Báo cáo khoa học: "Interprétation et modélisation de la distribution des éléments nutritifs dans les différents compartiments de la biomasse d’un jeune peuplement de pin maritime"

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Interprétation et modélisation de la distribution des éléments nutritifs dans les différents compartiments de la biomasse d’un jeune peuplement de pin maritime"

Article original et modélisation de la distribution Interprétation des éléments nutritifs dans les différents compartiments de la biomasse d’un jeune peuplement de pin maritime J Gelpe J B Lemoine Ranger 1 INRA, écologie, et sylviculture de CNRF Bordeaux, laboratoire Cestas ; Pierroton, 335610 2 les sols, la microbiologie et la nutrition INRA, CNRF Nancy, Station de recherches sur 54280 Seichamps, France des arbres forestiers, Champenoux, er 1 1989 ; accepté le 21 août 1989) le (Reçu mars Résumé - Le travail présenté ici fait suite à un article publié dans cette revue (Lemoine et al, 1988) et décrivant la variabilité des éléments nutritifs majeurs (N, P, K, Ca et Mg) dans un jeune peuplement de Pin maritime. Cette variabilité se manifeste à 2 niveaux : à l’intérieur de l’arbre (profils) et entre les arbres en relation avec leur croissance respective comportant 2 stades. Elle est modélisée mathématiquement sur la base d’une interprétation fonctionnelle. 1) Distribution des éléments nutritifs dans l’arbre : 2 types de paramètres contrôlent cette distribution. Pour les aiguilles un paramètre environnemental, pour les compartiments pé- rennes d’âge déterminé la proximité des aiguilles où des racines. Pour le tronc la concen- tration C en un élément peut être décrite mathématiquement par la somme de 2 fonctions C1 et C2 représentant respectivement un gradient partant des racines et un autre des ai- guilles. 2) Relation entre éléments nutritifs et croissance : les corrélations entre un élément nutritif et la croissance de l’arbre sont différentes selon que l’on se réfère à son accroissement initial où final. a) La concentration actuelle pour un élément dans les aiguilles est bien cor- rélée avec la croissance initiale. Il semble alors que le statut minéral d’un arbre soit défini dans le premier stade de sa croissance. b) Les concentrations actuelles dans le tronc sont principalement corrélées avec la croissance actuelle. Les corrélations obtenues permettent une interprétation théorique tenant compte du fonctionnement physiologique global de l’arbre, en particulier du rôle des flux de sèves brute et élaborée sur la distribution des éléments minéraux dans l’arbre. Cette théorie devra être vérifiée sur d’autres échantillons, l’un plus jeune, l’autre plus âgé, de façon à pouvoir l’étendre à toute la vie du peuplement de Pin maritime. Ait / élément nutritif / biomasse / croissance / modélisation Pinus pinaster et tirés à * part Correspondance
Summary - Distribution of nutrients in the various components of young stands of mari- time pine : functional interpretation of results. This paper follows a previous one published in this journal which described the variation of the nutrient distribution in a young stand of maritime pine (Lemoine et al, 1988). This variability exists at 2 levels: within the tree (between components) and between trees (in connection with individual growth). 1. The distribution of nutrients within the tree seems to be related to the 2 types of parameters depending on the component: - for needles, an environmental parameter (linked to the microclimate in the crown); for the perennial component, a parameter (physiological?) linked to the proximity of the needles - or of the rooting system. For the trunk, each major element of the nutrient content can be described by the sum of 2 exponential functions which represent respectively a gradient from the root and a gradient from the needles. 2. Growth an nutrient relationships: the correlations between nutrient concentration and growth are often different, depending on whether one refers to the initial or to the present increment of the trees. a. The present nutrient concentration in the needles is well correlated to the initial growth. It seems that the nutrient status of pines is defined in the early stage of their development. b. The present nutrient concentrations in the trunk are mainly correlated to the present growth. The correlations allow us to make a theoretical interpretation where the global physiological function of the tree is recognized and especially the role of xylem and phloem saps in the nutrient distribution. The theory must be validated on a series of maritime pine stands of different ages in the same ecological environment. Pinus Ait / nutrient / biomass / pinaster / growth modeling INTRODUCTION butions qualitatives des éléments nutri- tifs dans l’arbre et le peuplement. La Des études ont été entreprises dans la distribution des éléments dans les dif- pinède des Landes de Gascogne pour férents compartiments de la biomasse caractériser les principaux paramètres et sa liaison avec la croissance, en pre- du cycle biogéochimique de cet éco- nant en compte les effets individuels, système. sont utilisés dans cette démarche. est de déterminer les li- L’objectif mites écologiques de cette forêt face MATÉRIEL ET MÉTHODES aux sollicitations multiples exercées par la sylviculture intensive. Il s’agit d’une recherche permettant d’identifier Les caractéristiques matérielles et méthodo- les principaux paramètres du fonction- logiques (station et peuplement, échantillon- nement de l’écosystème et pouvant nage, analyses chimiques et méthodes statistiques) ont été développées précédem- conduire à une modélisation similaire à ment (Lemoine et al, 1988). celle réalisée par Binkley (1986). L’étude entreprise en 1979 porte sur un Les premiers résultats (Lemoine et jeune peuplement artificiel de Pin maritime al, 1983, 1986, 1988) concernent la (Pinus pinasier Ait.) installé en 1963 et qui croissance, la production de biomasse a subi un traitement sylvicole classiquement et les distributions qualitative et quan- utilisé dans la pratique landaise. titative des éléments nutritifs d’un jeune Les caractéristiques dendrométriques du peuplement sont les suivantes : âge 16 peuplement de Pin maritime du faciès = ans ; hauteur dominante m ; den- = 13,30 lande humide. sité = 817 tiges ha circonférence -1 ; La présente contribution porte moyenne à 1,30 m 59,7 cm. = essentiellement sur l’interprétation bio- Sa biomasse totale est de 90 tonnes ha . -1 logique et la modélisation des distri- Elle se répartit entre les divers compar-
timents de la façon suivante (en pour- différents compartiments des arbres et 8,9 ; branches vi- centage) : aiguilles = du peuplement a été étudiée précé- 16,7 ; branches mortes vantes 4,2 ; = = demment (Lemoine et al, 1988). Les ré- bois tronc 47,4 ; écorce tronc 8,1 ; = = sultats peuvent se résumer de la façon racines 14,7. = suivante : Le climat général est de type atlantique. Le sol est un podzol humide hydromorphe présentant un horizon B spodique induré. Les réserves en éléments nutritifs sont très Le tronc faibles, même en tenant compte des apports par fertilisation : 140 unités de phosphore Qu’il s’agisse de l’écorce ou du bois, (P en 1963 et 90 unités en 1974. L’ap- ) 3 O 2 port indirect de chaux n’est pas négligeable les concentrations diminuent du haut ). -1 ha La production de biomasse (400 kg. vers le bas jusqu’à une hauteur de 2 m épigée du sous-bois est de 0,3 t/ha/an dans au-dessus du sol, puis réaugmentent ce site. La composition floristique comprend sensiblement jusqu’en bas du tronc principalement la Molinie (Molinia coerulea sauf pour le calcium dans le bois. Moench.), la Brande (Erica scoparia L.), les Ajoncs (Ulex nanus Sm, Ulex europeus L.) Les profils de ces 2 compartiments et la Bourdaine (Rhamnus frangula L.). diffèrent très nettement quant aux va- L’échantillonnage concernant les bio- leurs absolues des concentrations et masses, stratifié en fonction de la circonfé- quant à leur forme. rence à 1,30 m, a porté sur 20 arbres ; L’écorce est toujours plus riche que quant à celui concernant les minéralo- masses, il a porté sur 11 de ces 20 arbres. le bois. Pour ce dernier, les concentra- Les compartiments suivants ont été sé- tions minimales intéressent une grande lectionnés afin d’être analysés au labora- partie du tronc alors que pour l’écorce, toire : elles sont localisées dans sa partie in- bois et écorce (écorce plus liber) du tronc - férieure. De plus, pour celle-ci, la à raison d’une rondelle par mètre linéaire ; courbe représentative du profil pré- aiguilles et branches (bois plus écorce, - sente un point d’inflexion vers le milieu plus liber) à raison d’un échantillon par de la cime (comme on peut le vérifier pousse annuelle (125 branches, soit une par verticille et par arbre, ont été ainsi analy- sur la figure 3). sées). Ces profils de distribution sont sembla- On appliquera indifféremment les noms bles à ceux obtenus par Malkönen (1974) de compartiment à l’arbre ou au peuple- pour le Pin sylvestre en Finlande. ment. L’analyse statistique utilise essentielle- ment la régression multiple. Dans cette ana- La couronne lyse, on détermine 2 types de paramètres : les coefficients de régression obtenus direc- tement par le calcul et les paramètres de la La distribution des concentrations est régression obtenus par itération de façon à maximiser les coefficients de détermination liée à 3 paramètres principaux : de la régression. le compartiment : il y a une variation - du simple au double des concentra- tions entre les rameaux (bois plus RÉSULTATS écorce*) et les aiguilles ; l’âge de la branche qui varie dans - Distribution des bioéléments le cas présent de 1 à 7 ans. Les effets fait d’écorce * il parle d’écorce, s’agit Quand La distribution qualitative des éléments en on liber. + biogènes majeurs (NPKCaMg) dans les
taines de ces variations sont corrélées sont les suivants : de paramètre ce avec la dynamique de croissance indi- bourgeons, la liaison concen- pour les viduelle (Lemoine et al, 1988). tration-âge est positive, les bourgeons des branches basses contenant plus de N, P et K que ceux des branches Corrélations entre éléments nutritifs et hautes ; pour les aiguilles, elle est né- croissance finale (fig 1a) gative pour N et P et légèrement posi- tive pour K ; pour les rameaux, elle est On s’intéresse non seulement aux cor- nulle ou négative pour N, P et K de la rélations significatives (t > 0,6 au seuil pousse de 1 an et toujours positive de 5 % dans ce cas) mais également pour les pousses plus âgées ; à celles qui ne le sont pas car leurs l’âge du compartiment : dans tous - variations relatives permettent de for- les cas, la liaison est négative, c’est- muler des hypothèses, tout comme on à-dire que les aiguilles ou les rameaux le fait dans l’analyse en composantes d’une branche contiennent de moins en principales quand elle est possible. moins d’éléments au fur et à mesure Les corrélations entre l’accroisse- qu’ils sont plus vieux. ment en section à 16 ans dans le bas Cette distribution est conforme du tronc (Ig16 exprimant la surface du quant à ses variations relatives entre cerne) et une concentration d’un élé- organes à ce qui est décrit dans la lit- ment nutritif à une hauteur donnée sont térature (Van Den Driessche, 1974). de types différents selon le comparti- ment auquel on s’adresse : Relation entre bioéléments et crois- le bois du tronc : la corrélation est - sance fortement positive dans le bas, elle dé- croît progressivement et finit par s’an- La croissance d’un arbre et sa bio- nuler dans le haut ; peuvent être caractérisées par masse les aiguilles : la corrélation est nulle 2 paramètres mis en évidence par l’a- - significative ; ou non nalyse de données (ACP), l’un relatif à les branches : l’ensemble bois-écorce un stade initial et l’autre, à un stade fi- - a fait l’objet d’une seule analyse globale ; nal des accroissements (Lemoine et al, la corrélation est non significative ou si- 1986). gnificativement négative, ce qui est le Ces stades sont représentés par 2 cas avec chaque élément pour la partie accroissements en section (surfaces de branche âgée de 2 ans ; de cernes) dans le bas du tronc : l’ac- l’écorce du tronc : la corrélation n’est croissement à 7 ans ou Ig7 et l’accrois- - jamais significative mais on remarquera sement à 16 ans ou Ig16. qu’elle passe de valeurs positives en La distribution des éléments biogènes bas à des valeurs négatives en haut du se caractérise par une variabilité interar- tronc, elles suivent alors une variation bres complexe. En effet, 2 facteurs de parallèle à celle de la corrélation ayant variation relativement indépendants se trait au bois. manifestent au niveau de la couronne et Si nous considérons les branches à au niveau du tronc : selon que l’on se nouveau, on remarque que les valeurs réfère à l’un ou à l’autre, le classement de corrélation obtenues sont le plus des arbres, en fonction de leurs concen- souvent intermédiaires entre celles trations, diffère. On a constaté par une ayant trait au bois et à l’écorce dans analyse biométrique globale que cer-
concentrations finales font l’objet de la le haut du tronc. On peut émettre l’hy- Par rapport à ce que nous figure 1b. pothèse que des analyses minérales in- ci-dessus (corrélations avec dividualisées auraient donné avons vu une Ig16), on soulignera que : corrélation nulle pour le bois des branches et négative pour leur écorce. la plupart des corrélations «devien- - nent» non significatives au seuil de 5 % : cela est particulièrement net pour Corrélations entre éléments nutritifs et celle de l’azote dans le bois du bas du croissance initiale (fig 1b) tronc puisqu’elle passe de 0,92 à 0,23 ; les corrélations ayant trait aux ai- - «deviennent» posi- guilles de nulles Les corrélations entre l’accroissement tives : cela est particulièrement net en section à 7 ans dans le bas du tronc pour le phosphore dans les aiguilles de (surface du cerne) Ig7 et les différentes
1 et de 2 ans, qui constituent l’essentiel quel que soit l’élément (NPKCa Mg), ou de la masse foliaire. la concentration augmente l’âge avec de la branche support ; évolution continue des concen- une DISCUSSION ET INTERPRÉTATION - depuis tout apex de branche trations jusqu’à la base du tronc pour les La représentation des distributions compartiments écorce et bois. Quand moyennes des éléments nutritifs dans on considère le système branche-tronc, un Pin maritime de 16 ans est schéma- on constate que la concentration en tisée par la figure 2. tout élément diminue quand l’âge du On constate 2 types de variation : rameau augmente sur une branche d’âge donné, et que cette concentra- tion diminue encore au niveau du tronc (même si des fluctuations peuvent exis- localement). ter premier type est contrôlé par un Le paramètre environnemental (distribution de la lumière dans le couvert) agissant sur la croissance des organes. Son ac- tion se traduit par des phénomènes de dilution (par exemple, pour les bour- geons et les rameaux de plus de 1 an) ou de concentration (par exemple, N et P pour les aiguilles de 1 an). Le second type est essentiellement contrôlé d’une part par l’âge du compartiment, d’autre part par la proxi- mité d’organes particuliers - feuilles et racines. Le contrôle environnemental doit avoir un poids moindre que celui exercé par le second facteur, car il change l’intensité des phénomènes mais non leur nature. Une interprétation fonctionnelle peut donc être faite indé- pendamment de ce contrôle. L’étude des profils de distribution des éléments nutritifs dans l’arbre est limitée au tronc car les rameaux ont fait l’objet d’une analyse chimique globale (bois plus écorce, plus liber). Nous considérons les profils concernant les évolution des concentrations une éléments N, P et K (fig 3) pour chaque - propre aux branches, quand on change compartiment, comme étant la résul- de verticille. Cette évolution varie avec tante de 2 gradients de sens opposés. le compartiment (bourgeon, aiguille, ra- Ces gradients sont identifiés de la fa- meau) et avec l’élément nutritif consi- çon suivante (fig 3d) : pour le bois, déré. Par exemple pour les bourgeons, gradient d’origine inférieure GIB, d’o- =
trations obtenues sont la résultante des GSB ; pour l’é- rigine supérieure = mesures relatives à des tissus plus ou d’origine inférieure gradient corce = moins différents (cernes d’âges variés GIE, d’origine supérieure = GSE. Trois dans le bas du tronc, écorce et liber hypothèses biologiques sont néces- non individualisés). Toutefois, les ana- saires pour interpréter ces phéno- lyses faites sur un peuplement analo- mènes et les représenter par un gue (18 ans) montrent que les modèle : concentrations globales pondérées les gradients GIB et GSE seraient les - ayant trait à une rondelle sont repré- reflets des flux de sève : 1) tout élément sentatives de sa partie fonctionnelle qui monte dans la sève brute est prélevé (tableau I). De plus, les travaux de Clé- à tous les niveaux, celle-ci s’appauvrit au ment et Janin (1976) sur Populus trico- fur et à mesure qu’elle s’éloigne des ra- carpa montrent que les profils verticaux cines (GIB), 2) à l’inverse, tout élément de distribution ont la même forme, quel de la sève du phloème diminue au fur que soit l’âge du cerne. Dans le cas et à mesure que celle-ci s’éloigne des constate peuplements jeunes, de on aiguilles (GSE) ; que l’analyse globale pondérée de la les gradients GSB et GIE sont plus - rondelle donne une valeur représenta- difficiles à interpréter. Ils s’exercent en tive de la concentration des tissus sens inverse des dynamiques précé- fonctionnels. dentes et se traduisent par une accu- mulation à l’extrémité du compartiment considéré ; les transferts entre écorce et bois se- Modélisation des profils - raient faibles ou globalement équili- brés, à ce niveau d’investigation. Si ces Les courbes de distribution des transferts existent, la différence de concentrations de la figure 3 peuvent forme des 2 profils incite à penser être considérées comme la somme C qu’ils s’exercent principalement aux ex- de 2 fonctions C1 et C2 de la position trémités (origines des 2 flux de sève). dans l’arbre s’exprimant : Sur le plan méthodologique, on re- l’une C1 par rapport au niveau h au- marquera que les analyses chimiques - dessus du sol (gradients GIB et GIE) ; effectuées sont globales ; les concen-
l’autre C2 par rapport à la distance le niveau 10 par 11 % de la masse m - - H-h au sommet de l’arbre (gradients foliaire ; GSB et GSE), H étant la hauteur totale le niveau 8 m par 52% ; - de l’arbre. le niveau 6 m par 84% ; - Une diminution de concentration, as- le niveau 4, 2 et 0 m par 100%. - similable à un appauvrissement, est On appelle p cette masse foliaire une fonction continue de cette concen- cumulée relative depuis le sommet de tration elle-même, d’où pour C1 et C2 : l’arbre. On formule son effet sur chacun des niveaux par un sous-modèle d’al- lométrie. On arrive au modèle d’équa- tion suivant, pour l’écorce : et le modèle devient alors : oùβ représente la disproportionnalité entre la masse foliaire cumulée et son à inférieure gradients origine su- + = effet, pour l’élément nutritif considéré. périeure. On obtient les valeurs des paramè- Cette formulation est utilisée pour le tres des équations (1) et (1’) par itéra- bois. En revanche, pour l’écorce, il tion visant à maximiser le coefficient de convient de la compléter car la courbe corrélation entre la valeur réelle C ou présente un point d’inflexion vers le mi- C’ et la valeur calculée &jadnr; ou &jadnr;’. Les ré- lieu de la cime. On fait alors l’hypo- sultats font l’objet du tableau II et don- thèse que la masse foliaire joue un rôle nent lieu aux courbes de la figure 3. effectif sur la forme de la partie supé- Les résultats appellent les commen- rieure de la courbe. On suppose que taires suivants. chaque niveau du tronc est alimenté par une quantité différente de masse Les ajustements sont globalement foliaire, soit, en utilisant le profil moyen satisfaisants : l’adéquation des cour- bes &jadnr; et &jadnr;’ aux courbes expérimen- de celle-ci (Lemoine et al, 1986) :
la pousse terminale et de guilles de tales est généralement bonne. Les va- celles des branches supérieures ; leurs des 10 coefficients de corrélation compartiment à sève élaborée : le sont significatives, même en admettant - gradient supérieur a pour origine les ai- que l’on ne dispose que de 2 degrés guilles, c’est un pôle de redistribution ; de liberté pour le bois (on détermine 4 le gradient inférieur a pour origine les paramètres, 2 par itération, a et a2, 2 1 racines : ce serait un pôle de satura- autres par voie de régression, b et b ), 2 1 et d’un seul pour l’écorce (on déter- tion. Cette notion de pôles a une certaine mine en plus le paramètre β). réalité décelée par ailleurs : Miller Les courbes calculées obtenues (1978) signale que, après une fertilisa- pour le bois ne donnent toutefois pas tion, l’augmentation de concentration entièrement satisfaction. On constate de l’élément apporté est plus forte que que la différence de concentration en- dans les racines latérales et les ai- tre les niveaux 0 et 2 m, très significa- guilles du pin Laricio de Corse (Pinus tive pour N et K, est très sous-estimée nigra Arn. ssp laricio-Poiret) que dans par le calcul : 2% au lieu de 11 pour ses autres tissus. N, 12% au lieu de 19 pour K (en va- leurs relatives). Corollairement, l’inten- sité du gradient d’origine inférieure Apport de la relation croissance-élé- (paramètre a1), quantifiée par la ment dans l’étude des mécanismes composante C1, apparaît très faible et vraisemblablement sous-estimée pour La prise en compte du phénomène de N et P. On observera également que C1 dans le bas de l’arbre, on a C croissance et de la variabilité indivi- = car C2 y est pratiquement nulle, sauf duelle est destinée à préciser les mé- dans le cas du potassium. Il se peut canismes précédemment décrits. que le mode de calcul par voie de ré- Sur le plan tout à fait général, on ré- gression non pondérée donne des sumera les considérations de Buis meilleures estimations pour les ni- (1974). Il existe 2 notions essentielles, veaux élevés, où l’on trouve les fortes inhérentes à tout phénomène biologi- concentrations, que pour les niveaux que : sa complexité et son unité. On inférieurs toujours plus faiblement cherchera à le définir en termes d’en- semble multivariate. Passant de ces concentrés. principes généraux à la méthodologie, Ce modèle permet donc de décrire on notera avec Buis (1974) que l’ana- des mécanismes impliqués dans la dis- lyse factorielle permet d’extraire d’un tribution des éléments nutritifs dans les tableau de corrélations entre variables compartiments : 2 biologiques un nombre réduit de fac- sève brute : le gra- compartiment à - teurs. La position des variables dans origine les ra- dient inférieur a pour l’espace factoriel donne une image d’alimentation, le pôle cines, c’est un d’un fonctionnement d’être vivant qu’il supérieur les aiguilles, ce se- gradient est nécessaire de traduire en termes dénomination approxima- rait, sous une biologiques. L’analyse de la croissance pôle de saturation. Notons que tive, un du Pin maritime (Lemoine et al, 1986) la distance à ce pôle, soit H-h, peut re- permet ainsi d’idenfifier 2 stades. En présenter tout aussi bien le chemin par- combinant ceux-ci avec les concentra- branches des tant des aiguilles tions des éléments minéraux majeurs partant des ai- inférieures que celui
dans les divers compartiments et sous- de la figure 4 qui met en évidence une compartiments, on dispose d’un en- simple, cycle des corréla- structure semble multivariate assez important. Il tions, que l’on rapproche du circuit des n’est malheureusement pas possible ici sèves brute et élaborée, et que nous de mener à terme la méthodologie de allons commenter. l’analyse factorielle car le nombre d’in- Pour le bois, la corrélation estimée dividus est inférieur au nombre de va- étant en réalité celle qui existe entre riables. On cherche malgré tout à l’accroissement final Ig16 et la concen- identifier la structure de la matrice de tration résultante C (bois), on doit in- corrélations. terpréter ses fortes valeurs à la base On essaie de structurer les résultats du tronc comme l’effet de la compo- de la figure 1a ayant trait aux corréla- sante C1 d’alimentation qui constitue à tions entre les accroissements indivi- ce niveau la majeure partie de C ; en duels finaux Ig16 et les concentrations revanche dans le haut du tronc, cette des divers compartiments. corrélation diminue fortement car la ré- On remarque tout d’abord que les sultante C devient essentiellement le valeurs de corrélations obtenues pour reflet de la composante C2. les branches sont le plus souvent in- Les fortes corrélations obtenues termédiaires entre celles ayant trait au pour le bois à la base du tronc ont trait bois et à l’écorce dans le haut du tronc. aux éléments N et K ; nous n’avons On peut supposer que des analyses pas pu vérifier qu’il en eût été de même minérales individualisées auraient don- pour P (sensibilité analytique insuffi- né une corrélation nulle pour le bois sante). des branches et négative pour leur Les phénomènes d’alimentation mis écorce. On construit alors le schéma sont donc pas le fait d’un jeu en ne
Pin sylvestre ; il estime que 85% seul élément nutritif en particulier. Une sur des éléments minéraux des aiguilles analyse factorielle (ACP) mettrait vrai- sénescentes peuvent être repris par semblablement en évidence l’existence des tissus vivants. Nous pouvons pen- d’un facteur commun à tous les élé- ser alors que les jeunes aiguilles s’ali- ments nutritifs. Reste à faire une hypo- mentent sur cette fraction. Malgré sa thèse concernant ce facteur qui agit dynamique propre de renouvellement, sur les modalités de l’alimentation mi- la masse foliaire serait une zone où les nérale des arbres : nous pensons, éléments minéraux s’accumulent durant sans pouvoir le démontrer, qu’il pourrait toute la vie de l’arbre. Le phénomène concerner soit la capacité d’exploration observé ci-dessus (corrélation entre du système racinaire, soit le potentiel l’accroissement initial et le phosphore de développement des fines racines. actuel dans les aiguilles) incite à pen- Pour l’écorce, on observe que la cor- ser que la fraction la plus importante rélation r2 se déduit de celle estimée du stock observé s’est constituée pen- pour le bois r1 de la façon suivante : dant le premier stade de la vie de l’ar- r2-r1 &num;-0,50, quel que soit le niveau bre. Il serait intéressant d’observer le considéré. Cela va de pair avec l’exis- phénomène à un âge plus avancé, tence de corrélations négatives entre la c’est-à-dire d’estimer la corrélation en- croissance et les concentrations dans tre Ig7 et le phosphore dans les ai- le haut de l’arbre. Il se peut qu’à ce guilles à 40 ans par exemple. niveau un phénomène de dilution se Il convient de compléter cette étude produise mais nous n’avons pas pu de corrélation entre la concentration et mener plus loin l’interprétation. l’accroissement par une étude de ré- Considérons les corrélations entre la gression afin de préciser le type de re- croissance initiale Ig7 et les concen- lation qui existe entre ces 2 variables. trations globales des compartiments On a choisi l’exemple de la relation en- (fig 1b) : les seules corrélations signi- tre la concentration en azote dans le ficatives concernent les aiguilles et bois du tronc et la croissance actuelle apportent une information nouvelle. Le Ig16, car l’évolution de la corrélation du cas du phosphore est particulièrement bas vers le haut constitue un cas ex- intéressant à considérer puisque c’est trême : elle est très forte en bas et un élément apporté par fertilisation nulle en haut. On considère la régres- à l’installation du peuplement : la sion au niveau h : corrélation passe de 0,35 pour l’accrois- sement final Ig16 à 0,75 pour l’accrois- sement initial Ig7. Du bas vers le haut du tronc, les Ces résultats indiquent que les indi- coefficients a et b varient comme il h h vidus dont la croissance initiale a été est indiqué dans le tableau III. forte sont ceux qui sont actuellement On voit ainsi que a augmente avec h bien pourvus en P. Tout se passe h alors que b diminue. Utilisant le mo- h comme si le statut nutritionnel d’un ar- dèle d’équation (1), on obtient dans le bre était déterminé par sa croissance présent : cas initiale, donc par son prélèvement à ce stade, en relative indépendance avec sa croissance actuelle. alors l’expression Ig16 est le terme b . h Cette interprétation peut être rappro- inférieure spécifi- d’origine du gradient chée des observations de Viro (1967)
que à chaque croissance individuelle, 3. L’identification et la description et le terme ah l’expression du gradient de cette structure ont nécessité une d’origine supérieure commun à tous les somme considérable de données ana- lytiques. Malgré cela, il reste encore à arbres. prendre en compte la composante dy- namique de cette structure. Il faudrait donc différencier au cours de la crois- CONCLUSION sance les paramètres de la structure qui sont invariants de ceux qui ne le Cette tentative d’interprétation fonction- sont pas. Cela permettrait d’établir un nelle des résultats portant sur la distri- modèle définitif qu’il resterait à valider bution des éléments nutritifs majeurs dans les différentes conditions station- d’un jeune peuplement de Pin maritime nelles et sylvicoles. permet d’aboutir aux conclusions sui- vantes : REMERCIEMENTS 1. La répartition des éléments nutri- tifs dans l’arbre et le peuplement a été Nous remercions L Gelhaye 2 D Ranger 2 , , décrite : les 2 composantes réglant M Adrian 2 JP Boireau 1 Bouchard M ,D2 , , cette répartition ont été identifiées et Guedon 1 B Lafon 2 Y Lefèvre 1 Le- ,G , , modélisées, la composante intra-arbre frou 1 P Rossetto et A Sartolou pour leur ,1 1 (profils) et interarbres (variations indivi- 1 collaboration technique et ME Henrion duelles). pour la réalisation des figures. La première permet de faire des hypothèses sur les mécanismes phy- siologiques impliqués dans la distribu- RÉFÉRENCES des éléments nutritifs dans la tion plante, la seconde précise le rôle de Binkley D (1986) The value of simplicity and la croissance individuelle dans la mo- complexity in nutrient cycling models. A dulation éventuelle du phénomène gé- comparison of Fornuts and Forcyte in néral précédemment décrit. predicting consequences of intensive for- 2. Cette approche a permis, dans le est harvesting on long-term productivity. In : Proceedings form IEA/FE Project cas d’un peuplement jeune, d’accéder CPC-10 Workshop SADRAAS (Sweden). à quelques paramètres globaux du May 24-31, 1986. GI Agren Ed fonctionnement nutritionnel à l’échelle Buis R (1974) L’analyse factorielle : ses prin- de la plante adulte entière pour un pas cipes, sa place dans la biologie quanti- de temps intégrant les fluctuations sai- la croissance du tative de et développement. Physiol Veg 12, 467-487 sonnières et annuelles.
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