Atlas de poche de physiologie (part 4)

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Kết quả trong các đường cong chuyển sang phải hoặc trái, do đó làm cho phần đầu của đường cong phẳng hoặc rõ rệt hơn, mà không có khả năng ràng buộc của O2 là thay đổi. Các "ở về bên trái thay đổi" là do sự giảm PCO2, và do đó tăng pH và giảm nhiệt độ và 2,3-diphosphoglycerate (2,3-DPG) mà là trong hồng cầu

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Nội dung Text: Atlas de poche de physiologie (part 4)

100 Respiration entraîner un déplacement des courbes vers la droite Liaison et transport de l’O2 dans le sang ou vers la gauche, donc rendre la partie initiale de la L'hémoglobine (Hb) est une protéine de 64800 courbe plus plate ou plus prononcée, sans que la sous-unités. Dalton, comprenant quatre capacité de fixation de l’O2 soit modifiée. Le chacune contenant une moitié d'hème. L'hème « déplacement vers la gauche » est provoqué par est un complexe de porphyrine et de fer (II). une baisse de la PCO2, et donc une augmentation du Chacun des quatre fragments de Fe (II) se pH, ainsi que par une diminution de la température et combine de façon réversible à une molécule du 2,3-diphosphoglycérate (2,3-DPG) qui se trouve dans les érythrocytes. Le « déplacement vers te d'oxygène. Ce mécanisme est une oxygénation droite » est dû, quant à lui, à une chute du pH et à une et non une oxydation. La courbe de augmentation des autres facteurs indiqu és ci-dessus dissociation de l'oxygène (A. courbe rouge) a (B). une forme sigmoïde due aux variations d'affinité Un « déplacement vers la droite » signifie que, pour des groupements hèmes pour l'Os. Quand l'O2 une même PO2, le volume d'O2 fixé à l'Hb est moins se lie au premier groupement hème, l'affinité du important (A, flèches en pointillés) ou que, à l'inverse, second est augmentée ; la liaison de l'O2 au la PO2, doit être plus élevée pour obtenir une second groupement augmente l'affinité du concentration d'O2 déterminée • (B, flèches en troisième, etc. pointillés). Un « déplacement vers la gauche » a les Quand elle est totalement saturée d'oxygène, 1 effets inverses. Les déplacements vers la droite ou vers la gauche peuvent être exprimés simplement par mol Hb fixe 4 mol O2 (4 X 22.4 I) ou 1 g Hb peut la pression de demi-saturation en O2 (P50), pression transporter 1.38 ml d'O2. pour laquelle l'hémoglobine est saturée à 50%. A partir d'une pression partielle d'O2 donnée (≈ Normalement, c'est-à-dire à pH 7,4 et à 37 °C, la P50 20 kPa), l'Hb est entièrement saturée et la est de 3,46 kPa soit 26 mmHg (cf. par exemple courbe teneur en O2 combiné dans le sang ne peut plus bleue dans C). augmenter, même si la pression d'O2 s'élève. La Le pH relativement bas ou la P CO2, relativement élevée concentration maximale possible en O2 combiné dans les tissus périphériques provoquent, à ce niveau, est appelée capacité de fixation de l'oxygène une augmentation de la dissociation de dans le sang. Elle peut être calculée à partir de l'oxyhémoglobine par « déplacement vers la droite ». la teneur en Hb dans le sang : 1 g Hb fixe au Inversement, le pH augmente dans les capillaires pulmonaires et la quantit é d'O2 fixé peut être plus maximum 0.062 mmol d'O2 (1.38 ml). Pour une importante (effet Bohr). Etant donné que le pH des teneur en Hb de 150 g/l, on a une capacité de sangs veineux et artériel ne cesse de varier (entre 7.2 fixation de l'O2 de 9,3 mmol/l ou 0.2071 l d'O2/l et 7,4 environ), de même que la PO2, il est possible de de sang. La fraction de la totalité de l'Hb tracer, comme pour le CO2 (cf. p. 98), une « courbe de effectivement oxygénée est dite saturée en O2. dissociation physiologique de l'O2 du sang » (B). Cette saturation en O2 peut aussi être calculée à partir du rapport : concentration d'O2 La myoglobine (qui sert de réservoir transitoire à l'O2 réelle/capacité de fixation de l'O2. Du fait des dans les muscles) et l’hémoglobine fœtale présentent, shunts AV alvéolaires et extraalvéolaires (cf. p. pour une faible PO2, une courbe de dissociation dont la pente est plus prononcée que celle de l'Hb normale. 92) la PO2, du sang artériel est plus faible que L'oxyde de carbone (CO) pr ésente une courbe de la PO2 alvéolaire et atteint 12.7 kPa (95 mmHg) dissociation dont la pente est extrêmement abrupte, ce chez l'adulte jeune, ce qui amène à une qui signifie que même un très faible pourcentage de saturation en O2 du sang artériel d'environ 0,97 CO dans l'air ambiant entra îne un déplacement de l'O2 tandis que la saturation du sang veineux mêlé initialement fixé à l'Hb (intoxication par le CO) (C). est de l'ordre de 0.73 (PO2, = 5.33 kPa, = 40 Lorsque le fer normalement bivalent dans l'Hb est mmHg). La valeur artérielle diminue avec l'âge, oxydé en un fer trivalent, il se forme de la Met-Hb qui tandis que la valeur veineuse varie d'un organe n'est plus en mesure de fixer l'O2 (C). à l'autre, car l'extraction d'O2 dépend de la La concentration en oxygène dissous est très faible nature et du travail de chaque organe. et dépend lin éairement de la PO2, (—> A, courbe orange). La concentration est donnée par le produit La courbe de dissociation de l'O2 du sang est incurvée α X PO2, ou α représente le coefficient de solubilité de en forme de S (voir ci-dessus) et atteint un plateau lorsque les pressions partielles de l'O2 sont élevées (A, l'O2 Dans le plasma, à 37°C, ce coefficient pour 1 1 l'oxygène est α = 0,01 mmol • I- kPa- . Dans le sang courbe rouge), car la capacité de fixation de l'O2 est artériel (PO2 = 12,7 kPa) il y a environ 0.13 mmol/l d'O2 atteinte. Si la teneur en Hb dans le sang augmente ou dissous. Cette valeur représente environ 1/70 de diminue (A, courbe jaune ou violette), la courbe se l'oxygène combiné à l'hémoglobine. déplace (et la capacité de fixation de l'O2 aussi) vers le haut ou le bas. Plusieurs facteurs peuvent aussi
102 Respiration Déficit en oxygène (hypoxie, d'érythrocytes suffisant (anémie hypo-chrome) : ceci peut être dû à un manque de fer (cf. p. 62) ; anoxie) c) la formation d'Hb déficiente (comme lors d'une anémie à hématies falciformes) ; L'anoxie ou absence complète d'oxygène ne se d) une inefficacité de l'Hb : par exemple à la suite rencontre pas cliniquement, mais le terme est d'une intoxication par l'oxyde de carbone ou d'une souvent employé. L'hypoxie correspond à une formation de Met-Hb (cf. p. 100). situation dans laquelle les cellules reçoivent trop 3. Anoxie ischémique (A, 3) : Elle apparaît lors peu d'O2, ce qui provoque, au niveau des d'un état de choc, d'une insuffisance cardiaque mitochondries, une diminution de la pression ou d'une obstruction vasculaire, La PO2, partielle en dessous d'une valeur critique de 0,1 pulmonaire comme la concentration en Hb sont -1 mm Hg. L'hypoxie se développe car seul un normales, mais la délivrance d'O2 aux tissus se espace cylindrique restreint autour du capillaire fait mal et les PO2, locales deviennent peut être normalement approvisionné en O2 insuffisantes. La différence arté-rioveineuse grâce au mécanisme de diffusion. Le rayon de pour l'O2 augmente par suite d'une élévation de ce cylindre dépend de la PO2, du coefficient de l'extraction. diffusion, de la consommation d'O2 par les A la différence de l'hypoxie hypox émique ou anémique, tissus et du débit sanguin capillaire. Pour un dans l'hypoxie isch émique, le transport des produits du fonctionnement optimal du muscle, ce rayon est métabolisme est également impliqu é. Dans ce cas, la de l'ordre de 20 µm (diamètre de la lumière glycolyse anaérobie (cf. p. 46) ne peut même pas être capillaire : 6 µm) : une aide car l'acide lactique produit s'accumule dans la au delà de 20 µm, les cellules des tissus zone ischémiée; le métabolisme cellulaire est alors environnants reçoivent trop peu d'O2 (hypoxie ; rapidement bloqué par suite de l'acidose locale. A, 4). Quatre types d'hypoxie peuvent être 4. Anoxie cytotoxique (A, 5) : Elle apparaît distingués selon leur étiologie : lorsque l'utilisation de l'Os est bloquée malgré une quantité d'O2 suffisante dans la cellule 1. Anoxie hypoxémique (A, 1) : Elle apparaît (mitochondries). L'acide cyanhydrique (HCN) lorsque le sang est insuffisamment oxygéné : par exemple bloque l'oxydation des substances a) lorsque la PO2, de l'air ambiant est trop basse nutritives (substrats) de la cellule par inhibition c'est ce qui se produit en altitude (cf. p. 108) ; de la cytochrome-oxydase. b) lors d'hypoventilation consécutive, par exemple, à une paralysie des muscles respira- La sensibilité à l'anoxie varie suivant les différents toires (cf. p. 80 et suiv.) ou du « centre » organes et tissus. Le cerveau est particulièrement respiratoire (cf. p. 104) ou à la suite d'une sensible au manque d'O2 (B). Cela est d'autant plus pression ambiante trop élevée sur le thorax, par grave qu'une cellule nerveuse qui meurt n'est pas remplacée. Lors d'une anoxie, c'est la durée de survie exemple en cas de plongée avec tuba (cf. p. du cerveau qui est le facteur limitant dans le 106); rétablissement du sujet après la guérison de l'anoxie. c) lors de troubles de la diffusion alvéolocapil- Après 15 secondes seulement d'anoxie, le sujet perd laire, par exemple : œdème pulmonaire, pneu- connaissance. Après 2 minutes d'anoxie les cellules monie ou fibrose ; sont endommagées de manière irréversible et après 4 d) lors de troubles de l'équilibre ventilation- à 5 minutes elles meurent. Des hypoxies de moindre importance, comme lors d'insuffisance cardiaque ou de perfusion (cf. p. 94), comme par exemple dans l'emphysème. troubles pulmonaires chroniques, peuvent se mani- fester par des états cliniques tels que confusion, 2. Anoxie anémique (A, 2) : II s'agit d'une désorientation ou conduite bizarre. anoxie due à une diminution de la capacité de On parle de c yanose lorsque la quantité d'Hb réduite fixation de l'O2 dans le sang (cf. p. 100). La dépasse 50 g/l dans les capillaires. Elle se manifeste pression partielle en O2 du sang artériel est par une coloration violacée du lit de l'ongle, des lèvres, normale, mais la quantité d'hémoglobine des lobes d'oreille et des r égions où la peau est mince, ce qui lui fait prendre une coloration pourpre foncée. capable de fixer l'O2 est diminuée. Au repos. l'hypoxie consécutive à l'anémie est rarement Comme le développement d'une cyanose dépend de la sévère, mais à l'exercice elle peut être restrictive. concentration absolue d'Hb réduite, une hypoxie peut être sévère sans cyanose (c'est le cas dans l'anémie), Elle est provoquée par : de même une cyanose peut se rencontrer sans a) un déficit en érythrocytes (ex. lors d'une hypoxie significative (comme dans la polyglobulie). hémorragie), une diminution de la formation Dans ce dernier cas, la polyglobulie peut être une d'érythrocytes ou une augmentation de leur réponse adaptative, par exemple pour pr évenir une dégradation ; anoxie hypoxémique (cf. p. 108). b) un déficit en hémoglobine Hb malgré un nombre
104 Respiration récepteurs tensorécepteurs Régulation de la respiration sont les pulmonaires qui participent au réflexe de La respiration est soumise à une régulation du Hering-Breuer. Lors de l'augmentation de système nerveux central (SNC). La respiration l'inspiration, les tensorécepteurs sont stimulés volontaire est sous l'influence du cortex tandis et engendrent des impulsions transportées que la respiration automatique est commandée jusqu'au SNC par des grosses fibres par la région médullo-pontique (A). Les muscles myélinisées du nerf vague (X). Ils augmentent la respiratoires sont innervés par les nerfs des durée de chaque cycle et diminuent la racines cervicales (C IV-VIII) et dorsales (D 1- fréquence. Ils sont également impliqués dans VII). La régulation de la respiration permet des réflexes amenant bronchoconstriction, d'ajuster la ventilation de manière à maintenir tachycardie et vasoconstriction. les PO2, PCO2, et le pH sanguin à des valeurs Le contrôle de la respiration automatique par le appropriées, le pH et la PCO2, du sang étant système nerveux central est sous l'influence des intimement dépendants l'un de l'autre (cf. p. 110 centres respiratoires situés au niveau du pont et et suiv.). Il y a différents types de récepteurs au niveau des voies afférentes du SNC, des de la moelle. Ces centres bulbaires modulent la chémorécepteurs, des mécanorécepteurs et profondeur de l'inspiration et le point de rupture de la fin de l'inspiration. Le centre m édullaire est d'autres récepteurs. important pour établir l'activité rythmique Les chémorécepteurs périphériques se respiratoire et joue également un rôle dans le situent au niveau des corpuscules aortique et réflexe de Hering-Breuer, lequel inhibe l'ins- carotidien. Chez l'homme le premier organe piration lorsque le poumon est distendu. sensible à O2 est le corpuscule carotidien. Les D'autres afférences arrivent aux centres médullaires récepteurs impulsions partant de ces concernant notamment : les propriorécepteurs (cf. p. augmentent dès que la PO2, chute au dessous 278) qui coordonnent l'activit é musculaire avec la d'environ 13,3 kPa (= 100 mmHg). La fréquence respiration ; la température corporelle qui, par des impulsions ne peut être accrue au dessous exemple, augmente la fréquence respiratoire pendant de 4 kPa = 30 mmHg). L'augmentation de la la fièvre ; les barorécepteurs (cf. p. 179) qui envoient réponse ventilatoire à une chute de PO2, est des afférences aux centres m édullaires aussi bien potentialisée par une élévation de PCO2, ou par qu'aux centres cardio-inhibiteurs médullaires ; en sens inverse, l'activité respiratoire a une influence sur la une concentration accrue en H+. La réponse à pression sanguine et la fréquence cardiaque, mais les PCO2 est linéaire en dessous de 5,3 kPa ( = 40 effets sont faibles; les centres nerveux supérieurs mmHg) et pour un pH de 7,7 à 7,2. (cortex, hypothalamus, syst ème limbique) ont égale- Une augmentation du CO2 et consécutivement ment une action sur la respiration durant les émotions (anxiété, peur, douleur), ou lors des réflexes tels que une chute du pH du liquide cépha-lorachidien l'éternuement. le bâillement, etc. Quand on retient (LCR) stimule les chémorécepteurs centraux volontairement sa respiration, on peut inhiber la antérieur (médulla du bulbe rachidien respiration automatique jusqu'au point de rupture oblongata. cf. p. 272). Ce stimulus renforce atteint quand l'augmentation de PCO2, et la chute de l'activité respiratoire afin d'abaisser la PCO2, PO2, sont telles qu'elles outrepassent l'inhibition sanguine (et par là-même celle du LCR). volontaire. L'apparition du point de rupture peut être retardée par une hyperventilation pr éalable (cf. p. 106). Lors de la rétention chronique de CO2, le centre médullaire devient insensible aux Les termes suivants décrivent l'activité respiratoire : variations de PCO2, de telle manière que la PO2, l'hyperpnée et l'hypopnée caractérisent la profondeur de la respiration ; la tachypnée, la bradypn ée et devient le « moteur de la respiration » (voir l'apnée caractérisent la fréquence respiratoire sans aussi p. 98). Dans ce cas, si la PO2, est tenir compte de l'efficacité ou des besoins. La augmentée par respiration d'oxygène pur dyspnée est la conscience d'une respiration peu (100%d'02), la commande respiratoire peut être profonde et l'orthopnée est une dyspnée sévère abolie avec comme conséquence le coma et la nécessitant une position verticale du thorax pour mort. Pour prévenir cette éventualité, les permettre la respiration. L'hypo- ou l'hyperventilation malades ayant une élévation chronique de PCO2, décrivent les situations ou la ventilation alv éolaire est trop faible ou trop élevée par rapport aux besoins doivent seulement recevoir un air enrichi en O2 métaboliques, ceci aboutissant à une élévation ou une plutôt que 100% d'O2 (cf. p. 108). diminution respective de la PCO2 alvéolaire. Les mécanorécepteurs se rencontrent dans les voies aériennes supérieures et les poumons. Ils sont de différents types et ont des fonctions variées. Dans les poumons, les principaux
Lorsque l'on plonge sans aucun appareil en retenant 106 Respiration sa respiration, la pression partielle du CO2, PCO2, augmente (cf. p.78) dans le sang, car le CO2 produit Respiration en plongée dans l'organisme n'est pas rejet é. A partir d'une Même si l'apport d'air est assuré, la plongée est la certaine PCO2, la stimulation des chémorécepteurs (cf. cause de problèmes respiratoires par suite de p. 104), donne la sensation de dyspnée correspondant l'augmentation de pression barométrique (PB) de 98 au signal « remontée ! ». Pour retarder ce moment, on peut, avant la plongée, diminuer la PCO2, normale dans kPa (= 1 at = 735 mmHg) tous les 10 m de profondeur d'eau. Lors de la plongée juste sous la surface de le sang en proc édant à une hyper-ventilation (plusieurs l'eau, les voies respiratoires peuvent être reliées à respirations amples successives). L'évolution des l'extérieur par un tuba qui permet de respirer l'air pressions partielles dans l'alvéole ainsi que l'importance et la direction des échanges gazeux ambiant (B). Cependant, plusieurs facteurs limitent la profondeur à laquelle la plongée avec tuba est possible alvéolaires pour ce type de plong ée (10 m de profondeur pendant 40 s) sont indiqu ées en C : 1) Le tuba augmente l'espace mort fonctionnel (B). Quand l'espace mort (cf. p. 86. 92) atteint le volume l'hyperventilation initiale abaisse la PCO2, (Cligne verte courant, l'air renouvelé ne peut plus atteindre les en trait plein) et augmente quelque peu la PO2, (C, alvéoles. La réduction du diamètre du tuba permet de ligne rouge) dans l'alvéole (et dans le sang). La plongée à 10 m de profondeur double la pression sur diminuer le volume de l'espace mort mais n'a pas d'intérêt : cela augmente la résistance des voies le thorax et donc sur les alv éoles, ce qui provoque une aériennes. forte augmentation des pressions partielles (PCO2. PO2. 2) La pression exerc ée par l'eau sur le thorax PN2) des gaz. De ce fait, les alvéoles libèrent augmente les forces nécessaires à l'inspiration. La davantage d'O2 dans le sang et le CO2 circule dès lors dans le m ême sens (C, en bas). Lorsque la PCO2, dans pression inspiratoire maximum que peuvent produire le sang a suffisamment augment é, le signal «remontée les muscles est approximativent de 11 kPa (112 cm H2O ; cf. p. 89), si bien qu'à 112 cm de profondeur ! » se produit (cf. ci-dessus). Au cours de la remont ée, l'inspiration est impossible et le thorax est fixé en la Pô, dans le sang et l'alvéole diminue rapidement expiration (B). 3) De plus, la pression externe élevée (consommation d'O2 et décompression) et l'échange comprime le sang de la périphérie dans les poumons d'oxygène alvéolaire cesse. Au niveau de la surface de (retour veineux, cf. p. 184), provoquant un œdème l'eau, la PO2, atteint ainsi une valeur encore tolérable. Par contre, si l'on procède à une hyperventilation pulmonaire. excessive avant la plongée, le signal « remontée ! » La plongée à de grandes profondeurs (jusqu' à 70 m arrive trop tard et la PO2, tombe à zéro avant que la environ) nécessite l'utilisation d'appareils de plongée surface de l'eau soit atteinte (perte de connaissance, réglant automatiquement la pression de l'air inspiré mort par noyade, C, lignes en pointillés). (contenu dans des bouteilles sous pression) à la pression de l'eau. L'élévation de la PB liée à la Barotraumatisme : Au cours de la plongée, certaines profondeur augmente la quantité de N2 et d'autres gaz cavités remplies de gaz (poumons, oreille moyenne, dissous dans le plasma, par augmentation de leur etc.) sont réduites de volume sous l'effet de pression partielle (A). Par rapport au niveau de la mer, l'augmentation de la pression (jusqu' à 1/2 à 10 m de à moins 60 m, il y a 7 fois plus d'azote sous forme profondeur et 1/4 à 30 m), à moins que le volume d'air dissoute. Lors de la remontée par paliers vers la manquant ne soit remplacé. C'est ce qui se produit surface, la pression diminue à nouveau et le N2 automatiquement dans les poumons lorsqu'on utilise supplémentaire ne reste pas en solution. Si la des appareils de plong ée. Mais la communication entre remontée est trop rapide, le N2 est brutalement libéré l'oreille moyenne et le pharynx par l'interm édiaire de la dans le sang à Y état gazeux sous forme de bulles trompe d'Eustache n'est ouverte qu'occasionnellement (comme lorsqu'on ouvre une bouteille de boisson (lors de la déglutition) ou pas du tout (par exemple, gazeuse) lesquelles provoquent une obstruction des lorsqu'on est enrhumé). Si la compensation volumique petits vaisseaux sanguins créant ainsi une embolie fait défaut à ce niveau lors de la plongée, l'augmen- gazeuse (maladie des plongeurs ou des caissons, tation de la pression de l'eau dans le conduit auditif A). Le traitement des troubles de décompression externe provoque un bombement du tympan vers consiste en une recompression imm édiate et ensuite l'intérieur (douleur) et peut même occasionner sa une lente décompression. Bien que N 2 ne soit pas rupture : l'eau pénètre et irrite l'organe de l' équilibration physiologiquement actif à la pression barométrique, (cf. p. 298) d'un côté, ce qui conduit à des nausées, des niveaux de PN2 élevés sont toxiques et dépriment des vertiges et une perte du sens de l'orientation. Pour le système nerveux de la m ême mani ère que les gaz prévenir cela, on doit de temps à autre comprimer l'air utilisés en anesthésie. A une pression de 400-500 kPa hors des poumons vers l'oreille moyenne (se boucher (correspondant à 30-40 m de profondeur), N 2 peut être le nez et comprimer). cause d'euphorie, à de plus grandes profondeurs et pour une plus longue exposition il provoque une Lors de la remontée, les cavités remplies de gaz narcose (« ivresse des profondeurs »), qui ressemble à augmentent à nouveau de volume. Si la remontée se une intoxication alcoolique. Ces effets peuvent être fait trop rapidement ( > 18 m/min), donc sans aucun prévenus en substituant l'hélium à N2 car l'hélium a un rejet d'air à étapes régulières, il se produit notamment effet anesth ésique moindre. La fraction normale d'O2 des fissures dans les poumons (pneumothorax ; p. 82) dans l'air (0,21 l/l ou 21 Vol %) devient mortelle à une avec des hémorragies et des embolies gazeuses profondeur de 100 m car la PO2 inspiratoire atteint la souvent mortelles. valeur toxique absolue de 220 kPa (cf. p. 108).
108 Respiration Respiration en haute altitude pour survivre. Au niveau de la mer, la pression barométrique L'accélération maximale de la respiration (environ 3 fois la respiration de repos) est relativement plus faible (PB) est en moyenne de 101,3 kPa (760 mmHg). en cas de manque d'oxygène que lors d'un effort A partir du pourcentage d'O2 dans l'air (0.21 ), physique à une altitude normale. Ceci est dû au fait on peut calculer la pression partielle de l'O2 que l'hyperventilation d'altitude entraîne une chute de dans l'air inspiré (PlO2 soit 21.33 kPa environ la PCO2 dans le sang ; il en résulte une alcalose (160 mmHg) (cf. p. 78). Au fur et à mesure que respiratoire (cf. p. 116). Cela se traduit par une l'altitude s'élève au-dessus du niveau de la mer, diminution de la stimulation respiratoire par les chémorécepteurs centraux (cf. p. 104), effet qui la PB et donc la PlO2 (A, colonne 1), diminuent de s'oppose à la stimulation respiratoire par les chémoré- même que la pression partielle de l'O2 dans les cepteurs à l'O2. L'alcalose respiratoire est néanmoins alvéoles (PAO2) la pression partielle alvéolaire de compensée au bout d'un certain temps par une l'O2 au niveau de la mer étant de 13.33 kPa augmentation de l' élimination du HCO 3. De ce fait, le environ (100 mmHg) (A, colonne 2). Si la PAO2, pH sanguin se rapproche à nouveau de la normale, et qui détermine l'apport d'O2, atteint le seuil la stimulation respiratoire peut être mise en évidence critique de 4.7 kPa environ (35 mmHg), des par l'insuffisance d'O2. L'excitation des troubles de la fonction cérébrale apparaissent chémorécepteurs à l'O2 en altitude provoque aussi une augmentation de la fréquence cardiaque: un apport (hypoxie. cf. p. 102). Lors d'une respiration d'O2 suffisant dans les tissus est également assuré par normale, ce seuil serait atteint à une altitude de l'augmentation du débit cardiaque (cf. p. 154). 4 000 m environ (A, courbe en pointillés dans la L’érythropoïèse est également stimul ée en altitude. colonne 2). Mais la diminution de la PO2, Après une période d'acclimatation prolongée, le provoque, grâce aux chémorécepteurs (cf. p. nombre de globules rouges s' élève dans le sang 102), une augmentation du débit respiratoire VT (polyglobulie) par suite de l'augmentation de la (respiration par manque d'O2) (A, colonne 4). sécrétion d'érythropoïétine (cf. p. 60). Cependant cette La PAO2 peut ainsi être maintenue à un niveau augmentation est limit ée par l'élévation simultan ée de la viscosité sanguine (cf. p. 64 et p. 156). Quand la Pô, plus élevé, de sorte que le seuil critique n'est artérielle s'élève, la sécrétion d'érythropoïétine atteint qu'autour de 7 000 m environ diminue. Les habitants du massif des Andes (5 500 m), (gain d'altitude. A). Comme on peut le voir à ont une polyglobulie et une PAO2 basse, mais les plus partir de l'équation des gaz alvéolaires, jeunes d'entre eux, tout au moins, semblent vivre PAO2 = PlO2 – PACO2 / QR à un niveau de pression assez normalement. barométrique donné, aucune chute de PACO2 (provoquée par une hyperventilation) ne peut amener une élévation de la PO2 alvéolaire. Au Intoxication par l'O2 dessus de 7 000 m d'altitude, il y a Si la pression partielle de l'O 2 dans l'air inspiré (PlO2) généralement perte de connaissance. est supérieure à l a normale ( > 22 kPa ou 165 mmHg), Cependant la respiration d'O2 à l'aide de que ce soit en raison d'une augmentation de la concentration d'Os (oxygénothérapie) ou d'une éléva- bouteilles sous pression permet d'atteindre tion de la pression totale pour une teneur en O2 des altitudes plus élevées (A, colonne 1, courbe normale [plongée, cf. p. 106), il se produit une verte). La PAO2 critique est alors atteinte pour hyperoxie. La toxicité de l'O2 dépend de la PlO2 (seuil une altitude de 12000 m (A, colonne 3), mais si critique > 40 kPa environ ou 300 mmHg) et de la dur ée VT est également augmenté, cette limite peut de l'hyperoxie. Des lésions pulmonaires apparaissent être repoussée à 14000 m. (diminution du surfactant, cf. p. 90) lorsque la PlO2 s'élève à 70 kPa environ (0,7 at) pendant plusieurs Toutefois à une altitude de 10400 m, la PB chute jours ou à 200 kPa environ (2 at) pendant 3 à 6 à 25 kPa (= 187 mmHg) et même en respiration heures. Les premiers sympt ômes en sont la toux et sous 100% d'O2, il est impossible d'assurer une des douleurs lors de la respiration. Si la P lO2 est supérieure à 220 kPa (2,2 at), ce qui correspond à PO2, de 13.33 kPa (= 100 mmHg). De telles altitudes ne peuvent être dépassées sans environ 100 m de profondeur avec alimentation en air comprimé, des crampes apparaissent, suivies d'une qu'apparaisse une hypoxie. Les avions long perte de connaissance. courrier modernes volent de ce fait légèrement Les prématurés perdent la vue s'ils sont sous ce plafond de PB de façon à permettre la longtemps exposés à une PlO2 > 40 kPa (par ventilation à l'aide de masque à oxygène, sans exemple en couveuse), car, dans de telles risque d'hypoxie, en cas de dépressurisation de conditions, le corps vitré se trouble. la carlingue. En dessous des valeurs critiques de PAO2 (4,7 kPa = 35 mmHg) ou de PB (16.3 kPa = 122 mmHg) une combinaison pressurisée ou des cabines pressurisées sont indispensables
Équilibre acido-basique 110 pH, tampon, équilibre acido-basique Les protéines plasmatiques ainsi que les phos- Le pH qui représente la concentration en H+ + HPO42-) phates inorganiques (H2PO4- ions H+ [H+] est donné par la formule : et organiques (dans l'érythrocyte) exercent en outre un effet tampon. L'intérieur des cellules pH = - log [H+] (cf. p. 333 et suiv.). des divers tissus peut aussi servir de tampon. Le pH du sang s'élève en moyenne à 7,4 L'ensemble des tampons du sang (cf. p. 112) environ (valeurs normales, cf. p. 114), ce qui à pH 7.4 constant est d'environ 75 mmol • I-1 correspond à une [H+] de 40 nmol/l environ. En (ΔpH)-1 et la somme des bases tampons est dehors de certaines sécrétions locales (suc normalement de l'ordre de 48 meq/l (cf. p. 114 pancréatique, urine) le pH est presque identique et 118). Cette dernière est la somme de toutes pour tous les liquides de l'organisme avec une les formes de tampon qui peuvent capter des valeur de l'ordre de 7.2-7.4 pour les liquides ions H+ (HCO3-,Hb-, HbO2-, phosphoglycérate, intracellulaires. La constance du pH est protéine e- plasmatique. HPO42-, etc). particulièrement importante pour l'organisme : la Pour évaluer le pouvoir tampon du sang dans forme moléculaire des protéines par exemple dépend du pH ; il en est de même de la l'organisme, la concentration en base tampon est généralement préférée à la capacité tampon structure normale des éléments constitutifs de car cette dernière valeur dépend de la PCO2. la cellule. L’activité optimale enzymatique est assurée pour un pH normal. Par conséquent, Le pH du plasma, et donc du sang, peut être lorsque le pH s'écarte beaucoup de cette valeur, influencé par toute une série de facteurs (A) : des troubles du métabolisme, de la perméabilité a) des ions H+ peuvent être directement membranaire, de la répartition électrolytique, apportés sous forme d'acide chlorhydrique, etc. apparaissent. Des pH inférieurs à 7,0 et d'acide lactique, d'acide acétyl-acétique, d'acide supérieurs à 7,8 sont incompatibles avec la vie. β-hydroxybutyrique, d'acide cétonique, d'acide Plusieurs tampons pH assurent la constance sulfurique, etc., au cours du métabolisme ou du pH dans l'organisme (cf. p. 334 et suiv.). Le éliminés du sang, par voie rénale (cf. p. 144 et principal tampon du sang et du liquide interstitiel suiv.) ou lors de vomissements (cf. p. 114), HCO3- + H+ est le système : CO2 + H2O b) des ions OH- peuvent être apportés avec les Pour un pH donné dans une solution, le rapport sels (basiques) des acides faibles lors d'une des concentrations de chaque « base » tampon alimentation essentiellement végétale. Les ions (par exemple [HCO3-]) est fixé par « l'acide » OH- libérés au cours de la dégradation se lient tampon correspondant (donc, dans l'exemple principalement au CO2 ; il se forme du HCO3-, cité, (équation [CO2]) d'Henderson- ce qui provoque une augmentation du pH. HasselbaIch ; A et cf. P. 113). Le système tampon CO2/HCO3- revêt une c) la concentration en gaz carbonique [CO2] peut changer à la suite de modifications de la grande importance dans le sang ; non production de CO2 lors du métabolisme ou à la seulement il peut tamponner les ions H+ suite du rejet du CO2 dans les poumons. Si la (comme les autres tampons), mais aussi les concentration en CO2 diminue, le pH augmente concentrations des deux constituants du tampon peuvent varier sensiblement, indé- et inversement (A). pendamment l'une de l'autre : la [CO2] est d) la concentration en bicarbonates [HCO3-] régulée par la respiration et la [HCO3-] est peut être modifiée, à la suite de l'élimination du régulée par les reins (A). HCO3- par les reins ou de la perte de HCO3- lors de diarrhées (cf. p. 114 et 146), Parmi les autres tampons, le plus important est l'hémoglobine contenue dans les érythrocytes : l'augmentation (ou la diminution) de la [HCO3-] provoquant une augmentation (ou une HbH Hb- + H+ ; diminution) du pH. HbO2H HbO2 + H+. L'Hb oxygénée et relativement acide capte moins d'ions H+ et en libère davantage que l'Hb réduite qui est moins acide (cf. aussi p. 96 et 98). De ce fait, si de l'Hb est oxygénée en HbO2 dans les poumons, des ions H+ sont libérés : ils compensent partiellement l'augmentation du pH qui est due au rejet du CO 2 à ce niveau.
Équilibre acido-basique 112 dans les alvéoles une Pco2 constante (cf. p. 92 Le tampon bicarbonate-gaz carbonique et suiv.), qui modifie la Pco2 plasmatique à Dans une solution de bicarbonate, le rapport chaque passage pulmonaire ; entre la concentration en bicarbonate [HCO3-] et autrement dit, la Pco2 dans le sang artériel est la concentration en gaz carbonique dissous également constante. Un apport d'ions H+ [CO2H] détermine le pH (A. en haut, équation provoque une augmentation de la Pco2 dans le d'Henderson-HasselbaIch). sang (H+ + HCO3- à CO2 + H2O) (B, à gauche). Le CO2 supplémentaire est rejeté très Si par exemple la [HCO3-] = 24 mmol/1 et la rapidement par le poumon, de sorte que la Pco2 [CO2] = 1,2 mmol/l, le rapport [HCO3-] / [CO2] artérielle ne varie pratiquement pas malgré est alors égal à 24/1,2 = 20 ; si on introduit l'addition d'ions H+ (système ouvert). log 20 (= 1,3) et pK (= 6,1) dans l'équation, on Le calcul ci-après montre qu'une telle obtient un pH de 7,4 (A, en haut). Si la [HCO3-] tombe à 10 mmol/l et la [CO2] à 0,5 mmol/l, le augmentation du rejet de CO2 n'est quantitativement pas très importante : par rapport devient 10/0,5 = 20 : bien que les concentrations baissent, le rapport des deux exemple, si la production d'ions H+ est multipliée par 2 dans l'organisme en l'espace valeurs ne varie pas et le pH reste donc d'une journée (normalement 60 mmol/j), il se constant. forme (sans tenir compte du tampon non Si des ions H+ sont introduits dans une solution bicarbonate) 60 mmol de CO2 supplémentaires tamponnée, ils se lient à la base tampon par jour, ce qui représente environ 0,3 % (ici HCO3-), ce qui donne l'acide tampon seulement du rejet normal deCO2 par jour. D'un HCO3- + H+ —> CO2 + H2O. Dans un système autre côté, le HCO3- utilisé pour tamponner ces fermé, la quantité d'acide tampon qui se forme 60 mmol/j d'ions acides est quantitativement est exactement la m ême que la quantité de beaucoup plus important. Il représente environ base tampon qui est consommée (l'inverse est 1/6 de la quantité totale de HCO3- contenue également valable lorsqu'on ajoute des ions dans le LEC. L'excrétion rénale d'ions H+ est OH-). donc nécessaire. Pour chaque ion H+ excrété, Les valeurs initiales qui ont été indiquées, à un ion HCO3- est formé (cf. p. 147, C1) savoir 24/1,2 mmol/l pour [HCO3-] / [CO2] (A, en Dans son principe, l'apport d'OH- périphérique haut), varient lorsqu'on ajoute par exemple agit de façon analogue. Etant donné que 2 mmol/l d'ions H+ et deviennent 22/3,2, le pH OH- + CO2 à HCO3-, la [HCO3-] augmente et la tombant à 6,93 (A. à gauche). Ceci signifie que Pco2 sanguine est plus faible que la normale. la capacité tampon (voir ci-dessus) du Par suite de la diminution du rejet de CO2, la HCO3-/CO2 est plus faible dans un système Pco2 artérielle n'est en rien modifiée (B, à ferme, puisque la valeur du pH : 6,93 est assez droite), si bien que le pH artériel augmente éloignée de la valeur souhaitée de 7,4 (cf. p. légèrement du seul fait de l'augmentation de la 334). concentration du HCO3-. Mais si le CO2 qui se forme en plus est enlevé Parallèlement au système HCO3- / CO2, (environ de la solution (système ouvert; A, à droite), 53 % du pouvoir tampon du sang), des ions OH- ou H+ seule la concentration en bicarbonate varie dans le sang sont également tamponn és par les lorsqu'on ajoute des ions H+ (2 mmol/l). Le tampons non bicarbonates (principalement rapport [HCO3-] / [CO2] ( = 22/1,2) et donc aussi intracellulaires) (TNB : ≈ 47 % du pouvoir tampon). le pH (7,36) diminuent beaucoup moins dans ce Les TNB sont les tampons dans un syst ème fermé ; cas que lors du tamponnage dans le système autrement dit, leur concentration totale ([base TNB] + fermé. [acide TNB]) reste constante, m ême après un tamponnage. Dans le sang, l'hémoglobine est le TNB Le pouvoir tampon du bicarbonate dans le plus important (cf. p. 118). La capacit é tampon du l'organisme provoque la formation d'un sang peut être réduite, de façon sensible, dans système ouvert, car la pression partielle du l'anémie. Les TNB sont efficaces non seulement avec CO2 (Pco2 et donc la concentration en CO2 le tampon HCO3-/CO2 dans les troubles du métabolisme acido-basique (cf. p. 114), mais ils ([CO2] = α • Pco2 ; cf. p. 98) du plasma sont réglées par la respiration (B). deviennent le seul tampon efficace dans les troubles acido-basiques respiratoires dont les premiers signes Normalement, la quantité de CO2 rejetée est sont des modifications prolong ées du CO2 plasmatique égale à la quantité de CO2 produite lors du (cf. p. 116). métabolisme (15000 à 20000 mmol/j). Il règne
Équilibre acido-basique 114 normaux du plasma artériel (mesuré dans le Équilibre acido-basique Maintien sang capillaire artérialisé) sont les suivants et régulation (pour les valeurs- dans les érythrocytes. voir L'équilibre acido-basique est assuré par les tableau P. 96) : mécanismes homéostatiques maintenant le pH constant. Les paramètres acido-basiques Femmes Hommes 39.8 ± 1.4 mmol/l 40.7 ± 1.4 mol/l [H+] 7.40 ± 0.015 7.39 ± 0.015 pH 5.07 ± 0.3 kPa (=38 ± 2 mmHg) 5.47 ± 0.3 kPa (=41 ± 2 mmHg) PCO2 24 ± 2.5 mmol/l 24 ± 2.5 mmol/l [HCO3-] Acidose métabolique L'équilibre acido-basique est assuré lorsque les bilans ci-après sont équilibrés dans l'organisme : Une acidose métabolique (non respiratoire, pH bas, HCO3- bas) peut être provoquée notamment par : 1. Apport ou production d'ions H+ -Apport ou production de HCO3- = Élimination des ions 1) une incapacité du rein à éliminer les ions H+ H+ - Élimination du HCO3- ≈ 60 mmol/j produits; 2) une ingestion d'acide; 3) une production acide endogène accrue comme c'est le cas dans le (suivant l'alimentation) ; diabète ou lors du jeûne (dégradation incomplète des graisses, acidocétose) ; 4) une production anaérobique 2. Production de CO2 = Élimination du CO2 ≈ d'acide lactique (oxydation incomplète des hydrates de 15000 à 20000 mmol/j. carbones) ; 5) une augmentation de la production d'H3PO4 et d'H2SO4 lors du m étabolisme cellulaire ; 6) Dans le premier bilan, la production d'ions H+(H3PO4 une perte en HCO3-, comme dans les diarrhées ou et H2SO4) et l'élimination correspondante des ions H+ vomissements ou encore par le rein (acidose tubulaire par les reins (cf. p. 144 et suiv.) jouent les principaux rénale, ou utilisation d'inhibiteurs de l'anhydrase rôles. Cependant, une alimentation v égétale peut carbonique; cf. P. 142). entraîner considérable un apport d'HCO3- (métabolisme : OH-+ CO2 à HCO3-) (cf. p. 110). Pour Dans l'acidose métabolique (A), il se produit avant tout que l'équilibre soit rétabli, le HCO3- est éliminé dans un tamponnage des ions H+ excédentaires (une perte l'urine (c'est la raison pour laquelle l'urine d'un d'HCO3- par les reins ou l'intestin correspond aussi à végétarien est alcaline). une augmentation des ions H +). Le HCO3- et les bases tampon non bicarbonates (TNB-) participent La somme des bases tampon (BT) dans le sang est chacun dans un rapport 2/3 pour 1/3 à ce tamponnage, également importante pour apprécier l'équilibre acido- le CO3- formé à partir du HCO3- quittant l'organisme basique (cf. p. 110). Les écarts de la BT par rapport à par les poumons (syst ème ouvert, cf. p. 112). La la normale [qui dépend de la concentration deuxième étape consiste en une compensation de d'hémoglobine (cf. p. 118)] expriment un exc édent en l'acidose métabolique : l'abaissement du pH conduit base ou excès de base (EB) : EB = BTréelle – BTnormale (par l'intermédiaire des chémorécepteurs, cf. p. 118) à La diminution de la BT entra îne un EB n égatif et une augmentation du débit respiratoire et celle-ci l'augmentation de la BT un EB positif (cf. aussi p .118) entraîne à son tour un abaissement de la Pco, alvéolaire et artérielle. Au cours de cette Perturbations de l'équilibre acido-basique compensation respiratoire (A, en bas), non seulement le rapport [HCO3-] / [CO2] se rapproche à Si le pH sanguin s'élève au-dessus de la limite nouveau de la normale (20/1), mais le TNB-H est supérieure de la normale (7,45), on parle d'alcalose ; retransformé en TNB- (en raison de l'augmentation du si le pH tombe au-dessous de la limite inférieure de la pH). Ce processus entraîne une consommation de normale (7,35), on parle d'acidose. De plus, suivant HCO3- ce qui, pour compenser, rend nécessaire un l'origine du trouble, on distingue d'une part une rejet supplémentaire de CO2 par le poumon (À, en acidose métabolique ou une alcalose métabolique bas). Si la cause de l'acidose persiste, la et d'autre part une acidose respiratoire ou une compensation respiratoire devient insuffisante. Une alcalose respiratoire (troubles respiratoires, cf. p. 116 augmentation de l'élimination des ions H+ par les et suiv.). reins (cf. p. 144 et suiv.) devient alors nécessaire. Les troubles métaboliques sont souvent li és à un déséquilibre entre la production et l'excrétion des ions Alcalose métabolique H+. Les troubles de l'équilibre acido-basique peuvent être partiellement ou totalement compensés ou non Une alcalose métabolique (non respiratoire. pH élevé. HCO3- compensés. élevé) est provoquée notamment par : 1) l'entr ée de substances alcalines (par exemple HCO3-) ; 2) l'augmentation du métabo- lisme d'anions organiques comme le lactate et le citrate sous forme de sels basiques ;
Équilibre acido-basique 116 cf. p. 110) reste donc égale, contrairement à ce qui se 3) la perte d'ions H+ à la suite de vomissements passe dans l'acidose métabolique (une faible diminu- ou par suite d'excrétion rénale accrue de H + ou tion des BT conduit donc à une diffusion partielle du de déficience de K+ (cf. p. 148). Le HCO3- mais pas de l'h émoglobine, dans l'interstitium). tamponnage de ce trouble évolue suivant le Malgré l'augmentation de la [HCO3-], le rapport [HCO3- même schéma que lors de l'acidose /CO2] est plus faible et le pH diminue (pH bas, métabolique (base tampon en excès), mais la acidose). Si l'élévation de la Pco2 persiste, un compensation respiratoire par hypoventilation processus de compensation se déclenche (A) : après 1 est toutefois limit ée en raison du manque + ou 2 jours, les ions H sont élimin és par les reins (sous simultané d'O2. Si l'alcalose n'est pas d'origine forme d'acide titrable de NH4+ (cf. p144 et suiv.). Chaque fois qu'un ion H+ est sécrété par la cellule rénale, elle peut être corrigée par une tubulaire, un ion HCO3- est rejeté dans le sang (le seuil augmentation de l'élimination urinaire d'ions rénal pour l'HCO3- augmente). De ce fait, la [HCO 3-] HCO3-. dans le sang augmente jusqu' à ce que le pH se soit L'alcalose métabolique est courante en clinique. normalisé à nouveau malgré l'élévation de la PCO2 L'élévation du pH diminue le calcium libre et (compensation r énale). Une fraction du HCO3- est peut conduire à la tétanie. Le système nerveux + utilisée pour capter les ions H qui, pendant l'augmentation du pH, sont de nouveau libérés à partir devient plus irritable, ce qui peut produire des de la réaction TNB-H à TNB- + H+ (A, en haut). convulsions. L'ECG se modifie comme dans l'hypokaliémie (cf. p. 172). L'alcalose est parti- Comme la réponse métabolique rénale à l'acidose culièrement dangereuse pour les patients sous demande 1 à 2 jours de délai, une acidose respiratoire aiguë est faiblement compensée comparativement à digitaliques. une acidose respiratoire chronique. Dans ce dernier cas, HCO3- peut augmenter de 1 mmol pour chaque Perturbations respiratoires élévation de 10 mmHg de Pco 2 au dessus de la Si la quantité de CO2 rejeté est plus importante que normale. celle qui est produite au cours du métabolisme, la Pco 2 L’hyperventilation est la cause de l'alcalose qui règne dans le plasma diminue [hypocapnie], ce qui respiratoire (pH élevé, Pco2 basse). Elle est conduit à une alcalose respiratoire (A). A l'inverse, si provoquée par un séjour en haute altitude ; la quantité de CO2 rejetée est trop faible, la Pco2 respiration par manque d'O 2 (cf. p. 108), ou liée à des plasmatique augmente [hypercapnie], ce qui donne troubles psychiques. De ce fait, la [HCO3-] baisse lieu à une acidose respiratoire (A). Alors que, lors d'une acidose m étabolique (cf. p. 114), le bicarbonate aussi quelque peu, car une fraction du HCO3- se transforme en CO2 (H+ + HCO3- à CO2 + H2O) et, et les bases tampon non bicarbonates (TNB-) + pour cette réaction, des ions H sont fournis en tamponnent parallèlement la diminution du pH, lors d'une acidose respiratoire (A) les deux systèmes permanence par les TNB (TNB-H àTNB- + H+). Pour tampon ont un comportement très différent. Le tampon la même raison, la [HCO'j diminue aussi lors de la compensation respiratoire d'une acidose métabolique HCO3-/CO2 ne peut être très longtemps efficace car, (cf. p. 115, A, en bas et p. 118). Pour que le pH se dans les perturbations respiratoires, les modifications normalise (compensation), il faut qu'il y ait une de Pco2 sont la cause et non le résultat de celles-ci, nouvelle diminution de la [HCO 3-]. Ceci est réalisé par comme c'est le cas dans les désordres métaboliques les reins qui éliminent davantage de HCO 3- (par une (cf. p. 114). diminution de la sécrétion des ions H+ par les tubules) Les causes de l'acidose respiratoire (pH bas, ; autrement dit, le seuil rénal pour l'HCO3- est abaissé Pco2 élevée) sont liées à une difficulté des (compensation r énale). poumons à éliminer le CO2 ; c'est notamment le Le CO2 peut passer du sang dans le liquide cas lors : 1) d'une diminution du tissu céphalorachidien beaucoup plus vite que les ions pulmonaire (tuberculose, pneumonie) ; 2) d'une HCO3- et les ions H+. De plus, étant donné que la stimulation ventilatoire insuffisante (par exemple concentration des protéines dans le LCR est faible et lors de polyomyélite ou d'intoxication par les donc que les TNB disponibles sont limités, une acidose barbyturiques) ; 3) enfin par anomalie de la ou une alcalose respiratoire aiguë déclenchera des cage thoracique (scoliose). variations du pH relativement fortes dans le LCR. Ces variations constituent le stimulus adéquat pour les L'augmentation de la Pco2 provoque une élévation de chémorécepteurs centraux (cf. p. 98 et 104). la concentration du CO2 dans le plasma ([C02] = α . Pco2), ce qui entraîne à nouveau une augmentation de la formation de HCO3- et des ions H+ (A). Les ions H+ sont captés par les bases TNB (TNB- + H+ à TNB-H), alors que la [HCO3-] dans le plasma augmente. La somme des bases tampon ( BT ;
Équilibre acido-basique 118 Détermination des rapports acide-base dans valeurs vraies de HCO2- . A la partie supérieure du nomogramme, la courbe a le sang deux échelles, l'une pour l'hémoglobine (Hb) l'autre Dans l'équation d'Henderson-HasselbaIch : pour les bases tampons totales (BT). Les BT sont composées en majorité de HCO3-, de Hb et d'autres pH = pKa + log [HCO3-]/[CO2], protéines (cf. p. 110). Une ligne trac ée à partir d'une [CO2] peut être remplacé par α.Pco2 (cf. p. 98). valeur donnée de Hb jusqu'au point Pco2 a 40 mmHg ; L'équation comprend alors deux grandeurs pH 7.40 représente la courbe de titration normale en constantes (pour le plasma, à 37°C) : le pKa de HCO3- en présence de tampon non bicarbonate. [CO2/HCO3-] = 6.1 dans les conditions Quand Hb est diminuée, comme dans l'anémie, la physiologiques et le coefficient de solubilité pente de cette droite diminue d'une certaine valeur. α = 0,225 mmol•I-1 • kPa-1 = 0.03 mmol•I-1 • Détermination des droites pour Pco2/pH dans le mmHg-1. sang. Pour utiliser le nomogramme, on se sert de la Par ailleurs, l'équation comporte trois variables méthode d'équilibration (méthode d'Astrup). On prélève un échantillon sanguin sur lequel on mesure le (pH, [HCO3-] et Pco2). Si l'une d'entre elles est pH a trois reprises: dans un premier temps sur maintenue constante ([HCO3-] par exemple), il l'échantillon inchangé, puis après équilibration à deux en résulte que les deux autres (PCO2 et pH) Pco, différentes; les valeurs correspondantes de pH doivent dépendre l'une de l'autre : si on sont alors couplées. Exemple: Fig. C, point A : pH pour représente graphiquement le logarithme de la une Pco, élevée de 10kPa (= 75 mmHg) et point B: Pco2 en fonction du pH (A-C), on obtient une pH pour une Pco, basse de 2.67 kPa ( = 20 mmHg). A droite. partir de la droite A-B, on peut lire, sur l'axe des y, la Pco2 initiale correspondant au pH de la première Dans une solution contenant 24 mmol/l d'HCO3- (mais mesure (C, ligne verte pour des valeurs normales de sans aucun tampon), la [HCO3-] reste constante alors l'équilibre acido-basique). que la Pco2 varie en fonction du pH (le long de la ligne Sur la Fig. C. les majuscules vertes correspondent aux bleue sur les nomo-grammes A et B). Pour des valeurs valeurs normales tandis que les minuscules rouges plus basses (par exemple 13 mmol/l) ou plus élevées représentent les valeurs respectives obtenues lors d'un (par exemple 40 mmol/l), on peut aussi tracer des trouble de l'équilibre acido-basique : a et b sont les droites de la [HCO,] (A et B, lignes oranges) qui sont valeurs à l'équilibre. La valeur de 7,2 pour le pH initial parallèles Tes unes aux autres. indique une acidose. La concentration standard en Le sang contient non seulement des ions HCO3- mais HCO3- de 13 mmol/l correspondant à cette courbe (d) également des tampons non bicarbonates (TNB). est faible. La Pco, du sang de départ est également Ceux-ci influencent la courbe de titration ; donc si la basse et correspond à une compensation respiratoire Pco, sanguine est modifiée, les variations de pH seront partielle consécutive | à une hyperventilation. La droite comparativement moindres que si HCO3- était le seul de pente 45° reliant les points c à e montre que la tampon. La pente des droites par rapport à l'axe des concentration effective en HCOg du sang de départ est abscisses est alors supérieure à 45° (B, lignes verte et plus faible (11 mmol/l) que la concentration standard en HCO;. La différence reflète la diminution de Pco2 . rouge). Cela signifie qu'un changement de la Pco2, par exemple de 40 (B, d) à 20 mmHg (B, c) s'accompagne La valeur de base tampon totale (BT) peut être lue sur d'une variation dans le même sens de la concentration la courbe supérieure en g (valeur normale des BT = 48 meq/l pour Hb = 150 g/l). L'excès de base (BE) est en HCO3- (B, le point c se situe alors sur la ligne indiqué sur le nomogramme à l'endroit où l a courbe de pointillée, dont la [HCO3-] est plus basse que celle de titration croise la courbe inf érieure (F ou f). Le BE est la courbe jaune). La « concentration de bicarbonate la quantité d'acide ou de base nécessaire pour titrer 1 standard»,qui est toujours mesurée après équilibration litre de sang à une Pco2 normale de 5,33 kPa (= 40 à une Pco2 de 5.33 kPa ou 40 mmHg, ne change mmHg). Le BE est (+) dans l'alcalose métabolique et cependant pas. Cela permet l'évaluation de [HCO3-] (-) dans l'acidose métabolique. Dans les troubles indépendamment des changements de Pco 2 respiratoires de l'équilibre acido-basique, les BT sont virtuellement inchang ées (cf. p. 116) et BE ≈ 0. Le nomogramme de Siggaard-Andersen (C) est utilisé pour l'évaluation clinique de l'équilibre La droite Pco2/pH d'un échantillon sanguin peut aussi acide-base. Le log de la Pco2, sur l'axe des y, est être représentée lorsque premièrement la PCO2 (sans couplé à la valeur du pH, sur l'axe des x. Une ligne équilibration), deuxièmement le pH et troisièmement la horizontale servant d'échelle de référence est tracée à concentration d'hémoglobine dans le sang sont partir de la valeur de Pco2 normale (5,33 kPa = 40 connus. Connaissant la Pco2 et le pH, on peut marquer mmHg) sur l'axe des y. Sur cette ligne se trouvent les le point de la droite recherchée (cf. par exemple C, valeurs de HCO3- qui représentent la famille des point c). La droite doit dès lors passer par ce point, de courbes de titration de HCO3- de la figure A. A chaque façon à ce que BT (point g) – BTnormale (dépend du point de cette ligne, différentes droites de pente 45 ° pH) soit égale à BE (point f). peuvent être retracées, sur lesquelles se trouvent les