Báo cáo khoa học: "Croissance et assimilation nette foliaire de jeunes plants de dix arbres de la forêt guyanaise, cultivés à cinq niveaux d’éclairement"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:26

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Article original Croissance et assimilation nette foliaire de jeunes plants de dix arbres de la forêt guyanaise, cultivés à cinq niveaux d’éclairement Pascal Imbert Roland Huc b Têtè Sévérien a Barigah Station a de recherches forestières, Inra B.P. 709, 97 387 Kourou cedex, France Laboratoire b de recherches forestières méditerranéennes, Inra Avenue A. Vivaldi 84 000 Avignon, France le révisé le 19 décembre 1996 ; accepté le 22 décembre 1997) 29 juillet 1996 ; (Reçu Abstract - Growth and net assimilation rate of seedlings of ten Guianan tree species grown under five light regimes. Seedlings of ten species of tropical rainforest trees (Bocoa prouacensis, Carapa guianensis, Carapa procera, Jacaranda copaia, Platonia insignis, Qualea rosea, Recordoxylon speciosum, Sterculia excelsa, Virola surinamensis, Vouacapoua americana) occurring in successional phases were grown in shade tunnels under five relative light levels (65 %, 45 %, 25 %, 10 % and 4 % of full sunshine). The study was designed to assess the beha- viour of the species in juvenile stages versus different light growth conditions. Mainly net assimi- lation and growth rates were recorded. For seedlings growing under 65 % of full sunlight, maxi- mum net assimilation rates were fairly variable between the species and ranged from 3.0 to 7 μmol m s and the total dry matter production ranged from 8 to 286 g per plant for plants -2 -1 grown for 20 months. The net assimilation rate of Carapa guianensis decreased by almost 40 % between 45 % and 65 % of full sunlight. The growth performance was substantially reduced at the lowest irradiance, but the pattern varied highly between species with increasing light inten- sity. The light level for optimal growth for most species ranged between 25 % and 45 % of full sunlight. Nevertheless, Bocoa prouacensis, a late successional species, had a higher growth per- formance under the highest light intensity tested (65 %) than in lower light environments (< 45 %).(© Inra/Elsevier, Paris.) tropical rainforest / net assimilation rate / growth rate / stem volume index Résumé - Des plantules de dix espèces d’arbres tropicaux (Bocoa prouacensis, Carapa guianen- sis, Carapa procera, Jacaranda copaia, Platonia insignis, Qualea rosea, Recordoxylon specio- sum, Sterculia excelsa, Virola surinamensis, Vouacapoua americana) ont été élevées dans des serres tunnels sous différents régimes lumineux (65 %, 45 %, 25 %, 10 % et 4 % du plein décou- vert). L’objectif est de préciser le comportement des espèces au stade juvénile vis-à-vis de diffé- conditions d’éclairement. L’assimilation nette foliaire et la croissance des plantules de ces rentes ont été plus particulièrement étudiées. Les valeurs maximales d’assimilation nette espèces foliaire mesurées sur les plantules soumises à 65 % du plein éclairement étaient différentes d’une espèce à l’autre et étaient comprises entre 3,0 et 7,2 μmol m s tandis que la matière sèche -2 -1
totale produite par ces plantes âgées de vingt mois était comprise entre 8 et 286 g par plante. L’assimilation nette foliaire a été plus faible dans les conditions de faible éclairement. Chez l’espèce Carapa guianensis, une réduction d’environ 40 % du taux d’assimilation nette foliaire a été observée pour des niveaux d’éclairement compris entre 45 % et 65 % du plein découvert. La croissance maximale a sensiblement diminuée dans les conditions de faible éclairement et les taux de croissance étaient différents d’une espèce à l’autre lorsque les plantules étaient cultivées sous un régime lumineux plus fort. L’optimum de croissance, dans les conditions d’expérience, était compris entre 25 % et 45 % du plein découvert. Cependant, Bocoa prouacensis, espèce des stades tardifs de la succession, a présenté une croissance plus élevée pour l’intensité lumineuse la plus forte (65 %) que pour de plus faibles valeurs d’éclairement (< 45 %). (© Inra/Elsevier, Paris.) tropicale humide / assimilation nette foliaire / vitesse de croissance / indice de volume forêt 1. INTRODUCTION cales humides sont encore éparses [6, 33] et les conséquences à long terme de La forêt tropicale humide est un éco- l’exploitation forestière sont peu connues système très complexe, caractérisé par (que ce soit sur le plan de la dynamique des sols souvent acides et pauvres en élé- induite, de la qualité des bois restant sur ments minéraux et en humus et par une pied et destinés à former les futures très grande diversité d’espèces arborées. grumes ou plus globalement de la régéné- Chacune de ces espèces se caractérise par ration). C’est pourquoi, il est important un comportement différent vis-à-vis de la de connaître les besoins en lumière des lumière, de la température, de l’eau et des jeunes plants (base de la régénération) substances nutritives à différents stades des principales essences et leur sensibilité de leur vie [40, 51]. (évaluée en terme de croissance) à l’éner- gie lumineuse disponible dans le sous- Le rôle moteur des perturbations bois. (chute de branche, volis, chablis...) sur la dynamique des régénérations naturelles et Ce travail a pour objet d’étudier, en sur la croissance des juvéniles a été conditions semi-contrôlées, la réponse à démontré [15]. Ces perturbations sont de l’éclairement de l’assimilation nette à générer des variations de lumière foliaire et de la croissance de jeunes nature en quantité et en qualité, des variations de plants de dix espèces d’arbres tropicaux. température ainsi que d’humidité de l’air Cette étude devrait permettre à terme de et du sol. Ainsi, dans le sous-bois des connaître les besoins en énergie lumi- neuse des principales espèces de la forêt forêts tropicales humides non perturbées, à peine 1 % du rayonnement solaire par- tropicale de Guyane et d’établir des vient au sol à travers la voûte forestière groupes fonctionnels d’espèces en vue de [7] conditionnant à la fois l’assimilation leur utilisation en sylviculture. carbonée, la demande évaporative et la de quelques espèces Des plantules survie des plantules. La survie d’une intérêt commercial et/ou présen- ayant un plante, dans des conditions environne- des caractéristiques écologiques a tant mentales données, dépend essentielle- différentes [8, 16] ont été cultivées priori ment de sa capacité à résister à l’épuise- en condition de serre-tunnel et sous diffé- ment de ses réserves en maintenant un rents régimes lumineux. L’assimilation bilan carboné positif ou nul [21]. nette foliaire, la croissance en hauteur et Les connaissances relatives au fonc- en biomasse de jeunes plants de ces tionnement des essences des forêts tropi- espèces ont été étudiées car c’est sur les
été répétée lors de la constitution des autres moins bien jeunes plants (plus fragiles, blocs. premier les que s’exercent enracinés) en contraintes climatiques majeures. Environnement climatique MATÉRIEL ET MÉTHODES 2. Le climat du site expérimental de Paracou est de type équatorial [10]. (5°15’N ; 52°55’O) Il est caractérisé par des pluies abondantes, 2.1. Matériel végétal de 3 000 mm par an avec deux saisons plus des pluies de novembre à février et d’avril à Dix espèces d’arbres de la forêt tropicale juillet. L’humidité relative moyenne de l’air de Guyane (Bocoa prouacensis, Carapa guia- est importante et peu variable (80 à 90 %). La nensis, Carapa procera, Jacaranda copaia, température est presque constante dans Platonia Qualea rosea, insignis, l’année (environ 26 °C), mais on note des Recordoxylon speciosum, Sterculia excelsa, écarts diurnes nets, de 6 à 12 °C suivant les Virola surinamensis, Vouacapoua americana) saisons. ont été choisies parmi celles retenues par le Les expérimentations ont été conduites programme Régénération Naturelle de l’Inra dans cinq serres-tunnels (L = 10,50 m ; et celui du Cirad-Forêt [5, 16, 19] en fonction 1 = 6,5 m et h 2,5 m) recouvertes (sauf aux = de leur vitesse d’apparition après une pertur- extrémités) d’une ou de plusieurs couches bation naturelle ou d’origine anthropique de la d’ombrière permettant d’atténuer le rayonne- forêt primaire. Ces espèces (annexe 1) ont été ment solaire (plein découvert) et de créer réparties dans différents sous-groupes ainsi, dans les serres, différents niveaux (tableau I) : intolérants (pionniers), semi-tolé- d’éclairement (éclairement relatif) suscep- rants (opportunistes ou encore colonisatrices tibles d’être rencontrés en forêt. des trouées) et tolérants (tardifs de la succes- sion) en fonction de la capacité des plants de croissance Les conditions générales dans les jeunes stades à supporter l’ombrage sont les sui- (microclimat dans les serres) [1, 30, 40] et de la place des arbres dans la vantes. structure verticale au stade adulte [52]. éclairement relatif moyen La lumière, • un Riddoch et al. [44] ont déjà souligné les insuf- (calculé à partir du rapport de l’intensité lumi- fisances de ce mode de répartition des espèces neuse mesurée, par temps clair, à l’intérieur du fait de l’existence de nombreuses espèces de la serre à celle mesurée en plein découvert) charnières entre deux groupes écologiques qui a été de 65 % (1 400 μmol m s 45 % -2 -1), contigus de la succession. (1 000 μmol m s 25 % (500 μmol m -2 -2 -1 ), s 10 % (200 μmol m s et 4 % (90 -2 -1 plantules utilisées ont été obtenues à ) Les ), -1 μmol m s Le plan d’expérience n’a pas -2 -1 de graines à l’exception de celles de ). partir Jacaranda copaia dont la taille des graines et prévu d’essai en plein éclairement (100 %) à leur mode de dispersion ont conduit à recourir de la sensibilité de la plupart des cause au repiquage des semis (stade 2 à 3 feuilles) locales, dans leurs stades jeunes, aux essences prélevés à la lisière de la forêt et/ou dans de conditions du plein découvert [ 1, 11]. grandes trouées. Dix blocs composés chacun La température, celle de l’air ambiant • d’un individu par espèce ont été installés dans modifiée par la présence des ombrières [1, chaque serre de manière à éliminer la compé- 46]. Entre 12 et 16 h, l’écart thermique entre tition entre les plants pour les ressources du la serre à fort éclairement et la serre à faible milieu. Néanmoins, une compétition (non éclairement était de 2 à 3 °C. La température quantifiée) pour la lumière, consécutive au était comprise entre 27 et 38 °C consécutive développement des plantes à croissance aux variations thermiques diurnes saison- rapide, a apporté un ombrage supplémentaire nières. aux plants qui leur étaient contigus. La posi- L’humidité, comprise entre 80 et 95 %. • tion d’une espèce à l’intérieur d’un bloc a été L’alimentation hydrique, un régime non déterminée de façon aléatoire pour le premier • limitant qui a consisté en un apport quotidien bloc mis en place. Cette disposition initiale a
des plus grandes plantes ont commencé à tou- de 0,20 à 0,35 L d’eau par plant au moyen cher le toit de la serre) à partir du troisième d’un dispositif automatique d’arrosage par goutte à goutte en fin de nuit. mois après la plantation. Tous les plants vivants ont alors été récoltés. La surface • Le sol, de la terre végétale (horizon A foliaire, la hauteur et le diamètre à 22 cm du d’un sol de forêt primaire) à laquelle il na pas sol ont été mesurés pour chaque plant ; les dif- été rajouté d’engrais a servi à remplir des pots férents organes (limbe, pétiole, tige, rameau, plastiques de 11 L. pivot et chevelu racinaire) ont été séparés puis mis à sécher à l’étuve à 80 °C pendant 10j. La biomasse produite par espèce et par organe a 2.2. Méthodes été estimée à partir de la pesée de la matière sèche obtenue (somme du poids sec du limbe, Les mesures effectuées ont concerné essen- du pétiole, de la tige et des rameaux pour la tiellement les échanges gazeux, la croissance biomasse aérienne et somme du poids sec du en hauteur et diamètre et les biomasses pivot et du chevelu racinaire pour la biomasse aérienne et racinaire. souterraine ; la biomasse totale étant la d’assimilation périodiques Des mesures somme des biomasses aérienne et souter- nette foliaire ont été effectuées de juillet à raine). Le produit hauteur par diamètre au décembre 1992 entre 10 et 13 h à raison d’une carré (hd appelé indice de volume a été uti- ), 2 deux campagnes hebdomadaires à l’aide ou lisé pour estimer le volume de la tige des d’un analyseur de CO à infrarouge Li-6200 2 plantules étudiées dans ce travail. (Li-cor, Lincoln, Nebraska). Les mesures d’assimilation nette foliaire ont été effectuées dans les conditions de culture des plants (la RÉSULTATS ET DISCUSSION 3. source de lumière était le rayonnement solaire maximal disponible dans chacune des serres). Les conditions météorologiques ont été déter- 3.1. Assimilation nette foliaire minantes dans le choix des créneaux horaires pour la collecte de données. Avant 10 h, le soleil n’est pas suffisamment haut dans le ciel Les graphiques de la figure 1 représen- pour que l’intensité lumineuse soit maximale l’assimilation nette foliaire des diffé- tent dans les serres. Au-delà de 13 h, la tempéra- rentes espèces en fonction de l’intensité ture devient trop importante par rapport au lumineuse maximale dans les serres. La début de la matinée (l’amplitude thermique réponse des feuilles à la lumière montre peut atteindre 12 °C). Pour que les mesures que l’assimilation nette foliaire diffère soient effectuées approximativement dans les d’une espèce à l’autre. Cependant, du fait mêmes conditions de lumière, aucune prise de de la similitude de leur comportement, données n’a été effectuée tant que des nuages pouvaient occulter les rayons du soleil. En ces espèces peuvent être classées en trois moyenne, la collecte de données a porté sur groupes : deux feuilles par plant à raison de quatre à espèces comme Jacaranda les - cinq plants par espèce, par serre et par cam- copaia, Qualea rosea, Recordoxylon spe- pagne de mesures. Les mesures d’assimilation ciosum, Sterculia excelsa Virola suri- et nette foliaire ont toujours été effectuées sur plateau de namensis qui présentent des feuilles adultes non sénescentes (feuilles un appartenant au second verticille ou bien sur saturation net pour des faibles valeurs de des feuilles de rang 3 et/ou 4 à partir de du rayonnement (inférieures ou égales à bourgeon terminal de la tige pour tenir compte 45 % du plein découvert) ; de l’effet de l’âge sur les performances de les espèces comme Bocoa prouacen- l’appareil photosynthétique foliaire [3, 13]. - sis, Carapa procera, Platonia insignis et Des mesures non destructives de hauteur Vouacapoua americana chez lesquelles (h) et de diamètre (d) à 22 cm du sol ont été le plateau de saturation se situerait au- effectuées tous les 2 mois pendant 23 mois delà de 45 % du plein découvert ; (jusqu’au moment où les bourgeons terminaux
(pionniers, opportunistes et les tardifs de les espèces comme Carapa guianen- - la succession) des espèces au cours de la lesquelles l’assimilation nette sis pour succession forestière. Nos résultats par foliaire baisse sensiblement lorsque ailleurs confirment les conclusions issues l’intensité lumineuse dépasse un certain des travaux effectués sur d’autres plan- seuil. tules d’espèces tropicales : Milicia On peut noter fort éclairement qu’à excelsa et Blighia sapida [44], Amanoa (65 % du plein découvert), les valeurs les caribea, Dacryodes excelsa, Simaruba élevées d’assimilation foliaire nette plus amara, Symphonia globulifera, Richeria (7,2 μmol m s ont été mesurées sur -2 -1 ) grandis, Byrsonima coriacea, Podo- l’espèce pionnière J. copaia tandis que carpus coriaceus [17]. les plus faibles (3,0 μmol m s l’ont -2 -1) Les valeurs maximales d’assimilation été sur l’espèce opportuniste Qualea nette foliaire mesurées dans nos condi- rosea. L’assimilation nette maximale tions (l’éclairement maximal étant de varie d’un facteur 1 à 2,4 entre les 1 400 μmol m s sont faibles mais -2 -1) espèces. À faible éclairement (4 % du restent comparables à celles de nombreux plein découvert), les valeurs les plus éle- [17, 44, 45, 48]. auteurs vées d’assimilation foliaire nette (1,5 μmol m s ont été enregistrées sur les -2 -1) 3.1.1. Mortalité plantules de Qualea rosea et les plus Le nombre de plants (compris morts faibles valeurs d’assimilation nette total de dix entre 0 et 3) plants par sur un foliaire (0,5 μmol m s sur une espèce -2 -1 ) (régime lumineux) est espèce et par serre d’ombre Recordoxylon speciosum. La faible. La comparaison des effectifs ini- gamme de variation dans ce cas est d’un tiaux et finaux, en utilisant le test du χ 2 facteur 1 à 3 entre les espèces. Il y a donc n’a pas permis de déceler des différences une grande variabilité du taux d’assimila- significatives de mortalité entre les tion nette maximale entre les espèces étu- plantes de même espèce soumises à diffé- diées comme c’est le cas chez de nom- rents régimes lumineux. On ne peut donc breux arbres [14, 31]. Cette variabilité pas conclure quant à l’influence des pourrait s’expliquer par des différences de conditions de croissance sur la survie des caractéristiques foliaires telles que la plants. masse surfacique, les conductances stoma- Le statut de pionnier laisse a priori tique et mésophyllienne [ 18, 38]. De nom- supposer qu’au stade jeune, les plantules breux travaux [33, 42, 44, 50] ont montré ont besoin de beaucoup de lumière pour le rôle important de ces caractéristiques survivre et se développer [52] ; on peut dans le contrôle de la croissance des donc s’attendre à ce que le taux de morta- plantes lorsqu’elles sont soumises à diffé- lité de ces plantes soit élevé en condition rents niveaux d’éclairement. Ces différents d’ombrage ou de semi-ombrage et qu’à aspects du fonctionnement des espèces l’inverse, les plantes d’ombre meurent n’ont pas été abordés dans ce travail. davantage dans des conditions de forts Certains auteurs [6, 32, 48] en éclairements comme chez les plantules de s’appuyant sur des connaissances empi- certaines Dipterocarpaceae [37, 46]. Les riques, ont réalisé un classement des données, relatives à la mortalité des espèces en fonction de leur capacité pho- plants dans les différentes conditions de tosynthétique mais les données dispo- croissance, recueillies dans ce travail ne nibles dans ce travail montrent à l’inverse sont donc pas en accord avec cette hypo- que le taux d’assimilation nette foliaire thèse. Il n’a pas non plus été observé des ne constitue pas un critère suffisant pour vagues périodiques de mortalité des plan- tules comme le laissait prévoir des présumer, a priori, du statut d’apparition
antérieurs [1, 24, 35]. Les faibles dépendent des potentialités génétiques de travaux taux de mortalité enregistrés seraient pro- chaque espèce. Ainsi, dans les conditions bablement liés à la plasticité de ces de fort éclairement (65 % du plein décou- espèces vis-à-vis de leurs besoins en vert), les plus forts et les plus faibles énergie lumineuse et à leur capacité à allongements moyens : 1,53 m et 0,18 m maintenir un bilan carboné positif ou nul. (figure 2) ont été respectivement observés En effet, le bilan carboné constitue le fac- chez Carapa guianensis (espèce opportu- teur déterminant pour la survie des plan- niste) et chez Bocoa prouacensis (espèce tules dans un environnement de faible apparaissant tardivement au cours de la luminosité [41]. D’après les travaux de succession). Les différences de hauteur Augspurger [1], la plupart des plantules espèces varient d’un facteur1à 8,5. entre d’espèces tropicales, à l’exception de cer- Les données collectées ont permis de taines Dipterocarpaceae, ont un faible définir globalement l’optimum d’éclaire- taux de mortalité et un faible taux de relatif pour la croissance en hauteur ment croissance lorsqu’elles se développent à des différentes espèces. Cet optimum se l’abri du rayonnement solaire direct. situerait entre 10 et 45 % et plutôt proche Toutefois, la durée de vie des plantules de 25 % du plein découvert pour la plu- dans des conditions de faible éclairement part des espèces. Les données relatives reste inconnue de même que les effets de aux allongements ont aussi permis leur exposition brutale à la lumière (cha- d’identifier quatre types de comporte- blis). ment de croissance en fonction du niveau 3.1.2. Croissance en hauteur, d’éclairement (figure 2) : diamètre et volume de la tige les espèces chez lesquelles la vitesse - Dans des conditions environnemen- de croissance augmente avec l’éclaire- tales données, les processus de croissance ment puis se stabilise à partir de 25 %
65 % pour Bocoa prouacensis, d’éclairement relatif : Bocoa prouacensis, Carapa procera et Sterculia excelsa. Carapa procera, Qualea rosea, Recordoxylon speciosum, Sterculia L’espèce Vouacapoua americana excelsa et Vouacapoua americana ; optima allant de 25 à 65 %. aurait des l’espèce chez laquelle la vitesse de 3.1.3. Croissance biomasse totale - en croissance augmente avec l’éclairement, surface foliaire et en se stabilise pour une large plage d’éclai- Les graphiques de la figure 4 montrent rement relatif puis diminue lorsque les variations moyennes de production de l’éclairement relatif est supérieur à 45 % : biomasse totale (biomasses aérienne et Virola surinamensis ; souterraine) de trois espèces Bocoa les espèces dont la vitesse de crois- prouacensis, Carapa guianensis et - Jacaranda copaia en fonction de l’éclai- sance, après une phase ascendante, est rement. À fort éclairement, la plus forte progressivement ralentie par l’augmenta- biomasse totale (286 g de matière sèche tion de l’éclairement relatif : Carapa par plant) a été produite par Carapa guia- guianensis et Platonia insignis ; nensis et la plus faible production (8 g de l’espèce qui présente un optimum de - matière sèche par plant) a été enregistrée croissance nettement centré autour d’une chez Bocoa prouacensis. Différents com- valeur d’éclairement relatif : Jacaranda portements ont été notés chez les espèces copaia (forte vitesse de croissance à 25 % étudiées. La similarité de comportement du plein découvert). de production en fonction de l’éclaire- La croissance en diamètre de la plupart ment a permis les regroupements suivants des espèces suit à peu près celle de la (tableau II) : hauteur. les espèces chez lesquelles la pro- - Les graphiques de la figure3 représen- duction de biomasse augmente régulière- tent l’évolution de l’indice de volume de ment avec l’éclairement relatif comme trois espèces durant la période d’étude. Il Bocoa prouacensis, Carapa procera et s’agit de Bocoa prouacensis, Carapa Sterculia excelsa ; et Jacaranda copaia qui ont guianensis les espèces dont la production de - été choisies pour leurs comportements de biomasse semble se stabiliser au-delà croissance très typés. L’analyse de ces d’une certaine valeur d’éclairement graphiques montre qu’il n’y a pas d’arrêt Qualea Recordoxylon spe- comme rosea, de croissance perceptible de façon signi- ciosum et Virola surinamensis ; ficative quelle que soit l’espèce et la les espèces chez lesquelles la forma- - période de l’année. Il en est de même tion de biomasse est ralentie au-delà de pour toutes les autres espèces. D’une l’éclairement optimal comme Carapa façon générale, les effets significatifs de guianensis, Platonia insignis et la lumière sur la croissance en volume ne americana Vouacapoua (respectivement sont perceptibles qu’environ six mois et 45 % pour ces 25, 25 espèces) ; après la plantation. Les optima de crois- laquelle l’optimum de l’espèce chez - sance sont observés (tableau II) pour des production est fortement centré sur une éclairements relatifs de : valeur de l’éclairement (25 %) : 25 % pour Carapa guianensis et Jacaranda copaia. Jacaranda copaia ; graphiques de la figure 4 représen- Les 45 % pour Platonia insignis, Qualea tent les variations de la surface foliaire Recordoxylon speciosum et Virola plant de trois espèces Bocoa rosea, moyenne par surinamensis ; prouacensis, Carapa guianensis et
3.2. Relations entre biomasse totale Jacaranda copaia en fonction de l’éclai- et surface foliaire rement relatif. Les plus fortes valeurs moyennes de surface foliaire ont été grande majorité des végétaux La observées chez les espèces Jacaranda ter- copaia (1.03 m à 25 % d’éclairement 2 évoluent dans les deux types de restres relatif) et Carapa guianensis (0.93 m à2 milieu aérien et édaphique. Les variables de ces milieux pouvant potentiellement 25 % d’éclairement relatif). L’examen influencer la croissance foliaire sont la des profils des courbes de variation de la température, l’éclairement, la concentra- surface foliaire et de celle des biomasses tion en dioxyde de carbone de l’air et totales révèle que l’évolution de ces deux l’eau, les substances nutritives, la tempé- variables est identique. Le regroupement rature du sol. Du fait de la grande sensibi- des différentes espèces en fonction de la lité de la croissance foliaire à ces croissance foliaire en tenant compte de variables environnementales, la produc- l’éclairement relatif est à l’image de celui tion et la croissance des plants sont fré- réalisé précédemment pour la biomasse quemment sujettes à des limitations [49]. totale (tableau II).
La diminution graduelle de la surface maximale de biomasse totale pour les espèces étudiées. À l’exception de Bocoa foliaire observée chez la plupart des espèces, après l’optimum de croissance prouacensis et de Carapa procera, le alors que le taux d’assimilation nette d’assimilation nette foliaire maxi- taux foliaire se maintient ou continue d’aug- male ne semble pas constituer un para- menter, pourrait être attribuée aux effets mètre explicatif de la production de bio- conjugués des différentes variables de masse. Chez des espèces comme Carapa l’environnement et plus particulièrement guianensis, Jacaranda copaia et Platonia aux effets d’un déficit hydrique sur la insignis, les fortes valeurs d’assimilation croissance [25]. À 25 % d’éclairement nette foliaire ne se traduisent pas par une relatif, les surfaces foliaires maximales production élevée de matière sèche. La de Jacaranda copaia et de Carapa guia- quantité de biomasse produite par rapport nensis sont proches d’un mètre carré et à la capacité d’assimilation nette foliaire peuvent donc être à l’origine de transpira- est faible chez les espèces comme Bocoa tion journalière dépassant les 2 L d’eau. prouacensis, Recordoxylon speciosum, La croissance de ces plants et de ceux Vouacapoua americana. soumis à des régimes lumineux supé- La croissance et l’accumulation de rieurs à 25 % du plein éclairement serait matière sèche d’une plante résulte de la davantage affectée par l’insuffisance des production et de l’utilisation d’assimilats apports d’eau. En revanche, les plants et élaborés par chacune des feuilles. Or, espèces qui développent une surface dans le feuillage, on trouve des feuilles foliaire modérée et/ou qui régulent suffi- d’âge différent ; leur contribution au gain samment leurs flux transpiratoires pour- de carbone [20, 28] dépend de leur stade raient bénéficier davantage de supplé- de développement, de leurs position et ment de lumière pour augmenter leur orientation par rapport à la lumière, qui production de matière ; n’étant pas limités dépend du port et du développement de la par la disponibilité en eau du sol. Dans ce plante elle-même. De plus, chaque feuille travail comme dans la plupart des études est soumise, dans les conditions natu- conduites sur des plantes en pot, la quan- relles (en fonction de sa position dans le tité d’eau apportée par irrigation est en couvert), à des facteurs environnemen- général sous-estimée [12] à cause du (éclairement, température, humidité) taux volume de sol dont disposent les plantes plus ou moins fluctuants au cours de la et par conséquent des risques d’engorge- journée puis de la saison [34, 53]. La ment d’eau. Dans les conditions d’éclai- variabilité de la réponse foliaire est, en rement relatif supérieur ou égal à 25 %, la général, très importante et donc source vitesse de croissance maximale de ces d’erreurs d’évaluation [29]. plantes serait probablement affectée par des résultats d’assimilation L’analyse des insuffisances d’eau auxquelles foliaire maximale en rapport avec la nette s’ajouteraient d’autres facteurs qui dimi- production totale de biomasse de chaque nueraient de façon interactive l’efficience espèce pose un problème : l’assimilation d’utilisation de l’eau [38]. nette foliaire est-elle corrélée à la produc- tion de biomasse ? Dans de nombreux cas, comme dans ce travail, l’assimilation 3.3. Relations entre assimilation nette foliaire est très peu corrélée à la nette foliaire et biomasse totale croissance et à la production de biomasse [39, 43]. Cette faible corrélation serait Les graphiques de la figure 5 illustrent degré de dépendance entre assimilation le liée à la fois aux caractéristiques foliaires nette foliaire maximale et production et aux variations physiologiques et phé-
riserait la production d’assimilats qui nologiques qui se produisent dans les seraient utilisés pour la croissance et le feuilles au cours du temps [4] et aussi à la différence des capacités de conversion de développement. la lumière en assimilats utilisables pour la Une nette réduction d’effectifs des croissance puis de la transformation de semis de l’espèce Qualea rosea [35] liée ces assimilats en matière sèche. à l’application des traitements sylvicoles a été observée. La mise en lumière bru- Chez les espèces sciaphiles étudiées tale serait défavorable à la survie des dans ce travail (Bocoa prouacensis, semis alors qu’elle serait bénéfique pour Recordoxylon speciosum, Vouacapoua les stades plus avancés (jeunes tiges) en americana), la densité du bois de l’arbre terme de vitesse de croissance et de adulte est très élevée par rapport à celle recrutement dans des classes de diamètres observée chez les espèces des autres plus importants [35]. Les jeunes plants de groupes écologiques (tableau I), le faible cette espèce supportent d’autant mieux la taux de conversion des assimilats en bio- mise en lumière intensive qu’ils ont masse pourrait s’expliquer par des coûts atteint, avant la perturbation, un certain de production élevés de matière sèche de seuil de développement. Les résultats forte densité [21, 36]. Cette caractéris- obtenus dans de ce travail ne reflètent pas tique semble être commune aux espèces les observations de terrain puisque la appartenant au groupe écologique des croissance en biomasse observée aux espèces sciaphiles [1]. Les coûts de pro- forts éclairements nest pas significative- duction de matière sèche en relation avec ment différente de celle des conditions de la densité du bois de l’arbre adulte ne croissance optimale. semblent toutefois pas suffisants pour expliquer la variabilité des relations exis- Les comportements in situ [35] et en tant entre taux d’assimilation nette conditions de serre de Virola surinamen- foliaire maximale et production maxi- sis sont assez proches de ceux de Qualea male de biomasse totale observée chez rosea. les autres espèces. La mise en lumière consécutive aux traitements sylvicoles d’intensité variable L’étude de la dynamique démogra- s’est traduite par une explosion démogra- phique [35] induite par les traitements phique de semis de Jacaranda copaia, sylvicoles d’intensités variables sur la espèce quasi absente en régénération régénération naturelle en forêt tropicale avant perturbation [35]. Une très nette humide de quelques unes des espèces uti- diminution (bilan négatif) d’effectifs lisées dans ce travail a révélé des diffé- parmi les semis a été enregistrée pour les rences de comportements (indifférent, traitements de forte intensité [35]. Ces bénéfique ou défavorable) à la mise en résultats semblent refléter les comporte- lumière. Selon cet auteur, la mise en ments des individus de cette espèce culti- lumière consécutive aux traitements syl- vés dans les conditions de ce travail. La vicoles aurait un effet favorable sur l’ins- croissance au stade jeune semble bien tallation des semis de Bocoa prouacensis. être plus forte dans une plage étroite de Cette observation in situ (bilan d’inven- lumière atténuée. taires effectués tous les deux ans de 1986 à 1992 après traitements sylvicoles) cor- Une fluctuation importante d’effectifs robore les résultats obtenus dans ce tra- des semis de Sterculia excelsa a été vail sur la croissance de jeunes plants de observée [35]. Les traitements sylvicoles cette espèce. Bien que cette espèce soit de forte intensité ont été plutôt défavo- connue pour ses caractéristiques de plante rables à cette espèce dont les semis sont d’ombre [8, 19], la mise en lumière favo- très peu abondants en régénération avant