Báo cáo khoa học: Intraspécifique chez le pin maritime (Pinus pinaster Ait) dans le sud-est de la France

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:18

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: Intraspécifique chez le pin maritime (Pinus pinaster Ait) dans le sud-est de la France

Article original Variabilitéintraspécifique chez le pin maritime (Pinus pinaster Ait) dans le sud-est de la France. II. Hétérosis et combinaison de caractères chez des hybrides interraciaux A Harfouche P Baradat A Kremer J Pommery 1 INRA, laboratoire de génétique et amélioration des arbres forestiers, BP 45, Gazinet, 33610 Cestas; 2 CIRAD, UR de biométrie, 2477, avenue du Val-de-Montferrand, BP 5035, 34032 Montpellier; 3 INRA, domaine expérimental du Ruscas, 82237 Bormes-les-Mimosas, France le 25 avril 1994 ; accepté le 2 janvier 1995) (Reçu Résumé — Cet article présente des résultats à 8, 9 et 13 ans d’une expérience d’hybridation interra- ciale effectuée selon un schéma diallèle entre 10 provenances de pin maritime dans le sud-est de la France. L’analyse diallèle révèle une part majoritaire des effets d’aptitude spécifique à la combinaison pour des caractères de vigueur (hauteur et diamètre), de forme (coefficient de forme) et de branchai- son (angle d’insertion des branches). Les effets d’aptitude générale sont, en revanche, prédominants pour l’écart à la verticalité basale et la sensibilité à Matsucoccus feytaudi. L’essentiel de la variance géné- tique semble se localiser au niveau hybride de provenances, l’effet famille dans hybride étant non significatif pour la plupart des caractères. Un nombre important d’hybrides manifestent un hétérosis pour la vigueur et la forme mais présentent des performances intermédiaires pour la sensibilité au ravageur. La prépondérance des effets d’aptitude spécifique et la différenciation des provenances (mise en évi- dence dans une étuve antérieure) ne semblent pas pouvoir expliquer totalement la fréquence élevée de cas d’hétérosis. D’autres hypothèses sont entrevues pour discuter la réponse hétérotique observée. Les hybrides Tamjout x Leiria, Tamjout x Cazorla et Tamjout x Vivario, comparés au témoin local, combinent vigueur, forme et bonne résistance à l’insecte. Pinus pinaster Ait / hybrides interraciaux / hétérosis / combinaison de caractères / Matsucoc- feytaudi cus * Correspondance et tirés à part
Summary — Intraspecific variability in maritime pine (Pinus pinaster Ait) in the south-east of France. II. Heterosis and combination of characters in interracial hybrids. This paper deals with a provenance hybridization experiment of maritime pine (Pinus pinaster Ait) at 8, 9 and 13 years of age that was established in the south-east of France. The hybrids were obtained by crossing 10 provenances of the species (table I) according to a complete diallel scheme with, nevertheless, several missing combinations (fig 1). The diallel analysis showed an important proportion of specific combining ability variance for vigor characters (height and diameter), form (coefficient of dendrometric stem form) and branch habit (branch angle), whereas general combining ability effects were prevailing for the trunk straightness and sensibility to Matsucoccus feytaudi (table III). Our results revealed evidence of het- erosis for most characters (table V) except sensitivity to the insect pest. The important specific com- bining ability effects in most traits seem to be insufficient to explain the strong heterotic response observed for these characters. Some hypotheses are discussed for an understanding of such a response. A desirable parental character combination is also obtained in at least 3 hybrid combinations (Tamjout x Leiria, Tamjout x Cazorla, Tamjout x Vivario). Pinus pinaster Ait / interracial hybrids / heterosis / desirable parental character combination / Matsucoccus feytaudi douglas au Canada (Orr-Ewing, 1966), l’épi- INTRODUCTION céa commun en Suède (Nilsson, 1973) et au Canada (Morgenstern, 1973), le pin un article précédent (Harfouche et al, Dans taeda aux États-Unis (Woessner, 1973), 1995), l’étude d’un échantillon de 25 pro- etc. venances représentant l’ensemble de l’aire Pour la hauteur, les performances n’ont de dispersion de l’espèce a permis de mettre pas toujours été celles que l’on escomptait en évidence une importante différenciation et variaient d’une espèce à l’autre et d’une des populations de pin maritime pour la station à l’autre. À quelques exceptions près vigueur, la forme et la sensibilité à Matsu- (Orr-Ewing, 1966, sur le douglas ; Eriksson coccus feytaudi dans le sud-est de la et Ilstedt, 1986, sur l’épicéa), un hétérosis France. Cette différenciation est, très pro- (au sens de supériorité sur le meilleur bablement, la traduction de différences dans parent) était rarement observé, les hybrides lesfréquences géniques et génotypiques étant le plus souvent intermédiaires entre populations. Cette variabilité et la com- entre les 2 provenances parentes. À l’inverse, les plémentarité sous-jacente peuvent être résultats étaient très encourageants en ce mises à profit par le croisement de races qui concerne la combinaison de caractères suffisamment différenciées et complémen- parentaux. Par exemple, des hybrides com- taires pour la capture d’un hétérosis et la binant la croissance rapide de l’un des combinaison chez les hybrides de carac- «parents» et la résistance à la rouille de tères parentaux intéressants. l’autre «parent» furent isolés chez le pin Les généticiens et améliorateurs fores- taeda (Woessner, 1973), tandis que, chez tiers se sont intéressés à l’hybridation inter- l’épicéa, des hybrides à la fois vigoureux raciale comme méthode d’amélioration (caractéristique des provenances méridio- génétique des arbres forestiers à la suite nales) et résistants au froid (caractéristique des résultats obtenus sur le maïs. Parmi des provenances septentrionales) étaient les premières tentatives, on citera les tra- obtenus (Nilsson, 1973). vaux de Johnsson sur Populus tremula L Plusieurs interprétations furent propo- en Suède dès 1946 (Orr-Ewing, 1966). sées pour expliquer la modicité des perfor- Depuis, les expériences se sont multipliées mances hybrides en matière d’hétérosis : et ont intéressé plusieurs espèces dont le
effectuées à 8, 9 et 13 dans i) L’occurrence de l’hétérosis est difficile à mesures ans - plantation comparative implantée en prédire (Knight, 1973 et Rehfeldt, 1977 in une 1982 dans le sud-est de la France (massif Magnussen et Yeatman, 1988), notamment des Maures). lorsque des provenances à croissance lente et d’autres à croissance rapide se distribuent L’objectif de cette étude est double : au hasard dans les mêmes peuplements détecter les combinaisons parentales - sources de graines (Holst et Fowler, 1973). aboutissant à un hétérosis. Le plan de croi- ii) Un croisement effectué entre des popu- comporte en effet une dizaine sement étudié - lations adaptées à des environnements dif- de populations appartenant aux grandes férents peut engendrer un hybride qui races géographiques du pin maritime ; excelle dans des milieux «hybrides» ou dif- détecter les formules hybrides permettant - férents de associés à parents ceux ses d’obtenir une complémentarité entre carac- (Morgenstern, 1973 ; Fowler, 1978 ; Ying, tères. On recherchera plus particulièrement 1978 ; Hühn et Muhs, 1981 ; Magnussen l’occurrence d’hybrides combinant une résis- et Yeatman, 1988 ; Falconer, 1989). Cette tance appréciable à Matsucoccus feytaudi et hypothèse est probablement formulée du un niveau de productivité acceptable. fait de la tendance quasi générale à tester les hybrides dans les milieux de l’une ou l’autre des provenances parentes car peu MATÉRIELS MÉTHODES ET de tests étaient multistationnels. iii) Les modèles d’analyses se basent - Échantillonnage de provenances exclusivement sur les effets additifs et de et plan de croisement dominance des gènes. Pour des caractères en général contrôlés par un complexe de gènes, les effets d’interaction entre gènes Le plan de croisement mis en &oelig;uvre est de type non allèles sont probablement impliqués diallèle complet dont les entrées sont les 10 pro- venances indiquées dans le tableau I. (Morgenstern, 1973). Chaque cellule du tableau de croisements De plus, des interactions génotype x (fig 1 ) est constituée par la pollinisation de 5 arbres environnement (Hühn et Muhs, 1981 ; Eriks- de la provenance «femelle» par un mélange de son et Ilstedt, 1986 ; Magnussen et Yeat- pollen de 10 arbres de la provenance «mâle». Le man, 1988 ; Nilsson, 1992) viennent com- produit est donc un hybride moyen de prove- nances en référence non pas à des individus mais pliquer les analyses et limitent de ce fait le à des populations. Les croisements réciproques caractère général des conclusions que l’on ne sont pas symétriques puisque les arbres utili- peut en déduire. sés comme mères sont complètement indépen- D’une manière générale, les résultats dants des individus du mélange pollinique d’une même provenance. La diagonale reconstitue les disponibles restent fragmentaires et pro- provenances pures (hybrides intraraciaux). Pour viennent le plus souvent de mesures sur de ces croisements, les 5 arbres pris comme femelles jeunes plantations alors que des interac- sont distincts des 10 individus du mélange polli- tions génotype x âge ne sont pas à exclure. nique (pas d’autofécondation). En outre et assez fréquemment, 1 ou 2 Les croisements contrôlés ont été réalisés au familles hybrides supérieures au meilleur 1978 en plantation comparative de pro- printemps parent sont signalées mais sont trop vite venances sur le domaine expérimental de l’INRA de Pierroton (Gironde). Parmi les 100 hybrides occultées et les conclusions ne se réfèrent de provenances attendus, 86 seulement ont été plus qu’à l’hybride moyen. obtenus représentant au total 141 familles poly- Le présent article traite inter- d’hybrides cross interraciales et 13 familles polycross intra- raciaux de pin maritime la base de raciales. Le nombre de familles par hybride varie sur
et 13 ans depuis le semis en pépinière. Les obser- des hybrides où Leiria est impliquée de 0 (cas vations et mesures effectuées sont rapportées femelle notamment) à 4 (fig 1 : plan de comme dans le tableau II. croisements). Les familles issues de ce plan de croisements ont été réparties en une expérience bistationnelle (Landes et Maures). Seule la plan- tation expérimentale des Maures est traitée ici Traitement analytique des données avec la remarque qu’un échantillon de 32 com- binaisons (intra et interraciales) seulement est représenté dans ce site (fig 1). Les caractères observés par échelle de notation de 1 à 5 (AGVI, AGVS, GRVI, GRVS, MATCOC) et EV88 (voir tableau II pour les abréviations) sui- vent approximativement une distribution de Pois- Dispositif expérimental son. Ces caractères ont été transformés par la fonction y = √x de façon à améliorer la normalité Le dispositif expérimental est décrit dans Har- des distributions et stabiliser la variance rési- fouche et al (1995). Cependant, pour les prove- duelle (Snedecor et Cochran, 1957 ; Dagnelie, nances Cazorla, Leiria, Tamjout et Tabarka, des 1973 ; Lellouch et Lazar, 1974). Dans le même plants issus de graines récoltées in situ (pollini- but, les caractères dénombrés en pourcentage sation libre en forêt) ont été en plus intégrées à la (SUR89 et SUR93) ont été transformés par la plantation. fonction y = arcsin√p/100. Les semis en godet ont été effectués en pépi- Les données individuelles ont été ajustées à nière du Ruscas (massif des Maures) en juin l’effet bloc selon un modèle d’analyse de variance 1981 et plantés en janvier 1982. à 2 facteurs, famille de bloc, pour prendre en compte la non orthogonalité du dispositif expé- rimental. Mesures et caractères observés Une analyse exploratoire n’ayant pas montré de différences significatives entre les provenances récoltées in situ et les familles issues des croi- Trois campagnes de mesures ont été réalisées en sements intra-races, celles-ci sont confondues 1988, 1989 et 1993, c’est-à-dire aux âges de 8, 9
dans les analyses et sont sensées générale et spécifique à représenter les variances d’aptitude la provenance considérée. la combinaison ; ii) analyse des effets hybride interracial et famille - polycross dans hybride pour estimer les perfor- Étude des aptitudes à la combinaison mances des hybrides interraciaux et les variances des provenances. Décomposition de 2 effets. ces de la variabilité génétique totale Pour ces 2 analyses, nous avons supposé l’absence d’effets réciproques et utilisé de ce fait génétique a été conduite L’analyse de la variabilité des modèles avec réciproques confondus. D’autre de 2 manières : part, dans les 2 cas, les éléments de la diago- le but d’estimer les i) analyse diallèle dans nale ne sont pas pris en compte pour l’estima- - croisement des provenances ainsi que valeurs tion des composantes de la variance. Ces «selfs» en
où p est le nombre de provenances en croise- été, en revanche, intégrés dans la deuxième ont ment ; n l’effectif des descendants hybrides de analyse pour l’estimation des valeurs propres des , i.. la provenance i croisée avec les (p-1) autres pro- provenances. venances ; n l’effectif des descendants com- , ij. L’analyse diallèle est effectuée selon un muns du couple de provenances (i,j). Les esti- modèle d’analyse de variance à 2 facteurs de mations entre parenthèses sont issues du modèle classification (provenance mère et provenance [1 ]. père à 10 niveaux) qui est une extension du L’analyse des effets hybride interracial et modèle Henderson III adaptée de Garretsen et famille polycross dans hybride a été réalisée selon Keuls (Baradat, 1982). L’écriture de ce modèle un modèle d’analyse de variance non orthogo- est la suivante sous l’hypothèse d’absence d’ef- nale à 2 facteurs hiérarchisés (hybride interra- fets réciproques : cial et famille polycross dans hybride) qui s’écrit : où Y la performance de l’individu k ajustée à iest jk où Y est la performance de l’individu I de la l’effet bloc ; g l’effet d’aptitude générale à la com- , i (ij)kl famille k dans l’hybride (ij) ; c(ij), l’effet de l’hy- binaison de la provenance mère ; g l’effet d’ap- , j bride (ij) ; f(c) l’effet de la famille k dans le titude générale à la combinaison de la provenance , (ij)k croisement (ij) (cet effet majore l’erreur dans le père ; s l’effet d’aptitude spécifique à la combi- , ij modèle diallèle) ; e le résidu associé à l’indi- naison du couple (i,j) ; et e le résidu qui intègre , (ij)kl , ijk vidu I. l’erreur vraie, l’effet famille dans hybride et l’inter- action famille x bloc quand elle existe. Dans ce cas, la variance décompose se suit : En termes de composantes de la variance, comme modèle s’écrit : ce où σ la variance de l’effet hybride ; σ C 2 est , la F(C) 2 variance de l’effet famille polycross dans hybride ; dans l’hypothèse où gi gi 2 &2 &2 &(absence sigma; sigma; AGC sigma; = = les autres termes ont la même signification que d’effets réciproques). précédemment. modèle, &2est la variance totale, T sigma; Dans ce Nous calculé le rapport q (σ C /σ F(C) 2 les variances d’aptitude géné- AGC ASC 22 σ et σ , avons = le pourcentage de rale et spécifique à la combinaison, σ la σ qui exprime E 2 )*100 F(C) 2 + variance de l’effet famille dans hybride dans la variance résiduelle. variance génétique totale. Nous intéressés rapport r nous sommes = au Le modèle [1] d’analyse diallèle est une l’im- /2σ )*100 AGC ASC 22 (2σ σ qui exprime + décomposition de l’effet hybride du modèle [2]. portance de la variance des effets d’aptitude En effet : générale à la combinaison dans la variance géné- tique totale. La stabilité génétique en croisement des pro- est étudiée à l’aide des interactivités venances individuelles relatives (Baradat, 1989). Celles-ci termes de variances, s’expriment comme la part de la somme des car- et, en rés des l’aptitude spécifique à la combinaison expliquée par chaque provenance de la manière suivante : Étude de l’hétérosis Les provenances parentes reconstituées par croi- sements contrôlés et/ou les unités récoltées in situ servent de témoins pour l’évaluation des per- formances des hybrides interraciaux et l’estimation des effets d’hétérosis. L’hétérosis est calculé sur
la base des performances des hybrides (c esti- ) ij misation totale lors de l’installation du dis- mées par le modèle [2] ci-dessus et des valeurs positif. propres (p p des provenances parentes. Il est ijet ) évalué par le pourcentage de mi-distance paren- tale réalisé par l’hybride de la façon suivante : Aptitudes à la combinaison des provenances On a, alors, un hétérosis spécial (supériorité Les résultats de l’analyse diallèle sont don- le meilleur des parents) quand h > 100%. ij sur nés dans le tableau III.Les tests F de l’apti- L’hybride est, en outre, comparé aux valeurs tude générale à la combinaison (AGC) ne propres de toutes les provenances en croise- sont significatifs que pour l’écart à la verti- ments y compris les provenances parentes. Si calité basale à 8 ans (EV88), GRVI, MAT- l’hybride est supérieur à toutes provenances, on parlera d’hétérosis général. COC et la survie à 13 ans (SUR93) tandis que l’effet d’aptitude spécifique à la combi- naison (ASC) se révèle hautement signifi- RÉSULTATS catif pour la plupart des autres caractères. La valeur propre des provenances est un bon prédicteur des performances de leurs des- Il semble d’abord nécessaire de préci- nous cendances hybrides pour le premier groupe que notre étude ne traite pas d’hybrides ser de caractères mais non pour le second. Les issus de croisements impliquant 2 individus pourcentages de variance d’aptitude géné- donnés. Par hybride, nous entendons un rale à la combinaison dans la variance géné- hybride moyen de provenances ; c’est-à-dire tique totale sont donnés dans le même un hybride constitué de toutes les familles tableau. Ils mettent en évidence l’importance polycross du croisement de 2 provenances. des effets d’aptitude spécifique à la combi- Par ailleurs, à la suite d’une forte morta- naison dans la définition des performances lité, les valeurs propres de la provenance hybrides pour des caractères comme l’angle Tabarka ne sont disponibles que pour les d’insertion des branches (AGVI, AGVS), le caractères mesurés en 1988 et 1989 ainsi coefficient de forme (f), le diamètre (D1.30, que pour les taux de survie. Les pourcen- D0.5) ou la hauteur. Pour ce dernier carac- tages d’hétérosis enregistrés par les hybrides tère, on remarquera l’accroissement pro- correspondants ne peuvent donc être cal- gressif de ce pourcentage qui passe de 44,7 culés que pour ces caractères. Par ailleurs, à 8 ans (1988) à 62,0 à 13 ans (1993). la provenance Gènes n’est pas représen- La figure 2 reproduit les valeurs d’apti- tée dans le dispositif, sa valeur propre ne tude générale à la combinaison des prove- peut donc être estimée, de même que les quelques caractères impor- performances des hybrides qui en sont issus. nances pour tants. Pour on notera la supériorité H93, En outre, les survies à 8 ans (SUR88) et des provenances atlantiques. Pour EV88, à 9 ans (SUR589) étant pratiquement on peut distinguer 2 groupes de prove- égales, seuls les résultats concernant l’an- nances aux comportements opposés : née 1989 sont présentés. i) TAB, CAZ et GEN présentent une forte - Pour les analyses de variance, les hypo- AGC positive, donc une probabilité élevée thèses de validité sont, a priori, supposées de transmettre leur forme médiocre à leur vérifiées. Par ailleurs, on sait que seule la descendance quel que soit leur partenaire ; non-indépendance des variables est de nature à biaiser fortement les tests F et que ii) à l’inverse, TAM et VIV enregistrent les - cette hypothèse est assurée par la rando- meilleures AGC (les plus fortement néga-
sensibilité ouest-est mis évidence dans tives). Ces 2 provenances engendrent des en l’étude déjà citée. hybrides moyens performants pour ce caractère. On relèvera la quasi-symétrie des distri- butions des AGC pour SUR93 et MATCOC Les autres races ont des valeurs d’AGC montrant la forte pression de sélection exer- assez voisines de 0 et la qualité des cée par l’insecte aussi bien sur les prove- hybrides qui en sont issus varie selon les nances parentes que sur leurs hybrides. combinaisons. Bien que les valeurs d’AGC ne soient Pour la sensibilité à M feytaudi, on pas différentes au sens statistique, on retien- remarque que TAM et TAB présentent des dra néanmoins les valeurs extrêmes pour AGC diamétralement opposées, la première les autres caractères : montrant sa capacité à transmettre une part LAN, LEI et VIV avec de fortes AGC vs importante de sa résistance et la seconde - TAB, NAV et POV qui enregistrent les plus conférant à ses descendants une grande faibles pour la hauteur. Ainsi, les 2 prove- sensibilité à l’insecte. Ce résultat avait été montrent des (VIV et POV) pressenti dans l’étude précédente de la nances corses comportements très différents, suggérant variabilité intraspécifique (Harfouche et al, de la hétérogénéité génétique une race soumis à publication). Les valeurs des AGC pour la vigueur. corse des autres provenances ne sont pas signi- ficativement différentes mais on peut noter VIV et NAV vs TAB et CAZ pour la gros- - quand même la supériorité relative des des branches. La qualité de la prove- seur races de la partie ouest de l’aire par rap- nance Vivario pour la finesse des branches port à celles de la portion est. Ce résultat serait en grande partie transmise aux hybrides interraciaux qui en dérivent. confirme l’origine génétique du gradient de
branches. À noter aussi la tendance, en TAB contre LEI pour l’angle d’insertion - général et en particulier pour LEI, à engen- des branches et TAB contre LAN pour le coefficient de forme. drer des hybrides aux qualités médiocres pour ce caractère de forme. Les effets d’aptitude spécifique étant glo- balement significatifs pour beaucoup de EST (34%) et CAZ (14%) à POV (1,5%) et - caractères, il est intéressant d’examiner LEI (2%) pour la grosseur des branches. quelles sont les provenances qui se mon- EST (22%), VIV (17,5%) et TAB (15,5%) - trent les plus interactives (fortes ASC) et à TAM (2,5%), LAN (4,5%), NAV et LEI (6%) celles, au contraire, dont la valeur est rela- pour la sensibilité à M feytaudi. Les der- tivement indépendante de la combinaison nières donneront à général les hybrides les (faibles ASC). Les calculs d’interactivité indi- plus résistantes (bonne stabilité). viduelle relative montrent que l’on peut oppo- ser : VIV (20%) et LEI (16%) à POV (2%) et Décomposition de la variabilité - EST (3%) pour la hauteur. On remarquera, génétique totale. Variabilité entre pour les premières, qu’en sus d’une bonne hybrides et entre familles AGC elles peuvent s’impliquer dans des dans hybride combinaisons particulièrement performantes pour ce caractère. Sauf pour les angles d’insertion (AGVI et TAB (20%) et VIV (15%) à POV (1%) et - AGVS) et dans une moindre mesure, le GEN (4,5%) pour l’écart à la verticalité coefficient de forme (f) et la grosseur des basale. La même remarque est à faire ici branches aux verticilles inférieurs (GRVI), pour VIV. les valeurs du rapport q sur le tableau IV POV (25%) et LEI (16%) à TAM (3%) et montrent que la variance entre familles (à - EST (4,5%) pour le coefficient de forme. l’intérieur d’un hybride entre provenances) ne représente qu’une faible part de la varia- LEI (17,5%) et VIV (16%) à TAM (5%) et - bilité génétique par rapport à la variance POV (5,5%) pour l’angle d’insertion des
hybrides. En d’autres termes, l’effet originaires de Corse entre NAV VIV. Les x races hybride moyen de provenances est toujours ainsi que celles de la par- (surtout Vivario), nettement plus significatif que l’effet hybride tie sud-ouest de l’aire (TAM et LEI en parti- spécifique (particulier à un arbre mère croisé culier) se révèlent, en général, spécialement à plusieurs père par polycross) à l’intérieur intéressantes. Les races de la partie orientale d’un hybride moyen de provenances). (TAB, GEN, EST), à l’opposé, produisent les combinaisons les plus médiocres. Hétérosis Hétérosis spécial Quatre combinaisons expriment supé- une Le tableau V rapporte, pour la hauteur totale riorité par rapport à leur meilleur parent, LEI à 13 ans (H93) et MATCOC, les valeurs x POV venant s’ajouter aux 3 cas d’hétéro- propres des provenances, les performances sis général déjà signalés. L’hétérosis est des hybrides ainsi que les pourcentages très net pour TAM x VIV avec une réalisation de mi-distance parentale captée par l’hy- de 210% de la mi-distance parentale alors bride. qu’il n’est que de 130% pour TAM x LEI. L’hybride TAB x EST se montre particuliè- rement mauvais (infériorité au plus mauvais Hauteur totale à 13 ans (H93) des parents). Hétérosis général Il faut remarquer, pour ce caractère, l’existence d’un hétérosis malgré une faible On enregistre, pour ce caractère, une fré- variance de l’aptitude spécifique à la com- quence assez élevée de cas d’hétérosis binaison signalée précédemment dans l’ana- général. Quatre hybrides, LEI x LAN (diffé- lyse diallèle (test F non significatif). Cette rence significative au seuil de 5%), CAZ x variance étant une moyenne, une explication VIV, EST x VIV, TAM x VIV dépassent en semble être l’existence de variances impor- effet la meilleure provenance (LAN) (tableau rantes dans certaines provenances. En par- IV). Les hybrides LEI se révèlent particuliè- ticulier, VIV et TAM, qui sont les plus impli- rement performants. On remarquera en quées dans les combinaisons hétérotiques, outre le bon comportement de certains expliquent 25% de la variance totale de l’ap- hybrides VIV malgré la performance titude spécifique à la combinaison. modeste de la provenance. Hétérosis spécial Sensibilité à M feytaudi (MATCOC) Neuf hybrides sur un total de 23 montrent un On n’observe aucun effet d’hétérosis au hétérosis spécial pour la hauteur totale avec sens favorable pour ce caractère. On enre- des valeurs de h (pourcentage de la mi- ij revanche, 3 hybrides aux perfor- gistre, en distance parentale captée) allant de 800% inférieures à celles du parent le pour EST x VIV à 136% pour LEI x TAM. mances plus sensible : EST x NAV, EST x VIV et LEI x LAN. Pour ce dernier, dont il faut Écart à la verticalité basale à 8 ans (EV88) quand même relever la sensibilité moyenne (1,96) inférieure à la moyenne générale Hétérosis général (2,06), l’hétérosis défavorable semble dû à Les résultats montrent l’existence de 3 une faible différence entre les valeurs hybrides surpassant la meilleure provenance propres des 2 provenances (1,74 et 1,75). (TAM). Il s’agit de TAM x LEI, TAM x VIV et On remarquera la tendance du témoin local
(EST) à engendrer des combinaisons très TAM x LEI enregistre la note moyenne de - sensibles de même que la race voisine de sensibilité la plus faible (1,34) et un taux Ligurie (GEN) et la race tunisienne de d’individus sains appréciable (60%) tout en Tabarka (TAB). réalisant un gain de 11% sur la hauteur totale et de 73% pour la rectitude du tronc La complémentation n’est favorable relativement au témoin local (Estérel) ; qu’entre TAM d’une part et CAZ, LEI et VIV d’autre part. Les hybrides les plus résistants TAM x CAZ combine une résistance éle- - sont (tableau IV) : vée à l’insecte (note 1,46 et 72% d’arbres = sains) à une croissance en hauteur de 3% et TAM x LEI (note 1,34 et 60% d’indivi- = - une rectitude du tronc de près de 46% supé- dus complètement sains) ; rieures au témoin local ; TAM x CAZ (note 1,42 et 72% d’indivi- = - TAM x VIV peut également paraître inté- dus complètement sains) ; - ressant avec sa note de 1,73 et ses 38% TAM x VIV (note = 1,73 et 38% d’individus - d’individus sains alliés à des gains de l’ordre complètement sains). de plus de 14% pour la hauteur totale et de Il est curieux de constater le bon com- 71 % pour la rectitude du tronc. ce dernier hybride alors que portement de Par ailleurs, la provenance landaise mon- VIV affiche 0% d’arbres sains. trant une bonne performance pour la résis- Il peut paraître spéculatif d’en discuter tance à Matsucoccus feytaudi (note 1,75 = étant donné la nature des familles, mais ces et 24% d’individus sains ; 1,83 et 25% pour résultats ne sont pas en faveur d’un contrôle Cazorla, 1,74 et 36% pour Leiria à titre de génétique simple pour le caractère parce comparaison), il est à regretter que l’hybride qu’il existe réellement des degrés de sen- TAM x LAM n’ait pas été représenté dans sibilité entre les individus d’une même des- l’expérience. cendance qui va souvent de la résistance totale à la sensibilité extrême. Pour appro- cher la question avec précision, il faudrait DISCUSSION pratiquer des croisements biparentaux et étudier les F1 puis la ségrégation du carac- Il convient d’abord de discuter de la portée tère chez les F2. des résultats obtenus dans cette étude et de l’interprétation qui peut en être faite, et ce, Combinaison de caractères en relation avec la nature de l’échantillon chez l’hybride de provenances croisées, d’une part, et de la spécificité du plan de croisements, d’autre part. L’intérêt de l’hybridation interraciale est Les provenances objets du plan de croi- d’aboutir à un produit amélioré combinant ne constituent pas un tirage aléa- sements un maximum de caractères favorables que toire simple des populations naturelles de l’on a peu de chances de rencontrer réunis pin maritime. Elles ont été choisies notam- chez les provenances pures. Pour le cas ment selon le critère d’éloignement géo- présent, l’objectif principal est de créer un graphique. La conséquence en est que les ou plusieurs hybrides combinant une résis- estimations du modèle d’analyse n’ont pas tance, sinon totale, du moins élevée, à M feytaudià une vigueur et une forme accep- de valeur inférentielle ; elles ne sont stric- tables. Les résultats obtenus montrent l’oc- trement valides que pour l’échantillon de currence d’un petit nombre d’hybrides qui provenances en question et dans les limites répondent à cet idéotype : du site d’expérience.
premièrement, le concept d’hybride moyen D’autre part, la définition des compo- - de provenances semble justifié pour la plu- santes de la variance génétique (additive part des caractères étudiés ; et de dominance) à partir des aptitudes à la combinaison des provenances ne peut deuxièmement, la sélection de familles - être établie avec précision qu’au prix d’hy- sein des hybrides de prove- polycross au pothèses restrictives (sous-populations pro- serait pas efficace pour ces nances ne venant sans sélection de la même popula- mêmes caractères. tion panmictique de référence et ayant des L’inverse est en revanche valable pour taux de consanguinité comparables). le coefficient de forme et l’angle d’insertion Aucune de ces hypothèses ne peut être des branches pour lesquels existe une varia- envisagée dans notre cas. Nous ne pou- bilité entre familles polycross très impor- vons, par conséquent, nous placer au tante. niveau du gène dans l’interprétation des Il semble s’agir, pour ce dernier, d’un aptitudes à la combinaison dans le cadre caractère à forte variance individuelle (dans de cette étude (ce serait définir l’effet d’un les provenances) pour d’autres conifères gène à partir de l’effet d’une provenance comme Pinus banksiana (Magnussen et dont la structure génétique reste indéfinie). Yeatman, 1988) ou Pinus nigra (Charon, Nous supposerons tout au plus une rela- communication personnelle). L’étude de la tion d’analogie statistique entre AGC et variabilité géographique dans le sud-est de effets additifs et entre ASC et effet non addi- la France nous a d’ailleurs permis de tifs. De plus, comme il s’agit d’aptitudes à conclure de façon similaire pour le pin mari- la combinaison de populations et non d’in- time (Harfouche et al, soumis pour publica- dividus, leurs estimations ne sauraient être tion). extrapolées à l’échelle individuelle, que ce L’analyse diallèle met en évidence l’im- soit pour des croisements intraprovenances portance de la variance d’aptitude spéci- ou pour des croisements interprovenances. fique dans la variance entre hybrides de Pour les mêmes raisons, les valeurs provenances pour des caractères comme d’hétérosis spécifique ne peuvent être tra- la hauteur (excepté en 1993), le diamètre, duites en termes de type d’action des l’angle d’insertion des branches et le coef- gènes. En outre, l’hétérosis observé chez ficient de forme. Deux raisons nous sem- les hybrides de provenances semble un blent expliquer ces résultats. La première phénomène complexe qui pourrait résulter est écologique : la sévérité des facteurs de plusieurs mécanismes génétiques et environnementaux dans la région d’expé- non génétiques comme il sera discuté plus rience peut être considérée comme limi- loin. tante pour le pin maritime et c’est dans ce Cela étant, les résultats obtenus mon- type de conditions que les effets non addi- trent que l’essentiel de la variance génoty- tifs s’exprimeraient le plus (Ekberg et al, pique se situe au niveau hybride moyen de 1982 ; Falconer, 1989). Mais cela ne semble provenances pour la plupart des caractères. pas être le cas pour d’autres caractères Les faibles pourcentages de variance géné- (grosseurs des branches). La seconde pour- tique expliquée par le niveau famille dans rait être en relation avec la juvénilité du hybride illustrent clairement cela (tableau matériel végétal. Sous réserve que cette III). tendance se maintienne, on constate, en effet, une «extinction» progressive de ces retiendrons 2 conséquences Nous en effets avec l’âge. Au niveau interspécifique, la réserve qu’impose le principales avec des résultats similaires sont observés pour faible nombre de degrés de liberté du niveau le mélèze (Pâques, 1992) où le rapport famille (12 ddl) :
VA/VD diminue progressivement depuis la conduire à une réduction de vigueur des pépinière jusqu’à devenir négligeable à 6 hybrides F1 à cause de la rupture de cet ans. Ce phénomène traduirait l’existence équilibre dans les génomes hybrides (Fal- d’«effets maternels» aux premiers stades coner, 1989). Par ailleurs, l’existence de rela- de la vie des plants (Falconer, 1989 ; tions d’épistasie peut expliquer une partie Pâques, 1992). Cependant, une tendance de la réponse hétérotique observée (Mor- inverse est trouvée chez l’épicéa de Sitka genstern, 1973 ; Falconer, 1989). Comme (Samuel, 1991, cité dans Pâques, 1992). c’est le cas pour la hauteur et la rectitude du fût chez des hybrides interspécifiques de L’impact de ces résultats est important mélèze (Pâques, 1992), l’aptitude générale pour le choix de la stratégie de sélection et à la combinaison des provenances parentes la mise en place de populations de produc- pourrait aussi déterminer cette réponse, tion de matériel amélioré. Faudra-t-il exploi- celles dont cette aptitude est élevée don- ter les effets d’aptitude générale en privilé- nant généralement les meilleurs hybrides. giant la création de variétés «synthétiques» ou bien ceux de l’aptitude spécifique par la sélection de combinaisons hautement per- Hétérosis et vigueur formantes pour l’obtention de variétés «hybrides» ? Pour la hauteur totale, l’hétérosis enregis- La différenciation génétique entre pro- tré est très net. Le même phénomène a été mise en évidence dans une étude venances observé, à l’état juvénile, pour ce caractère antérieure (Harfouche et al, soumis pour sur des hybrides interraciaux plantés dans publication) pour la plupart des caractères, les Landes de Gascogne (Desprez-Loustau ajoutée à l’importance des effets d’aptitude et Baradat, 1991). Chez d’autres espèces spécifique, fait du pin maritime un candidat de conifères, les performances hybrides sont idéal pour une hybridation interraciale. En le plus souvent intermédiaires avec absence effet, ces 2 éléments détermineraient la pro- de supériorité sur le meilleur parent, comme babilité d’occurrence d’une réponse hété- c’est le cas chez le pin Taeda (Woessner, rotique (Owino et Zobel, 1977 ; Ying, 1978 ; 1973 ; Owino et Zobel, 1977), le pin rouge Hühn et Muhs, 1981 ; Ekberg et al, 1982 ; (Holst et Fowler, 1973), le pin de Banks Magnussen et Yeatman, 1988 ; Falconer, (Magnussen et Yeatman, 1988 ; Bolstad et 1989 ;Bolstad et al, 1991). al, 1991),le pin sylvestre (Nilsson, 1992), Cette réponse semble cependant plus le pin noir (Gerber, 1989), l’épicéa commun complexe puisque des croisements entre (Nilsson, 1973 ; Hühn et Muhs, 1981 ; provenances trop divergentes ont au Ekberg et al, 1982 ; Kaya et Lindgren, 1992), contraire conduit à une réduction de vigueur l’épinette noire (Morgenstern, 1973). chez leurs hybrides, probablement due à un Cependant, il existe, très probablement, déséquilibre de la balance génétique chez des effets d’interaction hétérosis x environ- l’hybride (Ying, 1978 ; Magnussen et Yeat- man, 1988 ; Falconer, 1989). Cette balance nement puisque, en d’autres occasions, une génétique est liée à l’adaptation qui tend à vigueur supérieure des hybrides sur les pro- fixer des groupes de gènes différents chez venances parentes a été constatée pour des populations soumises à des conditions certaines de ces mêmes espèces (Nilsson, naturelles très contrastées. Au de 1973, chez le pin sylvestre ; Ying, 1978 ; cours l’évolution, il s’établit équilibre des inter- Eriksson et Ilstedt, 1986, chez l’épicéa). Une un relations entre loci spécifiques à chaque réponse, à ce sujet, pourra être fournie pour population et le croisement de telles popu- le pin maritime à l’issue de mesures faites en lations génétiquement très différenciées peut 1993 sur la plantation d’hybrides interra-
interraciale chez les arbres forestiers ciaux de Saint-Alban dans les Landes (Aqui- a enre- La gistré les résultats les plus prometteurs. taine). étude montre l’existence d’hybrides présente Un hétérosis pour la hauteur a égale- combinant favorablement les caractères de signalé chez le sapin de Douglas ment été vigueur et de forme à la résistance à M fey- (Orr-Ewing, 1966). taudi. De nombreux cas de combinaison de caractères sont signalés chez d’autres espèces résineuses. On citera par exemple Hétérosis et forme des hybrides combinant croissance rapide et résistance à la rouille chez P taeda (Woess- Pour la rectitude du tronc, l’hétérosis ner, 1973), vigueur et résistance à la séche- constaté serait surtout lié à la différencia- resse chez la même espèce (Owino et tion des provenances, les effets d’aptitude Zobel, 1977), vigueur et résistance au froid spécifiques à la combinaison étant mineurs chez l’épicéa commun (Nilsson, 1973), crois- pour ce caractère. sance rapide et résistance au froid chez le Chez P taeda (Magnussen et Yeatman, pin de Banks (Bolstad et al, 1991). 1988), les résultats sont variables suivant les stations mais il n’existe de différences entre les hybrides et les provenances CONCLUSION témoins que dans 2 cas sur 6. La propor- tion d’arbres bien conformés était, dans un expérience constitue une première Cette cas, plus grande et, dans un autre cas, plus étape qui devrait déboucher sur la sélec- faible chez les hybrides. Une forte interaction tion d’un petit nombre de provenances ou de hétérosis x environnement est également combinaisons de provenances performantes observée. à impliquer dans un programme de sélection récurrente réciproque en vue d’y choisir des individus supérieurs pour l’obtention de Hétérosis et sensibilité à Matsucoccus familles hybrides polycross ou bi-parentales. Il faudra cependant disposer de données à Concernant la sensibilité à Matsucoccus un âge plus avancé de la plantation et mul- montrent, le plus les hybrides feytaudi, se tiplier les essais dans l’espace pour tirer souvent intermédiaires mais il existe des des conclusions définitives. d’hétérosis défavorables dans des croi- cas Vis-à-vis à de M feytaudi, il s’agira de sements où la provenance Estérel est impli- progresser dans la connaissance du déter- quée. Pour ce caractère, les effets d’apti- minisme héréditaire de la résistance et dans tude générale à la combinaison prédominent la recherche de génotypes hybrides résis- mais la complémentation est favorable pour tants à l’insecte. Pour cela, certaines actions certaines combinaisons (TAM x CAZ et TAM sont à mettre en &oelig;uvre, telles : x LEI). Pour ces combinaisons, l’effet de l’inventaire, le clonage et le testage des - synergie est peut être lié à une fréquence individus présentant une résistance in situ élevée de gènes favorables chez les pro- dans le massif des Maures ; parentes. venances des plans de croisement individuels où - Tamjout serait prise comme testeur, son Combinaisons de caractères Cette pro- génotype étant supposé connu. semble en effet avoir fixé les allèles venance de résistance à Matsucoccus feytaudi (Har- C’est dans son aspect de complémentation fouche et al, soumis pour publication) ; des caractères parentaux que l’hybridation
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