Bài giảng Sinh lý học - Bài 12: Sinh lý bài tiết nước tiểu

BÀI 12.<br /> <br /> SINH LÝ BÀI TIẾT NƯỚC TIỂU<br /> <br /> Mục tiêu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng:<br /> 1. Trình bày được quá trình lọc ở cầu thận.<br /> 2. Trình bày được hiện tượng tái hấp thu và bài tiết ở từng phần ống thận.<br /> 3. Trình bày được các yếu tố ảnh hưởng đến sự tạo thành nước tiểu.<br /> 3. Nêu được nguyên tắc, ýư nghĩa của một số phương pháp thăm dò chức năng thận.<br /> Thận có nhiều chức năng quan trọng. Thận tham gia điều hoà hằng tính nội môi bằng<br /> cách điều hoà thể tích và thành phần dịch ngoại bào và điều hoà thăng bằng acid –<br /> base thông qua chức năng bài tiết nước tiểu. Thận còn có vai trò nội tiết vì bài tiết<br /> hormon renin tham gia điều hoà huyết áp và sản xuất erythropoietin có tác dụng làm<br /> tuỷ xương tăng sản xuất hồng cầu khi oxy mô giảm. Thận còn tham gia vào quá trình<br /> chuyển hoá vitamin D3 và chuyển hoá glucose từ các nguồn không phải hydrat carbon<br /> trong trường hợp bị đói ăn lâu ngày và bị nhiễm acid hô hấp mạn tính.<br /> Quá trình bài tiết nước tiểu bao gồm: Lọc, tái hấp thu, bài tiết và bài xuất (hình 12.2).<br /> 1. CẤU TRÚC - CHỨC NĂNG CỦA THẬN<br /> <br /> 1.1. Đơn vị thận (nephron). Người bình thường có hai thận nằm ở phía sau trên<br /> khoang bụng. Mỗi thận nặng khoảng 150 gam và có khoảng 1 triệu đơn vị chức năng<br /> của thận là nephron . Chỉ cần 25% số nephron hoạt động bình thường cũng đảm bảo<br /> được chức năng của thận. Mỗi nephron gồm cầu thận và các ống thận (hình 12.1).<br /> <br /> Hình 12.1. Sơ đồ các thành phần của nephron.<br /> <br /> 214<br /> <br /> Hình 12.2. Quá trình tạo nước tiểu<br /> <br /> 1.1.1. Cầu thận (hình 12.3) gồm:<br /> - Bọc Bowman là một túi lõm trong có búi mạch. Bọc Bowman thông với ống lượn<br /> gần.<br /> - Búi mạch gồm các mao mạch (khoảng 20 - 40) xuất phát từ tiểu động mạch đến cầu<br /> thận và ra khỏi bọc Bowman bằng tiểu động mạch đi. Tiểu động mạch đi có đường<br /> kính nhỏ hơn của tiểu động mạch đến. Biểu mô cầu thận dẹt, dày khoảng 4 micromét<br /> (1 m = 10-6 m).<br /> <br /> Hình 12.3. Cấu tạo màng lọc cầu thận.<br /> 215<br /> <br /> 1.1.2. Các ống thận gồm:<br /> - Ống lượn gần là đoạn tiếp nối với bọc Bowman, có một đoạn cong và một đoạn<br /> thẳng (part recta).<br /> - Quai Henle là phần tiếp theo ống lượn gần. Nhánh xuống của quai Henle mảnh,<br /> đoạn đầu nhánh lên mảnh và đoạn cuối dày.<br /> - Ống lượn xa tiếp nối quai Henle<br /> - Ống góp.<br /> Chiều dài một nephron là 35 – 50 mm. Tổng chiều dài của toàn bộ nephron của hai thận<br /> có thể lên tới 70 - 100 km và tổng diện tích mặt trong là 5 – 8 m2.<br /> Người ta chia nephron thành 2 loại:<br /> - Nephron vỏ: Có cầu thận nằm ở phần vỏ thận, có quai Henle ngắn và cắm vào phần<br /> ngoài của tuỷ thận. Khoảng 85% số nephron là nephron loại này.<br /> - Nephron cận tuỷ: Có cầu thận nằm ở nơi phần vỏ tiếp giáp với phần tuỷ thận, có<br /> quai Henle dài và cắm sâu vào vùng tuỷ thận. Các nephron này rất quan trọng đối với<br /> việc cô đặc nước tiểu nhờ hệ thống nhân nồng độ ngược dòng.<br /> 1.2. Mạch máu thận (hình 12.2). Động mạch thận ngắn và xuất phát từ động mạch<br /> chủ, chia nhánh dần và nhánh nhỏ nhất chia thành các tiểu động mạch đến. Thận có<br /> hai mạng mao mạch nối tiếp. Mạng thứ nhất nằm giữa tiểu động mạch đến và tiểu<br /> động mạch đi (tức là búi mạch nằm trong bọc Bowman). Mạng thứ hai xuất phát từ<br /> tiểu động mạch đi, tạo thành mạng mao mạch bao quanh các ống thận. Mạng thứ nhất<br /> có áp suất cao có ảnh hưởng lên sự cấp máu cho vùng vỏ và quyết định áp suất lọc.<br /> Mạng thứ hai có chức năng dinh dưỡng và trao đổi chất. Ở người lớn bình thường, áp<br /> suất máu trong tiểu động mạch đến vào khoảng 100 mmHg, trong mao mạch cầu thận<br /> là 60 mmHg, trong mao mạch quanh ống thận chỉ còn 13 mmHg.<br /> Mỗi tiểu động mạch đến tạo thành một búi mao mạch nằm trong bọc Bowman. Nội<br /> mạc mao mạch là nội mạc có cửa sổ và có màng đáy không hoàn toàn, do đó mao<br /> mạch có sức cản yếu (dễ cho huyết tương đi qua) và có tác dụng như một màng sàng<br /> lọc (giữ lại các protein và huyết cầu). Các mao mạch trong bọc Bowman hợp lại và tạo<br /> thành tiểu động mạch đi. Sau khi ra khỏi bọc Bowman một đoạn ngắn, các tiểu động<br /> mạch đi lại phân chia và tạo thành các mao mạch bao quanh nhiều đoạn của các ống<br /> thận. Các mao mạch quanh ống thận xuất phát từ tiểu động mạch đi của nephron vỏ<br /> nối thông với mao mạch của nephron khác nhau, tạo thành một mạng lưới mao mạch<br /> có chức năng hấp thu nước và các chất hoà tan khuếch tán từ các ống thận. Các mao<br /> mạch thận có tính thấm cao (hơn mao mạch cơ xương tới 50 lần) nên sự trao đổi chất ở<br /> thận xảy ra rất nhanh. Các tiểu động mạch đi của các nephron tuỷ tạo thành các mạch<br /> thẳng (vasa recta) chạy theo quai Henle vào tuỷ thận rồi lại quay lại vùng cầu thận.<br /> Trên đường đi, các mạch này tạo nhiều mạng mao mạch bao quanh quai Henle. Tĩnh<br /> mạch thận được tạo thành từ các mao mạch quanh ống thận, ra khỏi thận ở rốn thận và<br /> đổ vào tĩnh mạch chủ. Giữa các tĩnh mạch có nhiều chỗ nối thông nhau.<br /> 1.3. Cấp máu cho thận.<br /> Mỗi phút có khoảng 1200 ml máu tới thận (420 ml/100 gam mô/phút). Lúc nghỉ ngơi,<br /> lưu lượng máu thận chiếm khoảng 20% lưu lượng tim. Khi vận động, lượng máu tới<br /> <br /> 216<br /> <br /> thận giảm do mạch thận co lại và máu tới cơ vân tăng. Ngoài việc cung cấp oxy và<br /> chất dinh dưỡng cho thận, máu tới thận còn cần thiết để đảm bảo quá trình lọc nhằm<br /> đào thải các sản phẩm chuyển hoá. Thận tiêu thụ nhiều oxy chỉ sau tim (xấp xỉ<br /> 6 ml/100 gam/ phút). Mức tiêu thụ oxy của thận thay đổi tỷ lệ thuận với lưu lượng máu<br /> thận, liên quan chặt chẽ với sự hấp thu tích cực natri, đào thải hydro. Lưu lượng máu<br /> thận giảm làm giảm phân số lọc dẫn đến giảm lượng natriclorua (NaCl) được lọc và<br /> được tái hấp thu. Mức độ tiêu thụ oxy của thận chủ yếu phụ thuộc vào tái hấp thu natri<br /> ở ống thận nên khi máu tới thận giảm thì nhu cầu oxy cũng bị giảm theo. Lượng máu<br /> đến vùng vỏ và đến vùng tuỷ khác nhau. Phần tuỷ chiếm 20 – 25% trọng lượng thận<br /> còn vùng vỏ chỉ nhận khoảng 8 % lượng máu tới thận.<br /> 1.4. Bộ máy cận cầu thận. Các ống lượn xa của mỗi nephron đi qua góc giữa tiểu<br /> động mạch đến và tiểu động mạch đi. Tại nơi tiếp xúc với thành mạch, các tế bào biểu<br /> mô của ống lượn xa biến đổi cấu trúc, dày hơn ở chỗ khác, tạo thành macula densa.<br /> Các tế bào của macula densa có chức năng bài tiết về phía động mạch đến. Ngoài ra, ở<br /> chỗ tiếp xúc với macula densa, các tế bào cơ trơn ở thành tiểu động mạch đến và tiểu<br /> động mạch đi lại nở to và chứa các hạt renin ở dạng chưa hoạt động. Các tế bào này<br /> được gọi là tế bào cận cầu thận. Macula densa và các tế bào cận cầu thận tạo thành bộ<br /> máy cận cầu thận. Đây là các tế bào được biệt hoá, vừa có chức năng nhận cảm vừa có<br /> chức năng bài tiết các chất vào máu động mạch đến và đi khỏi cầu thận (hình 12.4).<br /> <br /> Hình 12.4. Cấu trúc bộ máy cận cầu thận.<br /> <br /> 1.5. Thần kinh chi phối thận. Hệ thần kinh giao cảm có các tận cùng chi phối lớp cơ<br /> của mạch máu thận nên tham gia điều hoà lưu lượng tuần hoàn thận. Ở thận không có<br /> sợi phó giao cảm.<br /> 2. LỌC Ở CẦU THẬN<br /> <br /> 217<br /> <br /> 2.1. Màng lọc ở cầu thận (hình 12.3). Dịch từ trong lòng mạch đi vào trong bọc<br /> Bowman phải qua màng lọc gồm ba lớp: (1) Lớp tế bào nội mô mao mạch; trên tế bào<br /> o<br /> <br /> này có những lỗ thủng (fenestra) có đường kính là 160 A; (2) Màng đáy, là một mạng<br /> o<br /> <br /> lưới sợi collagen và proteoglycan, có các lỗ nhỏ đường kính 110 A , tích điện âm và (3)<br /> lớp tế bào biểu mô (lá trong) của bao Bowman là một lớp tế bào biểu mô có chân, giữa<br /> o<br /> <br /> các tua nhỏ có các khe nhỏ có đường kính khoảng 70 - 75 A . Màng lọc là một màng có<br /> o<br /> <br /> tính thấm chọn lọc rất cao. Những chất có đường kính < 70 A (trọng lượng phân tử <br /> 15.000 Dalton) đi qua được màng; những chất có đường kính và có trọng lượng phân<br /> tử lớn hơn 80.000 Dalton như globulin không đi qua được màng. Các phân tử có kích<br /> thước trung gian mà mang điện tích âm (ví dụ, albumin) khó đi qua màng hơn là các<br /> phân tử không mang điện tích. Các chất gắn với protein không qua được màng. Các<br /> chất bám vào màng sẽ bị thực bào.<br /> 2.2. Áp suất lọc. Nước tiểu trong bọc Bowman (được gọi là nước tiểu đầu) có thành<br /> phần các chất hoà tan giống như của huyết tương, trừ các chất hoà tan có phân tử<br /> lượng lớn. Nước tiểu đầu được hình thành nhờ quá trình lọc huyết tương ở tiểu cầu<br /> thận. Quá trình lọc là quá trình thụ động, phụ thuộc vào các áp suất. Cụ thể là:<br /> 2.1.1. Các áp suất trong mạch máu:<br /> - Áp suất thuỷ tĩnh (PH) có tác dụng đẩy nước và các chất hoà tan ra khỏi mạch. Bình<br /> thường, PH là 60 mm Hg ở đầu vào.<br /> - Áp suất keo của huyết tương (PK) có tác dụng giữ các chất hoà tan và nước. PK là 28<br /> mmHg (ở đầu vào) và 34 mmHg (ở đầu ra), trung bình là 32 mmHg.<br /> 2.2.2. Các áp suất trong bọc Bowman: Áp suất keo của bọc (PKB) có tác dụng kéo<br /> nước vào bọc, áp suất thuỷ tĩnh của bọc (PB) có tác dụng cản nước và các chất hoà tan<br /> đi vào bọc. Bình thường, P KB bằng 0 (protein không qua được mao mạch để vào bọc<br /> Bowman); PB bằng 18 mmHg.<br /> Như vậy, quá trình lọc phụ thuộc vào sự chênh lệch giữa các yếu tố có tác dụng đẩy<br /> nước ra khỏi mạch máu (PH), yếu tố kéo nước vào bọc Bowman (PKB) và các yếu tố<br /> giữ nước lại trong mạch (P K), yếu tố cản nước vào bọc Bowman (P B). Sự chênh lệch<br /> về áp suất này tạo thành áp suất lọc ( Filtration Pressure PL):<br /> PL = PH – (PK + PB)<br /> Thay các trị số cụ thể vào công thức trên, ta có:<br /> P L = 60 – (32 + 18) = 60 – 50 = 10 mmHg<br /> Như vậy để lọc được thì P L=10 mmHg, nếu PL