Tình hình nghiên cứu họ trùn ống (Tubificidae)

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br /> <br /> Số 4/2014<br /> <br /> VAÁN ÑEÀ TRAO ÑOÅI<br /> <br /> TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ TRÙN ỐNG (TUBIFICIDAE)<br /> RESEARCH SITUATION OF TUBEWORMS FAMILY (TUBIFICIDAE)<br /> Trương Thị Bích Hồng1<br /> Ngày nhận bài: 04/01/2014; Ngày phản biện thông qua: 27/5/2014; Ngày duyệt đăng: 01/12/2014<br /> <br /> TÓM TẮT<br /> Họ trùn ống (Tubificidae) thuộc bộ (Haplotaxida) của lớp trùn ít tơ (Oligochaeta) sống trong bùn, bao gồm 48 giống<br /> và 179 loài. Trùn ống phân bố rộng khắp các thủy vực nước ngọt, có màu hồng nhạt, cơ thể phân đốt, thành cơ thể mỏng<br /> có thể nhìn thấy cơ quan bên trong cơ thể. Thức ăn chính của trùn ống là mùn bã hữu cơ. Ngoài ra, trùn ống còn sử dụng<br /> tảo đáy và vi khuẩn làm thức ăn. Trong vòng đời một số loài trùn ống tham gia cả hai hình thức sinh sản đơn tính và hữu<br /> tính. Trùn ống lưỡng tính nhưng dị thụ tinh, kén trùn thường bám trên bề mặt nền đáy, gốc cây thủy sinh hoặc mảnh vụn<br /> hữu cơ. Phôi phát triển trong kén kéo dài từ 6 - 10 ngày, trùn con nở ra có màu trắng, chiều dài khoảng 5 - 6mm. Trùn con<br /> phát triển nhanh, đạt kích thước trưởng thành sau 6 tuần.<br /> Từ khóa: trùn ống, dinh dưỡng, sinh sản, sinh trưởng<br /> <br /> ABSTRACT<br /> The tubeworms (Tubificidae) are a family of the Oligochaeta worms like the sludge worm, including 48 genera and<br /> 179 species. They are widely distributed throughout the freshwater. They have reddish bodies, which are split into segments.<br /> The body wall of these worms is thin, you can see through in tho the animal’s organs. Their main diet is organic humus,<br /> tubeworms can use benthic algae and bacteria as food. In life some tube worms involved both forms of parthenogenesis<br /> and sexual. Tubeworms are bisexual but they cross fertilization, cocoons often stick fast to substrate root plants or organic<br /> debris. Embryonic development in the cocoon lasts from 6 - 10 days, hatched worms are usually white, about 5 - 6mm in<br /> length. They grow rapidly, reaching adult size after 6 weeks.<br /> Keywords: tubeworms, nutrition, reproduction, growth<br /> <br /> I. MỞ ĐẦU<br /> Trong những năm gần đây, cùng với sự phát<br /> triển mạnh mẽ của khoa học công nghệ thì nghề<br /> nuôi trồng thủy sản Việt Nam nói riêng và trên thế<br /> giới nói chung ngày một phát triển với quy mô sâu<br /> và rộng. Bên cạnh việc nghiên cứu sản xuất giống<br /> và nuôi thương phẩm những loài cá nước ngọt<br /> truyền thống, các loài cá có giá trị thương mại cao<br /> như họ cá da trơn đáp ứng nhu cầu thực phẩm cho<br /> con người thì việc nghiên cứu sản xuất giống các<br /> loài cá cảnh mới cũng được các nhà khoa học đặc<br /> biệt quan tâm nhằm đáp ứng nhu cầu giải trí ngày<br /> càng cao của đại bộ phận người dân.<br /> Qua thực tế sản xuất, các nhà sản xuất giống<br /> cá nước ngọt và cá cảnh đã nhận thấy một số loài<br /> trùn thuộc họ trùn ống là thức ăn sống lý tưởng của<br /> <br /> 1<br /> <br /> hầu hết các loại cá nước ngọt ở giai đoạn cá bột do<br /> chúng có hàm lượng dinh dưỡng cao, kích thước<br /> nhỏ. Tuy nhiên, hiện nay nguồn cung cấp trùn ống<br /> cho cá cảnh và các trại sản xuất giống cá nước ngọt<br /> đang phụ thuộc hoàn toàn vào tự nhiên. Trùn ống<br /> thu từ tự nhiên thường có số lượng không ổn định.<br /> Thêm vào đó, trùn ống thu ngoài tự nhiên thường<br /> mang nhiều mầm bệnh, bởi vì chúng thường sinh<br /> sống với mật độ cao vùng nước thải, vùng nước ô<br /> nhiễm và đây có thể là nguyên nhân truyền một số<br /> bệnh cho cá giống và cá cảnh. Vì vây, để đảm bảo<br /> và mở rộng quy mô nuôi, sản xuất giống các loài cá<br /> bản địa cũng như các loài cá có giá trị thương mại<br /> cao cần nghiên cứu nuôi các loài làm thức ăn sống<br /> thuộc họ trùn ống. Trong khi đó trên thế giới cũng<br /> như ở Việt Nam, họ trùn ống rất ít loài được đưa vào<br /> <br /> ThS. Trương Thị Bích Hồng: Viện Nuôi trồng thủy sản - Trường Đại học Nha Trang<br /> <br /> TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 203<br /> <br /> Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br /> <br /> Số 4/2014<br /> <br /> nuôi sinh khối với quy mô lớn để làm thức ăn cho đối tượng nuôi thủy sản. Bài báo này là kết quả nghiên cứu<br /> cơ bản về hình thái phân loại, sinh thái phân bố, dinh dưỡng, sinh trưởng và sinh sản của trùn ống làm cơ sở<br /> khoa học cho việc thử nghiệm nuôi sinh khối trùn ống.<br /> II. NỘI DUNG<br /> 1. Đặc điểm hình thái và phân loại<br /> 1.1. Đặc điểm phân loại<br /> Trước đây, họ trùn ống (Tubificidae) chỉ là phân họ trùn ống (Tubificinae) được gộp với một số phân họ<br /> khác Naidinae, Limnodriloidinae, Phallodrilinae, Rhyacodrilinae, Telmatodrilinae thành một họ lớn Naididae [9].<br /> Sau này, số lượng loài được định danh tăng nên, phân họ trùn ống (Tubificinae) được các nhà phân loại học<br /> thống nhất gọi là họ trùn ống (Tubificidae). Họ trùn ống (Tubificidae) gồm có 48 giống và 179 loài. Trong đó, 22<br /> giống (chiếm tỷ lệ 45,8%) có rất ít loài, mỗi giống có duy nhất 1 loài (Antipodrilus dividis, Arctodrilus wulikensis,<br /> Bothrioneurum vejdovskyanum, Branchiura sowerbyi, Breviatria multiprostatus, Epirodrilus michaelseni, Haber<br /> speciosus, Heterochaeta costata, Jolydrilus jaulus, Macquaridrilus benettae, Marcusaedrilus capricornae,<br /> Olavius alius, Paranadrilus descolei, Peosidrilus biprostatus, Pontodrilus bermudensis, Quistradrilus multisetosus,<br /> Rhizodrilus lacteus, Siolidrilus adetus, Smithsonidrilus marinus, Tectidrilus diversus, Teneridrilus mastix, Teneridrilus<br /> mastix, Uniporodrilus granulothecus), 23 giống (chiếm tỷ lệ 47,9%) có số loài ít, mỗi giống có từ 2 đến 8 loài,<br /> chỉ có 3 giống là Limnodrilus, Phallodrilus và Tubificoides có nhiều loài, mỗi giống có trên mười loài: 12 loài, 13<br /> loài và 17 loài tương ứng [27]. Chúng phân bố chủ yếu ở các thủy vực nước ngọt, một số ít loài sống ở trong<br /> môi trường nước lợ vùng cửa sông.<br /> 1.2. Đặc điểm hình thái và cấu tạo cơ thể<br /> Các loài thuộc họ trùn ống (Tubificidae) có màu hồng, kích thước nhỏ, thành cơ thể mỏng. Trên các đốt cuối<br /> của cơ thể có mang tham gia hô hấp hoặc không có mang. Những loài không có mang ở cuối cơ thể thì quá<br /> trình hô hấp được thực hiện thông qua bề mặt của cơ thể [3]. Cơ thể trùn ống phân đốt, số lượng đốt thay đổi<br /> theo từng loài. Các đốt trên cơ thể được đánh số theo chữ số la mã. Đốt đầu tiên không có chi bên, nó gồm có<br /> phần quanh miệng, miệng và phần phía trước miệng. Do đó, đây là điểm khác biệt nhất để phân biệt đốt đầu<br /> tiên với các đốt tiếp theo của cơ thể. Trên mỗi đốt tiếp theo đều có một đôi chi bên, trên chi bên có các chùm<br /> lông cứng ở mặt lưng và mặt bụng. Cấu tạo của lông cứng trên chi bên khá phức tạp. Vì vậy, hình dạng và số<br /> lượng lông cứng của chi bên là một trong những dấu hiệu để phân loại trùn ống. Các lông cứng của mặt lưng<br /> và mặt bụng dạng hình chữ S và có hai răng đỉnh hoặc lông cứng ở mặt lưng (có ít nhất một cái) có dạng lông<br /> tơ, hình răng lược, lông cứng mặt bụng có hình chữ S và có 2 răng đỉnh hoặc một số lông cứng ở mặt lưng có<br /> dạng lông tơ, một số lông cứng mặt lưng và toàn bộ lông cứng mặt bụng có dạng hình chữ S đầu lông cứng<br /> phân làm 2 răng đỉnh [20].<br /> Hệ sinh dục nằm ở phía trước cơ thể. Cơ quan sinh dục cái gồm các túi nhận tinh nằm ở đốt thứ X và<br /> các tuyến tinh nằm ở đốt XI. Cấu tạo của cơ quan sinh dục là một trong những dấu hiệu để định dạng các loài<br /> thuộc họ trùn ống. Cơ quan sinh dục đực có ống kitin để dẫn tinh trùng hoặc không có ống kitin, tuyến tinh được<br /> chuyển sang cơ quan sinh dục cái thông qua bộ phận chuyển tinh có hình hạt đậu [10].<br /> <br /> Hình 1. Cấu tạo chung của trùn ống<br /> A. Bầu tinh, P. Cơ quan giao cấu, Pr. Phần trước miệng, Sp. Túi nhận tinh, V. Ống dẫn tinh [10]<br /> <br /> 2. Đặc điểm sinh thái và phân bố<br /> 2.1. Đặc điểm sinh thái phân bố<br /> Các loài thuộc họ trùn ống phân bố rộng khắp<br /> các thủy vực nước ngọt, lợ và một số ít phân bố ở<br /> biển. Nhiều nghiên cứu đã cho thấy các loài trùn ống<br /> <br /> 204 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG<br /> <br /> thường có khả năng thích ứng cao ở vùng nước ô<br /> nhiễm, giàu hợp chất hữu cơ [4],[12],[17],[23],[26].<br /> Chúng có khả năng gia tăng mật độ cá thể quần thể<br /> khi hàm lượng hữu cơ tăng. Đồng thời, trùn ống có<br /> khả năng thay thế chỗ ở của một số loài động vật<br /> <br /> Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br /> <br /> Số 4/2014<br /> <br /> không xương sống cỡ lớn khác, những loài không có khả năng thích ứng với môi trường sống có hàm lượng<br /> hữu cơ tăng cao [18],[22]. Có thể giải thích, sự hiện diện thường xuyên với mật độ cao của trùn ống trong cống<br /> rãnh, sông, suối có hàm lượng hữu cơ cao là do chúng có khả năng chịu được trong môi trường có hàm lượng<br /> oxy hòa tan thấp [5]. Trong môi trường có hàm lượng hữu cơ cao, các loài trùn ống cũng giảm được sự cạnh<br /> tranh về nơi ở cũng như các loài ăn thịt [7]. Đặc biệt, một số loài như Limnodrilus hoffmeisteri có thể phát triển<br /> nhanh chóng ở vùng nước ô nhiễm hữu cơ, kể cả chất độc Dioxins, thuốc trừ sâu và các kim loại (cadmium,<br /> thủy ngân, đồng) [6],[13].<br /> 2.2. Những nghiên cứu về phân bố<br /> Nghiên cứu về phân bố của trùn ống được thực hiện ở rất nhiều các lưu vực sông, hồ lớn và ruộng lúa trên<br /> khắp thế giới.<br /> Nada Djukic và S.Maletin (1998) xác định có 12 loài thuộc hai họ Naididae và Tubificidae phân bố tự nhiên ở<br /> lưu vực sông Mrtva Tisa của Syrbia. Trong đó, có tới 10 loài thuộc họ Tubificidae: Limnodrilu.sp. L. hoffmeisteri,<br /> L. claparedeanus, L. udekemictnus, L, helueticus, Psamoryctides barbatus, P.Albicola, Potamothrix hammoniensis<br /> and Tubifex tubifex. L. hoffmeisteri là loài chiếm ưu thế trong tất cả các mẫu thu trong thời gian 1983 - 1988.<br /> Mật độ loài này chiếm tới 67% trong tổng số loài phân bố ở nền đáy [16].<br /> Phi Raburu và cộng tác viên (2002) cho biết, năng suất động vật không xương sống ở đáy của hồ Naivasha<br /> của Kenya là 4,07g trọng lượng khô/m2/năm. Trong đó, năng suất của hai loài Branchiura sowerbyi, Limnodrilus<br /> hoffmeisteri thuộc họ trùn ống đạt 3,47g trọng lượng khô/m2/năm chiếm tới 85% [19].<br /> David G. Cook (1974) đã phát hiện và xác định được 6 loài (Tubifex postcapillatus, Thalassodrilus belli,<br /> Limnodriloides monothecus, L.verrucosus, L.barnardi, L.winekelmanni) thuộc họ trùn ống phân bố ở vịnh Bahia<br /> De San Quintin ở Thái Bình Dương. Trong đó, Tubifex postcapillatus là loài đặc hữu của vùng vịnh này, loài<br /> L.verrucosus phong phú nhất [8].<br /> Năm 2004, tác giả Rebi C. Nijboer và cộng tác viên đã phát hiện và xác định được 76 loài trùn ít tơ thuộc 3<br /> họ Tubificidae, Naididae và Lumbriculidae phân bố ở các thủy vực nội địa, vùng cửa sông của Hà Lan. Trong số<br /> 76 loài có 50% số loài xuất hiện khá phổ biến và chỉ có 5 loài chiếm ưu thế (Ophidonais serpentina, Limnodrilus<br /> claparedeianus, L. hoffmeisteri, L. variegatus, Srylaria lacustris). Ba loài Limnodrilus cl paredeianus, L. hoffmeisteri,<br /> L. variegatus trong số 5 loài chiếm ưu thể thuộc họ trùn ống Tubificidae. Chúng thường phân bố với mật độ cao<br /> ở những vùng đáy bùn có nhiều loài động vật không xương sống cỡ lớn sinh sống [21].<br /> Martins và cộng tác viên (2008) phân lập được 6 loài thuộc họ trùn ống (Aulodrilus limnobius, Bothrioneurum.sp,<br /> B. vejdovskyanum, L. hoffmeisteri, L. udekemianus, Tubifex tubifex) trong số 75.746 mẫu thu từ dòng suối São<br /> Pedro của vùng đông bắc Brazil. Trong phần lớn các mẫu, các loài này phân bố với mật độ cao >5000 con/m2.<br /> Loài L. hoffmeisteri phân bố rộng khắp như một đối tượng chỉ thị môi trường về ô nhiễm hữu cơ, chiếm hơn<br /> 75% trong các mẫu thu [14].<br /> Kang-Jieh Lin Shao-Pin Yo, 2008 tìm thấy, trong các mẫu thu từ 14 điểm ở tất cả các nhánh của dòng suối<br /> Dali thuộc thành phố Taichung - Đài Loan có 17 loài thuộc lớp trùn ít tơ (Oligochaeta). Trong số 17 loài đó, chỉ có<br /> <br /> Hình 2. Vùng phân bố của họ trùn ống (Tubificidae) theo GBIF [28]<br /> <br /> TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 205<br /> <br /> Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br /> <br /> Số 4/2014<br /> <br /> 3 loài (L. hoffmeisteri, Aulophorus furcatus, Branchiura sowerbyi) thuộc họ trùn ống (Tubificidae) nhưng chúng<br /> chiếm tới 82,5% sản lượng. Loài L. Hoffmeisteri chiếm ưu thế nhất với 68,8% [11].<br /> Ở Việt Nam, những nghiên cứu về phân bố chủ yếu tập trung ở khu vực miền Bắc. Ở các lưu vực sông,<br /> suối, ao hồ nước ngọt phía Bắc Việt Nam có sáu loài thuộc họ trùn ống phân bố. Trong số đó, có duy nhất<br /> một loài có mang ở cuối thân (Branchiura sowerbyi, Beddard, 1892), 5 loài không có mang thuộc giống<br /> Aulodrilus, Limnodrilus, Tubifex. Giống Aulodrilus có 3 loài (Aalodrilus limnobius, Bretscher, 1929; A.pluriseta,<br /> Piguet, 1929 và A.prothecatus, Chen, 1940), giống Limnodrilus có 2 loài (Limnodrilus hoffmeisteri, Claparede,<br /> 1862 và L.grandisetosus, Nomura, 1962), giống Tubifex chỉ có một loài T. tubifex [3]. L.hoffmeisteri là loài thường<br /> gặp nhất, chúng kết thành búi dày đặc có màu hồng ở cống rãnh và ao nuôi cá [1]. Cho đến nay, những nghiên<br /> cứu về phân bố trùn ống ở khu vực phía Nam chưa có nhiều ngoại trừ một số nghiên cứu sử dụng động vật không<br /> xương sống đánh giá chất lượng nước ở các thủy vực nước chảy dạng sông. Từ những nghiên cứu này đã phát<br /> hiện trùn ống phân bố nhiều ở các sông có hàm lượng hữu cơ cao. Loài L.hoffmeisteri có khả năng chịu đựng tốt<br /> trong điều kiện môi trường có nồng độ đạm tổng số, lân tổng và chỉ số COD trong nước cao. Hàm lượng bùn ảnh<br /> hưởng tới sự phân bố của hai loài L. hoffmeister, Brachyura sowbyyii, chúng đều thuộc họ trùn ống [2].<br /> 3. Đặc điểm về dinh dưỡng và sinh trưởng<br /> 3.1. Đặc điểm về dinh dưỡng<br /> Hầu hết các loài giun ít tơ thuộc họ trùn ống là động vật ăn tạp. Thức ăn của trùn ống là mùn bã hữu<br /> cơ và các chất dinh dưỡng có trên bề mặt nền đáy ở khu vực chúng đi qua [25]. Trùn ống nuốt các hạt trầm<br /> tích, cặn vẩn hữu cơ có kích thước khác nhau ở đáy vào trong đường ruột tạo thành nhiều lớp gồm toàn<br /> bộ các hạt trầm tích, cặn vẩn hữu cơ từ phía trước đến cuối cơ thể, cơ quan tiêu hóa nghiền nhỏ thức ăn,<br /> hấp thụ chất dinh dưỡng, sau cùng thải chất cặn bã ra ngoài môi trường thành từng ống nhỏ, mỏng. Trùn<br /> ăn liên tục đã góp phần phân giải trầm tích đáy. Phân của trùn thải ra nền đáy như những giải băng tải [25].<br /> Trong trường hợp thiếu thức ăn trùn có thể ăn tảo sợi, tảo đáy, thực vật thủy sinh cỡ nhỏ hoặc mảnh vụn<br /> động vật. Trùn thường phần bố với mật độ cao ở vùng nước chảy chậm nơi tích lũy nhiều hợp chất hữu cơ,<br /> chính các chất hữu cơ tích tụ cùng tảo đáy và vi khuẩn là nguồn thức ăn cơ bản của trùn ống [24].<br /> 3.2. Đặc điểm về sinh trưởng<br /> Những nghiên cứu về sinh trưởng của trùn ống chưa có nhiều, hầu hết các nghiên cứu đều tập trung vào<br /> ảnh hưởng của các yếu tố như loại thức ăn, tỷ lệ cho ăn, mật độ nuôi, nhiệt độ đến sinh khối quần thể, tỷ lệ<br /> sống của các thể trong quần thể. Marian và cộng tác viên (1984) nghiên cứu về sinh trưởng của T.tubifex kết<br /> luận, T.tubifex tăng trưởng chậm và đạt được trọng lượng khoảng 1,5mg trong thời gian ban đầu là 28 ngày.<br /> Tiếp đến, khoảng thời gian 14 ngày (từ ngày 28 đến ngày thứ 42) là pha tăng trưởng logarit. Sau ngày 42, trọng<br /> lượng cơ thể của T.tubifex ổn định ở mức tối đa khoảng 7,5 mg. Từ ngày 42 trở đi phần lớn năng lượng tập<br /> trung cho sự phát triển tuyến sinh dục, quá trình sinh trưởng chậm lại. Khi trọng lượng cơ thể của T.tubifex đạt<br /> khoảng 5 mg thì tuyến sinh dục đã phát triển, đai sinh dục dày lên có thể nhìn thấy kén ở bên trong cơ thể nhưng<br /> quá trình sinh sản chỉ thực hiện khi chúng thành thục và trọng lượng cơ thể đạt 7,5mg [15].<br /> 4. Đặc điểm sinh sản<br /> 4.1. Sinh sản vô tính<br /> Trong vòng đời của trùn ống có sự luân phiên giữa hai hình thức sinh sản vô tính và hữu tính. Sinh sản vô<br /> tính theo phương thức phân đoạn, phân đôi cơ thể hoặc hình thành chuỗi cá thể gắn vào vùng sinh sản của cá<br /> thể mẹ [1, 25].<br /> Hình thức phân đoạn, một số đốt phát triển của trùn mẹ co thắt thành cơ thể phân làm hai phần. Kết quả,<br /> từ một cá thể ban đầu có thể tạo thành nhiều đoạn khác nhau, mỗi đoạn mới được tạo thành nhanh chóng phát<br /> triển thêm phần còn thiếu để thành con hoàn chỉnh. Chu kỳ sinh sản vô tính của cá thể trưởng thành là 2 hoặc<br /> 3 ngày một lần [25].<br /> Hình thức phân đôi, cá thể trưởng thành co thắt mạnh mẽ thành cơ thể phân ra thành hai phần, tiếp đến<br /> mỗi đoạn phát triển thêm phần đầu hoặc phần đuôi để tạo thành cơ thể hoàn chỉnh. Ngoài tự nhiên, khi trùn con<br /> nở từ trứng thường tham gia sinh sản vô tính trước sau đó mới tham gia sinh sản hữu tính [25].<br /> Phương thức hình thành chuỗi cá thể gắn với vùng sinh sản của cá thể mẹ. Cơ thể có vùng sinh trưởng, hình<br /> thành phần đầu của cá thể sau và phần đuôi của cá thể trước. Các phần này có thể hình thành trước hoặc sau khi cá<br /> thể con tách khỏi cá thể mẹ. Có khi cá thể con chưa kịp tách khỏi mẹ đã hình thành thế hệ tiếp theo, tạo thành chuỗi<br /> cá thể [1].<br /> <br /> 206 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG<br /> <br /> Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br /> <br /> Số 4/2014<br /> <br /> Hình 3. Sơ đồ mô tả sinh sản vô tính của trùn ít tơ theo Smith (2001)<br /> dt: ống tiêu hóa, m: miệng, pr: phần trước miệng<br /> <br /> 4.2. Sinh sản hữu tính<br /> Hầu hết các loài trùn thuộc lớp trùn ít tơ sống ở nước đều tham gia sinh sản hữu tính. Chúng thuộc nhóm<br /> động vật lưỡng tính nhưng dị thụ tinh, hai cá thể thành thục sinh dục ghép đôi, quay chéo đầu, áp mặt bụng<br /> vào nhau và trao đổi tinh dịch. Tinh trùng có thể được chuyển trực tiếp vào túi nhận tinh của đối phương<br /> dưới dạng tinh dịch hoặc tinh khối (spermatozeugma), hoặc bao tinh (spermatophora). Sau một thời gian,<br /> kịp cho noãn chín, kén trùn hình thành. Kén có kích thước, hình dạng và số lượng trứng thay đổi theo từng<br /> loài. Kén trùn thường bám trên bề mặt đá, gốc cây thủy sinh hoặc các mảnh vụn hữu cơ ở nền đáy. Các phôi<br /> sẽ phát triển trong kén thành trùn con mới chui ra khỏi kén. Thời gian phôi phát triển trong ken kéo dài từ 8<br /> đến 10 ngày, tùy thuộc vào loài và môi trường sống [1],[25]. Nhưng những nghiên cứu về các yếu tố ảnh<br /> hưởng tới sinh sản của trùn ống trên thế giới còn hạn chế mới chỉ tập trung ở một số loài thường gặp và có<br /> mật độ cao, được sử dụng làm thức ăn tươi cho đối tượng nuôi thủy sản như: L. hoffmeisteri, B. sowerbyi,<br /> T. tubifex<br /> III. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ<br /> Hầu hết các nghiên cứu về sinh thái và phân bố của trùn chỉ đều cho thấy, trùn ống có khả năng thích ứng<br /> tốt với thủy vực ô nhiễm, giàu hợp chất hữu cơ. Chúng là nhóm loài chiếm ưu thế ở những thủy vực có nền<br /> đáy bùn. Trong số các loài thuộc họ trùn ống thì L. hoffmeisteri phân bố rộng khắp ở các thủy vực nước ngọt. L.<br /> hoffmeisteri được ví như một đối tượng chỉ thị môi trường về ô nhiễm hữu cơ trong thủy vực.<br /> Các nghiên cứu về đặc điểm dinh dưỡng, sinh trưởng và sinh sản chỉ ra rằng: trùn ống là động vật ăn tạp<br /> và ăn liên tục. Trùn ống nuốt toàn bộ các hạt trầm tích, cặn vẩn hữu cơ, vi khuẩn ở khu vực chúng bò qua vào<br /> đường ruột. Trùn ống có kích thước cơ thể nhỏ, trọng lượng cá thể trưởng thành khoảng 7,5mg có thể tham gia<br /> sinh sản hữu tính. Trong vòng đời, trùn ống thường tham gia sinh sản vô tính trước, tham gia sinh sản hữu tính<br /> sau. Trùn ống lưỡng tính nhưng dị thụ tinh, chúng đẻ kén, phôi phát triển trong kén, con non phát triển thẳng<br /> không trải qua giai đoạn ấu trùng.<br /> <br /> TÀI LIỆU THAM KHẢO<br /> Tiếng việt<br /> 1.<br /> <br /> Thái Trần Bái, 2005. Động vật học không xương sống. NXB Giáo dục.<br /> <br /> 2.<br /> <br /> Lê Công Quyền, 2009. Khảo sát sự phân bố động vật đáy với các yếu tố môi trường, nền đáy ở rạch Tầm Bót, thành phố Long<br /> Xuyên. Đề tài nghiên cứu khoa học cấp trường, Trường Đại học An Giang.<br /> <br /> 3.<br /> <br /> Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái, Phạm Văn Miên, 1980. Định loại động vật không xương sống nước ngọt Bắc Việt Nam .<br /> NXB Giáo dục.<br /> <br /> 4.<br /> <br /> Alves, Rg, Marchese, Mr. and Martins, Rt., 2008. Oligochaeta (Annelida, Clitellata) of Lotic environments at Parque<br /> Estadual Intervales (São Paulo, Brazil). Biota Neotrop., Vol. 18, No. 1: 21-24.<br /> <br /> 5.<br /> <br /> Aston, Ri., 1973. Tubificids And Water Quality: A Review. Environ. Pollut., Vol. 5, No. 1:1-10.<br /> <br /> 6.<br /> <br /> Bradshaw, A. D., and K. Hardwick. 1989. Evolution and stress-genotypic and phenotypic components. Biol. J. Linn. Soc.<br /> 37: 137-155.<br /> <br /> Tiếng Anh<br /> <br /> TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 207<br /> <br />