Tổng quan thực vật Chi Solanum L.

Chia sẻ: Tôn Nữ Thùy An | Ngày: | Loại File: DOCX | Số trang:69

Thêm vào BST

Báo xấu

142
lượt xem 14
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Chi Solanum L. là một chi lớn nhất trong họ Cà (Solanaceae). Các loài thuộc chi Solanum phân bố chủ yếu ở các vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới ấm. Vùng nhiệt đới Trung và Nam Mỹ là nơi có số lượng loài thuộc chi Solanum nhiều nhất, đa dạng nhất, sau đó đế châu úc, châu Phi và châu Á nhiệt đới, trong đó có Việt Nam. Tài liệu dưới đây sẽ cung cấp cho bạn đọc các kiến thức tổng quan về Chi Solanum L. Mời bạn đọc tham khảo.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Tổng quan thực vật Chi Solanum L.

TỔNG QUAN THỰC VẬT CHI Solanum L. Chi Solanum L. là một chi lớn nhất trong họ Cà (Solanaceae). Các loài thuộc chi Solanum phân bố chủ yếu ở các vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới ấm. Vùng nhiệt đới Trung và Nam Mỹ là nơi có số lượng loài thuộc chi Solanum nhiều nhất, đa dạng nhất, sau đó đế châu úc, châu Phi và châu á nhiệt đới, trong đó có Việt Nam [18]. Chi Solanum ở Việt nam có 28 loài [6], phân bố từ Bắc vào Nam, các loài thuộc chi Solanum có giá trị thực tiễn như: làm thuốc, làm rau ăn và làm cảnh. Trong các loài có tác dụng làm thuốc thì không ít loài có chứa alcaloid, nên việc sử dụng chúng ta cần hết sức lưu ý. Alcaloid trong họ Cà nói chung và chi Solanum nói riêng là những hợp chất vừa có tác dụng làm thuốc đồng thời lại vừa có độc tính. Các loài được sử dụng làm rau ăn cũng có giá trị kinh tế không nhỏ, trong đó phải kể đến một số loài đem lại lợi ích rất to lớn cho con người như: Khoai tây (S. tuberosum), Cà chua (Lycopersicon esculentum)… Cho đến nay trên thế giới đã có nhiều công trình nghiên cứu về vị trí phân loại, phân bố, đặc điểm thực vật của chi Solanum L.. Trong khi đó, ở Việt Nam các nghiên cứu về vấn đề này còn chưa nhiều. 1. Vị trí phân loại chi Solanum L. và họ Cà (Solanaceae Juss.) trên thế giới và ở Việt Nam trong các hệ thống phân loại thực vật Trên thế giới, ngay giữa thế kỷ 18, C. Linnaeus (1753) [ 46] đã biết dựa vào một số đặc điểm của thực vật (chủ yếu là số lượng nhị) để sắp xếp các chi và loài thực vật (trong đó có các loài sau này thuộc họ Cà) vào các nhóm khác nhau. Đây
là kiểu phân chia “tự nhiên” chủ quan. Mặc dù vậy, nó vẫn là kiểu phân chia tiến bộ nhất thời bấy giờ, nên các tác giả sau đó đã sử dụng cách phân chia này để nghiên cứu hệ thực vật của mỗi quốc gia hay vùng lãnh thổ. Năm 1789, A. Jussieu [44] công bố tên gọi của họ Cà: Solaneae Juss. (lấy từ tên chi Solanum L.). Tên gọi Solanae của Juss. về sau được chỉnh lại cho đúng với tên gọi của luật danh pháp: SolanaceaeJuss., typus: Solanum L. Sau công bố của Juss. 1789, nhiều nhà nghiên cứu đã biết dựa vào các đặc điểm hình thái như: hoa, quả, hạt… để mô tả họ và các taxon trong họ. Tuy nhiên, khi sắp xếp các taxon trong họ còn nhiều ý kiến khác nhau. Chẳng hạn, R. Brown (1810) [43] đã dựa vào các nhóm đối lập nhau về hình thái của tràng (xếp nếp đối lập không xếp nếp), nhị (nhị nhiều đối lập với hai nhị khoẻ), phôi (phôi cong đối lập với phôi hơi cong hình cung) để chia Solaneae ra thành hai Section. Đến Kunth (1818) [45] lại dựa vào sự đối lập về hình thái của quả (quả mọng đối lập với quả nang) để chia Solaneae ra thành hai Section. Mặc dù có những ý kiến khác nhau, nhưng nhìn chung đây vẫn là bước tiến rất quan trọng so với thời của C. Linnaeus (1953) [46], bởi nó đã đưa được các taxon có quan hệ thân cận về gần với nhau hơn. Về sau, nhiều tác giả khi nghiên cứu họ Solanaceae đã xây dựng được các hệ thống phân loại. Trải qua một thời gian dài, đến nay đã có không ít các hệ thống phân loại ra đời. Các hệ thống được xây dựng trên cơ sở các taxon xếp sau thường có nhiều đặc điểm tiến hoá hơn các taxon xếp trước. Và khi xây dựng hệ thống các tác giả đều chủ yếu dựa vào những đặc điểm điển hình nhất của cơ quan sinh sản. Tuy nhiên ở mỗi thời kỳ, mỗi tác giả lại có cách nhìn nhận riêng trong việc xây dựng hệ thống của mình. Qua nghiên cứu các hệ thống phân
loại về họ Solanaceae của một số tác giả ở thời kỳ khác nhau, chúng tôi nhận thấy có một số quan điểm phân chia sau đây: 1.1. Quan điểm 1: Họ Solanaceae được phân chia thành các tông. Tiêu biểu cho quan điểm phân chia này có một hệ thống phân loại nổi tiếng như: G. Bentham & J. D. Hooker (1864) [42], H. Melchior (1964) [39], V. H. Heywood (1993) [26]. Theo hệ thống phân loại của G. Bentham & J. D. Hooker (1864) [42]: a: họ Solanaceae được chia thành 5 tông, với 66 chi. Đó là: Trib. 1. Solaneae: Thuỳ tràng gấp nếp, xếp van; quả mọng… (31 chi): Lycopersicum, Solanum, Cyphomandra, Phyalis, Capsicum… Trib. 2. Atropeae: Thuỳ tràng không gấp nếp, xếp lợp; quả mọng … (6 chi): Grabowskia, Lycium, Atropa, Mandragora, Dyssochroma, Solandra. Trib. 3. Hyoscyameae: Thuỳ tràng gấp nếp, xếp lợp; quả nang … (4 chi) Datura, Scopolia, Physochlaina, Hyoscyamus. Trib. 4. Cestrineae: ống tràng hình trụ, thuỳ tràng xếp lợp hay van cong vào hay gấp nếp; quả mọng hay quả nang… (10 chi): Cestrum, Nicotiana.. Trib. 5. Salpiglossideae: Thuỳ tràng gấp nếp cong vào; xếp lợp hay xếp van; quả nang, hiếm khi quả mọng… (15 chi): Petunia, Salpiglossis, Browallia, Brunfelsia.. Như vậy, hệ thống phân loại của G. Bentham & J. D. Hooker (1864) [ 42] dựa vào sự khác biệt chủ yếu của các đặc điểm hình thái như: tràng, quả .. để phân chia họ Solanaceae ra thành 5 tông khác nhau. Đây là một hệ thống phân loại khá nổi tiếng thời bấy giờ. Rất nhiều tác giả trên thế giới đã từng lựa chọn hệ thống này để nghiên cứu thực vật ở mỗi quốc gia hay vùng lãnh thổ. b: H. Melchior (1964) [39] dựa vào sự khác nhau của phôi và xếp đặc điểm cấu tạo này là đặc điểm quan trọng nhất để phân chia họ Solanaceae ra thành hai
nhóm: nhóm A (gồm 3 tông), nhóm B (gồm 2 tông). Sau đó tác giả chủ yếu dựa vào các đặc điểm cấu tạo của bầu (mặc dù bầu trong họSolanaceae là bầu 2 ô, nhưng do ở một số chi có vách ngăn giả nên đã hình thành bầu có 35 ô) và số lượng nhị để phân chia họ Solanaceae ra thành 5 tông. Ngoài ra, tác giả còn tiếp tục phân chia tôngSolaneae ra thành 4 phân tông và tông Cestreae ra thành 3 phân tông với 85 chi trong họ. Đó là: Trib.1. Nicandreae: Bầu 35 ô, có vách ngăn giả không đều; quả mọng: Nicandra. Trib.2. Solaneae: Bầu thường 2 ô, hiếm khi hơn. Subtrib. Lyciinae: Nhị đính gốc; tràng hình ống hoặc chuông; quả mọng: Lycium, Atropa… Subtrib. Hyoscyaminae: Nhị đính gốc, tràng hình phễu hoặc chuông; quả nang:Hyoscyamus.. Subtrib. Solaninae: Nhị đính gốc; tràng hình bánh xe hoặc chuông; quả mọng; Physalis,Capsicum, Solanum, Lycopersicon… Subtrib. Mandragorinae: Bao phấn đính lưng; quả mọng: Cyphomadra, Mandragora… Trib. 3 Daturea: Bầu 4 ô do có vách ngăn giả mà thành; quả mọng hay nang: Solandra, Datura… Phôi thẳng hoặc hơi cong. Bầu 2 ô. Trib. 4. Cestreae: Nhị 5, bằng hoặc không bằng nhau. Subtrib. Cestrinae: Hạt có nội nhũ; quả mọng: Cestrum… Subtrib. Goetzeinae: Hạt không có nội nhũ; quả mọng: Goetzea… Subtrib. Nicotianinae: Hạt có nội nhũ; quả nang: Nicotiana, Petunia…
Trib. 5. Salpiglossideae: Nhị 24; quả nang hiếm khi quả mọng: Brunfelsia, Browallia… Đây là hệ thống phân loại rất được thịnh hành trong thế kỷ 20. Nó đã được nhiều nhà thực vật trên thế giới chọn để làm cơ sở cho việc phân loại thực vật của mỗi quốc gia hay vùng lãnh thổ. c: Về sau, V. H. Heywood (1993) [26] cũng phân chia họ Solanaceae ra thành 5 tông như hệ thống H. Melchior (1964) [39], rồi chia nhỏ tiếp thành các chi, chứ không qua bậc trung gian là phân tông. ở hệ thống này, tác giả cũng chủ yếu dựa vào đặc điểm phôi thẳng hay phôi cong để phân chia họSolanaceae thành 2 nhóm: *Nhóm 1: Phôi cong, gồm 3 tông là Trib.1. Nicandreae: Bầu 35 ô, có vách ngăn không đều: Nicandra. Trib.2. Solaneae: Bầu 2 ô: Lycium, Phyalis, Capsicum, Lycopersicon, Solanum.. Trib.3. Datureae: Bầu 4 ô, có vách ngăn đều: Datura… *Nhóm 2: Phôi thẳng hoặc hơi cong, gồm 2 tông là: Trib.4. Cestreae: 5 nhị hữu thụ: Cestrum, Nicotiana, Petunia… Trib.5. Salpiglossideae: 2 hoặc 4 nhị hữu thụ: Salpiglossis.. Qua các hệ thống đã nêu trên đây, có thể lập bảng so sánh một cách tổng quát như sau (bảng 1.1) Bảng 1.1. Tóm tắt các hệ thống G. BENTHAM & J. D. HOOKER (1864), H. MELCHIOR (1964) Và V. H. HEYWOOD (1993)
Bảng 1.1 cho thấy, toàn bộ các tông trong các hệ thống của H. Melchior (1964) [39] và V. H. Heywood (1993) [26] đều có sự xáo trộn so với hệ thống của G. Bentham & J. D. Hooker (1864) [42]. Đó là chi Nicandra được nâng lên thành tông Nicandreae vì có bầu 35 ô, với vách ngăn không đều. Bãi bỏ tông Antropeae và Hyoscyameae, đồng thời chuyển các chi (Antropa, Lycium, Mandragora của tông Antropeae; Hyoscyamus của tông Antropeae; Datura của tông Hyoscyameae) có bầu 4 ô với vách ngăn đều thành tông Datureae. Ngoài ra, chi Petunia vì có 5 nhị nên đã được chuyển từ tôngSagiglossideae sang tông Cestreae. Như vậy, so với hệ thống G. Bentham & J. H. Heywood (1993) [26] đã có sự thay đổi rõ rệt. Toàn bộ các tông do G. Bentham & J. D. Hooker (1864) [42] công bố đều bị các hệ thống H. Melchior (1964) [ 39] và V. H. Heywood (1993) [26] sắp xếp lại. Còn giữa hệ thống H. Melchior (1964) [ 39] và
V. H. Heywood (1993) [26] thì chỉ có sự khác nhau trong việc phân chia taxon ở bậc thấp hơn như 2 trong số 5 tông ở hệ thống của H. Melchior (1964) [ 39] còn có sự phân chia thành các phân tông rồi mới đến chi, trong khi hệ thống của V. H. Heywood (1993) [26] lại phân chia trực tiếp thành các chi. Qua sự phân tích 3 hệ thống tiêu biểu trên cho thấy: hệ thống phân loại G. Bentham & J. D. Hooker (1864) [42] là hệ thống đã quá lạc hậu và có nhiều sự bất hợp lý; hệ thống của V. H. Heywood (1993) [ 26] khắc phục được những nhược điểm của hệ thống G. Bentham & J. D. Hooker (1864) [ 42] nhưng quá ngắn gọn, nên sẽ gặp nhiều khó khăn cho việc sắp xếp các taxon thuộc 2 tông: Solaneae vàCestreae; trong khi đó hệ thống H. Melchior (1964) [39] vừa khắc phục được những nhược điểm của hệ thống G. Bentham & J. D. Hooker (1864) [42] lại vừa giải quyết được việc sắp xếp các taxon trong 2 tông: Solaneae và Cestreae. Vì hai tông này còn có sự phân chia nhỏ thành các phân tông. Do vậy, trong 3 hệ thống trên, hệ thống H. Melchior (1964) [39] là hợp lý hơn cả cho việc sắp xếp các taxon thuộc họ Solanaceae. 1.2. Quan điểm 2: Họ Solanaceae được phân chia thành các phân họ (Subfam.) Quan điểm này chủ yếu gặp ở các hệ thống của A. L. Takhtajan (1981, 1987 & 1996) [49], [50], [30] a. Trong hệ thống A. L. Takhtajan (1981) [49], tác giả đã chia họ Solanaceae thành 2 phân họ: Subfam.1. NOLANOIDEAE: Nolana Subfam.2. SOLANOIDEAE: Trib.1. Nicandreae: Nicandra. Trib. 2. Solaneae: Licium, Atropa, Hyoscyamus, Physalis, Capsicum, Solanum, Lycopersicon, Cyphomandra, Mandragora..
Trib. 3. Datureae: Datura, Brugmasia, Solandra.. Trib. 4. Cestreae: Cestrum, Nicotiana, Petunia… Trib. 5. Salpiglossideae: Brufelsia, Salpiglossis.. Trong hệ thống này, tác giả chỉ đưa thêm phân họ Nolanoideae vào họ Solanaceae còn phân họSolanoideae gồm toàn bộ 5 tông như trong hệ thống của H. Melchior (1964) [39] nhưng không phân chia tiếp thành các phân tông. b. Đến hệ thống Takhtajan A. L. (1987) [50], tác giả lại phân họ Nolanoideae thành họNolanaceae và tách Solanoideae thành 2 phân họ: Solanoideae và Cestroideae. Đồng thời, tác giả chia nhỏ hầu hết các tông trong hệ thống A. L. Takhtajan (1981) [ 49] và nâng số tông ở hệ thống A. L. Takhtajan (1987) [50] lên tới 12, với 90 chi. Đó là: Subfam.1. SOLANOIDEAE (7 tông): Trib.1. Solaneae: Physalis, Capsicum, Solanum, Lycopersicon, Cyphomandra.. Trib. 2. Datureae: Datura, Brugmasia.. Trib.3. Jaboroseae: Jaborosa.. Trib.4. Lycieae: Lycium… Trib.5. Nicandrea: Nicandra. Trib.6. Solandreae: Solandra.. Trib.7. Juanulloeae: Juanulloa.. Subfam.2. CESTROIDEAE (5 tông): Trib.8. Cestreae: Cestrum… Trib.9. Nicotianeae: Nicotiana, Petunia.. Trib.10. Schwenckieae: Schwenckia… Trib.11. Parabouchetieae: Parabouchetia… Trib.12. Salpiglossideae: Salpiglossis, Browallia…
c: Nhưng đến hệ thống A. L. Takhtajan (1996) [30], tác giả lại đưa họ Nolanaceae trở thành phân họ Nolanoideae của họ Solanaceae, đồng thời tiếp tục chia nhỏ và nâng số tông lên 14. Do vậy họSolanaceae trong hệ thống này gồm 3 phân họ (Subfam.), 14 tông (Trib.), với 96 chi (Genus). Đó là: Subfam.1. CESTROIDEAE (6 tông) Trib.1. Anthocercideae: Anthocercis.. Trib.2. Cestreae: Cestrum… Trib.3. Nicotianeae: Nicotiana, Petunia… Trib.4. Schwenckieae: Schwenkia… Trib.5. Parabouchetieae: Parabouchetia.. Trib.6. Salpiglossideae: Salpiglossis, Browllia.. Subfam.2. SOLANOIDEAE (8 tông) Trib.7. Solaneae: Physalis, Capsicum, Solanum, Lycopersicon, Cyphomandra… Trib.8. Hyoscyameae: Mandragora, Hyoscyamus… Trib.9. Datureae: Datura, Brugmasia… Trib.10. Jaboroseae: Jaborosa… Trib.11. Lycieae: Lycium… Trib.12. Nicandreae: Nicandra. Trib. 13. Solandreae: Solandra… Trib. 14. Juanulloeae: Juanulloa.. Subfam.3. NOLANOIDEAE (1 chi): Nolana. Từ các hệ thống của A. L. Takhtajan (1981, 1987 & 1996) [ 49], [50], [30] ta có thể lập bảng so sánh như sau (bảng 1.2):
Bảng 1.2. Tóm tắt các hệ thống của Takhtajan A. L. (1981, 1987 & 1996) Qua bảng 1.2 cho thấy, việc đưa họ Nolanaceae trở thành phân họ Nolanoideae của Solanaceaetrong các hệ thống A. L. Takhtajan (1981 & 1996) [49], [30] là không thoả đáng, bởi vì trong khi ởSolanaceae có kiểu đính noãn trụ giữa, nội nhũ nạc, thì ở Nolanaceae có kiểu đính noãn gốc, nội nhũ rất ít hay không có. Trong hệ thống của A. L. Takhtajan 1987 [ 50], họ Solanaceae không chứa phân họNolanoideae, nên hợp lý hơn các hệ thống A. L. Takhtajan (1981 & 1996) [49], [30]. Như vậy, hệ thống H. Melchior (1964) [ 39] và hệ thống A. L. Takhtajan 1987 [50] là hai hệ thống tiêu biểu nhất cho hai quan điểm nêu trên. So sánh 2 hệ thống này với nhau cho thấy, hệ thống A. L. Takhtajan 1987 [ 50] có ưu điểm là phân chia thành 2 phân họ rõ ràng, còn hệ thống H. Melchior (1964) [ 39] chỉ phân
chia thành 2 nhóm tông. Tuy nhiên, đặc điểm duy nhất để hệ thống A. L. Takhtajan 1987 [50] phân chia họ Cà thành 2 phân họ là đặc điểm của phôi, đây là đặc điểm không dễ dàng nhận biết được bằng mắt thường, lại không dễ thấy ở các tiêu bản, nên rất khó cho việc nghiên cứu bằng phương pháp hình thái so sánh. Ngoài ra, ở hệ thống Takhtajan 1987 [50] họ Cà được phân chia tới 12 tông, trong đó có một nửa số tông không thấy có đại diện ở Việt Nam. Nên lựa chọn hệ thống Takhtajan 1987 [50] cho việc phân loại họ Cà ở Việt Nam là không thoả đáng. Còn hệ thống H. Melchior (1964) [ 39] có số lượng tông vừa phải, đa số các tông đều có đại diện ở Việt Nam, đồng thời cách phân chia của hệ thống này khá dễ dàng cho việc sắp xếp các taxon trong họ. Do vậy, việc lựa chọn hệ thống H. Melchior (1964) [39] để sắp xếp các taxon trong họ Cà ở Việt Nam là hợp lý hơn cả. Ở các nước trong khu vực với Việt Nam cũng có một số công trình nghiên cứu họ Solanaceae. S. Kurz (1987) [27] dựa vào sự đối lập của quả (quả mọng đối lập với quả nang), đài đồng trưởng (không bao bọc kín quả đối lập với bao bọc kín quả)… để chia họ Solanaceae thành các nhóm nhỏ dần theo kiểu khoá lưỡng phân. Ngoài ra, trong công trình này, chi Gardneria (nay thuộc họ Loganiacea) vẫn được tác giả xếp trong họ Solanaceae. C. A. Backer (1877) [27] dựa vào sự đối lập của quả (quả mọng đối lập với quả nang), đài đồng trưởng (không bao bọc kín quả đối lập với bao bọc kín quả).. để phân chia họ Solanaceae thành các nhóm nhỏ dần theo kiểu khoá lưỡng phân. Ngoài ra, trong công trình này, chi Gardneria (nay thuộc họLoganiaceae) vẫn được tác giả xếp trong họ Solanaceae.
ở Inđônexia, C. A. Backer & R. C. Bakhuizen van den Brink Jr. (1965) [ 35] công bố 18 chi, với 65 loài thuộc họ Solanaceae có ở Java, các chi và loài viết dưới dạng khoá định loại, không có mô tả chi tiết và không có hình vẽ minh hoạ, danh pháp các taxon không được chỉ dẫn đầy đủ, thiếu tài liệu công bố và mẫu nghiên cứu. ở Trung Quốc, K. Z. Kuang & A. M. Lu (1978) [ 38] trên cơ sở hệ thống H. Melchiol (1964 ) [39] đã sắp xếp các taxon của họ Solanaceae trong 4 tông, 5 phân tông, 24 chi, với 105 loài có kèm theo hình vẽ của một hay nhiều bộ phận. ở đây tác giả mô tả khá chi tiết các chi và loài, có một số hình vẽ minh hoạ. Tuy nhiên, các tác giả đã không chỉ ra typus., mẫu nghiên cứu, và về mặt danh pháp cũng còn một số nhầm lẫn. Z. Y. Zhang, A. M. Lu & W. G. D’Arcy (1994) [32] đã mô tả 20 chi với 101 loài có ở Trung Quốc bằng tiếng Anh. So với công trình bằng tiếng Trung Quốc (1978) [38], công trình này các tác giả đã không mô tả 2 chi được trồng làm cảnh là Atropa và Cyphomandra, nhập chi Scopolia vào chiAnisodus và nhập chi Archiphysalis vào chi Physaliastrum, đồng thời nhập loài Solanum cathayanumvào loài Solanum lyratum… nên số chi chỉ còn 20 chi, với 101 loài. Ngoài ra các tác giả cũng đã chỉnh lý và sữa chữa những sai sót về danh pháp. Tuy nhiên typus và mẫu nghiên cứu cũng không được trích dẫn, nên không thuận lợi cho người tra cứu và sử dụng. ở Việt Nam, J. Loureiro (1790) ed. 2 by C. L. Willdenow (1793) [ 47] đã mô tả 6 chi, với 23 loài về sau này thuộc họ Solanaceae. Cũng giống như Linnaeus, tác giả đã xếp chung các chi và loài này vào nhóm 5 nhị cùng với các chi và loài của các họ khác. Công trình của Loureiro chỉ là những nghiên cứu sơ khai và còn có sự nhầm lẫn giữa các loài với nhau.
Đáng chú ý là công trình của G. Bonati (19151927) [34]. Đây là công trình nghiên cứu họSolanaceae dưới dạng một taxon riêng biệt đầu tiên ở Việt Nam. Tác giả mô tả 8 chi, với 31 loài có ở Đông Dương; trong đó ở Việt Nam có 7 chi, với 27 loài. ở công trình này, tác giả đã không phân chia các taxon theo bậc tông như hệ thống của G. Bentham & J. D. Hooker (1864) [ 42] mà chỉ từ họ xuống chi. Đây là công trình nghiên cứu tương đối đầy đủ về họ Solanaceae ở Đông Dương, nó vẫn được sử dụng làm tài liệu cho những ai quan tâm đến họ này ở nước ta. Song về mặt danh pháp có khá nhiều sai sót cần được sửa chữa, chỉnh lý, và đặc biệt là số lượng loài còn quá ít so với số lượng loài đang có tại Việt Nam. Phạm Hoàng Hộ (1972) [3] đã mô tả ngắn gọn với hình vẽ đơn giản của 8 chi, 31 loài thuộc họSolanaceae gặp ở miền Nam Việt Nam. Năm 1993 [4] tác giả mô tả 51 loài thuộc 16 chi trên lãnh thổ Việt Nam. Trong lần tái bản năm 1999 [5] tác giả đã bổ xung 12 loài, đưa tổng số loài từ 51 lên 63. Nhìn chung trong cả 3 công trình của Phạm Hoàng Hộ, tác giả đều mô tả quá sơ sài với hình vẽ đơn giản, phần danh pháp còn nhiều sai sót, chưa chỉ dẫn mẫu nghiên cứu. Lê Khả Kế và cộng sự (1974) [9] đã mô tả, nêu đặc điểm sinh học, sinh thái, giá trị sự dụng kèm theo hình vẽ của 24 loài thường thấy thuộc 8 chi của họ Solanaceae ở Việt Nam. Nguyễn Văn Phú (1984) [11] ghi nhận họ Solanaceae ở Tây Nguyên có 7 chi, với 16 loài. Nguyễn Thị Nhan (1996) [48] ghi nhận họ Solanaceae ở Việt Nam có 13 chi, với 53 loài. Nguyễn Tiến Bân (1997) [12] đã ghi nhận họ Solanaceae ở Việt Nam có 16 chi, gần 50 loài.
Vũ Văn Hợp & Nguyễn Thị Nhan (2005) ghi nhận họ Solanaceae ở Việt Nam có 16 chi, với 58 loài [7]. Có thể so sánh một số công trình nghiên cứu điển hình trong bảng 1.3 Bảng 1.3: So sánh các chi và loài thuộc họ Cà (Solanaceae) ở Việt Nam qua một số nghiên cứu điển hình J. LOUREIRO G. BOTANI Phạm Hoàng Hộ (1790) (19151927) (1993) Lycium (2) Lycium (1) Lycium (2) Physalis (4) Physalis (2) Physalis (2) Capsicum (3) Capsicum (4) Capsicum (1) Tubocapsicum (1) Solanum (12) Solanum (17) Solanum (27) Lycianthes (4) Lycopersicon (1) Cyphomandra (1) Cyphomandra (1) Datura (1) Datura (1) Datura (2) Brugmansia (1) Cestrum (2) Nicotiana (1) Nicotiana (1) Nicotiana (1) Petunia (1) Brunfelsia (1) Browallia (1)
Atrichodendron (1) Tổng số: 6 chi, 23 loài Tổng số: 7 chi, 27 loài Tổng số: 16 chi, 51 loài (Chú thích: số trong ngoặc đơn sau tên chi là số loài) Bảng 1.3 cho thấy: so với trước kia thì giờ đây không chỉ có số chi và loài tăng lên, mà còn có sự sắp xếp lại cac taxon. Chẳng hạn, chi Capsicum trước có từ 3 loài (Lour. 1790) hay 4 loài (Bonati, 19151927) thì nay đã nhập lại thành 1 loài (P. H. Hộ, 1993); còn một số loài trong chi Solanum (Lour. 1790) hay (Bonati, 19151927) nay được chuyển sang các chi Lycianthes, Lycopersicon (P. H. Hộ, 1993). 2. Đặc điểm thực vật của chi Solanum L. 2.1. Đặc điểm hình thái chi Solanum L. Đặc điểm hình thái của của chi Solanum do Linné mô tả đầu tiên vào năm 1753 dựa trên đặc điểm thực vật của loài S. nigrum L. Cây thảo, cây bụi, cây leo, cây gỗ nhỏ, đôi khi có gai; có lông che chở, lông phân nhánh hoặc hình sao, đôi khi có lông tiết. Lá đơn mọc cách hoặc thành từng cặp không đều, mép nguyên, có răng, có thuỳ hoặc xẻ thuỳ sâu, phần lớn có cuống lá. Cụm hoa ở nách lá, ngoài nách, đối diện với lá hoặc ở đỉnh cành, mọc thành dạng xim bọ cạp, xim bọ cạp ghép cặp, xim hai ngả kép của xim bọ cạp, có hiện tượng lôi cuốn, dạng chùm, dạng chùm phân nhánh, dạng tán hay chỉ là hoa (mọc) đơn độc. Hoa lưỡng tính hoặc đực và lưỡng tính cùng gốc, thường mẫu 5, rất hiếm khi mẫu 4 (Solanum procumbens). Đài xẻ thuỳ, có tai cao, có lông ở mặt ngoài. Tràng hình bánh xe hay hình chuông, tràng hoa dạng ống ngắn, xẻ thành 5 hoặc 10 cánh.
Nhị có chỉ nhị rất ngắn, đính trên tràng, bao phấn thuôn, nhọn đầu, bao phấn chụm lại hoặc nối thành vòng tròn quanh vòi nhuỵ, mở lỗ ở đỉnh hay gần đỉnh, mở theo đường nứt dọc. Vòi nhụy ngắn và nhỏ; bầu trên, thường 2 ô (có thể hơn do vách giả), với giá noãn rộng, noãn nhiều; núm nhuỵ nhỏ. Quả mọng phần lớn mọng nước. Đài ở quả thỉnh thoảng phát triển bao quanh quả mọng. Hạt nhiều, dẹt dạng đĩa hoặc thấu kính lồi; phôi hướng ngoài. Đặc biệt giải phẫu có vòng libe quanh tủy ở cuống và gân lá. Biểu bì mang lông che chở và lông tiết [37] Hạt phấn hình cầu có 3 u lồi, 3 lỗ rãnh, đường kính 728 µm Số lượng nhiễm sắc thể n=12 [36] Hình 2.1: Solanum nigrum L.
1. Cành mang hoa và quả; 2: hoa; đài mở; tràng mở và nhị; 5 nhị; 6 nhuỵ. (hình theo Kuang & Lu, 1978) Hình 2.2: Hạt phấn của Solanum nigrum 2.2. Một số đặc điểm khác 2.2.1. Số lượng nhiễm sắc thể Theo một số công trình nghiên cứu về nhiễm sắc thể của Gordian (2006) [25], Swaminatha (1953) [29], Amalia Barone (1999) [13], D’Arcy (1974) [22], Yamagata (1969) [31] số lượng nhiễm sắc thể của các loài thuộc chi Solanum được thống kê ở phụ lục 2.1 Nhận xét: Số liệu ở phụ lục 2.1 cho thấy, đa số các loài thuộc chi Solanum có số nhiễm sắc thể 2n=24 và cao nhất ở S. indicum 2n=69. Số lượng nhiễm sắc thể cơ bản của chi Solanum X=1236. Trong đó số ưu thế và cũng coi như số gốc của chi X=12. Hiện nay X=12 được coi là số đặc trưng cho các đại diện gần với dạng tổ tiên. 2.2.2. Hạt phấn Hạt phấn của các loài thuộc chi Solanum L., hình cầu có 3 u lồi, 3 lỗ rãnh, đường kính 728 µm, thể tích hạt phấn từ 1,48 µm3. Chúng có lớp vỏ ngoài mỏng 11,5 µm. Kích thước hạt phấn rất khác nhau, hạt phấn của S. carchiense có đường kính khoảng 28,6 µm có kích thước lớn nhất. Hạt phấn của loài S. subvelutinum có đường kính khoảng 7,2 µm có kích thước nhỏ nhất [40].
3. Sự phân bố của chi Solanum L. Chi Solanum bao gồm hơn 1200 loài, phân bố rộng rãi trên khắp thế giới Các loài thuộc chiSolanum phân bố chủ yếu ở các vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới ấm. Nhiều nhất là vùng nhiệt đới Trung và Nam Mỹ, sau đó đến châu úc, châu Phi và châu á nhiệt đới, trong đó có Việt Nam. Loài được biết đến nhiều nhất trong chi là Khoai tây (S. tuberosum), có nhiều loài là cây cỏ mọc hoang dại, có nhiều loài phân bố ở những vùng núi cao, bán sa mạc, bờ biển và ven sông [37], [15], [20], [19], [16], [21], [17], [34]. Sự phân bố các loài thuộc chi Solanum L. được mô tả ở hình 1 (nguồn: Cartographic Research Lab., University of Alabama Hình 3.1: Bản đổ phân bố chi Solanum L. trên thế giới 4. Phân loại chi Solanum L. Số lượng các loài thuộc chi Solanum L, trên thế giới được ghi trong các tài liệu thực vật rất khác nhau. Phần lớn các tài liệu thống kê khoảng 1200 loài [37]. Có rất nhiều khoá phân loại thực vật trên thế giới và ở Việt nam: Flora of Panama (1973) [37] (phụ lục 4.1), Flore de Madagascar et des Comores (1994)
[19], Flora Générale de l’Indochine (1927) [34], Flora of China (1994) [41] (phụ lục 4.2), Flora of Taiwan (1983) [24], A Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar (2007) [28], Flora of Chile (2007) [23]... Hiện nay có 4 cách phân loại chi Solanum L. được sử dụng nhiều trong các tài liệu khoa học, đó là khoá phân loại của D’Arcy (Flora of Panama 1973) [37]. Số lượng các loài trong khoá phân loại này được mô tả rất chi tiết và rõ ràng, tuy nhiên đa số các loài trong khoá phân loại này chủ yếu phân bố ở Châu Mỹ, rất ít loài có mặt ở Việt Nam. G. Bonati (Flora Générale de l’Indochine 1927) [34]: Đây là công trình nghiên cứu tương đối đầy đủ về họ Solanaceae và chi Solanum ở Đông Dương, nó vẫn được sử dụng làm tài liệu cho những ai quan tâm đến họ này ở nước ta. Song về mặt danh pháp có khá nhiều sai sót cần được sửa chữa, chỉnh lý, và đặc biệt là số lượng loài còn quá ít so với số lượng loài đang có tại Việt Nam. Z. Y. Zang (Flora of China 1994) [32]: Các tác giả cũng đã chỉnh lý và sữa chữa những sai sót về danh pháp. Tuy nhiên typus và mẫu nghiên cứu cũng không được trích dẫn, nên không thuận lợi cho người tra cứu và sử dụng. Vũ Văn Hợp (2006) [6]. Tác giả là đã xây dựng khoá phân loại các loài thuộc chi Solanum chi tiết và đầy đủ nhất ở Việt Nam, khoá phân loại này phù hợp cho việc nghiên cứu các loài thuộc chiSolanum ở Việt Nam. 5. Khoá phân loại các loài thuộc Solanum L. ở Việt Nam Vũ Văn Hợp (2006) [6] lần đầu tiên đã công bố khoá phân loại các loài thuộc chi Solanum L. ở Việt Nam chi tiết và đầy đủ nhất. Khoá phân loại này dựa trên hệ thống phân loại của H. Melchior (1964) [39] hệ thống này có số lượng tông
vừa phải, đa số các tông đều có đại diện ở Việt Nam, đồng thời cách phân chia của hệ thống này khá dễ dàng cho việc sắp xếp các taxon trong họ. Khoá phân loại các loài thuộc chi Solanum L. ở Việt Nam gồm 28 loài được mô tả như sau: 1A. Cây không có gai. Bao phấn hình bầu dục hay hình trứng. 2A. Thuỳ tràng tròn, có khía. Quả hình trứng hoặc hình bầu dục… S. laciniatum 2B. Thuỳ tràng hình tam giác, hình trứng, hình bầu dục hay hình mũi mác. Quả hình cầu, hiếm khi có hình trứng. 3A. Cây có lông hình sao bao phủ toàn bộ. Cuống chung của cụm hoa to và chắc … S. erianthum 3B. Cây nhẵn hoặc có lông đơn. Cuống chung của cụm hoa thường nhỏ và mảnh. 4A. Hoa (mọc) đơn độc, mọc từng đôi hay cụm hoa đơn: dạng chùm, tán, gần như dạng tán hay dạng xim bọ cạp. 5A. Cụm hoa đơn. Quả mọng chín mầu vàng hay mầu đen. 6A. Lá thường mọc thành từng cặp không đều. Quả mọng chín mầu vàng. 7A. Lá nhẵn. Cụm hoa dạng xim bọ cạp. Tràng dài 5mm. Bao phấn dài 1,5mm …. 3. S. diphyllum 7B. Lá có lông ở nách của gân mặt dưới. Cụm hoa dạng chùm. Tràng dài 810mm. Bao phấn dài 33,5mm …. 4. S. spirale 6B. Lá đơn mọc cách. Quả mọng chín mầu đen …. 5. S. nigrum 5B. Hoa (mọc) đơn độc hoặc từng đôi. Quả mọng chín mầu đỏ …. 6. S. pseudocapsicum 4B. Cụm hoa kép: dạng xim bọ cạp ghép cặp, dạng xim hai ngả kép của xim bọ cạp hay dạng chuỳ.