng nh sau (h×nh 2) H×nh 5-S¬ ®å hÖ thèng chøc n¨ng (theo Anokhin, 1968) N-trÝ nhí, Dl- ®éng lùc, c¶m xóc, A- bé phËn nhËn hµnh ®éng, B- ch¬ng tr×nh hµnh ®éng trong kh«ng hµnh ®éng cã c¸c yÕu tè 1-hµnh ®éng, 2- kÕt qu¶ hµnh ®äng vµ3- c¸c th«ng sè hµnh ®éng. (c¬ chÕ ®îc gi¶i thÝch trong bµi). 2.1-Thµnh phÇn cña hÖ thèng chøc n¨ng. Tõ s¬ ®å trªn h×nh 2 ta cã thÓ thÊy trong hÖ thèng chøc n¨ng gåm cã c¸c thµnh phÇn sau: - Kh©u tæng hîp híng t©m vµ ra quyÕt ®inh - Bé phËn ®Æt ch¬ng tr×nh hµnh ®éng vµ nhËn kÕt qu¶ hµnh ®éng, - Bé phËn thùc hiÖn, (hµnh ®éng) - C¸c ®êng ly t©m vµ híng t©m ngîc theo s¬ ®å trªn, th× c¸c thµnh phÇn hîp thµnh hÖ thèng chøc n¨ng kh«ng chØ giíi h¹n b»ng c¸c cÊu tróc trong hÖ thÇn kinh trung ¬ng, mµ cßn bao gåm c¶ phÇn ngo¹i vi (c¸c thô c¶m thÓ thuéc c¸c c¬ quan c¶m gi¸c, c¸c c¬ quan thùc hiÖn, c¸c ®êng híng t©m vµ ly t©m). C¸c cÊu tróc thÇn kinh thùc hiÖn vai trß tÝch hîp tinh vi nhÊt trong toµn bé tæ chøc cña hÖ thèng, cßn phÇn ngo¹i vi cã chøc n¨ng tiÕp nhËn c¸c kÝch thÝch, biÕn chóng thµnh c¸c xung ®éng thÇn kinh vµ th«ng b¸o cho trung ¬ng th«ng tin cÇn thiÕt ®Ó ®iÒu chØnh ho¹t ®éng cña toµn bé hÖ thèng thÝch øng víi t×nh huèng diÔn ra. C¸c thµnh phÇn cña hÖ thèng chøc n¨ng kh«ng x¸c ®Þnh b»ng sù gÇn gòi gi÷a c¸c cÊu tróc hoÆc b»ng sù ph©n lo¹i cña chóng theo gi¶i phÉu (thùc vËt vµ soma). Trong cÊu tróc cña hÖ thèng cã thÓ cã c¸c thµnh phÇn n»m gÇn nhau hoÆc xa nhau, cã thÓ gåm mét phÇn lín thuéc mét hÖ thèng c¬ quan theo gi¶i phÉu, hoÆc tõng phÇn riªng biÖt cña c¸c c¬ quan kh¸c nhau. VÝ dô, trong hÖ thèng chøc n¨ng thùc hiÖn mét lo¹i vËn ®éng nµo ®ã, ngoµi c¸c c¬, cßn cã sù tham gia cña hÖ thÞ gi¸c, hÖ tuÇn hoµn, h« hÊp.v.v YÕu tè quan trong x¸c ®Þnh thµnh phÇn cña hÖ thèng 45
chøc n¨ng lµ cÊu tróc sinh häc vµ sinh lý cña chøc n¨ng nµo ®ã. Trong ®ã yÕu tè quan träng nhÊt lµ hiÖu qu¶ thÝch øng cuèi cïng ®èi víi toµn bé c¬ thÓ. Theo Anokhin, th× mét trong nh÷ng tÝnh chÊt quan träng cña hÖ thèng chøc n¨ng lµ kh¶ n¨ng tù ®iÒu chØnh. §ã lµ thuéc tÝnh cña toµn hÖ thèng, chø kh«ng ph¶i cña tõng bé phËn trong hÖ thèng. BiÓu hiÖn cña tÝnh chÊt nµy lµ mét thµnh phÇn nµo cña hÖ thèng bÞ tæn th¬ng vµ lµm sai lÖch hiÖu qu¶ cã Ých, th× sÏ nhanh chãng x¶y ra qu¸ tr×nh x©y dùng l¹i toµn bé c¸c kh©u hîp thµnh hÖ thèng. ThÝ nghiÖm kh©u chÐo c¸c c¬ ë chi sau ë mÌo ®îc tr×nh bµy trªn lµ vÝ dô cho thÊy râ tÝnh chÊt nµy cña hÖ thèng. CÊu tróc h×nh th¸i- chøc n¨ng cña hÖ thèng chøc n¨ng kh¸c víi bÊt kú mét cung ph¶n x¹ lo¹i nµo, kÓ c¶ cung ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn do ®ã, vÒ mÆt chøc n¨ng gi÷a hÖ thèng chøc n¨ng vµ cung ph¶n x¹ cã sù kh¸c nhau. NÕu trong hÖ thèng chøc n¨ng cña chøc n¨ng phÇn trung ¬ng cã thÓ nhËn ®îc th«ng tin ngîc vÒ hiÖu qu¶ thùc hiÖn vµ do ®ã cã thÓ ®iÒu chØnh ®îc ho¹t ®éng cña hÖ thèng, th× trong cung ph¶n x¹ ta thÊy thiÕu chøc n¨ng nµy. 2.2-C¬ chÕ ho¹t ®éng cña hÖ thèng chøc n¨ng Theo Anokhin t¸c gi¶ häc thuyÕt cña hÖ thèng chøc n¨ng, th× qu¸ tr×nh tæng hîp híng t©m vµ ra quyÕt ®Þnh vµ híng t©m ngîc lµ c¬ chÕ quan trong nhÊt trong ho¹t ®éng cña hÖ thèng chøc n¨ng. Chóng ta sÏ ®i s©u ph©n tÝch hai néi dung nµy. 2.2.1-Tæng hîp híng t©m lµ c¬ chÕ ®Æc hiÖu cña hÖ thèng chøc n¨ng. Cã thÓ nãi, kh¸i niÖm vÒ sù tæng hîp híng t©m – giai ®o¹n cÇn thiÕt vµ phæ cËp trong qu¸ tr×nh h×nh thµnh c¸c ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn (hay hµnh vi)-®îc h×nh thµnh dÇn dÇn ë c¸c nhµ khoa häc trªn c¬ së nhËn ®Þnh r»ng kÝch thÝch cã ®iÒ u kiÖn chØ ®ãng vai trß t¬ng ®èi trong sù h×nh thµnh c¸c ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn. Trong thêi gian kh¸ dµi kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn ®îc trêng ph¸i pavlov xem lµ yÕu tè tuyÖt ®èi vµ duy nhÊt trong viÖc g©y ra ph¶n øng ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn. NhËn ®Þnh nµy dùa hoµn toµn trªn c¬ së cña ®iÒu kiÖn thùc nghiÖm, trong ®ã kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn lµ yÕu tè duy nhÊt liªn quan víi t¸c nh©n cñng cè lµ kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn. NhËn ®Þnh nµy cßn dùa trªn c¸c nguyªn t¾c ®Þnh vÞ chøc n¨ng vµ nguyªn t¾c nh©n qu¶. Thùc vËy, nÕu ¸nh s¸ng ®îc lµm kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn, th× tÊt nhiªn nã g©y hng phÊn tríc hÕt trong c¸c tÕ bµo thÇn kinh ë vïng vá n·o thÞ gi¸c. Vµ tÊt nhiªn hng phÊn sÏ b¾t ®Çu tõ ®ã lan truyÒn ®Õn c¸c vïng kh¸c cña vá n·o vµ c¸c cÊu tróc díi vá nªn chÝnh hng phÊn nµy ®· g©y ra ph¶n øng cã ®iÒu kiÖn. Tuy nhiªn viÖc gi¶i thÝch nh vËy kh«ng thÓ phï hîp khi nh÷ng ®iÒu kiÖn thÝ nghiÖm hoµn toµn kh¸c. VÝ dô trong trêng hîp sö dông nhiÒu lo¹i kÝch thÝch ®Ó ®¸nh gi¸ kh¶ n¨ng tæng hîp cña n·o bé, tøc lµ trêng hîp c¸c kÝch thÝch ®îc t¸c dông trªn nhiÒu c¬ quan ph©n tÝch kh¸c nhau. Ngêi ta ph¸t hiÖn ®îc r»ng kÝch thÝch bªn ngoµi ®îc chuyÓn thµnh c¸c luång hng phÊn vµ truyÒn vÒ hÖ thÇn kinh trung ¬ng kh«ng truyÒn theo ®êng th¼ng nh gi¶ ®Þnh trong häc thuyÕt pavlov. Hng phÊn ®ã b¾t buéc ph¶i t¸c dông qua l¹i mét c¸ch tinh vi víi c¸c luång hng phÊn híng t©m kh¸c. Cho nªn ph¶n øng ph¸t 46
sinh phô thuéc vµo sù tæng hîp tÊt c¶ c¸c luång híng t©m ®Ó t¹o ®iÒu kiÖn h×nh thµnh híng cña ph¶n øng ®ã. Sù tæng hîp híng t ©m thêng ®îc kÕt hîp víi ph¶n øng ®Þnh híng cã chon läc. ý nghÜa vµ vÞ trÝ cña tõng läai kÝch thÝch trong phøc hîp nhiÒu kÝch thÝch trong qu¸ tr×nh tæng hîp híng t©m cã thÓ tãm t¾t díi d¹ng tæng qu¸t sau: tÊt c¶ c¸c kÝch thÝch ®Òu cã thÓ cã kh¶ n¨ng ph¸t ®éng, nghÜa lµ lµm xuÊt hiÖn mét ph¶n øng nµo ®ã, ®ång thêi cã thÓ lµ yÕu tè chuÈn bÞ g©y ph¶n øng tÝch hîp ®ang ë tr¹ng th¸i Èn hoÆc cha xuÊt hiÖn lóc ®ã. NhiÒu sù kiÖn cho thÊy r»ng c¸c d¹ng kÝch thÝch nh vËy thêng hîp thµnh mét khèi thèng nhÊt, n hng mçi kÝch thÝch l¹i cã phÇn riªng cña m×nh trong khèi ®ã. Cã thÓ biÓu thÞ ý nµy b»ng vÝ dô cô thÓ sau. §Ó chuÈn bÞ cho con vËt (chã) vµ thÝ nghiÖm thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ngêi thÝ nghiÖm ph¶i chuÈn bÞ c¸c thñ tôc cÇn thiÕt nh cho thøc ¨n vµo chËu, g¾n phÔu lªn m¸ con vËt ®Ó høng níc bät, ®ãng cöa phßng thÝ nghiÖm v.v Tuy vËy khi nhËn ®Þnh kÕt qu¶ ta chØ ®Ò cËp ®Õn kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn ®Ó g©y ph¶n x¹ tiÕt níc bät cã ®iÒu kiÖn. Trªn thùc tÕ kh«ng ph¶i nh vËy. VÝ dô, trong kh©u chuÈn bÞ nãi trªn nÕu ta bá sãt mét ®éng t¸c nµo ®ã, vÝ dô quªn bá thøc ¨n vµo chËu th× qu¸ tr×nh ph¶n x¹ sÏ diÔn ra kh¸c ngay. KÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn thêng g©y ra ph¶n øng tiÕt níc bät trong c¸c thÝ nghiÖm tríc, giê ®©y kh«ng g©y tiÕt níc bät n÷a. Nh vËy, ph¶n øng tiÕt níc bät cã ®iÒu kiÖn kh«ng chØ lµ kÕt qu¶ riªng cña kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn. Hng phÊn do kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn g©y ra ®· hîp nhÊt víi c¸c kÝch thÝch kh¸c thµnh mét phøc hîp. BÊy giê tÊt c¶ c¸c kÝch thÝch ®Òu n»m trong m«t hÖ thèng ph¸t ®éng. B¶n th©n phøc hîp kÝch thÝch ph¸t ®éng ®ã kh«ng g©y ®îc ph¶n øng cã ®iÒu kiÖn, nhng nã l¹i x¸c ®inh h×nh th¸i (d¹ng) vµ cêng ®é cña ph¶n øng. Anokhin thêng gäi ®ã lµ hÖ hng phÊn Èn, nã cã t¸c dông chuÈn bÞ c¸c ®iÒu kiÖn ®Ó h×nh thµnh ph¶n øng khi cã mÆt kÝch thÝch ph¸t ®éng. Ngay trong thÝ nghiÖm ho¹t ®éng ®Þnh h×nh cña pavlov c¸c kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn còng mÊt ý nghÜa ®éc lËp cña chóng. Trong ho¹t ®éng ®Þnh h×nh cña pavlov ta cho ¸nh s¸ng t¸c ®éng thay cho vÞ trÝ cña tiÕng chu«ng, ¸nh s¸ng còng g©y ® îc ph¶n øng tiÕt níc bät gièng nh t¸c ®éng cña tiÕng chu«ng, ¸nh s¸ng còng g©y ®îc ph¶n øng tiÕt níc bät gièng nh t¸c ®éng cña tiÕng chu«ng. Nh vËy, h×nh nh cã sù tr¸i ngîc theo quan ®iÓm sinh lý, v× khi ¸nh s¸ng lµm tÝn hiÖu, tÊt nhiªn nã t¸c dông lªn vïng vá n·o thÞ gi¸c, xong ph¶n øng cã ®iÒu kiÖn l¹i ®îc chuÈn bÞ tõ vïng thÝnh gi¸c. H×nh nh cã sù bÊt æn trong qui luËt nh©n qu¶ nhng cha ®îc gi¶i thÝch. Thùc ra trong kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn ta cã thÓ ph©n biÖt hai ý nghÜa t¸c dông cña nã, ®ã lµ:-ý nghÜa ph¸t ®éng (g©y ph¶n øng) vµ - ý nghÜa chÊt lîng (x¸c ®Þnh chÊt lîng cña ph¶n øng). Trong ho¹t ®éng ®Þnh h×nh c¸c kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn duy tr× ®îc ý nghÜa ph¸t ®éng cña chóng, xong chÊt lîng cña ph¶n øng l¹i ®îc x¸c ®Þnh b»ng vÞ trÝ cña kÝch thÝch kh¸c ®îc sö dông trong hÖ thèng ®Þnh h×nh (trong trêng hîp thay thÕ vÞ trÝ cña kÝch thÝch, vÝ dô kÝch thÝch ¸nh s¸ng thay cho tiÕng chu«ng). Chóng ta tiÕp tôc xem xÐt mét thÝ nghiÖm kh¸c (thÝ nghiÖm cña laptev). 47
Trong thÝ nghiÖm nµy t¸c gi¶ dïng ¸nh s¸ng lµm tÝn hiÖu cã ®iÒu kiÖn, xong ®îc ®îc t¸c dông trong c¸c hoµn c¶nh kh¸c nhau (buæi s¸ng vµ buæi chiÒu) vµ ®îc cñng cè b»ng c¸c t¸c nh©n kh¸c nhau (cho ¨n vµ t¸c dông dßng ®iÖn vµo ch©n). S¬ ®å thÝ nghiÖm nh sau: ¸nh s¸ng Cho ¨n tiÕt níc bät buæi s¸ng TiÕt níc bät ¸nh s¸ng §iÖn giËt vµo ch©n co ch©n buæi chiÒu Co ch©n ThÝ nghiÖm cho thÊy, cïng mét tÝn hiÖu lµ ¸nh s¸ng (kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn) nhng buæi s¸ng th× g©y tiÕt níc bät, buæi chiÒu l¹i g©y co c h©n, nghÜa lµ g©y ra hai ph¶n øng kh¸c nhau. Nh vËy, kh«ng ph¶i chØ ®¬n thuÇn mét kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn h×nh thµnh ph¶n øng, mµ lµ sù phèi hîp nhiÒu kÝch thÝch, nghÜa lµ cã sù tæng hîp c¸c luång xung ®éng híng t©m kh¸c nhau trong qu¸ tr×nh h×nh thµnh ph¶n øng cã ®iÒu kiÖn. Cô thÓ ë ®©y cãhai luång híng t©m, mét lußng tõ c¬ quan ph©n tÝch thÞ gi¸c vµ mét luång tõ c¸c bé phËn tiÕp nhËn vµ sö lý th«ng tin vÒ thêi gian. Qu¸ tr×nh tæng hîp híng t©m ®· thu hót sù ho¹t ®éng cña nhiÒu cÊu tróc trong n·o bé.ë nh÷ng ®éng vËt cao cÊp, cÊu tróc ®ãng vai trß quan träng trong tæng hîp híng t©m lµ vá n·o vïng tr¸n. ThÝ nghiÖm cña Shumilin sau ®©y chøng minh cho nhËn ®Þnh trªn. S¬ ®å thÝ nghiÖm cã d¹ng sau: ¸nh s¸ng tiÕng chu«ng ChËu ®ùng chËu ®ùng thøc ¨n thøc ¨n bªn tr¸i bªn ph¶i chã 48
Trong thÝ nghiÖm nµy ta tËp cho chã chän chËu thøc ¨n khi xuÊt hiÖn c¸c tÝn hiÖu kh¸c nhau: khi bËt ¸nh s¸ng chã ch¹y ®Õn chËu thøc ¨n bªn tr¸i, cßn khi cho chu«ng reo chã ch¹y ®Õn chËu thøc ¨n bªn ph¶i. Sau khi ®· h×nh thµnh c¸c ph¶n x¹, nghÜa lµ chã biÕt ®Þnh híng c¸c vÞ trÝ cña thøc ¨n theo tÝn hiÖu, ta tiÕn hµnh phÉu thuËt c¾t bá c¸c vïng kh¸c nhau trong vá n·o. kÕt qu¶ cho thÊy khi c¾t bá vïng tr¸n (vïng 6 vµ 8 theo Brodmann), th× ë chã mÊt ph¶n x¹ ph©n biÖt. Con vËt ch¹y tõ chËu thøc ¨n bªn ph¶i, råi sang bªn tr¸i vµ ngîc l¹i gièng nh qu¶ l¾c, nghÜa lµ ë con vËt kh«ng cßn kh¶ n¨ng ph©n biÖt t¸c dông cña kÝch thÝch ph¸t ®éng vµ kÝch thÝch hoµn c¶nh n÷a. (Lóc b×nh t hêng chã ngåi yªn mét chç chê tÝn hiÖu vµ ch¹y ngay ®Õn vÞ trÝ ®· qui ®Þnh). Qu¸ tr×nh tæng hîp híng t©m rÊt phøc t¹p vµ ®îc Anokhin chia thµnh 4 giai ®o¹n kh¸c nhau: giai ®o¹n hng phÊn ®éng lùc, giai ®o¹n híng t©m hoµn c¶nh, giai ®o¹n híng taam ph¸t ®éng vµ giai ®o¹n sö dông bé m¸y ghi nhí. - Hng phÊn ®éng lùc (motivative excitation) Hng phÊn ®éng lùc lµ thµnh phÇn cÇn thiÕt cña bÊt kú ®éng t¸c, hµnh vi nµo, v× ý nghÜa cña hµnh vi lµ lu«n lu«n t¹o ra nh÷ng ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho sù tån t¹i cña c¬ thÓ theo tõng tr¹ng th¸i cña nã. §éng t¸c hµnh vi lu«n lµm tho¶ m·n nhu cÇu cña c¬ thÓ vÒ vËt chÊt còng nh tinh thÇn. Hng phÊn ®éng lùc trong tæng hîp híng t©m cã ý nghÜa quan träng nh thÕ nµo, ta cã thÓ thÊy râ trong trêng hîp kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn kh«ng thÓ g©y ra ph¶n øng cã ®iÒu kiÖn, nÕu con vËt ®· ®îc ¨n no, nghÜa lµ ë chã kh«ng cã luång xung ®éng ho¹t ho¸ ®i lªn tõ vïng díi ®åi, tõ hÖ limpic ®Ó h×nh thµnh ë vá n·o mét hÖ thèng hng phÊn ®Æc hiÖu vµ lu«n cã tÝnh chän läc (Anokhin, 1962; Sudako, 1965). ViÖc häc tËp cña mét ®øa trÎ vµ ngay c¶ ë ngêi lín trë nªn kh«ng hiÖu qu¶ khi thiÕu ®éng lùc vµ môc ®Ých lµ mét vÝ dô vÒ sù thiÕu ®éng lùc. Hng phÊn ®éng lùc trong tõng thêi ®iÓm cã tÝnh chÊt u thÕ cña nã. Anokhin xem ®ã nh lµ mét bé phËn läc, cã t¸c dông chän c¸i g× lµ cÇn thiÕt trong thêi ®iÓm ®ã vµ c¸i g× kh«ng cÇn thiÕt ph¶i lo¹i bá. Nãi tãm l¹i, luång hng phÊn ®éng lùc lµ thµnh phÇn cña tæng hîp híng t©m, cã t¸c dông x¸c ®Þnh vµ chØ híng, còng nh chän läc th«ng tin cÇn thiÕt cho sù h×nh thµnh quyÕt ®Þnh ®Ó cã thÓ ®¹t ®îc mét hiÖu qu¶ thÝch øng nµo ®ã. §Ó ®¸nh gi¸ ®îc t¸c dông chän lùa th«ng tin ta còng nªn biÕt r»ng lîng th«ng tin vµo c¬ thÓ rÊt lín. VÝ dô ë trung t©m cña vâng m¹c (fovea centralis) cã gÇn 30.000 sîi thÇn kinh, chóng cã thÓ truyÒn hµng triÖu bit trong 0,1 gi©y. Trong khi ®ã hÖ thÇn kinh trung ¬ng chØ cã kh¶ n¨ng nhËn 4 bit/sec (Rasthon,1961). Do ®ã, trong n·o ph¶i cã sù gi¶m lîng th«ng tin ®Õn møc cÇn thiÕt vµ cã sù lùa chän th«ng tin ®Ó thùc hiÖn ph¶n øng phï hîp víi hng phÊn trong tõng thêi ®iÓm. - Híng t©m hoµn c¶nh Híng t©m hoµn c¶nh lµ d¹ng híng t©m kh«ng chØ riªng hoµn c¶nh trong ®ã qu¸ tr×nh, sù viÖc vµ hµnh vi s¾p diÔn ra, mµ cßn mét lo¹t híng t©m kh¸c nèi tiÕp 49