Báo cáo khoa học: "Génotypes et résistance mécanique radiale du bois de châtaignier (Castanea sativa Mill). Analyse d’un des facteurs explicatifs de la roulure"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:14

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Article original Génotypes et résistance mécanique radiale du bois de châtaignier (Castanea sativa Mill). Analyse d’un des facteurs explicatifs de la roulure B Thibaut M Lefranc B Chanson N Frascaria 1 Université de Paris-Sud, Laboratoire de systématique et écologie végétale, URA 121, bât 362, 91405 Orsay Cedex; 2 de Montpellier 2, Laboratoire de mécanique générale des milieux continus, Equipe bois, Université URA 1214, CP 081, place E Bataillon, 34095 Montpellier Cedex 5, France accepté le 1 octobre 1991) er le 5 juin 1990; (Reçu la roulure ont montré que très souvent cette fissuration tan- Résumé — Les études antérieures sur gentielle était un «accident» pouvant intervenir dans les phases successives de la transformation du bois, sous l’influence de mécanismes de natures très différentes. Un des facteurs expliquant la plus ou moins grande fréquence de ces «accidents» est la résistance mécanique radiale, en limite de cerne, du bois de châtaignier. Afin d’analyser les paramètres explicatifs de cette résistance, une analyse simultanée de la contrainte de rupture moyenne par un essai de flexion spécifique et de marqueurs enzymatiques par électrophorèse a été conduite sur 25 brins de taillis. Les résultats confirment que la résistance à la rupture radiale en limite de cerne est une caractéristique du fonc- tionnement de l’arbre et qu’il y a de très fortes présomptions pour que ce «fonctionnement moyen du cambium» soit sous dépendance génétique. L’influence apparente de paramètres anatomiques lo- caux comme la présence de bois de tension qui dépend a priori de l’histoire de l’arbre dans son envi- ronnement, nécessiterait une étude spécifique afin de maîtriser mieux cette cause de variabilité. génotype / résistance mécanique radiale / bois Castanea sativa / roulure / Summary — Gene diversity and wood quality characteristics in chestnut (Castanea sativa Mill). Previous studies have shown that ringshake was often an "accident" occurring while felling, sawing, drying or even dyeing chestnut wood and resulting from the action of fairly different mecha- nisms. Wood radial mechanical strength at growth limit is a parameter explaining the more or less probability of ringshaking under given stress situations. In order to examine the factors governing this mechanical strength, simultaneous measurements of the mean radial rupture stress by a specif- ic flexion test and of enzymatic tracers by electrophoresis were made on 25 coppice trees. It ap- pears from the results that radial mechanical strength at growth ring limit is a characteristic of the tree growth and that this cambial activity is very probably under genetic control. Local anatomical features like wood tension, which is usually a result of tree history in its environment, seem to influ- ence local mechanical strength. Further studies are necessary in order to gain a better understand- ing of these peculiar structure-mechanical properties relationships. genotype / radial strength / wood Castanea Sativa / ringshake /
INTRODUCTION les roulures d’origine traumatique (cicatri- - sation de blessure ou attaque cryptogami- L’hypersensibilité du châtaignier (Casta- que) qui s’accompagnent d’anomalies de sativa Mill) aux maladies phytoparasi- couleur, de structure locale du bois et de nea taires telles que l’encre (Phytophthora composition chimique. Ce type de roulure, cambivora) ou l’endothiose (Endothia pa- d’origine externe, est nettement visible à rasitica) auxquelles s’ajoutent des pro- l’abattage, préexiste dans l’arbre sur pied blèmes de qualité du bois, ont conduit les et est indépendant des propriétés intrinsè- forestiers à envisager son remplacement ques du bois; par d’autres essences (chêne, résineux). les «roulures saines», c’est-à-dire ne ré- - Cependant, cette espèce ne manque pas sultant pas d’une anomalie de structure ou d’atouts : sa forte productivité, son bois ap- d’une action pathogène. Leur formation est précié pour ses qualités esthétiques et postérieure à la décision d’abattage et ré- mécaniques, son adaptation aux terrains sulte d’un fort niveau de contrainte mécani- pauvres et acides. que (contraintes de croissance ou de sé- Un des obstacles les plus importants à chage) agissant sur une structure saine sa valorisation est la fréquence des rou- mais fragile. lures. Ce défaut, séparation tangentielle Ce dernier type est le plus grave car il entre 2 cernes de croissance, est la con- est rarement détectable à l’abattage et séquence de phénomènes très différents peut apparaître de façon différée, très tard (Chanson, 1988; Chanson et al, 1989) : dans les processus de transformation et blessures et traumatismes, niveau élevé même dans des produits finis. des contraintes de croissance, forte hété- L’étude mécanique (Leban, 1985) avait rogénéité de croissance favorisant l’appari- montré que l’apparition de roulures saines tion de contraintes de séchage élevées, était liée à un faible niveau de résistance fragilité mécanique du bois. mécanique radiale du bois. Par ailleurs, Tous ces phénomènes ne sont pas pré- cette résistance paraissait être une carac- sents simultanément et ont des causalités téristique individuelle des arbres étudiés. assez diverses : action des animaux et des insectes, incendie, dégâts d’éclaircie, Certains auteurs (Arbez et al, 1978; densité des plantations, potentialité du sol, Sarter in Nepveu, 1986; Nepveu, 1986) s’accordent à dire que des critères de qua- génotype. lité du bois tels que l’infradensité, le retrait Les références bibliographiques sur la volumétrique, les modules d’élasticité, la roulure sont peu nombreuses et concer- résistance à la rupture en flexion ou l’angle nent en général les roulures provoquées de fil du bois, seraient soumis à un par un traumatisme externe (Mathey, contrôle génétique. 1906; Lachaussée, 1953; Wilson, 1962; Mc Ginnes, 1968; Kubler, 1987). Quelques génétiques reposent sur les Les études spécifiques au châtaignier travaux sont travaux de Bonnefoi (1984) et Frascaria (Saya, 1963; Auvray, 1978; Chanson, Bonnefoi s’est intéressée au poly- (1987). 1982, 1988; Bonnenfant, 1987; Frascaria, morphisme enzymatique de populations 1987; Chanson et al, 1989). réparties en France. Ses travaux ont permis de démarrer la mise au point d’un Les travaux les plus récents (Leban, certain nombre de techniques pour entre- 1985; Chanson, 1988; Chanson et al, prendre d’autres études sur la génétique ont montré faut 2 1989) qu’il distinguer du châtaignier. types de roulure:
phiées sur une superficie de 5000 m La circon- . 2 corrélation le Elle tenté de mettre en a férence à 1,30 m a été relevée sur l’ensemble pourcentage de roulures, toutes causes de des brins. La placette, située en rebord de pla- roulure confondues et la structure généti- teau, présente une pente qui varie entre 5 et que correspondante dans une des régions 30%. Les caractéristiques pédologiques ne sont observées. Aucun résultat probant n’a été pas identiques sur l’ensemble du site : on passe trouvé. En fait, les roulures saines sont d’un sol brun sur faible pente (5-10%) à un sol des fissurations qui se produisent à l’ins- brun lessivé sur plus forte pente (10-30%). tant t lorsqu’un seuil de résistance local du bois est dépassé par le niveau de Échantillonnage sur le terrain contrainte créé par diverses actions méca- niques (contraintes d’abattage, de sé- chage, etc...) En février 1988, une coupe à blanc a été réali- sée sur l’ensemble des brins. Le suivi de l’abat- L’événement «roulure» dont l’apparition tage a permis d’observer la qualité du bois à la dépend autant de la nature du bois dans coupe (fentes d’abattage, pourritures et rou- l’arbre que de l’histoire du matériau après lures) et de prélever, à 1,30 m (quand cela était abattage, n’est finalement pas un bon cri- possible), des rondelles de bois sur 25 brins tère pour analyser les mécanismes fonda- choisis selon 4 critères : mentaux conduisant à sa présence. brins de circonférence variable; - La présente étude est donc une tenta- brins d’une même cépée; - tive pour mettre en évidence une relation brins présentant une roulure, une fente ni ou - entre le génotype et la résistance mécani- l’une ni l’autre des 2 caractéristiques; que en sens radial du bois de taillis de brins également répartis, autant que possible, - châtaignier afin d’analyser si l’un des fac- l’ensemble de la parcelle. sur teurs les plus importants dans l’apparition Ces échantillons sont ceux utilisés pour de roulure saine est sous contrôle généti- l’étude mécanique. En mai 1988, à partir des re- jets naissants, 25 rameaux feuillés correspon- que. dant aux individus cités précédemment, ont été Pour ce faire, 2 approches ont été cou- prélevés pour l’étude génétique (fig 1). plées : estimation, par des essais de flexion, de - la contrainte de rupture en sens radial du bois; détermination de la structure génotypi- - que, par électrophorèse, de 3 systèmes enzymatiques. MATÉRIEL ET MÉTHODE Site expérimental La placette d’étude est située dans un taillis de 45 ans de la forêt départe- châtaignier âgé de mentale de «Bois Chauveaux» de Jouy-en- Josas, département des Yvelines (78), France. L’âge de l’ensouchement est inconnu. Au total, 433 cépées, soit 676 brins, ont été cartogra-
l’éprouvette vient s’appuyer sur l’ergot d’une tige Après abattage, nous avons observé sur 523 reliée à la cellule de mesure des efforts par une brins et les souches correspondantes, 75 indivi- double rotule qui permet de n’exercer que des dus roulés (soit 14,35%, toutes roulures confon- efforts dans l’axe, sur l’extrémité de l’éprouvette. dues), 40 individus fendus (soit 7,35%, toutes Le déplacement de la traverse (identique à la fentes confondues : à coeur, étoilées, longitudi- flèche prise par l’extrémité libre de la barrette) et nales) et 8 individus présentant les 2 caractéris- la valeur de l’effort exercé sont enregistrés sur tiques (1,53%). un graphique X,Y sur lequel il est possible d’ob- tenir par simple lecture l’effort F qui a provoqué R la rupture de l’éprouvette. Étude mécanique Calcul de la contrainte de rupture Technique expérimentale Le bois de châtaignier se caractérise par une Les rondelles de bois prélevées à la hauteur de poreuse initiale très marquée dont la den- zone 1,30 m ont été débitées afin d’obtenir pour cha- sité moyenne est environ 3 fois plus faible que cune d’entre elles 4 barrettes radiales de sec- celle du bois final (Chanson, 1988). Compte tion relativement constante (l 15 mm, h 8 = = tenu des liaisons habituelles entre densité et ré- mm) et de longueur totale variable avec le dia- sistance mécanique, la contrainte de rupture ra- mètre du brin. Compte tenu de la géométrie du diale dans le bois initial sera environ 3 fois plus brin, il est difficile d’obtenir des barrettes pour faible que dans le bois d’été. C’est cette très lesquelles les limites de cerne soient toutes per- forte hétérogénéité qui a justifié le choix de pendiculaires à la grande dimension (fig 2). Une l’essai mécanique en flexion simple d’une poutre limite de cerne oblique ou très courbe conduira encastrée à une extrémité (fig 2). Il est fait l’hy- à une surestimation de la contrainte de rupture, pothèse, tout à fait réaliste dans ce cas, que le ce qui introduit un premier biais inévitable entre critère de rupture est un seuil de contrainte de les cernes extérieurs et les cernes voisins du traction radiale. Si F est l’effort exercé perpendi- coeur. On a évité, autant que possible, d’effec- culairement à la poutre en son extrémité libre O, tuer des mesures dans les cas trop biaisés. le niveau maximal de contrainte de traction dans L’éprouvette, séchée à l’air, est ensuite pin- une section droite σ(M) à une distance x de O cée sur une petite longueur dans un étau spé- est en première approximation proportionnel à cialemert adapté pour cette expérimentation. x: L’étau est lui-même solidaire de la traverse de la machine d’essai de traction (modèle Instron de table de capacité 2 kN). L’extrémité libre de I moment d’inertie de l’éprouvette : C’est donc à l’encastrement P que l’on trouvera le niveau de contrainte de traction le plus élevé (σ(P) d·h·L/2 C’est là que doit se produire I). = théoriquement la rupture. Pour une poutre ho- mogène, un tel essai est généralement mauvais car, pour encastrer l’éprouvette, il faut la pincer entre 2 mâchoires, ce qui perturbe localement le matériau et donne une valeur sous-estimée de
la contrainte de rupture intrinsèque. Dans le cas Analyses biochimiques étudié ici, l’éprouvette est pincée de telle sorte que le début de l’encastrement P se situe dans Technique d’électrophorèse la zone de bois d’été, où la résistance mécani- que est élevée. La première limite du cerne C sur gels d’amidon comportant du bois très poreux se trouve à une distance L - t de O. Le niveau de contrainte de De très jeunes feuilles ont été prélevées entre le traction maximal dans cette section C vaut : 15 et le 30 mai 1988. Des travaux antérieurs (Frascaria, 1987) ont montré que les niveaux d’activité enzymatique diminuaient avec la matu- rité des feuilles, c’est pourquoi le matériel est t qui est une portion de la largeur de cerne choisi très jeune. La meilleure résolution des (entre 1/2 et 1/3) est petit devant L·σ(C) n’est bandes observées sur le gel est obtenue avec le donc que légèrement plus faible que σ(P). tampon d’extraction Tris-HCl pH 7 décrit par Comme la résistance du bois dans la zone po- Berthou et Trouslot (1975). Les extraits protéi- reuse initiale est beaucoup plus faible, la rupture ques sont réalisés de la matière suivante : 0,5 g doit se produire normalement en C (qui n’est environ de tissus foliaires par individu sont pla- pas perturbé par le serrage de la pince) et non cés dans un mortier de procelaine et approxima- pas en P. Si la rupture en C se produit pour la tivement 2,5 ml du tampon Tris HCl sont ajoutés charge F la contrainte de rupture radiale du , R à 0,5 g de PVP et 1 ml d’une solution Triton cerne C sera : (10%); l’opération se fait à 4 °C. Trois systèmes enzymatiques ont été choisis la base de critères techniques (bonnes révé- sur lations) et génétiques (polymorphes). Il s’agit des PGI, EC 5.3.1.9 (phosphogluco-isomérases, isomérases de la glycolyse-glucogénase), les Après cette première rupture, il est possible de IDH, EC 1.1.1.92 (Nadp-isocitrate deshydrogé- reprendre l’éprouvette résiduelle de longueur L nases, oxydoréductases qui participent à des ré- t en la pinçant à nouveau dans le bois d’été - actions de synthèse en liaison avec le cycle de pour réaliser une rupture 2 ou 3 cernes plus loin Krebs) et les SDH, EC 1.1.1.25 (shikimates dés- que le cerne C. On trouve alors une nouvelle va- hydrogénases, oxydoréductases qui synthéti- leur de la contrainte de rupture dans un cerne shikimique). Ces enzymes sont mis sent l’acide ’: C à migrer sur gel d’amidon par électrophorèse horizontale. Le tampon de migration de type Tris-citrate (tampon de gel dilué 20 fois) et le tampon d’électrode sont à pH 7; la composition des 2 tampons, identique, est la suivante : Tris 0,135 mol.l acide citrique 0,043 mol.l Les . -1 , -1 Pour les assez longues, il est ainsi éprouvettes gels après migration sont découpés et révélés d’obtenir 5 ou 6 valeurs dans des possible selon la technique de Harris et Hopkinson cernes différents. Il y a en moyenne 3 valeurs (1976) et de Tanksley et Rick (1980). L’interpré- obtenues par éprouvette sur les 92 barrettes tation génétique des zymogrammes a été mise testées. Il faut noter que la rupture peut se pro- au point par Bonnefoi (1984). duire exceptionnellement à une distance assez Pour chaque enzyme, un locus à 2 allèles est grande de l’encastrement lorsqu’une limite de étudié (PGI-1, IDH-2, SDH-1). cerne particulière présente une forte fragilité (présence locale de pourriture par exemple). Le calcul est identique, la valeur de t est simple- Paramètres génétiques ment nettement plus grande. L - t ont été notées Les valeurs de F h, l, , R systématiquement pour toutes les ruptures. Les L’exploitation des résultats est basée sur l’ana- différentes analyses statistiques ont été faites lyse des fréquences génotypiques des individus sur le fichier des données à l’aide du logiciel considérés pour les 3 systèmes enzymatiques STAT ITCF. choisis.
soit homozygote Chaque génotype, qu’il Ces ruptures se produisent toujours pour l’un pour l’autre des allèles (aa ou bb) ou pour des longueurs de bras de levier L - t ou hétérozygote (ab), a été affecté d’une lettre anormalement faibles en comparaison de A aa, B bb, C ab. On se propose d’obser- = = = la longueur L de l’éprouvette. En les main- ver la gamme de valeurs de σ obtenue en R tenant dans une analyse de liaison entre fonction de chaque génotype. σ et L - t on introduit un biais inévitable R tendant à sous-estimer les valeurs moyennes de &R pour les faibles lon- RÉSULTATS sigma; gueurs de bras de levier. MÉCANIQUES DES ESSAIS Il est donc nécessaire d’enlever ces 18 ruptures particulières (6,6% des données) Validité de la méthode pour analyser la relation &R L - t. , sigma; L’étude de la corrélation simple sur les 253 ruptures comparables (fig 3) montre Dans un premier temps, les ruptures anor- qu’il n’y a pas de liaison significative (P > males (présence de n&oelig;ud, rupture trop 0,05) entre la contrainte mesurée et le oblique) ont été écartées de l’analyse des bras de levier ce qui était prévisible dans résultats. la mesure où la contrainte de cisaillement Lagrande majorité des mesures (253 influe peu sur la rupture dans ce cas. 271) se sont produites là où le mon- sur La méthode utilisée est donc tout à fait tage le laissait prévoir, c’est-à-dire en li- valable pour comparer les résistances à la mite de cerne, à proximité du point de fixa- rupture en flexion dans ce mode de char- tion de l’éprouvette. gement. Il faut noter que la valeur Ceci laisse présumer une très faible in- 17,5 MPa trouvée dans moyenne &R sigma; = fluence de l’encastrement, comme cela cette série d’essais est nettement supé- était prévisible. rieure à la valeur moyenne &R 11,1 MPa sigma;= Il est ensuite nécessaire d’examiner l’in- trouvée par Leban (1980) dans une série fluence éventuelle de la longueur du bras d’essais de rupture en traction simple (di- de levier comme paramètre géométrique. rection radiale) sur 185 cernes de châtai- Les ruptures situées à une distance im- gnier des Pyrénées Orientales. Keylwerth portante de l’encastrement traduisent (cité par Kollman, 1968) avait déjà observé une résistance mécanique très faible d’une li- que les contraintes de rupture radiales me- mite de cerne particulière. Il peut y avoir à cela 3 raisons : la présence localement d’une de zone - est alors notée dans le fi- pourriture, qui chier; présence décelable d’un endommage- la - ment très localisé dû à l’usinage de l’éprouvette (ce qui est toujours un cas de variabilité important dans les essais de rupture des matériaux); une fragilité mécanique intrinsèque très - locale d’une limite de cerne, indétectable à l’observation classique.
surés en flexion étaient en moyenne de les brins II faut noter également que 1,3 à 1,7 fois plus élevées qu’en traction 157, 230 et 362 présentant proportion une simple. Il faut donc éviter de comparer a particulièrement élevée de bois de tension, priori des valeurs de contraintes de rupture ont une résistance mécanique plus forte mesurées selon des méthodes de charge- que la moyenne. Ceci est peut-être à relier ment très différentes. à la faible fréquence d’apparition des rou- lures dans les zones de bois de tension, plusieurs fois constatée lors d’observations Influence de paramètres anatomiques en laboratoire sur des billons présentant des roulures dans le bois normal. Seule une étude spécifique excluant le plus pos- L’analyse de la relation entre l’âge de sible les autres facteurs de variation per- compté depuis la moelle et la résis- cerne mettrait de déterminer si le bois de tension tance à la rupture de cerne (fig 4) montre possède une résistance à la rupture ra- une diminution faible mais significative diale systématiquement plus élevée. (P < 0,001),qui pourrait provenir de la dif- férence entre le bois juvénile et le bois adulte. Influence de la position des brins Le bois juvénile se caractérise par une plus grande largeur de cerne, des vais- sur la placette seaux plus dispersés et de faible diamètre niveau de la initiale poreuse au zone (Chanson, 1988). Ce type de structure Les caractéristiques pédologiques et topo- était présent en majorité dans 2 brins à graphiques de la placette (fig 1) nous forte croissance (n° 173 et 297) qui pré- conduisent à envisager 2 situations : sentent aussi une forte résistance à la rup- les brins situés sur une faible pente (5- - ture. Il serait nécessaire d’étudier sur un 10%) et sur un bol brun : échantillonnage plus important et adapté quelle est l’importance respective du ca- ractère «bois juvénile» et du caractère «cernes larges» dans la résistance méca- (Valeurs obtenues à partir de 65 données nique radiale, toutes choses égales si pos- représentant 6 individus). sible par ailleurs. Les brins situés plus forte pente sur une - bol brun-lessivé : (10-30%) et sur un Valeurs obtenues à partir de 206 données représentant 19 individus. Les écarts types et coefficients de varia- tion sont du même ordre de grandeur et les moyennes ne sont pas significative- ment différentes (P > 0,5). On remarque toutefois que les individus roulés se trou- vent tous sur une forte pente et sur un sol plus acide.
Distribution des valeurs Le tableauI et la figure 5 montrent la distri- bution des valeurs de contraintes de rup- ture pour l’ensemble des données (5a), pour les données moyennes par arbre (5b) ou par barrette (5c). Contrairement à la distribution de l’ensemble des ruptures, les histogrammes donnant les valeurs moyennes par barrette et par arbre pré- sentent tous deux une distribution bimo- dale avec une partition entre plus résis- tants et plus fragiles située aux alentours de= 21 MPa. R σ L’analyse de variance sur les valeurs moyennes des 25 arbres (tableau II) montre que l’identité des moyennes ne peut être admise (F= 6,45; P < 0,01).IIy a un effet «arbre» très net et il est licite de caractériser un arbre donné par sa résis- tance à la rupture moyenne. RÉSULTATS GÉNÉTIQUE DE L’ANALYSE Le tableau III récapitule les résultats pour les 25 arbres classés par ordre de résis- tance à la rupture moyenne décroissante. Les 8 premiers (σ 21 MPa) appartien- R≥ arbres à la catégorie des nent «résistants». Les 17 derniers σ 21 MPa R< seront qualifiés d’arbres «fragiles». Il faut déjà noter que toutes les roulures à l’abat- tage ont été observées sur des arbres fra- giles.
couple présente une diffé- Brins d’une même cépée à 2. Un seul significative (tableau IV) pour la ré- rence sistance à la rupture. Cinq cépées sont représentées par 2 brins Dans ce couple, le brin 230 comporte (couples 400-402, 516-517, 228-230, 152- très forte proportion de bois de tension 157, 236-237) génétiquement identiques 2 une
sans doute à l’origine de la diffé- gotes notés aa ou bb et un hétérozygote qui est Dans le couple 152-157, le brin 157 noté ab). Si les 3 hétérozygotes sont cor- rence. a également une proportion anormalement rectement représentés (18, 8 et 18 respec- élevée de bois de tension mais le brin 152 tivement), le nombre d’individus homozy- avait déjà une résistance moyenne très gotes dans chaque système est élevée. Il est probable que dans ce cas, la généralement bas ou très bas (un seul présence de bois de tension n’augmente pour Ibb, 3 ou 4 pour Paa, Pbb, Saa et plus guère la résistance radiale du bois de Sbb). Seule exception notable, l’homozy- châtaignier. Sous réserve de la vérification gote laa comprend un nombre de brins de cette influence du bois de réaction, il aussi élevé que les hétérozygotes des sys- tèmes PGI et SDH. Cela rend un peu diffi- apparaît nettement que les brins d’une cile une comparaison et nous amène à même cépée ne se distinguent pas signifi- cativement pour leur résistance mécani- une certaine prudence quant aux résultats qui peuvent en être tirés. que radiale (3 couples sur 5 donnent même des valeurs moyennes quasiment Il faut d’abord noter que dans tous les identiques). cas, la résistance à la rupture moyenne des hétérozygotes est encadrée par les valeurs moyennes des homozygotes (ta- Comparaison des génotypes bleau V). Si l’on met à part le cas de l’homozygote Chaque système enzymatique étudié per- Ibb représenté par un seul individu, les ho- met de distinguer 3 génotypes (2 homozy- mozygotes Paa, Pbb et Sbb (respective-
confirment les essais de malie ment 4, 3 et 4 individus) se distinguent net- flagrante, tement par leurs valeurs moyennes de ré- rupture réalisés par Leban (1985) et les sistance à la rupture. Ces différences sont études antérieures sur la roulure (Chan- très significatives (P≥ 0,01) pour ces 3 ho- son, 1988; Chanson et al, 1989) : il n’y a mozygotes comparés à l’hétérozygote du pas de limites de cernes particulièrement même fragiles permettant d’identifier des «années système. de roulure» pour un brin ou une parcelle. Quand on examine le tableau III des En revanche, la résistance à la rupture ra- arbres rangés par ordre de résistance dé- diale est suffisamment stable dans un brin croissante, on constate, à l’exception no- pour être considérée comme une caracté- table de l’arbre 141, que tous les homozy- ristique mécanique de cet arbre. gotes Paa et Sbb sont placés dans le groupe des 8 arbres «résistants», alors c) Tous les individus roulés à l’abattage - que tous les homozygotes Pbb sont clas- présentaient des valeurs faibles de la ré- sés dans le groupe des 17 arbres sistance à la rupture. Comme ils étaient aussi situés sur les pentes les plus fortes, «fragiles». il est possible que leur niveau de Bien que le nombre d’arbres et de sys- contraintes de croissance et/ou d’abattage tèmes enzymatiques soit faible, on trouve soit plus élevé en moyenne. donc pour le peuplement considéré, une liaison très significative entre le caractère d) L’histogramme des valeurs moyennes - de la résistance par brin présente une dis- «arbre résistant» et le génotype. L’anoma- tribution bimodale où semblent se distin- lie déjà signalée de l’arbre 141, ainsi que l’influence apparemment notable d’une pro- guer une minorité d’arbres plus résistants, portion élevée de bois de tension incitent ce qui va dans le même sens que le résul- toutefois à une certaine prudence dans la tats de Leban (1985) sur 32 arbres des Py- généralisation trop hâtive de ce résultat rénées Orientales. encourageant. e) Des caractères anatomiques caracté- - ristiques de la forte croissance (ou du bois juvénile) et du bois de tension semblent se DISCUSSION ET CONCLUSION traduire par une résistance à la rupture ra- plus élevée. Cela pourrait confirmer diale l’opinion assez répandue chez les fores- Résistance radiale à la rupture tiers qu’une forte croissance est favorable pour le châtaignier. a) L’essai de flexion d’une poutre semi- - encastrée avec un serrage selon la direc- Génotypes et systèmes enzymatiques tion L dans le bois d’été est un essai simple tout à fait adapté à une analyse comparative des valeurs intrinsèques a) Sauf dans 1 cas sur 5 (où la présence - moyennes de résistance à la rupture ra- massive de bois de tension peut expliquer diale. Il se révèle assez peu sensible à la la différence), les brins d’une même cépée, qualité du sciage et à la technique de ser- identiques du point de vue génétique, ne rage. Il est important surtout de veiller à la présentent pas de différence significative pour leur résistance mécanique. bonne orientation des cernes. b) La localisation des ruptures et la varia- b) Les homozygotes Paa et Sbb (assez - - bilité des valeurs obtenues dans une peu fréquents) des systèmes enzymati- éprouvette ou un arbre en l’absence d’ano- ques PGI et SDH sont quasi exclusive-
présents dans les arbres résistants comportent comme des marqueurs de ment se 8 des génotypes en question repré- (7 segments chromosomiques sur lesquels sur sentant 63% des arbres résistants) alors peuvent se trouver des gènes à effets phé- que les homozygotes Pbb, Ibb, et Saa ne notypiques (ou QTL) (Damerval et de sont jamais présents parmi les arbres ré- Vienne, 1985). Ces loci peuvent être repé- sistants (7 sur 7). Cela constitue de fortes rés par l’intermédiaire des allozymes aux- présomptions quant à une influence géné- quels ils sont liés. tique sur la résistance mécanique radiale limite de cerne. en CONCLUSION Ce résultat, obtenu des systèmes avec enzymatiques qui ne sont pas a priori di- Cette première étude sur un nombre limité rectement impliqués dans le fonctionne- de brins, dans une parcelle de taillis de ment du cambium, est très encourageant. châtaignier, confirme que la résistance à la Il serait très intéressant d’orienter les re- rupture radiale en limite de cerne est une cherches vers d’autres types de mar- caractéristique du fonctionnement de queurs : l’arbre. Elle montre en outre qu’il y a de des marqueurs ayant un rôle plus direct - très fortes présomptions pour que ce avec le phénomène, tels les enzymes «fonctionnement moyen du cambium» soit responsables de la biosynthèse des sous dépendance génétique mise en évi- substances pectiques ou de la structure dence avec un faible nombre de systèmes glycoprotéique de la paroi primaire dans enzymatiques. laquelle sont incoporés des complexes en- En revanche, des caractéristiques ana- zymatiques (peroxydases, phosphatase, tomiques de la croissance considérées gé- invertase), qui sont susceptibles de modi- néralement comme des conséquences de fier l’environnement cellulaire et les sub- la sylviculture et de la fertilité du sol, stances qui transitent dans les parois, en- comme la croissance rapide et la présence traînant ainsi une possible altération de la de plages importantes de bois de tension lamelle moyenne; semblent avoir une influence sensible sur des marqueurs de type morphologique - la résistance locale du bois de châtaignier. en incluant une variable environnemen- Cette étude permet pas de démon- ne tale, dont l’expression ne représente alors trer avec certitude l’influence de ces para- qu’une part de la variable génomique. mètres anatomiques indépendamment des L’étude de tels marqueurs pourrait être paramètres génétiques qui contrôlent pro- couplée avec des mesures de contrainte bablement aussi l’aptitude d’un arbre à pré- de croissance pour tenter de déterminer senter une croissance rapide, à synthétiser quelle est la part des facteurs endogènes du bois de tension ou à développer des ni- et exogènes dans la genèse des élevés de contraintes de crois- veaux contraintes de maturation; sance. des marqueurs de type QTL (quantita- - Elle devrait donc être l’amorce d’une tive traits loci). De nombreux travaux mon- série d’études sur un nombre plus grand trent que s’il peut exister une liaison entre d’arbres sélectionnés en vue de l’analyse des caractères enzymatiques et des ca- de tel ou tel aspect. ractères phénotypiques, elle n’est pas de Enfin, l’existence d’arbres particulière- type physiologique mais révèle plutôt des ment résistantsqu’un test assez simple, phénomènes de linkage (Struber et al, transposable même sur le terrain, permet 1982; Kahler, 1983). Ainsi, les allozymes
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