Báo cáo khoa học: " intraspécifique chez le pin maritime (Pinus pinaster Ait) dans le sud-est de la France. I. Variabilité des populations autochtones et des populations de l’ensemble de l’aire de l’espèce"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:22

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " intraspécifique chez le pin maritime (Pinus pinaster Ait) dans le sud-est de la France. I. Variabilité des populations autochtones et des populations de l’ensemble de l’aire de l’espèce"

Article original Variabilitéintraspécifique chez le pin maritime (Pinus pinaster Ait) dans le sud-est de la France. I. Variabilité des populations autochtones et des populations de l’ensemble de l’aire de l’espèce* P Baradat A Harfouche CE Durel J Pommery 1 INRA, laboratoire de génétique et amélioration des arbres forestiers, BP 45, Gazinet, 33610 Cestas; 2 CIRAD, UR de biométrie, 2477, avenue du Val-de-Montferrand, BP 5035, 34032 Montpellier; 3 INRA, domaine expérimental du Ruscas, 82237 Bormes-les-Mimosas, France le 25 avril 1994 ; accepté le 2 janvier 1995) (Reçu Résumé — Une plantation comparative de 25 provenances de pin maritime implantée en 1982 dans le sud-est de la France (massif des Maures) a été étudiée en 1988, 1989 et 1993. À l’échelle régionale, il existe une importante variabilité pour les caractères de vigueur (hauteur et diamètre) et pour la sen- sibilité à la cochenille Matsucoccus feytaudi mais une faible différenciation pour les caractères de forme (écart à la verticalité, coefficient de forme, angle d’insertion et grosseur des branches). Les analyses mettent, en revanche, en évidence une grande variabilité pour l’ensemble des caractères étu- diés à l’échelle de l’aire de l’espèce. Les provenances atlantiques sont les plus vigoureuses et parmi les moins sensibles au ravageur. Les provenances corses sont hétérogènes pour les caractères de forme et présentent une grande sensibilité au ravageur. La provenance marocaine de Tamjout est complè- tement résistante à la cochenille. Les provenances du sud-est sont moyennes pour tous les caractères de forme et de vigueur mais très sensibles à M feytaudi. Ces résultats posent la question de l’intérêt des populations locales pour le développement sylvicole et la mise en &oelig;uvre d’un programme d’amé- lioration génétique pour le sud-est de la France. L’alternative d’une hybridation interraciale comme méthode d’amélioration de l’espèce dans la région est discutée. Pinus pinaster Ait / variabilité intraspécifique / sensibilité à Matsucoccus feytaudi * Correspondance et tirés à part : A Kremer, INRA, laboratoire de et amélioration des génétique arbres forestiers, BP 45, Gazinet, 33610 Cestas.
Summary — Intraspecific variability in maritime pine (Pinus pinaster Ait) in the south-east of France. I. Variability in autochthonous populations and in the whole range of the species. A prove- trial of maritime pine comprising 25 provenances (table I) and located in the south-east of nance France was studied at 8, 9 and 13 years of age. The results show a high variability for growth and sen- sibility to the coccid Matsucoccus feytaudi at the regional level, but no differentiation for form traits (see table III, analysis 1). At the species range level, however, significant provenance differences appear for all characters (see table III, analyses 2 and 3). Atlantic provenances are the most vigorous and among the most resistant to the coccid (see figs 1 and 2). Corsican provenances show an intraracial variation for form and a great sensibility to the insect (see figs 1 and 2). The Moroccan origin appears to be com- pletely resistant to the insect, while the south-eastern populations are intermediate for vigor and form but quite sensitive to the pest (see figs 1 and 2). These results raise the problem of the use of the local populations as reproductive material in the south-east. In this respect, interracial hybridization may be an alternative method for genetic improvement of maritime pine. Pinus pinaster Ait / intraspecific variability / sensibility to Matcucoccus feytaudi INTRODUCTION dent à leur tour en races géographiques tra- duisant une diversité intragroupe assez importante pour ce type de marqueurs géné- Les glaciations en Europe ont fortement mar- tiques. la dynamique des populations de pin qué maritime dont l’aire de dispersion se trouva D’une manière générale, tous les auteurs réduite à une succession d’îlots plus ou qui ont eu à étudier des populations de pin moins étendus dans les régions sud-atlan- maritime (Bouvarel, 1960 ; Hopkins, 1960 ; tique et méditerranéenne. La recolonisation Sweet et Thulin, 1962 ; Illy, 1966 ; Resch, de l’espace, à l’issue de ces périodes, se 1974 ; Kremer et Roussel, 1986 ; Baradat et serait opérée à partir d’un groupe restreint de Marpeau-Bezard, 1988 ; Petit, 1988 ; Bahr- peuplements confinés à quelques zones man et al, 1992) s’accordent à y voir une refuges dont le sud de l’Espagne (Baradat et importante variabilité. Notre étude est une Marpeau-Bezard, 1988). contribution supplémentaire à l’étude de En Afrique du Nord, la distribution spa- cette variabilité. Elle s’inscrit, et c’est là son tiale des populations naturelles présente originalité par rapport aux études précé- encore plus de discontinuités. dentes, dans un contexte particulier qui est celui du sud-est de la France, où le pin mari- Bien que des échanges de matériel time a été décimé par la cochenille Matsu- génétique aient pu survenir entre popula- coccus feytaudi Duc (Homoptera: Marga- tions de l’ensemble de l’aire (transfert de rodidae). L’évolution du dépérissement, les graines à certaines époques de l’histoire), l’isolement, ajouté à une taille souvent perspectives de régulation naturelle des réduite, a probablement accentué leur diver- infestations ainsi que les problèmes posés gence génétique. par la lutte contre le ravageur ont été clai- rement définis dans l’article de Schvester Les études récentes de Baradat et Mar- (1981).Ilreste au plan génétique à appro- mettent en évidence peau-Bezard (1988) cher des questions telles la variabilité et le différenciation génétique assez mar- une déterminisme génétiques de la sensibilité quée pour des terpènes, ce qui a conduit et à explorer l’éventualité d’une existence ces auteurs à distinguer globalement 3 de gènes de résistance à l’insecte dans les grands groupes géographiques : les groupes Atlantique, Périméditerranéen et populations naturelles de pin maritime. C’est Maghrébin. Ces groupes principaux se scin- là l’un des objectifs premiers de notre étude.
décrits par Baradat et Marpeau-Bezard (1988) La disponibilité de provenances origi- sont impliquées dans l’expérience (tableau I). naires de l’ensemble de l’aire naturelle et Trois remarques peuvent être faites : un échantillonnage particulièrement dense i) Sur-échantillonnage des populations autoch- des populations locales permettent d’effec- - tones du sud-est de la France avec 12 prove- tuer une analyse de la variabilité intraspé- total. nances au cifique de l’espèce sous divers aspects : ii) Les provenances du Gard (Portes : POR et ) (a) - i) À l’échelon régional, afin d’examiner si - des Corbières (Lesignan 1 : BOU et 2 : ROC (a) (a) les populations autochtones présentent ou et Fonfroide : FON seraient, d’après leur profil ) (a) non un degré de différenciation significatif terpénique, d’origine artificielle (signalée par (a) ). Les premières descendraient de populations du qui en ferait des entités significativement sud du Portugal alors que les secondes se ratta- distinctes les des autres. unes cheraient au massif aquitain ; toutes appartien- ii) À l’échelle de l’aire de l’espèce, par l’étude draient donc au groupe atlantique (Baradat et - d’un échantillon de races et provenances Marpeau-Bezard, 1988) ; couvrant la majeure partie de cette aire. iii) Porto-Vecchio, Vivario, Navaleno et Estérel - ont été reconstituées par polycross à partir de iii) Et, enfin, 2 échelles, aux en compa- - 5 arbres pollinisés par un mélange de pollen de rant les variabilités régionale et globale et les 10 arbres de la même provenance en plantation amplitudes de variation sous-jacentes. comparative dans les Landes. Toutes les autres Les résultats permettront notamment de provenances sont issues de lots de graines récol- tés dans l’aire naturelle. Cette récolte s’est effec- juger la valeur des populations locales par tuée sur une trentaine d’arbres «tout-venants» ; rapport à des provenances «exotiques» et c’est-à-dire n’ayant fait l’objet d’aucune forme de par suite l’intérêt d’impliquer ou non cer- sélection, mais toujours suffisamment éloignés taines d’entre elles dans un éventuel pro- les uns des autres de manière à minimiser les gramme d’amélioration génétique de l’es- probabilités d’apparentement ou d’interpollinisa- pèce pour la région. tion. Les graines ainsi récoltées ont été réunies en un seul lot. Le présent article est le premier d’une série sur les thèmes de la variabilité intras- pécifique et de l’hybridation interraciale chez Dispositif expérimental le pin maritime dans les 2 régions du sud-est et du sud-ouest de la France. Les La plantation est située en forêt domaniale des recherches s’appuient sur l’analyse d’une Maures (La Mole) dans le département du Var. plantation comparative bistationnelle (ins- Il s’agit d’un versant sud développant un sol brun tallée dans le massif des Maures et dans de profondeur variable. Le milieu serait limitant les Landes) comportant à la fois des pro- pour le pin maritime notamment en ce qui venances de l’ensemble de l’aire du pin concerne la longueur de la période de séche- maritime et leurs hybrides réalisés par croi- resse estivale. Le dispositif est en blocs incom- plets complètement randomisés non équilibré (3 à sements contrôlés. 18 répétitions). Chaque bloc est divisé en 20 par- celles unitaires de 4 individus de la même famille disposés linéairement. MATÉRIELS MÉTHODES ET Les semis en godet ont été effectués en pépi- nière du Ruscas (massif des Maures) en juin 1981 et plantés en janvier 1982. Les plants ont été ins- Échantillonnage de races tallés à 1,2 m les uns des autres sur des lignes de et de provenances labour espacées de 4 m. À l’exclusion de tout autre traitement sylvicole, des débroussaillages ont été réalisés à l’occasion des campagnes de Vingt-cinq provenances appartenant à diverses races représentant l’ensemble des 3 groupes mesures.
Mesures et caractères observés 1988, 1989 et 1993, donc sur des arbres de 8, en 9 et 13 ans. Les observations et mesures effec- tuées sont rapportées dans le tableau II. À la suite d’une forte mortalité, la provenance Pour la sensibilité à M feytaudi des notations Tabarka (Tunisie) n’intervient dans les analyses de degré d’attaque ont été réalisées selon une que pour les caractères mesurés ou observés échelle à 5 notes. D’autre part, la fréquence des en 1988 et 1989 ainsi que pour les taux de survie. individus complètement sains (note 1) a été = Trois campagnes de mesures ont été réalisées, calculée.
Traitement analytique des données où Y est la valeur estimée de l’individu I dans kl Étude exploratoire des distributions la provenance k après ajustement à l’effet bloc considéré comme aléatoire, μ est la moyenne de fréquences observées générale ; p l’effet de la provenance k ; Y a ijl , k précédemment ;&j jadnr; est la même signification que des distributions observées et des Un examen l’estimation aux moindres carrés de l’effet bloc paramètres statistiques a été effectuée en vue soustrait de la valeur individuelle mesurée et telle de définir, si possible, les lois de distribution des n Sigma; j &.j.&jadnr;0, est le terme d’erreur intra- kle’ caractères étudiés. Ainsi, les caractères obser- que = provenance qui intègre l’erreur vraie et l’interac- vés par échelle de notation de 1 à 5 (AGVI, AGVS, GRVI, GRVS, MATCOC) et EV88 suivent tion bloc x population telle que définie précé- approximativement une distribution de Poisson. demment. Les e’ des variables aléatoires klsont Ces caractères ont été transformés par la fonction normales indépendantes, d’espérance nulle. y=√x de façon à améliorer la normalité des dis- Ce modèle est appliqué pour les 3 types d’ana- tributions et stabiliser la variance résiduelle (Sne- En outre, une comparaison multiple lyse ci-dessus. decor et Cochran, 1957 ; Dagnelie, 1973 ; Lel- de moyennes a été réalisée selon la méthode de louch et Lazar, 1974). Dans le même but, les Newman-Keuls (a 0,05). Cette méthode n’étant = caractères dénombrés en pourcentage (SUR89 et rigoureuse que pour comparer des traitements SUR93) ont été transformés par la fonction : équirépétés (erreur standard constante), on s’est rapproché des conditions normales d’utilisation en définissant comme erreur standard commune à tous les traitements : ES = √ CME/n où n est hh Variabilité monocaractère la moyenne harmonique des effectifs par prove- nance et CME le carré moyen de l’erreur. Pour entre provenances les analyses de variance, les hypothèses sont, a priori, supposées vraies ; la taille des échantillons Cette étude est conduite de 3 manières complé- étant trop faible pour tester leur validité. mentaires pour répondre aux objectifs définis en introduction : i) Analyse 1 : Variabilité à l’échelle régionale sur la base des 12 provenances autoch- Liaison entre caractères tones ; ii) Analyse 2 : Variabilité sur l’ensemble de Les liaisons entre caractères ont été étudiées à l’aire à partir d’un échantillon de 13 provenances ; partir des corrélations entre estimations des effets iii) Analyse 3 : Étude globale de la variabilité intras- provenance. En outre, une régression multiple pécifique et essai de classification de l’ensemble descendante de la note moyenne de sensibilité à des provenances représentées dans l’essai. Matsucoccus feytaudi sur les variables géogra- Le tableau I indique les provenances impli- phiques : latitude, longitude et altitude a été effec- quées dans les différentes analyses. Les obser- tuée en vue de mettre en évidence d’éventuelles vations individuelles ont été ajustées à l’effet bloc liaisons et de compléter l’étude de la structuration selon un modèle d’analyse de variance à 2 clas- géographique de l’espèce pour ce caractère effec- sifications (bloc : b population (ce terme englobe j ; tuée sur la base du taux d’individus sains. à la fois les provenances récoltées in situ et les descendances issues des croisements contrô- lés) : p s’écrivant comme suit : ) i Discrimination multicaractère des races et provenances où Y est la valeur de l’individu I de la popula- ijl Nous avons effectué une analyse factorielle dis- tion i dans le bloc j , et (pb) terme «interaction» ij un criminante afin d’étudier la structuration multica- intégrant un effet parcelle et l’effet d’interaction ractère des populations à l’échelle de l’aire de proprement dit lorsque celle-ci existe. l’espèce. Au préalable, nous avons testé l’ho- mogénéité des matrices de variance-covariance Les données ainsi ajustées ont été traitées par un modèle d’analyse de variance multiva- intrapopulation à l’aide d’un test de Kullback (2 χ = riable non orthogonale à un facteur (provenance, 1873,6 à 1785 ddl, non significatif au seuil de p de la façon suivante : ) k risque de 5%).
RÉSULTATS p 22 &σ (où &p et &t sont, sigma; sigma; du rapport t / sigma; 2 res- la variance de l’effet prove- pectivement, nance et la variance totale) pour chacune Variabilité monocaractère des 3 analyses sont donnés dans le tableau entre provenances III. On y relèvera la forte variabilité inter- provenance, à quel que niveau que ce soit Les résultats de l’analyse de variance à un de l’aire, pour les caractères de vigueur facteur (provenance) ainsi que les valeurs (hauteurs et diamètres), la sensibilité à Mat-
détaillerons ci-après que les résultats issus feytaudi et la survie en 1993 avec, sucoccus de l’analyse 3. La figure 1 présente les néanmoins, l’existence d’un certain effet moyennes de provenances, leurs erreurs d’échelle géographique, le facteur prove- standard et les résultats du test de compa- nance étant nettement plus significatif dans raison multiple (Newman et Keuls) au seuil le cas de l’analyse effectuée sur l’ensemble de risque de 5% pour H93, EV88 et MAT- de l’aire de l’espèce (analyse 2). COC. Pour ce test, les variables ont été La variabilité à l’échelle régionale (ana- retransformées en leur unité d’origine. lyse 1) est, à l’inverse, beaucoup plus faible pour tous les caractères et non significative pour les caractères de forme (écart à la ver- Adaptation ticalité basale et coefficient de forme) ainsi que pour la survie en 1989. L’intégration Survie des 3 provenances des Corbières et de la provenance du Gard à l’échantillon de pro- étant très Les taux de survie à 8 et 9 ans venances autochtones accroît la valeur des voisins, seuls les résultats concernant tests F jusqu’à les rendre significatifs pour SUR89 sont présentés. L’analyse de l’ensemble des caractères (données non variance montre des différences très signi- présentées). ficatives pour les observations faites à 9 et que nous notons D , t / sigma; 2 p &σ Le rapport 13 ans. pour la suite, peut être pris comme indice Le classement et la comparaison des fré- de différenciation des populations : plus sa quences de survie au seuil de risque de 5% valeur sera élevée, plus les populations pour SUR89 opposent globalement TAB seront différenciées. Il est fonction de (25,70%) à l’ensemble des autres prove- l’échelle et de la densité d’échantillonnage qui enregistrent 78,07% (EST) et nances comme le montrent les résultats obtenus 100% de survivants. Ces performances ne ici. En effet, on remarquera des valeurs de sont pas simples à expliquer car les fac- D croissant depuis le niveau régional (ana- teurs qui ont pu les déterminer ne sont pro- lyse 1) jusqu’à celui de l’aire totale (analyse bablement pas identiques pour toutes les 2), ceci pour la plupart des caractères. provenances. Les grands froids de l’hiver L’analyse 3, bien que beaucoup plus 1985 sont très vraisemblablement impli- proche de l’analyse 2, aboutit à des résultats qués. En outre, si l’on admet que la séche- intermédiaires dus à la surreprésentation resse estivale est quasi permanente dans de populations géographiquement voisines, les conditions de l’expérience, on peut éga- ce qui met en évidence un effet de la densité lement attribuer une part de la mortalité à d’échantillonnage sur D. Mais D peut être cet élément. Aux mortalités dues aux trau- interprété en termes biologiques : le niveau matismes et à la crise de transplantation de différenciation des populations du sud-est près, ces 2 facteurs pourraient expliquer est nettement plus faible que celui de l’en- une grande partie de la variabilité inter-pro- semble de l’aire. Cependant, on notera que venances. On observe, pour SUR93, une les valeurs de D sont nettement plus éle- amplification des différences entre prove- vées, quel que soit le niveau d’échantillon- nances en même temps que se dessine la nage, pour la survie (SUR93), les hauteurs constitution de groupes un peu plus tran- (H88, H89 et H93) et la sensibilité à M fey- chés mais néanmoins se chevauchant : taudi que pour les autres variables prises premier groupe constitué de 6 pro- i) en compte. Pour SUR89 et l’écart à la ver- un - (TAM, LEI, CAZ, NAV, ROC , (a) ticalité (EV88), D est très faible au niveau venances POR qui expriment une fréquence de ) (a) régional. Par souci de concision nous ne
la base des pourcentages d’individus supérieure à 80% (près de 100% survie sur sains (note 1) est très semblable à celui pour TAM) ; = fait sur les notes moyennes) au seuil de ii) un second groupe affichant une survie - risque de 5% révèle approximativement de 52 à 78% et qui comprend 14 prove- l’existence de 3 groupes de provenances nances sur un total de 25 (VIV, LAN, au comportement différent vis-à-vis de l’in- BOU ZON, LAM, TRE, FON CAN, PPI, , (a) , (a) (fig 1 ) : secte EST, MOL, AUP, POV) ; l’on peut quali- premier groupe que i) un - troisième groupe réunissant des iii) un - fier de très sensible à M feytaudi (note provenances (SOP, AIG, ROQ, BRU) dont moyenne variant de 2,93 à 2,12) se com- le taux de survivants varie de 34 à 48% ; pose des provenances de la race locale iv) et, enfin, un quatrième ne comportant - des Maures et de l’Estérel, des prove- qu’une seule provenance (TAB) avec 0% nances corses et des provenances NAV de survie. (Vieille Castille), BOU et FON (Corbières). Ces dernières sont néanmoins les moins Les changements survenus entre 1989 et sensibles du groupe ; 1993 touchent principalement les prove- nances de la race locale, les provenances deuxième groupe, constitué de pro- ii) un - de la race corse ainsi que Tabarka. La mor- occidentales ou supposées telles venances talité entre les 2 dates d’observation est (atlantiques et ibériques : POR ROC ,, (a) (a) forte : de l’ordre de 30 à 40% pour les pre- CAZ, LAN), présentent une certaine résis- mières, de 20 à 30% pour les secondes et tance à l’insecte (notes de 194 à 1,74), avec aénantissement total pour la dernière. Ces un pourcentage d’individus sains non négli- résultats coïncident avec l’apparition de M geable pour certaines d’entre elles ; feytaudi, signalé pour la première fois en iii) le troisième groupe comporte une pro- - 1990 par Schvester (communication per- marocaine de la race de l’Atlas venance sonnelle) qui faisait état de «symptômes 100% d’individus sains. (TAM) qui présente non équivoques d’attaques» par cet insecte. En termes de pourcentage d’individus Étant donné le cycle biologique de l’insecte sains (note = 1),TAM se classe très net- et les symptômes en question, les premières tement en tête avec 100% suivie par LEI attaques remonteraient à 1989, soit à l’âge (36,57%), CAZ (25%), LAN (24,51 %) et de 9 ans pour les plants. (a) ROC (20,37%) ; cette dernière, rappe- lons-le, serait une provenance artificielle Sensibilité à Matsucoccus feytaudi d’origine atlantique. Toutes ces races ou en évidence un de variance met L’analyse provenances colonisent la partie occiden- tale de l’aire de l’espèce. À l’opposé, SOP, effet provenance global hautement signifi- catif (F =27,31 correspondant à une pro- BRU, PPI, provenances de la race locale, babilité inférieure au 1:10 000 soulignant ) e ainsi que VIV (Corse) ne montrent aucune une différenciation très élevée des popula- forme de résistance à l’insecte à l’âge de tions naturelles pour la sensibilité à la coche- 13 ans (0% de sujets sains) alors que les autres populations de la partie orientale de nille. Comme la variance du caractère pour l’aire affichent un maximum de 11% (MOL). TAM est nulle, l’analyse a été réalisée avec Remarquons que, pour TAB, il ne subsiste puis sans cette provenance. Le test F dans plus qu’un individu complètement dépéri le deuxième cas était égal à 18,3, toujours (note = 5). La figure 2 montre l’importance très significatif à un risque calculé du même relative des 5 classes de sensibilité à Mat- ordre de grandeur que précédemment. Le sucoccus feytaudi pour les races repré- test de comparaison des notes moyennes sentées dans l’expérience. Afin d’éviter la (notons que le classement des provenances
formances de leurs descendances de la figure, la race du sud-est hybrides, surcharge ainsi que les provenances des Corbières risque d’erreur peut on avancer, sans sont illustrées par un diagramme moyen. majeur, que ce gradient concerne l’en- Nous pouvons faire les constatations sui- semble de l’aire de l’espèce. vantes : Il semble, à la lumière de tous résul- ces les provenances ne tendent pas vraiment tats, que la progression de l’insecte soit se - à s’agréger en fonction de leur apparte- opérée à partir de populations occidentales, nance aux 3 grands ensembles géogra- plus précisément à partir du Maroc où l’in- phiques basés sur la diversité terpénique. secte est endémique et probablement d’ins- En effet, on trouve réunies dans le même tallation très ancienne (Riom, 1980). groupe de sensibilité des entités apparte- Schvester (1981),pour sa part, était arrivé nant aux divers ensembles ; à conclure que le ravageur a été introduit en région méditerranéenne en provenance il semble variabilité en dessiner se une - de la zone atlantique. «gradient longitudinal», les provenances occidentales de l’espèce étant nettement plus résistantes à l’insecte que leurs homo- Vigueur logues orientales. La régression multiple descendante de Hauteur totale la note moyenne sur le jeu de variables géo- Ce caractère s’avère l’un des plus discri- graphiques - latitude, longitude et altitude - minants entre provenances. On remarque apporte un argument numérique à cette un accroissement de la proportion de observation. L’altitude, qui est éliminée dès variance expliquée par l’effet provenance le premier palier n’explique en rien la varia- au cours du temps (voir valeurs de D pour tion de la sensibilité à l’insecte (coefficient de H88, H89 et H93 : tableau III), qui traduit corrélation multiple de 0,783 aussi bien pour une accentuation des différences entre pro- 3 que pour 2 variables explicatrices). La venances avec l’âge et donc une réduction variable latitude, éliminée au 2 palier, fait e proportionnelle de la variation intra-prove- chuter très modérément ce coefficient de nances. Ce résultat pourrait s’expliquer par 0,783 à 0,772 qui correspond à la valeur du le fait que les plants, à l’état juvénile, sont coefficient de corrélation simple entre la individuellement soumis aux micro-varia- note de sensibilité et la variable longitude tions du milieu, probablement très pronon- (r =0,772***, pour 22 ddl). Cette variable cées, alors que, plus âgés, ils sont plutôt explique ainsi la majeure partie de la varia- confrontés à des variations environne- tion du caractère. mentales moyennes qui s’exercent à Ce gradient de sensibilité se superpose l’échelle de la plantation. à la distribution géographique de M feytaudi Les classements pour les 3 mesures de établie par Riom (1980) et qui montre une hauteur sont analogues, les provenances présence quasi générale du ravageur dans montrant une stabilité relative à l’exception la partie occidentale et son absence dans la de Zonza qui régresse du 9 rang en 1988- e partie la plus orientale de l’aire. Si, de plus, 1989 au 14 rang en 1993 et de Navaleno e on tient compte des résultats de Schvester qui remonte, au contraire, de la 15 place en e et Ughetto (1986), qui montrent la résis- 1988-1989 à la 8 en 1993. On peut, glo- e tance de Cuenca (Espagne) et la sensibi- balement, distinguer 3 agrégats de prove- lité de Gènes (Ligurie), ainsi que ceux de nances (fig 1) évoquant plus ou moins bien Harfouche et al (1994b, soumis à publica- les groupes géographiques définis sur la tion), qui font état de la sensibilité de Gènes base du profil terpénique : et de Tabarka (Tunisie) sur la base des per-
i) un premier groupe de tête rassemble qui s’avèrent les meilleures pour la recti- - les provenances atlantiques : Landes, Lei- tude du tronc. Parmi ces provenances, ZON, ria, Lesignan2 (ROC Portes (POR et ), (a) ) (a) TAM et VIV enregistrent des performances Navaleno, les provenances corses : Porto- inférieures à 1,6 degrés. Vecchio et Vivario, et enfin Plan Pinet, pro- ii) Un groupe constitué de toutes les autres - venance des Alpes-Maritimes ; provenances dont les performances vont de 6,73 pour la plus mauvaise (BOU à ) (a) ii) un groupe moyen est formé exclusive- - 3,7 pour la moins mauvaise (TRE). ment de provenances périméditerra- néennes ; Coefficient de forme (f) dernier groupe est constitué par 2 iii) un - provenances nord-africaines : Tamjout et Pour ce caractère, le test F bien que signi- Tabarka (cette dernière avait totalement dis- ficatif (2,9) n’est pas très loin du F limite parue en 1993), auxquelles viennent s’ajou- (F1,87). Cependant, les valeurs de F l = ter Lesignan1 (BOU et Fonfroide ) (a) s’échelonnent de 0,57 pour BOU et ZON (a) ), (a) (FON supposées appartenir au groupe à 0,47 pour CAZ avec une moyenne géné- atlantique en référence à leur profil terpé- rale de 0,52. nique (Baradat et Marpeau-Bezard, 1988). Angles d’insertion des branches Diamètres Nous ne considérerons que l’angle d’inser- D1.3 et D0.5 sont discriminants (F = assez tion des verticilles inférieurs (AGVI). Ce 7,8 et 5,3 respectivement) mais ils ne déter- caractère est peu discriminant même si le minent aucune structuration des popula- test F se révèle significatif, ce qui est en tions en entités géographiques distinctes. accord avec les résultats obtenus pour Ces 2 caractères sont probablement affec- d’autres espèces comme le pin laricio (Cha- tés par l’existence de trouées dans le dis- ron, communication personnelle). positif. Les classements présentent beau- Le classement et les différences signifi- coup d’analogies pour les 2 caractères. Pour catives au seuil de risque global de 5% mon- l’un comme pour l’autre, les provenances trent que les provenances se distribuent CAZ, TAM, POV et NAV sont celles dont la autour d’une note moyenne de 1,70 pour croissance radiale est la plus forte. À l’in- une étendue de 0,67 soit environ 39% de verse, BOU TRE, AUP, LAM et ROQ ont , (a) la moyenne. Bien qu’il n’y ait pas de ten- des diamètres nettement plus faibles. dance forte à l’agrégation en groupes, on peut quand même distinguer quelques pro- venances et races aux comportements Forme , (a) BOU et TRE (prove- extrêmes. EST, Écart à la verticalité basale (EV88) nance locale) développent des branches assez horizontales (notes moyennes res- Le test F pour ce caractère révèle une dif- pectives de 1,37, 1,38 et 1,47 qui corres- férenciation entre races et provenances pondent à des valeurs angulaires situées hautement significative. Le test de Newman autour de 15°). À l’opposé, on trouve SOP et et Keuls permet de distinguer 2 groupes 2 provenances corses (POV et ZON) avec autour d’une moyenne générale de 4,09 des notes moyennes légèrement supé- degrés d’écart à la verticalité (fig 1) : rieures à 2, soit une valeur angulaire Un groupe formé des provenances i) moyenne de 24°5 (classe de 15 à 30°). La - (ZON, VIV et POV), marocaine performance des 2 provenances corses peut corses castillane (NAV) et portugaise (LEI), (TAM), surprendre étant donné leur de réputation
issues des données ajustées à la morphotypes de qualité aussi bien pour venances l’effet bloc. Pour 22 ddl, les valeurs limites de rectitude du fût que pour l’horizontalité des r sont respectivement égales à 0,404 (α branches (Illy, 1966). Il faut croire, cepen- = 0,05), 0,515 (α 0,01 ) et 0,629 (α 0,001). dant, à une variabilité au sein même de = = cette race, la troisième provenance (VIV) On relèvera, tout d’abord, les très fortes étant bien distincte des 2 premières. corrélations entre les 3 mesures de hauteur qui s’expliquent, en partie, par les autocor- Grosseur des branches rélations mais qui traduisent sans doute éga- lement une relative stabilité du pool génique Aussi bien pour GRVI que pour GRVS, dans l’intervalle de temps considéré. Bien l’analyse met en évidence une variabilité que positives, les corrélations entre hau- importante entre provenances. Le classe- teurs et diamètres ne sont pas significatives. ment des provenances et le test de com- On soulignera, en outre, la liaison inverse paraison de leurs moyennes au seuil de mais significative au seuil α = 0,01 entre la risque de 5% pour les 2 caractères sont très hauteur (H93) et la grosseur des branches comparables. aux verticilles inférieurs de l’arbre. On n’ob- L’étendue de la distribution des serve pas, en revanche, de liaison forte entre moyennes est de 0,870 pour une moyenne la hauteur et l’angle d’insertion des branches générale de 1,991, soit une étendue rela- bien que celle-ci soit assez voisine du seuil tive d’environ 40%, ce qui traduit un regrou- de signification (0,39 vs 0,40). L’écart à la pement relativement fort autour de cette verticalité ne semble lié de façon notable à valeur centrale. Il ne se dégage pas, en aucun des autres caractères. Mention peut effet, de tendance à la formation de classes être faite d’une corrélation négative, néan- très contrastées. On peut néanmoins relever moins non significative, avec les 2 mesures que LEI, LAN ainsi que 2 provenances de diamètres. corses (VIB et ZON) sont parmi les prove- L’étude des corrélations entre la sensi- nances aux branches les plus fines. À l’in- bilité à Matsucoccus feytaudi, d’une part, et verse, la troisième provenance corse (POV) les caractères de vigueur ou de forme, et les provenances CAZ, AIG, BOU et(a) d’autre part, ne met en évidence aucune TAM sont celles qui exhibent les branches liaison statistiquement significative. On les plus grosses. Les provenances de la remarque, en revanche, la liaison haute- race locale montrent des performances ment significative avec la mortalité sur la intermédiaires. On peut faire la même période 1989-1993 (r= 0,74) d’une part et remarque que pour AGVI concernant le SUR93 (r=-0,81) d’autre part, ce qui vient comportement des provenances corses : il confirmer l’hypothèse émise plus haut selon existe des différences significatives entre laquelle l’action du ravageur se serait mani- elles puisque leurs rangs vont du 1 (POV) er festée à partir de 1989-1990. La sensibilité aux 20 et 22 (ZON et VIV). Ces résultats e e des jeunes arbres à l’insecte apparaît viennent encore contredire le fait, en géné- d’ailleurs vers l’âge de 10 ans (Schvester ral admis, d’une supériorité de ces prove- et Ughetto, 1986). nances pour la qualité de leur branchaison. Discrimination multicaractère des races Liaisons entre caractères et provenances (tableau V et fig 3) au niveau provenance Les 3 premiers axes expliquent 82% de Les corrélations totales (tableau IV) ont été l’inertie totale du nuage de points et leurs calculées sur la base des moyennes de pro-
significatifs à une tests sont tous hautement male. Le troisième axe explique 10% de de l’ordre du 1/10 000 Il faut, l’inertie totale et se trouve corrélé négative- . e probabilité cependant, bien observer que les hauteurs ment à GRVI, GRVS et EV88 et positive- et les grosseurs des branches sont des ment à H93. Le plan 1-2 (fig 3) résume l’es- caractères qui présentent des poids impor- sentiel de l’information et permet de mettre tants sur la plupart des axes et qui apportent en évidence 3 agrégats de provenances qui ainsi une information plus ou moins redon- n’évoquent qu’imparfaitement les 3 grands dante. Le premier axe discrimine très for- groupes géographiques. Au sein du groupe tement les provenances et absorbe à lui périméditerranéen, les provenances de la seul plus de 48% de l’inertie totale.Il est lié race corse se distinguent plus ou moins de fortement et positivement à H88, H89 et celles de la race du sud-est. De plus, CAZ, H93 et, dans une moindre proportion et race andalouse occupe une position inter- négativement, à GRVI et GRVS. Les pro- médiaire entre les groupes périméditerra- venances LAN et TAM se situent aux extré- néen et maghrébin, ce dernier n’étant repré- mités de cet axe. Le second axe, qui repré- senté, il est vrai, que par la seule sente environ 24% de l’inertie, est associé provenance TAM. Il faut savoir que ces 2 presque exclusivement à la sensibilité à M provenances sont des écotypes de mon- feytaudi. TAM y occupe une place particu- tagne sèche poussant sur le même type de lière correspondant à une sensibilité mini- substrat dolomitique. Notons enfin que, si
ce qui est de nature à favori- (a) (a) POR et ROC s’intègrent bien au groupe constituent, brassage des pools géniques et à atlantique, BOU et FON en sont, en (a) (a) ser un maintenir une base génétique plus large revanche, très éloignées. (probabilité d’hétérozygotie plus grande). Elle peut également résulter de l’action de la sélection naturelle qui a pu favoriser les DISCUSSION meilleurs compétiteurs, car, sous les cli- mats atlantiques, il n’existe pratiquement pas de facteurs limitants. Dans les autres Niveau de différenciation et organisation parties de l’aire, il s’agit, très fréquemment, de la variabilité géographique d’isolats de faible dimension où des phé- nomènes de dérive génétique et de consan- Cette étude met en évidence une impor- guinité ont pu modeler les peuplements. tante différenciation des populations natu- relles pour les caractères de vigueur et la sensibilité à la cochenille du pin maritime Variabilité géographique clinale tant au sein de la race locale du sud-est de la sensibilité à M feytaudi qu’à l’échelle de l’aire de l’espèce. Le modèle de variation en mosaïque du pin Nos résultats sur des plants âgés de 13 ans maritime semble ainsi se réitérer à diverses sont en accord avec ceux de Schvester et échelles pour ces caractères avec, cepen- Ughetto (1986) qui avaient également mis dant, une variabilité plus importante entre évidence d’importantes différences entre populations de régions différentes qu’entre en provenances sur des arbres de 20 ans dans populations de la même région géogra- test de provenances implanté dans les phique. En revanche, les populations un Maures (Lambert). Cependant, Riom (1980), autochtones sont très peu différenciées pour sur la base d’observations effectuées dans les critères de forme. Pour les caractères les Landes et dans les Maures, avait noté de vigueur et de forme, la configuration de que le comportement des diverses prove- la variabilité géographique que nous avons nances vis-à-vis de la cochenille ne sem- observée dans le sud-est de la France est blait pas fondamentalement différent. très comparable à celle constatée dans le sud-ouest (Guyon, 1980 ; Kremer et Rous- La structuration de la variabilité géogra- sel, 1986), au Maroc (Destremau et al, phique vis-à-vis de la sensibilité à M fey- 1976), en Espagne (Gil, 1993), en Australie taudi ne répond pas au modèle observé (Hopkins, 1960) et en Nouvelle-Zélande pour les marqueurs biochimiques, molécu- (Sweet et Thulin, 1962). Les populations laires ou morphologiques. Notamment, elle atlantiques s’avèrent en effet les plus vigou- ne se superpose en aucune façon à la struc- reuses, les populations corses et maro- turation en groupes géographiques mis en caines les plus droites. La structuration de la évidence sur la base des marqueurs terpé- variabilité pour la vigueur correspond par niques. En effet, il semble exister un cline ailleurs à celle qui a été mise en évidence à longitudinal ouest-est pour la sensibilité du l’aide des marqueurs terpéniques (Baradat pin maritime à M feytaudi : les populations et Marpeau-Bezard, 1988), isoenzymatiques occidentales seraient moins sensibles que (Petit, 1988) et protéiques (Bahrman et al, les populations orientales. Cela nous per- 1992). met d’émettre quelques hypothèses sur son évolution géographique et de mieux com- La supériorité générale des races atlan- prendre l’induction d’une forme de résis- tiques pour la vigueur peut s’expliquer par la tance chez les populations de pin maritime. taille plus grande des populations qui les
La mise en évidence de ce gradient de sen- d’un contrôle simple ou complexe du carac- sibilité ouest-est, qui reste à confirmer par un tère de résistance vu la nature du matériel échantillonnage de provenances plus large végétal mais certains éléments nous per- et plus représentatif de l’aire de l’espèce, mettent de faire l’hypothèse d’un caractère est un argument en faveur d’une installa- composite, donc polygénique : tion très ancienne du ravageur dans la par- premièrement, la variation du caractère - tie ouest de l’aire (Riom, 1980) et suggère semble se définir sur une échelle continue. l’apparition progressive d’une résistance Des degrés de sensibilité sont, en effet, des populations au ravageur par la sélec- observés sur l’échelle à 5 notes que nous tion en faveur des porteurs de gènes de avons retenue. Schvester et Ughetto (1986), résistance. pour leur part, certainement dans un souci de mieux rendre compte de la variation Dans les populations de faible taille, observée, avaient adopté une échelle à 7 c’est le cas pour Tamjout, cette comme pression probablement conjuguée à une notes. dérive aléatoire aurait abouti plus ou moins deuxièmement, d’après ces auteurs, la - rapidement à une fixation totale de ces sensibilité des provenances serait en rela- gènes (dans l’hypothèse d’un contrôle poly- tion avec plusieurs caractères anatomiques génique du caractère). Avec la progression (structure des écorces), physiologiques et/ou de l’insecte vers l’est, le processus se serait biochimiques (rejet des tissus lésés par les reproduit dans les peuplements nouvelle- piqûres chez Tamjout ; réactions sous-épi- ment infestés, la fréquence des génotypes dermiques chez Cuenca, autre provenance résistants augmentant au fur et à mesure résistante originaire d’Espagne du sud-est). de son action. Dans les Maures, où l’intro- duction du ravageur est assez récente (Schvester, 1981),la sensibilité des popu- Intérêt des populations autochtones lations de pin est grande mais il semble s’y trouver des individus réfractaires à très faible Un résultatimportant de l’étude est le com- fréquence (Fady, communication person- tout juste moyen des popula- portement nelle et observation personnelle). tions autochtones qui sont fréquemment La résistance apparente de ces sujets surclassées par des races «exotiques» pourrait être d’origine génétique puisque même pour des caractères définissant la tous leurs voisins sont fortement attaqués ou valeur adaptative des génotypes. Ce résul- dépérissants. Sans intervention extérieure, tat pose la question de l’intérêt de la race ces quelques individus seront probablement locale pour le développement sylvicole de à l’origine d’une recolonisation du massif la région méditerranéenne française et de par l’espèce. L’augmentation de la fré- son implication dans le cadre d’un pro- quence de ces génotypes résistants dans gramme régionalisé d’amélioration géné- les peuplements constituerait, comme ceux tique de l’espèce. Il est, à notre avis, évident discutés par Schvester (1981), un facteur qu’elle ne pourra y jouer qu’un rôle très de rééquilibrage permanent susceptible de marginal, du moins à court et moyen contribuer à un freinage des pullulations de termes. L’action à court terme à entre- l’insecte. L’hypothèse du caractère hérédi- prendre en faveur de ces écotypes médi- taire de la résistance de ces arbres pour- terranéens ne peut être qu’une mesure de rait être vérifiée par des tests clonaux et de conservation ex situ ou in situ pour les rares descendances. individus apparemment résistants à M fey- Nous ne disposons pas à l’heure actuelle taudi dans la mesure où cette résistance de moyens sûrs pour résoudre la question se révélerait d’ordre génétique.