Báo cáo khoa học: " Effets du recépage sur les réserves glucidiques et lipidiques du «faux-vernis du Japon»"
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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " Effets du recépage sur les réserves glucidiques et lipidiques du «faux-vernis du Japon»"
- original Article Effets du recépage sur les réserves glucidiques et lipidiques du «faux-vernis du Japon» * (Ailanthus glandulosa Desf, Simarubacées) MD Sidibe, D Clair-Maczulajtys G Bory Université Paris 7, groupe physiologie de l’arbre, 75005 Paris, France 2 place Jussieu, le 17 mai 1990; accepté le 18 octobre 1990) (Reçu Résumé — Les jeunes plants de l’Ailanthus glandulosa sont remarquables par leur précocité à reje- ter de souche et à drageonner. L’enlèvement des parties aériennes provoque l’apparition de brins néoformés de diverses origines. Ils peuvent être issus de bourgeons préexistants dans l’hypocotyle, de bourgeons adventifs apparus sur la section de coupe et de bourgeons axillaires des cataphylles présentes sur la base des brins néoformés. Ces brins cataphyllaires s’affranchissent très facilement. Les recépages successifs pratiqués en conditions contrôlées sur des plants de 8 mois provoquent globalement une stimulation de la production de matière sèche du compartiment racinaire. Ce traite- ment favorise les racines latérales plagiotropes par rapport au pivot. Contrairement à certaines observations réalisées à propos d’autres feuillus, les recépages succes- sifs ont un effet positif sur l’accumulation de réserves glucidiques dans le système souterrain. Ceci est mis en relation avec l’efficacité photosynthétique et les capacités de colonisation de cette es- sence. Le et la qualité des réserves glucidiques et lipidiques sont également modifiés compartimentage l’effet de coupes répétées. Dans ce cas, les racines latérales vont constituer la zone principale sous d’accumulation de l’amidon, alors que le pivot joue ce rôle chez les plants témoins. La souche de- vient une zone d’accumulation de sucres solubles. Pour les plants recépés 3 fois, la souche représente également une zone privilégiée d’accumulation de lipides. A 90 j, les brins développés après 3 coupes sont plus riches en lipides que les tiges des plants témoins. Le recépage provoque aussi une augmentation du degré d’insaturation des acides gras totaux. Ceci est particulièrement sensible dans les racines latérales et est dû à une plus grande importance des acides linoléique et linolénique. Après le recépage, le pivot, qui reste toujours pauvre en lipides, montre une prédominance des acides palmitique et stéarique. Ailanthus glandulosa / compartimentage des réserves / recépage / rejet de souche / système racinaire Summary — Effects of cutting back on the carbohydrate and lipid reserves In the tree of heaven (Ailanthus glandulosa Desf, Simaroubaceae). Seedlings of Ailanthus glandulosa show a remarkably early development of stump shoots and suckers. The removal of aerial parts induced the development of shoots of different origins (fig 3). They may originate from pre-existing buds in the hypocotyl, adventitious buds on a cut section, or axillary buds * Article présenté dans le cadre des activités du groupe d’étude de l’arbre. ** Correspondance et tirés à part
- of cataphylls present at the base of the new shoots. These cataphyllary shoots separated from seed- lings very easily. After 2 or 3 cuts, seedlings also produced adventitious buds on roots and some started to develop suckers (tables I, II). The 8-month-old seedlings raised under controlled greenhouse conditions were cut back 1, 2 or 3 times (fig 1). Dry weights and nutrient reserves of cut and intact seedlings were determined at 30-d in- tervals from the first cut. The root system of the seedlings increased in dry weight throughout the successive cuts and the dry weight increase was higher in the lateral roots than in the taproot. At 90 d, the largest increase in the total dry weight was observed in seedlings after 3 cuts. Growth of the collar which then became a stump only occurred in seedlings after 3 cuts (table III). Contrary to some observations concerning deciduous trees, repetitive cutting back had a positive ef- fect on the carbohydrate accumulation in the subterranean system. This result was related to the pho- tosynthetic efficiency and the colonization of this species. The distribution and the quality of the carbohydrate and lipid reserves were also modified by repetitive cuts. At 90 d, the carbohydrates were distributed in similar quantities between the aerial and subterra- nean parts of intact seedlings (table IV). After 2 or 3 successive cuts, the greater proportion of the starch reserve was then located in the root system. In this case, the lateral roots represented the prin- cipal site of starch accumulation whereas the taproot played this role in intact seedlings. The stump mainly accumulated soluble sugars (table IV). In intact seedlings, the level of lipids was higher in the root system than in stems (table V). Cutting back induced a significant decrease in total lipids which occurred in shoots developed after 3 cuts at 30 and 90 d. At the same time, the stump also represented the site of lipid accumulation for cut seed- lings (table V). In other areas, cutting back caused an increase in the desaturation of the total fatty acids of the lateral roots, expressed as an increase in linoleic and linolenic acids (table V, fig 4). In contrast, the most important fatty acids in the taproot were palmitic and stearic acids (fig 4). Ailanthus glandulosa / reserve distribution / cutting back / stump shoots / root system INTRODUCTION cher dans l’importance et la disponibilité des glucides racinaires, dans l’efficacité L’ailante glanduleux ou faux-vernis du photosynthétique assurant un renouvelle- Japon est une espèce arborescente pion- ment rapide de ces réserves (Marek, nière remarquable par ses capacités à ré- 1988) et surtout dans l’aptitude pour cette sister à différents types d’agressions. Elle espèce à développer des bourgeons ad- comporte d’ailleurs fort bien en milieu se ventifs. Ses potentialités organogènes(rhi- urbain. C’est un des arbres qui figure zogenèse adventive, bourgeonnement, parmi les moins sensibles à la pollution mise à fleur) sont extrêmement précoces (Kovacs et al, 1982). Ses particularités augmentent les chances de survie des et biochimiques lui permettent également de jeunes plants (Clair-Maczulajtys Bory, et résister au développement de certains 1983). champignons parasites et de repousser Cet article décrit l’effet du recépage sur les attaques des phytophages (Sussex et les modifications de la quantité, de la quali- al, 1960; Ohmoto et al, 1976). Plusieurs té et du compartimentage des réserves expérimentations et observations ont mon- glucidiques et lipidiques dans le système tré que l’ailante évite et supporte une sé- souterrain de l’ailante glanduleux. Ce tra- cheresse prolongée (Dubroca et Bory, vail complète les résultats déjà obtenus 1981),tolère des sols à haute teneur en sur la résistance de cette espèce à diffé- chlorure de sodium et résiste à des rents types d’agressions (Dubroca et Bory, baisses importantes de température (Clair- 1981; Bory, 1983; Clair-Maczulajtys, Maczulajtys, 1984). Les explications de cette remarquable plasticité sont à recher- 1984).
- MATÉRIELS MÉTHODES ET Les semis sont effectués en mars sous condi- tions contrôlées (24 ± 2 °C, éclairement de 100 -2 W.m en jours longs de 18 h). Les jeunes plants se développent ainsi pendant 3 mois dans des bacs contenant un mélange de tourbe, de vermiculite et de terreau de feuilles en pro- portions équivalentes, sans apports nutritifs sup- plémentaires. Au début juin, ils sont transférés au jardin, dans leur bac d’origine. On les rentre en serre fin octobre lorsqu’ils ont perdu leurs feuilles; les conditions de culture sont similaires à celles utilisées pour la germination (24 ± 2 °C, jours longs de 18 h, éclairement artificiel de 100 ). -2 W.m Le débourrement des bourgeons se produit 5 j après. A ce moment, un 1 lot de er plants est soumis à une ablation caulinaire, pra- tiquée dans la zone hypocotylaire à 1 cm au- dessus du collet. La distinction entre racine et tige est à cet endroit bien marquée par l’interrup- (Clair-Maczulajtys, tion du suber caulinaire 1984). Sur un 2 lot, on pratique également un e recépage dès l’entrée en serre, puis 30 j après on élimine de la même manière les brins qui se sont reformés. Enfin, sur un 3 lot de plants, 3 e Les plants sont scindés en 4 parties morpho- coupes successives sont effectuées : la pre- logiquement distinctes. Il s’agit des tiges y com- mière au moment de l’entrée en serre, la pris les brins néoformés, des racines plagio- deuxième après 30 j de culture dans ces condi- tropes (racines latérales), du pivot et du collet tions et la dernière après 60 j. Tous ces lots de ou de la souche. Pour le collet, chez les plants plants ainsi préparés sont élevés en serre pen- non recépés, on prélève une zone de jonction dant 90 j sous les conditions d’environnement entre la tige et le pivot longue de 1 cm et englo- définies précédemment. Par ailleurs, on laisse bant le collet proprement dit, bien visible chez se développer pendant la durée de l’expérience cette espèce. Cette zone évoluera en souche un lot de plants sur lequel aucun recépage n’est avec le recépage et sera alors récoltée dans pratiqué. La figure 1 décrit ce dispositif expéri- son intégrité (fig 2). La détermination de la ma- tière sèche de ces différentes parties est effec- mental. tuée par pesées après dessication à l’étuve à Les observations morphologiques, les me- 105 °C. et les prélèvements pour les dosages des sures métabolites glucidiques sont effectués tous les Les prélèvements destinés aux dosages des 30 j après ce traitement. Pour les lipides totaux, glucides sont fixés immédiatement dans l’étha- il a été réalisé un dosage supplémentaire 5 j nol à 80%. Les glucides sont extraits dans après le dernier recépage. Les observations l’éthanol bouillant à 80% à partir de 2 g de maté- riel frais finement broyés. Après 3 extractions de morphologiques ont été faites sur 20 plants. 30 min, les sucres solubles totaux sont dosés Pour les estimations des quantités de matière sèche ainsi que pour les dosages des métabo- sur le filtrat par spectrophotométrie à 640 nm lites, on donne les moyennes obtenues pour 5 selon la méthode à l’anthrone décrite par Ash- individus. Les résultats relatifs à l’effet du well (1957). Le résidu des extractions précé- nombre de recépages sur les quantités de ma- dentes est lavé 2 fois à l’éthanol 80%, puis à tière sèche totale et de métabolites sont traités l’eau distillée. Trois extractions à l’eau bouillante par l’analyse de variance (P 0,05). Les effets sont ensuite nécessaires pour extraire totale- = significatifs des traitements sont caractérisés ment l’amidon qui est, après hydrolyse à par la méthode des comparaisons multiples de l’acide perchlorique, dosé selon le protocole de Macready et al (1950). Tukey.
- et quantitative des esters méthyli- qualitative ques est ensuite effectuée par chromatographie en phase gazeuse (appareil Varian-Aerograph couplé à un calculateur CDS 111).La tempéra- ture de la colonne est de 165 °C et celle de l’in- jecteur de 220 °C. RÉSULTATS Origine des pousses aériennes reconstituées A la suite de la 1 coupe, des bourgeons re adventifs se développent au niveau de la section de la tige sur un cal cicatriciel. D’autres se forment sur les flancs de la zone du collet; l’apparition de ces derniers est très rapide puisqu’ils deviennent vi- sibles au bout de 5-6 j. Trente jours après 1 ou 2 recépages, il se forme toujours plus de bourgeons au niveau du collet que sur Pour les lipides, 5 g de matériel frais sont la section de la tige principale. C’est l’in- fixés dans 50 ml d’eau bouillante pendant 2 min. verse pour les plants ayant subi 3 coupes On procède ensuite à l’extraction des lipides (tableau I). Quel que soit le traitement, les selon le protocole décrit précédemment (Clair- bourgeons du collet n’apparaissent que Maczulajtys et Bory, 1987). La méthylation des pendant les 30 premiers jours tandis que acides gras totaux a été réalisée selon la mé- ceux de la section de la tige principale thode de Carreau et Dubacq (1978). L’analyse
- II). La figure 3 indique les différentes continuent de se former jusqu’à la fin de bleau origines des tiges aériennes néoformées. l’expérience (tableau I). Il faut souligner que les bourgeons ad- Dans le cas où le plant a subi 1 ou 2 ventifs apparus sur la section de la tige coupes successives, il n’y a jamais de feuillés que chez les n’évoluent bourgeons visibles à l’œil nu sur la base en axes à 3 coupes; plus de la moitié jeunes plants des brins sectionnés. Au contraire, après 3 d’entre eux disparaîtra pendant la durée de coupes, quelques-uns sont rapidement re- l’expérience. Dans ce cas également, les pérables (6-8 j après la dernière coupe). brins ayant pour origine les bourgeons axil- Ils correspondent au développement des laires des cataphylles sont nombreux à bourgeons axillaires des premières forma- s’affranchir (environ 80% d’entre eux). Les tions foliaires (cataphylles). Ils donneront des brins à l’origine de la majorité des af- franchissements observés à 90 j (tableau II). Une 4 catégorie de bourgeons apparaît e les plants recépés 2 ou 3 fois. Il s’agit sur de bourgeons racinaires. Ceux-ci sont tou- jours beaucoup plus tardifs que les autres types de bourgeons et certains se dévelop- peront en drageons (tableau II). Le nombre de brins sur le collet aug- mente progressivement avec les coupes successives. A 90 j après le 3 recépage, il e y a en moyenne 5 fois plus de brins déve- loppés qu’à la suite de la 1 coupe (ta- re
- brins capables de former leur autres propre système racinaire sont situés à la base du collet. Le nombre de drageons ne paraît pas être en relation avec l’intensité du recé- page. Cependant, il ne s’en développe pas après 1 seule coupe (tableau II). Leur dé- veloppement est toujours tardif. L’émer- gence des tiges aériennes ne se produit qu’à partir de 60 j après la dernière coupe et ceci quel que soit le traitement. Évolution du poids de la matière sèche en fonction de la fréquence des recépages En qui concerne les plants entiers, ce 60 j, on constate qu’une seule après coupe entraîne par rapport au témoin, une baisse significative du poids de la matière sèche. Au contraire, les plus fortes valeurs de matière sèche totale par rapport au té- moin sont observées après 3 recépages successifs et à 90 j (tableau III). Pour le compartiment racinaire, après ou 3 coupes, c’est surtout la matière 1, 2 sèche des racines latérales qui augmente significativement; elle représente alors 2-3 fois celle du pivot. Au contraire, les plants qui n’ont jamais été sectionnés ont un pivot dont le poids de matière sèche croît régulièrement (tableau III). A 30, 60 ou 90 j, le nombre de recé- pages induit de façon significative une augmentation du poids de matière sèche du collet. A la fin de l’expérience cette effet sur l’augmentation de la matière zone particulière devient une véritable sèche des tiges. Ils favorisent donc l’ac- souche qui représente près de 39% du croissement des parties souterraines par poids total du plant (tableau III). rapport au développement des brins et 90 j, les brins néoformés repré- Après d’une manière générale augmentent le respectivement pour 1, 2 et 3 sentent poids total du plant (tableau III). coupes 7,76 g, 6,42 g, et 5,3 g soit 46%, A la fin de l’expérience, les plants té- 37% et 22% de la matière sèche totale du moins montrent une distribution de la ma- plant. Les recépages successifs sont sans
- tière sèche équivalente entre les parties Les plants ayant été recépés 1 fois sont aériennes (A) et souterraines (S). Ce rap- à 90 j bien moins riches en lipides que les port A/S diminue avec l’augmentation du plants témoins. En particulier, dans le nombre de coupes, marquant ainsi l’impor- pivot, on note une diminution significative tance du développement du système sou- des lipides totaux. Il en est de même pour les plants ayant subi 2 ou 3 coupes suc- terrain par rapport aux brins néoformés (ta- bleau III). cessives. Seuls, les brins néoformés après 3 coupes sont plus riches en lipides que la tige des plants témoins. Les recépages Évolution des quantités de glucides successifs entraînent à 90 j une augmenta- et de lipides tion significative des lipides totaux dans les nouveaux brins (tableau V). La souche constitue également, à 90 j, Par rapport au plant témoin, on relèvera, pour les plants recépés 3 fois, une impor- pour la plante entière et après 3 recé- tante zone d’accumulation de lipides. Cinq pages, une accumulation significative de jours après la dernière coupe, les quanti- sucres solubles et d’amidon à la fin de l’ex- tés de lipides présentes dans la souche ou périence. A ce moment, la stimulation de dans les racines latérales sont nettement l’accumulation d’amidon apparaît plus forte plus élevées pour les plants coupés 2 ou 3 après 1 seule coupe. Elle est due à une fois (tableau V). augmentation très importante de l’amidon dans les tiges. Ces dernières représentent L’analyse de la composition en acides alors un site important de rétention de glu- gras des lipides totaux fait apparaître que cides, alors que chez le plant témoin, ils se 2 ou 3 recépages successifs provoquent dès 5 j une augmentation du taux d’insatu- répartissent en quantités comparables dans les parties aériennes et souterraines ration, spécialement dans les racines laté- (tableau IV). Au contraire, pour les plants rales. Ce niveau élevé du degré d’insatura- ayant été recépés 2 ou 3 fois, la majorité tion se maintient jusqu’à 90 j (tableau V). des réserves amylacées se trouve à la fin Ce phénomène est alors dû, comme le de l’expérience dans le système racinaire. mentionne la figure 4, à une forte propor- Dans ce cas, les racines latérales vont tion des acides linoléique (C linolé- ) et 18:2 constituer la zone principale d’accumula- nique (C Au contraire, dans les brins ). 18:3 tion de l’amidon alors que le pivot s’appau- néoformés, 3 coupes successives provo- vrit en métabolites glucidiques de façon si- quent une diminution du taux d’insaturation gnificative. Chez le témoin non recépé, il des acides gras (tableau V). Ceci est à demeure avec les tiges un site important mettre en relation avec l’augmentation de de stockage de l’amidon et des sucres so- l’importance du C (acide stéarique) et 18:0 lubles alors que les racines latérales sont du C (acide palmitique) et avec la dimi- 16:0 remarquables par leur pauvreté en amidon nution de l’acide linoléique (fig 4). (tableau IV). Chez le témoin, ainsi que chez les Les coupes successives ont un effet sti- plants recépés, le taux d’insaturation des mulant sur l’accumulation de sucres so- acides gras est généralement plus bas lubles dans la souche qui devient, après 3 dans le pivot que dans les autres comparti- recépages et à 90 j, un véritable réservoir ments. Les coupes successives accen- à sucres solubles pour l’ensemble du plant tuent cette particularité (tableau V). D’une manière générale, la composition en (tableau IV).
- acides gras du pivot des plants recépés gras est tout à fait comparable à celle des est dominée par la présence des acides racines latérales. Chez ces dernières, à palmitique (C stéarique (C Chez 90 j, les acides linoléique (C et linoléni- ), 16:0 ). 18:0 ) 18:2 les plants non recépés, l’acide oléique que (C représentent les acides gras ) 18:3 (C est mieux représenté, mais son im- majeurs. Contrairement au pivot, les recé- ) 18:1 portance décroît avec les recépages suc- pages successifs induisent une diminution cessifs (fig 4). Sa composition en acides de l’acide palmitique (C ). 16:0
- segments de tige internodaux des comme également capables de produire des sont bourgeons adventifs (Caruso, 1974). Au ni- veau du collet, les bourgeons qui se déve- brins après la coupe sont issus loppent en massifs méristématiques indiffé- de petits renciés préexistants. La coupe est donc à l’origine de leur évolution en bourgeons puis en tiges, mais non responsable de leur démarrage (Clair-Maczulajtys, 1984). Cependant, en l’absence de données sur la quantité de ces massifs précurseurs, rien n’interdit de penser que la coupe pour- rait aussi stimuler leur formation. Les brins qui se développent sur la souche ne sont donc jamais issus de bourgeons axillaires latents. Au contraire, chez d’autres es- pèces comme Betula pendula et B pubes- cens, les brins se forment à partir des bourgeons axillaires latents et les brins DISCUSSION d’origine adventive ne se développent que lorsque les plants sont incapables de reje- L’ailante est donc une espèce particulière- ter à partir des bourgeons dormants ment intéressante pour ses capacités à ré- (Rinne et al, 1987). Ici, les brins apparais- sister à des coupes successives. En effet, sent très tardivement sur le cal cicatriciel 3 conditions sont réunies : de la tige et toujours après 3 coupes suc- il existe un stock de bourgeons capables - cessives. La formation des brins issus de de se développer en rejets, méristématiques préexistantes zones espèce possède des capacités or- semble donc être privilégiée au départ. cette - ganogènes exceptionnelles permettant en Les coupes successives entraînent une particulier un renouvellement des bour- augmentation du nombre de pousses par geons adventifs, souche. Ceci a été signalé chez d’autres espèces capables de supporter ce traite- l’ailante possède la majorité de ses ré- - ment (Kauppi et al, 1988). Les auteurs serves énergétiques dans le système sou- mentionnent que Betula pubescens est terrain (Clair-Maczulajtys, 1984). avantagée à la fois par une réserve consi- Les jeunes plants d’ailante recépés sont dérable de bourgeons latents et par une remarquables par leur précocité à rejeter capacité à en reformer. de souche et à drageonner. En fait, des Les développent drageons potentialités de régénération exception- ne se qu’après 3 enlèvements successifs des nelles ont été décrites chez des germina- brins. Il faut signaler que la seule ablation tions de 15 j (Clair-Maczulajtys et Bory, du terminal de la crois- bourgeon tige 1983). L’hypocotyle se révèle déjà une en provoque la rentrée en activité des zone organogène très importante, capable sance bourgeons racinaires chez des plants de de s’enraciner ou de former naturellement 2 ans; la section de la tige au niveau des bourgeons adventifs dans le paren- du collet n’en produisant pas (Clair- chyme cortical. Des organes plus âgés
- Maczulajtys, 1984). Depuis les travaux souches (Vogt et Cox, 1970). Par contre, d’Eliasson (1971) et de Schier (1973), il les réserves des racines sont largement est bien évident que la formation des dra- utilisées dans la croissance des brins pen- geons est régulée par la dominance api- dant leur phase hétérotrophe de dévelop- cale. Les réserves glucidiques ne parais- pement (Bamber et Humphreys, 1965; sent pas jouer un rôle direct dans la levée Schier et Zasada, 1973; Taylor et al, d’inhibition des bourgeons racinaires (Tew, 1982). L’importance des glucides raci- naires chez l’ailante est une des explica- 1970) ou des bourgeons latents des
- L’ablation caulinaire peut entraîner tions àses capacités colonisatrices par un changement dans la localisation des zones drageonnement (Clair-Maczulajtys, 1984). de stockage des métabolites de réserves. La taille et la défoliation entraînent le Ainsi, chez le platane, Clair-Maczulajtys et souvent une hydrolyse et une diminu- plus Bory (1988) ont montré que certaines prati- tion de réserves, même après reconstitu- ques d’élagage provoquent un change- tion du feuillage (Abusrewill et al, 1983; ment dans la répartition des réserves gluci- Reich, 1985; Parker, 1979). Chez des diques du houppier. La modification du jeunes plants de Betula pubescens, Jo- compartimentage des réserves est, chez hansson (1986) note par exemple une l’Ailanthus glandulosa, un des effets per- baisse de teneurs en amidon racinaire, sistants du recépage. La mise en réserve 30 j après la coupe. Chez l’ailante, au des glucides se fait préférentiellement contraire, les coupes successives provo- dans les racines latérales et ce au détri- quent une augmentation de l’amidon des ment du pivot. Ceci serait peut-être dû à racines latérales. La souche est caractéri- l’établissement d’une circulation privilégiée sée par une hydrolyse importante de l’ami- des sèves entre les racines latérales et le don. Mais à la différence des observations brin. Plusieurs auteurs ont observé qu’il de Dubroca et Saugier (1988) qui mettent existe, au niveau d’une souche, une ali- en évidence un affaiblissement considé- mentation privilégiée des brins par les ra- rable du niveau des réserves de la souche cines situées à proximité. C’est le cas chez de châtaignier recépée 2 fois dans l’année, le bouleau (Bedeneau et Pagès, 1984) ou la souche d’ailante reste un compartiment le châtaignier (Aymard et Fredon, 1986). très riche en glucides solubles, même La souche devient, après 3 recépages suc- après 3 coupes successives. La souche ne cessifs, la zone principale d’accumulation peut donc pas être considérée comme un de solubles. Au contraire, le collet, sucres simple support mécanique du système plant non recepé, demeure très chez le brin-racine tel que l’ont décrit chez le pauvre en glucides métabolisables pen- chêne-liège Destremeau et Roderbourg dant toute la durée de l’expérience et est (1968). même dépourvu d’amidon lors de la ren- Il faut pas oublier que les pousses ne trée en serre des jeunes plants. Cette ca- produites par le recépage sont d’une ma- ractéristique a déjà été décrite chez des nière générale nettement plus productrices arbres d’une quinzaine d’années où la en terme de biomasse, comparées aux base des troncs présente des teneurs ex- germinations de même âge (Anderson et trêmement faibles en amidon (Bory, 1983). Zsuffa, 1975). Le recépage a pour consé- Chez les jeunes plants d’ailante, Clair- quence le développement d’un système Maczulajtys (1984) a mis en évidence que photosynthétique jeune, plus efficace vis- les basses températures et la salinité pro- à-vis de la photosynthèse. De plus, la comme les recépages successifs, coupe diminue l’éloignement entre les voquent, augmentation des lipides totaux dans feuilles et les racines, et selon Kazarjan une le système souterrain. D’une manière gé- (1969) plus le feuillage est éloigné, moins nérale, chez bon nombre de végétaux li- la mise en réserve des métabolites est effi- gneux, le froid est responsable de l’accu- cace. L’augmentation des réserves glucidi- ques sous l’effet des coupes et dans l’en- mulation de lipides (Zimmermann, 1971; semble de la plante traduit chez l’ailante Tschager et al, 1982) et cela s’accom- pagne souvent d’une élévation du degré une grande efficacité photosynthétique d’insaturation des acides gras totaux. Il y soulignée par Marek (1988). a
- donc là diés à l’aide d’un Ann Sci For 41, les effets des similitude phytocide. une avec 131-141 successifs. recépages Bory G (1983) Quelques aspects de la biologie La coupe, favorisant, d’une part le en de l’Ailanthus altissima (Mill) Swingle. Mou- des racines latérales por- développement vements de métabolites, croissance, déve- teuses de bourgeons racinaires, et d’autre sécrétion et floraison chez divers loppement, part l’accumulation de réserves à ce ni- types d’arbres. Thèse doctorat d’État, univer- veau, permet au jeune plant une meilleure sité Paris 7, 287 p adaptation à la colonisation des sols nus. Carreau JP, Dubacq JP (1978) Adaptation of a Comme le soulignent Trabaud et Méthy macro-scale method to the micro-scale for (1988), pour des chênes sempervirents, fatty acid methyl transesterification of biologi- les réserves du système racinaire jouent cal lipid extracts. J Chromatogr 151, 384-390 un rôle essentiel dans les premiers stades (1974) Caruso JL In vitro bud formation in stem de la reconstitution des parties aériennes segments of Ailanthus altissima. New Phytol détruites. C’est également une des expli- 73, 441-443 cations des capacités de régénération de Clair-Maczulajtys D (1984) Quelques aspects de l’ailante après le passage des incendies la biologie de l’Ailanthus altissima (Mill) Swingle. Étude de la double stratégie de re- (Clair-Maczulajtys, 1984). Cette étude production par graines et par drageonnement tend à montrer que l’ailante glanduleux est en relation avec les métabolites de réserve. une des rares espèces ligneuses non seu- Thèse doctorat d’État, université Paris 7, lement capable de supporter des rotations 441 p annuelles mais aussi d’avoir un système Clair-Maczulajtys D, Bory G (1983) Observa- racinaire dont la croissance est renforcée tions sur les potentialités organogènes chez par cette pratique. Son utilisation poten- l’Ailanthus glandulosa Desf (Simarubacées). tielle dans la création de zones pare-feux Bull Soc Bot Fr 130, 103 ou comme fixateur de sols devrait être sé- Clair-Maczulajtys D, Bory G (1985) Évolution de rieusement envisagée en France. la composition lipidique des cataphylles chez l’Ailanthus glandulosa au cours de l’ouverture du bourgeon. Physiol Vég 23, 275-282 RÉFÉRENCES Clair-Maczulajtys D, Bory G (1988) Modifica- tions de la répartition des glucides de réserve Abusrewill GS, Larsen FE, Fritts R (1983) Pre- sous l’effet de l’élagage, chez deux arbres storage and post-storage starch levels in d’ornement (Platanus acerifolia Willd et Tilia chemically and hand. J Am Soc Hort Sci platyphyllos Scop). Bull Soc Bot Fr 135, 41- 108, 20-23 53 Anderson HW, Zsuffa L (1975) Yield and wood Destremeau D, Roderbourg J (1968) Éléments quality of hybrid cottonwood growing in two- pour l’étude du traitement en taillis de la forêt year rotation. Ont Min Nat Res For Res Rep de chêne-liège de Mamora. Répartition de la 101, 1-35 sève entre les rejets. Ann Rech For Maroc 2, 237-242 Ashwell G (1957) Methods in Enzymology, 3, Acad Press, New York, 73 Dubroca E, Bory G (1981) Composés glucidi- Aymard M, Fredon JJ (1986) Étude des rela- ques et azotés et résistance à la sécheresse chez l’Ailanthus altissima. Biochem Syst Ecol tions entre une racine et les rejets de la 9, 283-288 souche chez Castanea sativa Mill. Ann Sci For 43, 351-364 Dubroca E, Saugier B (1988) Effet de la coupe sur l’évolution saisonnière des réserves gluci- Bamber RK, Humphreys FR (1965) Variation in diques dans un taillis de Châtaigniers. Bull sapwood starch levels in some australian fo- Soc Bot Fr 135, 55-64 rest species. Austr For 29, 15-23 (1971) Growth regulators in Populus Eliasson L Bedeneau M, Pagès L (1984) Répartition de la tremula III. Variation of auxin and inhibitor sève entre les jeunes rejets de bouleau étu-
- level in roots in relation to root sucker forma- lings (Betula pendula Roth and B pubescens tion. Physiol Plant 25, 118-121 Ehrh). Can J For Res 17, 545-555 Johansson T (1986) Development of suckers by Schier GA (1973) Seasonal variation in sucker two-year-old birch (Betula pendula Roth) at production from excised roots of Populus tre- different temperatures and light intensities. muloides and the role of endogenous auxin. Scand J For Res 1, 17-26 Can J For Res 3, 459-461 Kauppi A, Rinne P, Ferm A (1988) Sprouting Schier GA, Zasada JC (1973) Role of carbohy- ability and significance for coppicing of dor- drate reserves in the development of root mant buds on Betula pubescens Ehrh suckers in Populus tremuloides. Can J For Stumps. ScandJ For Res 3, 343-354 Res 3, 243-250 Kazarjan VO (1969) Le vieillissement des Sussex IM, Clutter ME, Lutinski JB, Dilks LJ plantes supérieures. Navka, Moscou, Traduc- (1960) Extraction and biological properties of tion française A Riedacker, CNRF, Nancy, an antifungal fraction of woody plants. Bot 194 p Gaz 121, 171-175 Kovacs M, Opauszky I, Klincsek PK, Podani J Taylor JS, Blake TJ, Pharis RP (1982) The role (1982) The leaves of city trees as accumula- of plant hormones and carbohydrates in the tion indicators. In: Monitoring of air pollutants growth and survival of coppiced Eucalyptus by plants. Methods and problems (LS Steu- seedlings. Physiol Plant 55, 421-430 bing, HJ Jager, eds) Dr W Junk, The Hague, Tew RK (1970) Root carbohydrate réserves in 149-153 vegetative reproduction of Aspen. For Sci 16, MacReady RM, Guggolz J, Silviera V, Owens 318-320 HS (1950) Determination of starch and amy- Trabaud L, Methy M (1988) Modifications dans lase in vegetables. Anal Chem 22, 1156- le système photosynthétique de repousses 1158 apparaissant après feu de deux espèces li- Marek M (1988) Photosynthetic characteristics gneuses dominantes des garrigues méditer- of Ailanthus leaves; Photosynthetica 22, 179- ranéennes. Acta Œcol Œcol Plant 9, 229-243 183 Tschager A, Hilcher H, Franz S, Kull U, Larcher Ohmoto T, Tanaka R, Nikaido T (1976) Studies W (1982) Jahreszeitliche dynamik der fetts- on the constituents of Ailanthus altissima : on peicherung von Loiseleuria procumbens und the alkaloidal constituents. Chem Pharm Bull anderen Ericaceen der alpinen Zwergs- (Tokyo) 24, 1532-1536 trauchheide. Acta Œcol Œcol Plant 3, 119- 134 Parker J (1979) Effects of defoliation and root height above a water table on some red oak Vogt AR, Cox GS (1970) Evidence for the hor- root metabolites. J Am Soc Hort Sci 104, monal control stump sprouting by oak. For 417-421 Sci 16, 165-171 Reich L (1985) Carbohydrates in the apple tree : Zimmermann MH (1971) Storage, mobilization effects associated with pruning and deblos- and circulation of assimilates. In: Trees: soming. Hortscience 20, 238-240 Structure and Function (MH Zimmermann, Rinne P, Kaupi A, Ferm A (1987) Induction of CL Brown, eds), Springer Verlag, Berlin, adventitous buds and sprouts on birch seed- 307-321
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