Vai trò của acid hữu cơ trong việc khử độc nhôm trên cây trồng

Chia sẻ: Nguyen Lan | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:14

Thêm vào BST

Báo xấu

139
lượt xem 13
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Axít hữu cơ là hợp chất hữu cơ có tính axít. Ví dụ thường gặp nhất là các acid carboxylic. Ngoài ra còn một số nhóm chức khác có thể gây ra tính axít yếu: hydroxyl (–OH), alkenol, phenol, v.v...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Vai trò của acid hữu cơ trong việc khử độc nhôm trên cây trồng

®¹i häc cÇn th¬ - khoa n«ng nghiÖp tµi liÖu nghiªn cøu khoa häc §−êng 3/2, Tp. CÇn Th¬. Tel: 84 71 831005, Fax: 84 71 830814 Website: http://www.ctu.edu.vn/knn email: dminh@ctu.edu.vn, vtanh@ctu.edu.vn vai trß cña acid h÷u c¬ trong viÖc khö ®éc nh«m (al3+) trªn c©y trång Biªn dÞch bëi Lª V¨n Hßa (lvhoa@ctu.edu.vn) Th¸ng 6 n¨m 2000
VAI TROÌ CUÍA ACID HÆÎU CÅ TRONG VIÃÛC KHÆÍ ÂÄÜC NHÄM (Al3+) TRÃN CÁY TRÄÖNG1 (Theo Jian Feng Ma, 2000. Plant Cell Physiol. 41(4): 383-390) Lã Vàn Hoaì BM Khoa Hoüc Cáy Träöng Khoa Näng Nghiãûp Træåìng Âaûi Hoüc Cáön Thå TOÏM LÆÅÜC AÍnh hæåíng âäüc cuía nhäm (Al) laì mäüt váún âãö nghiãm troüng laìm giåïi haûn nàng suáút cáy träöng trãn caïc loaûi âáút axêt, chuïng chiãúm tåïi 40% diãûn têch âáút canh taïc cuía khàõp thãú giåïi (Foy vaì ctv., 1978). Vç váûy, âaî coï ráút nhiãöu nghiãn cæïu táûp trung nhàòm laìm saïng toí cå chãú gáy âäüc cuîng nhæ tênh khaïng Al trãn caïc loaìi cáy träöng vaì hoang daûi. Tuy nhiãn, tiãún trçnh náöy váùn coìn trong tçnh traûng êt âæåüc biãút âãún. Vuìng âäöng bàòng Säng Cæíu Long cuía Viãût Nam coï trãn mäüt triãûu hectares âáút bë nhiãùm pheìn. Váún âãö aính hæåíng cuía Al âäúi våïi cáy träöng taûi âáy cuîng âaî âæåüc âãö cáûp ráút såïm (Breemen vaì Pons, 1978). Âãø goïp pháön cung cáúp thãm thäng tin cáön thiãút cho âënh hæåïng nghiãn cæïu sàõp tåïi, chuïng täi xin maûn pheïp trçnh baìy laûi caïc kãút quaí nghiãn cæïu vaì täøng håüp âaî cäng bäú tæì 1990 âãún 2000. Taylor (1991) âaî âuïc kãút laûi hai cå chãú chênh maì cáy träöng phaín æïng laûi våïi sæû khuíng hoaíng Al (Al stress), âoï laì cå chãú loaûi træì (ngoaûi sinh) vaì cå chãú chäúng chëu (näüi sinh). Màûc duì váûy, chæa coï nhiãöu bàòng chæïng træûc tiãúp uíng häü cho caïc cå chãú náöy. Nhiãöu nghiãn cæïu gáön âáy cho biãút ràòng axêt hæîu cå (sinh täøng håüp tæì cáy) coï khaí nàng liãn kãút Al nãn giæî vai troì quan troüng trong viãûc khæí âäüc Al caí hai màût näüi sinh vaì ngoaûi sinh. Cáy khæí âäüc Al ngoaûi sinh bàòng caïch tiãút ra caïc axêt hæîu cå nhæ axêt citric, oxalic, vaì malic tæì rãù. Sæû tiãút axêt hæîu cå thç ráút chuyãn biãût âäúi våïi Al vaì vë trê náöy âæåüc xaïc âënh taûi vuìng choïp rãù (3-5 mm). Loaûi axêt hæîu cå âæåüc tiãút ra cuîng nhæ caïch thæïc tiãút thç khaïc nhau giæîa loaìi cáy träöng. Sæû khæí âäüc Al näüi sinh cuía nhæîng cáy coï khaí nàng têch luyî Al thç âæåüc thæûc hiãûn bàòng caïch thaình láûp caïc phæïc håüp axêt hæîu cå-Al. Thê duû, phæïc håüp cuía Al-citrate (1:1) åí cáy hoa tuï cáöu (Hydragea) vaì Al-oxalate (1:3) åí cáy kiãöu maûch (Buckwheat) âaî âæåüc nháûn daûng. 1 Trçnh baìy trong buäøi sinh hoaût hoüc thuáût do BM Khoa Hoc Cáy Träöng täø chæïc ngaìy 05/6/2000
I. Måí âáöu Ion nhäm (Al3+) gáy âäüc cho cáy träöng våïi näöng âäü ráút tháúp, åí mæïc µM. Hoïa tênh cuía Al trong dung dëch thç phæïc taûp båíi vç Al thuíy phán phuû thuäüc vaìo pH âãø taûo thaình nhiãöu phæïc håüp khaïc nhau våïi caïc gäúc hydroxyl. Âäüc tênh cuía caïc loaûi Al hoìa tan náöy thay âäøi âaïng kãø, trong âoï ion hoïa trë 3 Al3+ dæåìng nhæ gáy ra sæû khuíng hoaíng (stress) låïn nháút cho cáy träöng. Do âoï, trong phaûm vi baïo caïo náöy chuïng täi táûp trung vaìo caïc nghiãn cæïu tiãún haình trong âiãöu kiãûn axêt (< pH 5), vç coï æu thãú cho sæû hçnh thaình ion dæång Al3+. Âäüc tênh sinh lyï cuía Al âæåüc âàûc træng båíi sæû æïc chãú nhanh choïng quaï trçnh tàng daìi cuía rãù vaì háûu quaí laì giaím háúp thu dæåîng cháút vaì næåïc (Kochian, 1995). Âäüc tênh cuía Al âaî tæìng âæåüc xem laì taïc nhán chênh giåïi haûn nàng suáút cáy träöng trãn âáút axêt, chiãúm khoaíng 40% diãûn têch âáút canh taïc trãn thãú giåïi (Foy vaì ctv., 1978, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Näöng âäü Al trong dung dëch âáút axêt vaìo khoaíng 10 âãún 100 µM. Mäüt säú loaìi thæûc váût hoang daûi vaì cáy träöng biãøu läü tênh khaïng âäúi våïi âäüc tênh Al. Cå chãú cuía tênh khaïng Al âaî âæåüc phán thaình cå chãú giaíi âäüc ngoaûi sinh (hoàûc sæû loaûi træì) vaì cå chãú giaíi âäüc näüi sinh (Taylor, 1991; Kochian, 1995). Sæû khaïc nhau chuí yãúu giæîa hai cå chãú náöy laì vë trê giaíi âäüc Al: symplasm (bãn trong) hay apoplasm (bãn ngoaìi). Caïc cå chãú giaí âënh cho sæû giaíi âäüc bãn ngoaìi bao gäöm sæû báút âäüng Al taûi vaïch tãú baìo, tênh tháúm choün loüc cuía maìng tãú baìo cháút, cáy taûo ra haìng raìo pH trong vuìng rãù, sæû tiãút caïc cháút taûo phæïc (chelate ligands), sæû tiãút phosphate vaì sæû thoaït doìng Al (Taylor, 1991; Kochian, 1995). Ngæåüc laûi, caïc cå chãú giaíi âäüc bãn trong bao gäöm sæû phæïc håüp (chelation) trong tãú baìo cháút båíi caïc axêt hæîu cå, proteins, hoàûc caïc cháút taûo phæïc hæîu cå khaïc, læu truï trong thuíy thãø, sæû tiãún hoïa cuía caïc enzymes khaïng Al vaì náng cao hoaût tênh enzyme. Háöu hãút caïc cå chãú náöy váùn coìn tiãúp tuûc kiãøm chæïng trong tæång lai. Tuy nhiãn, nhiãöu bàòng chæïng gáön âáy cho tháúy ràòng axêt hæîu cå âoïng mäüt vai troì quan troüng trong caí hai cå chãú giaíi âäüc Al näüi sinh vaì ngoaûi sinh. II. Laìm thãú naìo âãø axêt hæîu cå giaíi âäüc Al? Biãøu hiãûn âáöu tiãn cuía âäüc tênh Al laì sæû æïc chãú nhanh choïng (trong voìng 1 giåì) quaï trçnh tàng chiãöu daìi cuía rãù (Ownby vaì Popham, 1989; Ryan vaì ctv., 1992; Hoìa vaì ctv., 1994) vaì vë trê gáy haûi do âäüc tênh Al laì åí choïp rãù (Ryan vaì ctv., 1993) (Hçnh 1). Màûc duì quaï trçnh gia tàng chiãöu daìi rãù bao gäöm sæû phán chia tãú baìo (cell division) vaì sæû daîn daìi cuía tãú baìo (cell elongation), âoïng goïp cuía sæû phán chia tãú baìo vaìo quaï trçnh gia tàng nhanh chiãöu daìi rãù laì ráút nhoí. Vç váûy, sæû æïc chãú gia tàng chiãöu daìi cuía rãù gáy ra båíi Al chuí yãúu laì do sæû æïc chãú quaï trçnh daîn daìi cuía tãú baìo. Tuy nhiãn, chuïng ta coìn biãút ráút êt vãö caïch thæïc maì Al gáy ra æïc chãú nhanh sæû daîn daìi cuía tãú baìo. Nhiãöu cå chãú khaïc nhau vãö âäüc tênh Al âaî âæåüc âãö xuáút (xem Delhaize vaì Ryan, 1995; Kochian, 1995). Al coï thãø tæång taïc våïi vaïch tãú baìo 2
cuía rãù, giaïn âoaûn vaì æïc chãú quaï trçnh váûn chuyãøn trãn maìng tãú baìo (Hçnh 2). Noï coï thãø æïc chãú hoaût tênh enzyme vaì sæû sao cheïp DNA, giaïn âoaûn con âæåìng dáùn truyãön tên hiãûu vaì æïc chãú sæû thaình láûp vi quaín (thoi vä sàõc). Al cuîng coï thãø tæång taïc âãún näüi cán bàòng Ca trong tãú baìo rãù vaì caïc thaình pháön bãn trong khaïc nhæ calmodulin. Vç váûy, Al dæåìng nhæ æïc chãú sæû tàng daìi cuía rãù mäüt caïch âäöng thåìi qua muûc tiãu âa âiãøm trong caïc tãú baìo rãù, chæï khäng phaíi qua muûc tiãu chè mäüt âiãøm. Sæû suy luáûn náöy âæåüc uíng häü båíi sæû kiãûn laì Al gáy ra nhæîng thay âäøi vãö læåüng vaì cháút cuía nhiãöu protein trong choïp rãù cuía luïa mç sau khi xæí lyï våïi Al trong mäüt thåìi gian ngàõn (Delhaize vaì ctv., 1991; Ownby vaì Hruschka, 1991). Nhiãöu gene cuîng âæåüc caím æïng trong rãù luïa mç båíi sæû tiãúp xuïc våïi Al (Snowden vaì Gardner, 1993; Richards vaì ctv., 1994). Cå chãú liãn quan âãún âäüc tênh Al Hçnh 1 AÍnh hæåíng cuía Al trãn sæû coï thãø thay âäøi theo näöng âäü Al. Khi rãù sinh træåíng (hçnh trãn) vaì cáúu truïc cuía tiãúp xuïc våïi näöng âäü Al tháúp, chè coï choïp rãù (2 hçnh dæåïi) cuía 2 cáy maû luïa pháön bãn ngoaìi cuía rãù (apoplasm) nhæ mç gáön âäöng håüp tæí (khaïng Al bãn traïi; laì vaïch tãú baìo måïi bë aính hæåíng. Tuy máùn caím Al bãn phaíi) khaïc nhau taûi nhiãn, khi rãù tiãúp xuïc våïi näöng âäü Al cao locus Alt1 (Delhaize vaì Ryan, 1995). maìng tãú baìo, DNA, vaì enzymes âãöu coï thãø bë aính hæåíng âãún. Âiãöu âaïng læu yï laì näöng âäü Al trong dung dëch âáút axêt êt khi væåüt quaï 140 µM (Haug, 1984, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Nhæîng kãút quaí nghiãn cæïu træåïc âáy (trong phoìng thê nghiãûm) trãn cáy träöng dæåïi sæû hiãûn diãûn cuía Al åí näöng âäü millimole thç khäng thãø æïng duûng âæåüc cho cáy träöng åí âiãöu kiãûn ngoaìi âäöng. Theo Horst (1995), nháút thiãút phaíi taïi tháøm âënh laûi âäüc tênh cuía Al åí näöng âäü tháúp vaì chuï yï nhiãöu hån âãún hoaût âäüng cuía Al åí vuìng bãn ngoaìi tãú baìo cháút (apoplasm). Màûc duì caïc cå chãú chëu traïch nhiãûm cho viãûc Al gáy ra æïc chãú sæû gia tàng chiãöu daìi rãù thç khaï phæïc taûp, táút caí hiãûu quaí æïc chãú náöy laì do kãút quaí cuía viãûc kãút dênh Al våïi caïc cháút bãn ngoaìi vaì bãn trong cuía tãú baìo (Hçnh 2). Al coï aïi læûc liãn kãút maûnh våïi caïc håüp cháút cho oxygen nhæ laì phosphate vä cå, nucleotides, RNA, DNA, proteins, carboxylic acids, phospholipids, polygalacturonic acids, 3
heteropolysaccharides, lipopolysaccharides, flavonoids, vaì anthocyanins (Martin, 1988, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Sæû kãút dênh cuía Al våïi caïc cháút náöy coï thãø âem laûi sæû täøn haûi vãö cáúu truïc vaì chæïc nàng cuía rãù. Do âoï, nãúu coï mäüt cháút taûo phæïc coï khaí nàng liãn kãút Al maûnh meî, noï seî laìm giaím hoaût tênh cuía ion Al3+ tæû do trong dung dëch vaì vç váûy seî giaím âi sæû liãn kãút báút kyì våïi tãú baìo rãù (Hçnh 2). Caïc axêt hæîu cå nhæ axêt citric, oxalic, malic, tartaric, salicylic, vaì malonic hçnh thaình phæïc håüp äøn âënh våïi Al, do âoï giaíi âäüc Al. Sæïc chäúng chëu Al Axêt hæîu cå-Al Al3+ Liãn kãút Axêt hæîu cå Vaïch Maìng DNA Enzymes Thaình Tãú Tãú Baìo Tãú Baìo pháön khaïc Baìo Rãù ÆÏc chãú sæû tàng daìi rãù, vaì sæû háúp thu dæåîng cháút vaì næåïc Hçnh 2 Så âäö minh hoüa aính hæåíng âäüc cuía Al vaì vai troì cuía cháút chelate Al (nhæ axêt hæîu cå) trong giaíi âäüc Al (Ma, 2000). Khaí nàng giaíi âäüc Al cuía caïc axêt hæîu cå phuû thuäüc vaìo hàòng säú äøn âënh cuía caïc phæïc håüp axêt hæîu cå-Al. Thê duû, mäüt mole âæång læåüng axêt citric coï thãø giaíi âäüc Al (Ma vaì ctv. 1997, Hçnh 3A), nhæng phaíi cáön gáúp 3 láön axêt oxalic (Ma vaì ctv., 1998) vaì gáúp 6-8 láön axêt malic nhiãöu hån Al (Delhaize vaì ctv., 1993b; Ryan vaì ctv., 1995b) âãø giaíi âäüc Al. Khaí nàng giaíi âäüc Al khaïc nhau cuía axêt hæîu cå do hçnh daûng cáúu truïc hoaï hoüc cuía chuïng (vë trê tæång âäúi trãn maûch carbon chênh cuía gäúc OH vaì COOH). Caïc axêt giaíi âäüc hiãûu quaí nháút thç coï 2 càûp OH/COOH gàõn vaìo 2 carbon kãö nhau (axêt citric vaì tartaric) hoàûc coï 2 gäúc COOH liãn kãút træûc tiãúp (axêt oxalic) (Hçnh 4), taûo thaình cáúu truïc voìng 5 hoàûc 6 liãn kãút bãön væîng våïi Al. 4
Hçnh 3 (A) AÍnh hæåíng cuía axêt citric trãn sæû giaíi âäüc cuía Al. Rãù luïa mç (giäúng máùn caím Al, Scout 66) âaî âæåüc xæí lyï våïi dung dëch 0,5 mM CaCl2 (pH 4,5) coï chæïa 20 µM AlCl3 (trãn) hoàûc 20 µM Al-citrate (dæåïi) (1:1) trong 20 giåì. (B) Sæû sinh træåíng cuía rãù cuía mäüt càûp doìng lai luïa mç gáön âäöng håüp tæí khaïc nhau vãö tênh khaïng Al taûi mäüt locus âån träüi (Alt1). ET8 (khaïng Al) vaì ES8 (máùn caím Al) âæåüc träöng trong âiãöu kiãûn âáút acid (pH 4,4; bë âäüc Al) vaì håi axêt (pH 6,5; khäng âäüc Al) trong 6 ngaìy. Sæû khaïc nhau vãö tênh khaïng Al laì do sæû tiãút axêt malic tæì rãù cuía ET8 (Ma, 2000). III. Sæû giaíi âäüc Al ngoaûi sinh våïi caïc axêt hæîu cå Caïc axêt hæîu cå âaî âæåüc biãút âãún tæì láu laì coï khaí nàng laìm dëu âäüc tênh Al in vitro (Bartlett vaì Riego, 1972, trêch dáùn båíi Ma, 2000), nhæng sæû tiãút axêt hæîu cå tæì rãù nhæ laì mäüt cå chãú chäúng chëu Al âaî âæåüc âãö nghë âáöu tiãn båíi Kitagawa vaì ctv. (1986, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Caïc taïc giaí náöy âaî phaït hiãûn ràòng sæû tiãút axêt malic åí rãù bë kêch thêch båíi Al trãn giäúng luïa mç khaïng Al (Atlas 66), vaì noï tiãút nhiãöu axêt malic hån so våïi giäúng luïa mç máùn caím våïi Al (Brevor). Tuy nhiãn, caïc säú liãûu âaïng tin cáûy vãö mäúi liãn hãû giæîa tênh khaïng Al vaì sæû tiãút axêt hæîu cå thç âæåüc baïo caïo båíi Delhaize vaì caïc cäüng sæû viãn cuía äng (1993a, b), hoü âaî sæí duûng mäüt càûp doìng luïa mç gáön nhæ âäöng håüp tæí khaïc nhau vãö tênh khaïng Al taûi mäüt locus âån träüi (Alt1) (Hçnh 3B). Tæì âoï, caïc nghiãn cæïu sáu vãö sæû tiãút axêt hæîu cå do Al gáy ra âaî âæåüc tiãún haình trãn nhiãöu loaìi vaì giäúng khaïng Al. 5
1. Loaûi vaì læåüng cuía axêt hæîu cå âæåüc tiãút ra Màûc duì nhiãöu axêt hæîu cå hiãûn diãûn trong rãù, chè coï mäüt vaìi axêt hæîu cå âàûc biãût âæåüc tiãút ra åí vuìng rãù khi phaín æïng våïi Al. Loaûi axêt hæîu cå tiãút ra tæì rãù dæåïi sæû khuíng hoaíng Al thç khaïc nhau giæîa loaìi thæûc váût vaì sæû tiãút cuía axêt malic, oxalic vaì citric âaî âæåüc baïo caïo trãn caïc loaìi khaïc nhau. Axêt malic âæåüc tiãút tæì rãù cuía giäúng luïa mç khaïng Al khi cho tiãúp xuïc våïi Al. Delhaize vaì ctv. (1993b) âaî phaït hiãûn ràòng kiãøu gene khaïng Al (ET3) âaî tiãút 5 âãún 10 láön nhiãöu hån axêt malic so våïi kiãøu gene máùn caím Al (ES3). Basu vaì ctv. (1994) cuîng âaî baïo caïo ràòng khi xæí lyï våïi 100 µM Al laìm gia tàng sæû tiãút axêt malic tæì rãù cuía caïc giäúng khaïng Al tæì 100-120%, trong khi noï laìm giaím sæû tiãút axêt malic åí giäúng máùn caím Al. Sæû tiãút axêt citric khi phaín æïng våïi Al âaî âæåüc phaït hiãûn trãn caïc giäúng khaïng Al cuía âáûu hoe (Phaseolus vulgaris) (Miyasaka vaì ctv., 1991), bàõp (Pellet vaì ctv., 1995), muäöng häi (Cassia tora L.) (Ma vaì ctv., 1997b) vaì Paraserianthes falcataria L. Neilson (Osawa vaì ctv., 1997). Miyasaka vaì ctv. (1991) cho ràòng mäüt giäúng khaïng Al cuía âáûu hoe âaî tiãút 10 láön nhiãöu hån axêt citric so våïi giäúng máùn caím Al. Pellet vaì ctv. (1995) baïo caïo ràòng mäüt doìng bàõp khaïng Al âaî tiãút axêt citric 10 láön nhiãöu hån doìng máùn caím. Muäöng häi (Cassia tora L.) laì loaìi khaïng Al vaì Paraserianthes falcataria L. Neilson laì cáy khaïng Al, cuîng tiãút axêt citric khi phaín æïng våïi Al. Gáön âáy, axêt oxalic âaî âæåüc baïo caïo tiãút ra tæì rãù cuía kiãöu maûch (buckwheat) (Fagopyrum esculentum Moench, cv. Jianxi) vaì khoai soü. Cáy kiãöu maûch biãøu läü tênh khaïng Al cao (Ma vaì ctv., 1997d; Zheng vaì ctv., 1998b), khi cho rãù chuïng tiãúp xuïc våïi Al âaî gåüi ra sæû tiãút axêt oxalic (Ma vaì ctv., 1997d). Khoai soü coï tênh khaïng tæû nhiãn våïi näöng âäü Al cao, vaì âaî tiãút axêt oxalic åí rãù khi phaín æïng våïi Al (Ma vaì Miyasaka, 1998). Hçnh 4 Mä hçnh cáúu truïc phæïc håüp 1 : 3 Al-oxalate. Al âæåüc phäúi håüp våïi caïc gäúc carboxylic cuía 3 phán tæí axêt oxalic, taûo thaình mäüt phæïc håüp bãön væîng khäng âäüc cho cáy träöng. 6
ÅÍ vaìi loaìi thæûc váût, 2 axêt hæîu cå âæåüc tiãút ra tæì rãù trong phaín æïng våïi Al. Caíi dáöu (rapeseed), yãún maûch (oat) vaì caíi cuí âaî tiãút caí axêt malic vaì citric (Zheng vaì ctv., 1998a). Doìng âäüt biãún khaïng Al cuía Arabidopsis thaliana âæåüc láûp baín âäö trãn nhiãøm sàõc thãø 1 âaî phoïng thêch læåüng axêt citric vaì malic nhiãöu hån so våïi doìng (kiãøu) hoang daûi (Larsen vaì ctv., 1998). Caí hai axêt citric vaì malic cuîng âaî âæåüc phaït hiãûn tiãút ra åí rãù cuía mäüt doìng triticale khaïng Al (Ma vaì ctv., 2000). Sæû tiãút axêt hæîu cå åí doìng lai náöy âæåüc gàõn liãön vaìo nhaïnh ngàõn cuía nhiãøm sàõc thãø 3R trãn luïa maûch âen (rye). Trong mäùi træåìng håüp, sæû tiãút axêt hæîu cå cuía caïc loaìi vaì giäúng khaïng Al bë kêch thêch båíi Al vaì læåüng axêt hæîu cå tiãút ra gia tàng cuìng våïi sæû gia tàng näöng âäü Al ngoaûi sinh. 2. Vë trê cuía sæû tiãút axêt hæîu cå Vë trê tiãút cuía axêt hæîu cå åí rãù âaî âæåüc nghiãn cæïu trãn luïa mç, bàõp vaì kiãöu maûch. Khoaíng 35 láön nhiãöu hån axêt malic âaî âæåüc phoïng thêch ra tæì âènh rãù (3-5 mm) so våïi vuìng træåíng thaình cuía rãù åí giäúng luïa mç khaïng Al (Delhaize vaì ctv., 1993b). Sæû phoïng thêch axêt citric do Al âaî âæåüc xaïc âënh taûi choïp rãù cuía giäúng bàõp khaïng Al (Pellet vaì ctv., 1995). Sæí duûng phæång phaïp khäng phaï våî cáúu truïc, Zheng vaì ctv. (1998b) âaî tçm tháúy sæû tiãút axêt oxalic åí vuìng choïp rãù (0-10 mm) cuía kiãöu maûch. Chuïng ta tháúy ràòng choïp rãù laì muûc tiãu cuía Al gáy haûi (Ryan vaì ctv., 1993); do âoï, sæû tiãút axêt hæîu cå åí cuìng vë trê giäúng nhau coï thãø giuïp baío vãû choïp rãù khoíi sæû täøn haûi do Al gáy ra. 3. Tênh chuyãn biãût cuía sæû tiãút axêt hæîu cå Axêt hæîu cå âæåüc tiãút ra trong phaín æïng våïi sæû thiãúu P trãn mäüt vaìi loaìi thæûc váût nhæ lupin tràõng, alfalfa vaì caíi dáöu (trêch dáùn tæì Ma, 2000). Båíi vç Al dãù daìng bë kãút tuía båíi P, sæû tiãút axêt hæîu cå coï thãø giaïn tiãúp tæì sæû thiãúu P do Al gáy ra. Trong nghiãn cæïu våïi âáûu hoe âaî âãö cáûp åí trãn (Miyasaka vaì ctv., 1991), chuïng ta khäng hiãøu roî sæû tiãút axêt citric gáy ra båíi Al hay do sæû thiãúu P vç åí âiãöu kiãûn thê nghiãûm cuía hoü, P coï thãø âaî bë tráöm hiãûn dæåïi daûng Al-phosphate khäng hoìa tan trong dung dëch qua 8 ngaìy träöng cáy thê nghiãûm. Tuy nhiãn, caïc nghiãn cæïu sau náöy våïi thåìi gian xæí lyï ngàõn âaî cho tháúy ràòng sæû tiãút axêt hæîu cå laì mäüt phaín æïng chuyãn biãût våïi Al. Mäüt ngaìy thiãúu P âaî khäng thãø gáy ra sæû tiãút axêt malic åí luïa mç (Delhaize vaì ctv., 1993b). Våïi cáy muäöng häi (Cassia tora L.), 8 ngaìy thiãúu P âaî khäng gáy ra sæû tiãút axêt citric (Ma vaì ctv., 1997b), nhæng khi cho tiãúp xuïc mäüt thåìi gian ngàõn våïi Al thç coï sæû tiãút. Sæû thiãúu P cuîng khäng mang laûi sæû tiãút axêt oxalic åí kiãöu maûch (Zheng vaì ctv., 1998b). Thäng thæåìng, âãø gáy ra sæû tiãút axêt hæîu cå do thiãúu P phaíi máút mäüt thåìi gian daìi (láu hån 10 ngaìy) (Johnson vaì ctv., 1996), nhæng sæû tiãút axêt hæîu cå 7
do Al seî xaíy ra trong vaìi giåì (Ryan vaì ctv., 1995a; Ma vaì ctv., 1997b). Vç váûy, cå chãú liãn quan âãún sæû tiãút axêt hæîu cå do thiãúu P dæåìng nhæ khaïc våïi cå chãú do Al. Caïc cations âa hoïa trë khaïc âaî khäng gáy ra sæû tiãút axêt hæîu cå. La biãøu läü mäüt vaìi âiãøm tæång tæû våïi Al trong æïc chãú sinh træåíng cuía rãù vaì háúp thuû Ca (Bennet vaì Breen, 1992; Rengel vaì Elliott, 1992). Noï âaî æïc chãú sæû tàng daìi rãù cuía caí luïa vaì âáûu Haì lan maûnh hån so våïi Al (Ishikawa vaì ctv., 1996). Tuy nhiãn, xæí lyï våïi La âaî khäng thãø gáy ra sæû tiãút axêt malic trãn luïa mç (Delhaize vaì ctv., 1993b), axêt citric trãn muäöng häi (Ma vaì ctv., 1997b), vaì axêt oxalic trãn kiãöu maûch (Zheng vaì ctv., 1998b). Sàõt (Iron), ytterbium, gallium, indium vaì tridecamer Al13 âaî khäng kêch thêch sæû tiãút axêt hæîu cå (Ryan vaì ctv., 1995a; Ma vaì ctv., 1997b). 4. Caïch thæïc tiãút axêt hæîu cå vaì cå chãú Sæû tiãút axêt hæîu cå do Al coï thãø xãúp vaìo 2 caïch dæûa vaìo loaìi thæûc váût. ÅÍ caïch I, khäng coï sæû trç hoaîn âaïng kãø giæîa sæû thãm Al vaì bàõt âáöu phoïng thêch axêt hæîu cå. Thê duû, trãn mäüt kiãøu gene khaïng Al cuía luïa mç (ET3), sæû tiãút axêt malic do Al tæì choïp cuía rãù nguyãn hay càõt ra âaî âæåüc quan saït trong voìng 20 phuït sau khi cho tiãúp xuïc våïi Al (Delhaize vaì ctv., 1993b; Ryan vaì ctv., 1995a). Trãn kiãöu maûch, sæû tiãút axêt oxalic xuáút hiãûn trong voìng 30 phuït sau khi cho tiãúp xuïc våïi Al (Ma vaì ctv., 1997d) (Hçnh 5). ÅÍ caïch II, coï mäüt pha keïo daìi roî rãût giæîa sæû thãm Al vaì bàõt âáöu phoïng thêch axêt hæîu cå. Trãn muäöng häi, sæû tiãút axêt citric trong phaín æïng våïi Al âæåüc gia tàng sau 4 giåì (Ma vaì ctv., 1997b) (Hçnh 5). Trãn mäüt giäúng bàõp khaïng Al, nhiãöu taïc giaí âaî quan saït tháúy mäüt pha cháûm âaïng kãø træåïc khi coï sæû thoaït doìng axêt citric täúi âa (Pellet vaì ctv., 1995; Jorge vaì Arruda, 1997). Måïi âáy, sæû tiãút axêt malic vaì citric cuía mäüt doìng triticale do Al gáy ra âaî âæåüc phaït hiãûn laì gia tàng mäüt caïch coï yï nghéa láön læåüt sau 6 vaì 12 giåì (Ma vaì ctv., 2000). Hçnh 5 Caïch tiãút khaïc nhau cuía axêt hæîu cå trong phaín æïng våïi Al. Rãù cuía muäöng häi (traïi) vaì kiãöu maûch (phaíi) âaî âæåüc xæí lyï våïi dung dëch 0,5 mM CaCl2 (pH 4,5) coï chæïa 50 µM AlCl3. 8
Caïc cå chãú khaïc nhau dæåìng nhæ coï liãn quan âãún hai caïch tiãút náöy. Axêt hæîu cå âaî âæåüc âãö nghë laì tiãút qua mäüt kãnh-ion ám âënh vë trãn maìng tãú baìo (Ryan vaì ctv., 1995a). Sæû tiãút nhanh axêt hæîu cå trong khi tiãúp xuïc Al åí caïch I cho tháúy khäng liãn quan âãún sæû caím æïng gene. Sæû hoaût hoïa kãnh ion ám do Al coï thãø laì cå chãú liãn quan âãún sæû phoïng thêch nhanh (Delhaize vaì Ryan, 1995). Coï 3 xaïc suáút âaî âæåüc âãö nghë båíi Delhaize vaì Ryan (1995). (1) Al tæång taïc træûc tiãúp våïi protein kãnh, gáy ra mäüt sæû thay âäøi trong sæû thaình láûp vaì gia tàng thåìi gian måí trung bçnh hoàûc cháút dáùn truyãön cuía noï. (2) Al tæång taïc våïi mäüt cháút nháûn âàûc biãût trãn bãö màût cuía maìng hoàûc riãng våïi maìng tãú baìo, thäng qua mäüt chuäøi cháút mang thäng tin thæï cáúp trong tãú baìo cháút seî laìm thay âäøi hoaût tênh cuía kãnh. (3) Al âi vaìo tãú baìo cháút vaì thay âäøi hoaût tênh kãnh, hoàûc træûc tiãúp bàòng caïch liãn kãút våïi kãnh, hoàûc giaïn tiãúp thäng qua con âæåìng dáùn truyãön tên hiãûu (Hçnh 6). Tháût váûy, mäüt kãnh ion ám trãn maìng cuía tãú baìo tráön phán láûp tæì rãù luïa mç âaî âæåüc phaït hiãûn laì bë hoaût hoaï båíi Al (Ryan vaì ctv., 1997). Kãnh náöy âaî khäng bë hoaût hoaï båíi La vaì âaî âæåüc quan saït trong tãú baìo tráön phán láûp tæì choïp rãù chæï khäng phaíi tæì mä rãù træåíng thaình. Sæû phaït hiãûn náöy truìng håüp våïi vë trê vaì tênh chuyãn biãût cuía sæû tiãút axêt hæîu cå âaî âæåüc thaío luáûn åí trãn. Hçnh 6 Så âäö giaí thuyãút minh hoaû caïch thæïc Al3+ tæång taïc våïi mäüt kãnh tháúm malate (pháön âáûm) trãn maìng tãú baìo âãø kêch thêch sæû thoaït doìng malate. Ba cå chãú âãö nghë (muîi tãn coï säú) âæåüc giaíi thêch trong baìi (Delhaize vaì Ryan, 1995). 9
Ngæåüc laûi, sæû caím æïng gene coï thãø coï liãn quan trong sæû tiãút theo caïch II. Caïc gene coï thãø coï quan hãû våïi sæû trao âäøi cháút (sinh täøng håüp vaì phán huyí) cuía caïc axêt hæîu cå, kãnh ion ám trãn maìng tãú baìo vaì/hay maìng thuyí thãø, hoàûc váûn chuyãøn axêt hæîu cå tæì ty thãø. Ngæåìi ta láúy laìm lyï thuï ràòng chè coï sæû tiãút axêt citric âaî âæåüc tçm tháúy trong caïch náöy. Caïc kãút quaí bæåïc âáöu cuía Ma vaì ctv. (2000) cho tháúy ràòng NADP-specific isocitrate dehydrogenase (NADP-ICDH), laì enzyme xuïc taïc cho phaín æïng tæì isocitrate âãún 2-oxoglutarate trong tãú baìo cháút, âaî bë æïc chãú båíi Al trãn cáy muäöng häi (Chiba, 1999). Âiãöu náöy coï thãø gáy nãn sæû têch tuû gia tàng cuía axêt citric. Trãn mäüt loaìi cáy khaïng Al (Paraserianthes falcataria L. Neilson) näöng âäü axêt citric näüi sinh, hoaût tênh enzyme citrate synthase (CS) trong ty thãø vaì säú læåüng mRNA cuía CS âaî bë gia tàng båíi sæû xæí lyï våïi Al (Osawa, 1998). Tuy nhiãn, aính hæåíng cuía Al âãún hoaût tênh cuía enzyme coï quan hãû våïi sæû chuyãøn hoaï cuía axêt hæîu cå cuîng nhæ sæû caím æïng gene thç cáön phaíi tiãúp tuûc nghiãn cæïu thãm. 5. Yï nghéa cuía sæû tiãút axêt hæîu cå Âãø phaín baïc laûi tæ tæåíng cho ràòng sæû tiãút axêt hæîu cå laì mäüt cå chãú chäúng chëu âäüc tênh Al, váún âãö tranh luáûn laì liãûu säú læåüng cuía axêt hæîu cå tiãút ra coï âuí âãø giaíi âäüc Al khäng. Vë trê chuí yãúu cuía âäüc tênh Al laì vuìng choïp rãù nhæ âaî âæåüc âãö cáûp åí trãn, âo âoï, âiãöu kiãûn tiãn quyãút laì phaíi baío vãû choïp rãù khoíi sæû taïc haûi cuía Al. Sæû tiãút axêt hæîu cå âæåüc xaïc âënh åí vuìng choïp rãù, nhæng khoï maì æåïc læåüng chênh xaïc näöng âäü cuía axêt hæîu cå xung quanh choïp rãù, båíi vç chè coï axêt hæîu cå tiãút vaìo dung dëch måïi coï thãø âo âæåüc. Âæa hãû säú khuãúch taïn cuía axêt citric vaì váûn täúc saín xuáút mucilage vaìo sæû tênh toaïn trãn mäüt giäúng bàõp khaïng Al, Pellet vaì ctv. (1995) âaî æåïc tênh ràòng axêt citric trong låïp khäng khuáúy âäüng cuía pháön dung dëch tiãúp giaïp våïi choïp rãù vaìo khoaíng 260 µM, cao hån nhiãöu láön näöng âäü cuía Al. Gáön âáy, caïc säú liãûu thuyãút phuûc hån vãö vai troì cuía axêt hæîu cå trong viãûc giaíi âäüc Al âaî âæåüc cäng bäú. de la Fuente vaì ctv. (1997) âaî chuyãøn mäüt gene CS tæì Pseudomonas aureginosa vaìo cáy thuäúc laï vaì âu âuí. Kãút quaí laì caïc cáy chuyãøn gene âaî bäüc läü tênh khaïng Al náng cao âi âäi våïi sæû gia tàng tiãút axêt citric. Màût khaïc, Zheng vaì ctv. (1998b) âaî tçm tháúy ràòng sæû tiãút axêt oxalic do Al trãn kiãöu maûch bë æïc chãú båíi phenylglyoxal, mäüt cháút æïc chãú kãnh ion ám. Trong sæû hiãûn diãûn cuía phenylglyoxal, tênh khaïng Al cuía kiãöu maûch âaî bë giaím suït mäüt caïch coï yï nghéa. Caïc kãút quaí náöy chæïng toí ràòng sæû tiãút axêt hæîu cå giæî mäüt vai troì quan troüng trong viãûc giaíi âäüc Al ngoaûi sinh. IV. Sæû giaíi âäüc Al näüi sinh våïi caïc axêt hæîu cå Khi sæû tàng daìi cuía rãù bë æïc chãú båíi Al taûi näöng âäü micromole, háöu hãút Al âæåüc âënh vë taûi biãøu bç vaì caïc tãú baìo voí ngoaìi cuía rãù (Ishikawa vaì ctv., 1996). Hån 10
næîa, Al liãn kãút chuí yãúu vaìo caïc thaình pháön cuía vaïch tãú baìo (Zhang vaì Taylor, 1990, 1991; Hoaì vaì ctv., 1994) màûc duì sæû nghiãn cæïu gáön âáy âaî cho tháúy ràòng Al coï thãø vaìo bãn trong tãú baìo rãù âuí nhanh (Lazof vaì ctv., 1994; Vitorello vaì Haug, 1996). Sæû xám nháûp xa hån cuía Al vaìo tuyí rãù dæåìng nhæ bë ngàn caín, gáy ra háûu quaí laì näöng âäü Al táûp trung cao åí rãù vaì haìm læåüng Al tháúp trãn thán cuía háöu hãút caïc loaìi thæûc váût. Tuy nhiãn, ngæåìi ta cuîng biãút ráút roî ràòng vaìi loaìi thæûc váût têch luyî Al våïi näöng âäü cao trãn thán laï maì khäng biãøu hiãûn ngäü âäüc. Laï giaì cuía cáy traì coï thãø têch luyî Al tåïi 30.000 mg/kg TL khä (trêch dáùn båíi Ma, 2000). Caïc cáy hoa tuï cáöu (Hydrangea) têch luyî Al cao (> 3.000 mg/kg) trong caí laï vaì âaìi hoa trong suäút thåìi kyì sinh træåíng nhiãöu thaïng tråìi (Ma vaì ctv., 1997a). Sau 10 ngaìy xæí lyï ngàõt quaîng våïi 50 µM Al, näöng âäü Al cuía laï kiãöu maûch âaût tåïi 450 mg Al/kg TL khä, ngæåüc laûi våïi caïc loaìi khaïc nhæ luïa mç, yãún maûch, caíi cuí vaì caíi dáöu, chè chæïa êt hån 50 mg Al/kg (trong cuìng âiãöu kiãûn thê nghiãûm) (Ma vaì ctv., 1997d). Sæû kiãûn náöy chæïng toí ràòng Al âæåüc váûn chuyãøn xuyãn qua maìng tãú baìo âãø vaìo bãn trong åí caïc loaìi têch luyî Al. Dung dëch bãn trong tãú baìo thæåìng coï pH > 7,0. Màûc duì näöng âäü cuía Al tæû do bë giaím xuäúng < 10−10 M taûi pH 7,0 do sæû thaình láûp Al(OH)3 khäng hoaì tan, näöng âäü tháúp nhæ váûy váùn coìn tiãöm nàng gáy âäüc do båíi aïi læûc maûnh meî cuía Al âäúi våïi caïc håüp cháút cho oxygen nhæ âaî thaío luáûn åí trãn. Thê duû, Al liãn kãút háöu nhæ 107 láön maûnh hån våïi ATP so våïi Mg; do âoï, mäüt læåüng nhoí hån nanomole cuía Al coï thãø caûnh tranh vë trê P våïi Mg (Martin, 1988, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Qua âoï cho tháúy ràòng thæûc váût têch tuû Al phaíi coï nhæîng cå chãú hæîu hiãûu âãø giaíi âäüc Al bàòng con âæåìng näüi sinh. Tuy nhiãn, cho âãún hiãûn nay, coï ráút êt bàòng chæïng træûc tiãúp cho mäüt cå chãú giaíi âäüc näüi sinh cuía Al. Ma vaì ctv. (1997a) âaî phaït hiãûn coï khoaíng 80% täøng säú Al hiãûn diãûn dæåïi daûng hoaì tan trong laï tuï cáöu vaì näöng âäü Al trong nhæûa tãú baìo cao âãún 13,7 mM. Sæí duûng phæång phaïp phán têch 27Al-NMR âaî nháûn daûng âæåüc mäüt phæïc håüp Al-citrate (1 : 1) trong cáy tuï cáöu (Ma vaì ctv., 1997a). Hàòng säú äøn âënh chuáøn cuía phæïc håüp Al- citrate âaî âæåüc baïo caïo laì 8,1 (Martin, 1988). Tuy nhiãn, hàòng säú äøn âënh coï âiãöu kiãûn tråí nãn 11,7 vaì 12,4 láön læåüt taûi pH 7,0 vaì 7,4, cao hån mäüt caïch coï yï nghéa so våïi phæïc håüp Al-ATP (10,9). Khaí nàng taûo phæïc maûnh meî náöy coï thãø laìm giaím mäüt caïch hæîu hiãûu hoaût tênh cuía Al trong tãú baìo cháút taûi pH > 7,0 vaì ngàn caín sæû hçnh thaình phæïc håüp giæîa Al våïi caïc thaình pháön tãú baìo nhæ ATP, DNA, vaì vç váûy, laìm giaím âäüc tênh sinh lyï cuía Al. Cuû thãø laì, Suhayda vaì Haug (1984, trêch dáùn båíi Ma, 2000) âaî chæïng minh ràòng sæû xæí lyï axêt citric coï thãø khäi phuûc mäüt pháön sæû máút cáúu truïc do Al trãn calmodulin khi mäüt phæïc håüp Al-calmodulin âæåüc taûo thaình, hoàûc laì, nãúu cho thãm axêt citric vaìo træåïc khi cho Al, axêt citric seî baío vãû protein âiãöu tiãút traïnh khoíi traíi qua sæû máút maït cuía haìm læåüng α-helix. Daûng Al trong kiãöu maûch cuîng âaî âæåüc nghiãn cæïu (Ma vaì ctv., 1997d, 1998). Noï âæåüc chæïng minh ràòng Al trong caí rãù vaì laï kiãöu maûch hiãûn diãûn dæåïi daûng phæïc håüp 1 : 3 Al-oxalate (Hçnh 4). Hån næîa, khoaíng 90% Al têch tuû trong laï 11
åí trong nhæûa tãú baìo. Axêt oxalic coï thãø hçnh thaình 3 loaûi phæïc håüp våïi Al theo tyí lãû mole Al/axêt oxalic laì 1 : 1, 1 : 2 vaì 1 : 3, nhæng phæïc håüp 1 : 3 Al-oxalate thç äøn âënh nháút, våïi hàòng säú äøn âënh laì 12,4 (Nordstrom vaì May, 1996). Hàòng säú äøn âënh náöy thç ráút cao hån so våïi Al-ATP, coï nghéa laì viãûc hçnh thaình mäüt phæïc håüp 1 : 3 Al-oxalate cuîng coï thãø ngàn caín sæû kãút håüp cuía Al vaìo caïc thaình pháön tãú baìo, do âoï giaíi âäüc Al (Ma vaì ctv., 1998). Âãø kãút luáûn, sæû giaíi âäüc Al näüi sinh trong thæûc váût têch luyî Al thç âaût âæåüc båíi sæû phæïc håüp våïi caïc axêt hæîu cå. Caïc axêt hæîu cå sæí duûng cho sæû phæïc håüp coï thãø khäng âæåüc taûo ra do Al, båíi vç khäng coï sæû khaïc biãût låïn vãö näöng âäü cuía axêt oxalic trong nhæûa tãú baìo giæîa caïc laï kiãöu maûch coï vaì khäng coï xæí lyï Al (Ma vaì ctv., 1998). V. Kãút luáûn Cå chãú âa âiãøm vãö tênh khaïng Al trãn thæûc váût báûc cao âaî âæåüc âãö nghë båíi Pellet vaì ctv. (1995) vaì sæû tiãút axêt hæîu cå coï khaí nàng taûo phæïc håüp våïi Al åí choïp rãù âaî âæåüc xem laì mäüt cå chãú quan troüng. Tuy nhiãn, chuïng ta coìn êt biãút âãún cå chãú dáùn âãún sæû tiãút axêt hæîu cå. Sæû thay âäøi quaï trçnh trao âäøi cháút cuía axêt hæîu cå vaì sæû hoaût hoïa cuía kãnh ion ám âæåüc xem laì coï liãn quan âãún sæû tiãút axêt hæîu cå do Al tuìy theo caïch thæïc tiãút, nhæng cå chãú phaín æïng cáön phaíi âæåüc khaío saït cuîng nhæ caïc gene kiãøm soaït caïc tiãún trçnh náöy âoìi hoíi phaíi âæåüc xaïc âënh trong tæång lai. Cå chãú âiãöu tiãút sæû tiãút axêt hæîu cå do Al cuîng cáön phaíi âæåüc laìm saïng toí. Vãö cå chãú giaíi âäüc Al näüi sinh åí caïc loaìi têch luîy Al, chuïng ta váùn chæa biãút âæåüc bàòng caïch naìo maì Al âi qua maìng tãú baìo cuía rãù vaì âæåüc chuyãøn vë vaìo caïc pháön trãn thán cáy. Sæû phán láûp âæåüc phæïc håüp axêt hæîu cå-Al coï nghiaî laì phæïc håüp hiãûn diãûn trong tãú baìo cháút hoàûc trong thuíy thãø (khäng baìo), cuîng cáön phaíi âæåüc xaïc âënh trong nhæîng nghiãn cæïu sau náöy. Viãûc chuyãøn gene citrate synthase tæì vi khuáøn vaìo cáy träöng vaì kãút quaí laì sæû gia tàng tênh khaïng Al âaî cho tháúy cå häüi gia tàng tênh khaïng Al cuía cáy träöng bàòng phæång phaïp di truyãön. TAÌI LIÃÛU THAM KHAÍO Basu U., Godbold D. and Taylor G. J. (1994). J. Plant Physiol. 144: 747-753. Bennet R. J. and Breen C. M. (1992). Environ. Exp. Bot. 32: 365-376. Chiba H. (1999). Master thesis, Okayama University. Delhaize E., Craig S., Beaton C. D., Bennet R. J., Jagadish V. C. and Randall P. J. (1993a). Plant Physiol. 103: 685-693. Delhaize E., Higgins T. J. V. and Randall P. J. (1991). In Plant-Soil Interactions at Low pH. Edited by Wright R. J., Baligar V. C. and Murrmann R. P., pp. 1071-1079. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Delhaize E. and Ryan P. R. (1995). Plant Physiol. 107: 315-332 12
Delhaize E., Ryan P. R. and Randall P. J. (1993b). Plant Physiol. 103: 695-702. de la Fuente J. M., Ramirez-Rodriguez V., Cabrera-Ponce J. L. and Herrera-Estrella L. (1997). Science 276: 1566-1568. Hoìa L-V., Sakurai N. and Kuraishi S. (1994). Plant Physiol. 106: 971-976. Horst W. J. (1995). Z. Pflanzenernähr. Bodenk. 158: 419-428. Ishikawa S., Wagatsuma T. and Ikarashi T. (1996). Soil Sci. Plant Nutr. 42: 613-625. Johnson J. F., Vance C. P. and Allan D. (1996). Plant Physiol. 112: 31-41. Jorge R. A. and Arruda P. (1997). Phytochemistry 45: 675-681. Kochian L. V. (1995). Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 46: 237-260. Larsen P. B., Degenhardt J., Tai C-Y., Stenzler L. M., Howell S. H. and Kochian L. V. (1998). Plant Physiol. 117: 9-18. Lazof D. B., Goldsmith J. G., Rufty T. W. and Linton R. W. (1994). Plant Physiol. 106: 1107-1114. Ma J. F. (2000). Plant Cell Physiol. 41: 383-390. Ma J. F., Hiradate S. and Matsumoto H. (1998) Plant Physiol. 117: 753-759. Ma J. F., Hiradate S., Nomoto K., Iwashita T. and Matsumoto H. (1997a). Plant Physiol. 113: 1033- 1039. Ma J. F., Taketa S. and Yang Z. M. (2000). Plant Physiol. 122: 687-694. Ma J. F., Zheng S. J. and Matsumoto H. (1997b). Plant Cell Physiol. 38: 1019-1025. Ma J. F., Zheng S. J. and Matsumoto H. (1997c). In Plant Nutrition for Sustainable Food Production and Environment. Edited by Ando T., Fujita K., Mae T., Mori S., Sekiya J. and Matsumoto H., pp. 449-450. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Ma J. F., Zheng S. J., Hiradate S. and Matsumoto H. (1997d). Nature 390: 569-570. Ma J. F. and Miyasaka S. C. (1998). Plant Physiol. 118: 861-865. Miyasaka S. C., Bute J. G., Howell R. K. and Foy C. D. (1991). Plant Physiol. 96: 737-743. Nordstrom D. K. and May H. M. (1996). In Environment Chemistry of Aluminum. Edited by Sposito G., pp. 39-80. CRC Press, Florida. Osawa H., Kojima K. and Sasaki S. (1997). In Plant Nutrition for Sustainable Food Production and Environment. Edited by Ando T., Fujita K., Mae T., Mori S., Sekiya J. and Matsumoto H., pp. 455-456. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Osawa H. (1998). Doctoral thesis, Tokyo University. Ownby J. D. and Hruschka W. R. (1991). Plant Cell Environ. 14: 303-309. Pellet D. M., Grunes D. L. and Kochian L. V. (1995). Planta 196: 788-795. Rengel Z. and Elliott D. C. (1992). Plant Physiol. 98: 632-638. Richards K. D., Snowden K. C. and Gardner R. C. (1994). Plant Physiol. 105: 1455-1456. Ryan P. R., Delhaize E. and Randall P. J. (1995a). Planta 196: 103-110. Ryan P. R., Delhaize E. and Randall P. J. (1995b). Aust. J. Plant Physiol. 22: 531-536. Ryan P. R., DiTomaso J. M. and Kochian L. V. (1993). J. Exp. Bot. 44: 437-446. Ryan P. R., Shaff J. E. and Kochian L. V. (1992). Plant Physiol. 99: 1193-1200. Ryan P. R., Skerrett M., Findlay G. P., Delhaize E. and Tyerman S. D. (1997). Proc. Natl. Acad. Sci. 94: 6547-6552. Snowden K. C. and Gardner R. C. (1993). Plant Physiol. 103: 855-861. Taylor G. J. (1991). Curr. Top. Plant Biochem. Physiol. 10: 57-93. Vitorello V. A. and Haug A. (1996). Physiol. Plant. 97: 536-544. Zhang G. and Taylor G. J. (1990). Plant Physiol. 94: 577-584. Zhang G. and Taylor G. J. (1991). J. Plant Physiol. 138: 533-539. Zheng S. J., Ma J. F. and Matsumoto H. (1998a). Physiol. Plant. 103: 209-214. Zheng S. J., Ma J. F. and Matsumoto H. (1998b). Plant Physiol. 117: 745-751. 13