Báo cáo khoa học: " Simulation de la variabilité de la photosynthèse hivernale du douglas (Pseudotsuga menziesii Mirb) dans les conditions climatiques françaises"

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Article original Simulation de la variabilité de la photosynthèse hivernale du douglas (Pseudotsuga menziesii Mirb) dans les conditions climatiques françaises E Choisnel JM Guehl G Aussenac V Jacq 1 Météorologie nationale, subdivision d’agrométérologie, 2 avenue Rapp, 75007 Paris; 2 INRA, centre de Nancy, station de sylviculture et production, laboratoire de bioclimatologie- écophysiologie, Champenoux, 54280 Seichamps, France (Reçu le 01 août 1989; accepté le 02 juillet 1990) Résumé — Sur la base d’un modèle mathématique simple mis au point dans une étude antérieure (Guehl et al, 1985), une simulation du fonctionnement photosynthétique hivernal du douglas a été effectuée pour 96 stations du réseau de la Météorologie nationale française entre les années 1949 et 1985, permettant l’étude de la variabilité spatio-temporelle de la potentialité de photosynthèse hi- vernale du douglas en France. Contrairement aux régions boréales, continentales et de montagne, à hivers rigoureux, les zones de plaine en France se caractérisent globalement par des potentialités significatives d’assimilation carbonée en dehors de la période de croissance. Au nord-est d’une ligne passant par Paris et Lyon, ces potentialités sont faibles et présentent une forte variabilité interan- nuelle. Au sud-ouest de cette ligne, les potentialités sont plus élevées et plus stables dans le temps. douglas / photosynthèse hivernale / modèle mathématique / simulation / variabilité spatio- temporelle Summary — Simulation of the variability of winter photosynthesis of Douglas fir (Pseudotsu- ga menziesii Mirb) under French climatic conditions. By means of a mathematical model devel- oped in a previous study (Guehl et al, 1985) a simulation of the winter photosynthetic functioning of Douglas fir was carried out between 1949 and 1985 on the basis of climatological data from 96 sta- tions of the national meterological network in France, thus allowing the assessment of the geograph- ic and time variability of the winter photosynthetic potentialities in France. Contrarily to regions with severe winters of higher latitude or altitude, or more continental climates, there are significant photo- synthetic potentialities outside the growing period in the low elevation regions of France (fig 5). North-east of a line running through Paris and Lyon (figs 6, 7, 8), these potentialities are low and ex- hibit a high time variability (table II). South-west of that line the potentialities are higher and become stable with time. more Douglas fir / winter photosynthesis / mathematical modelling / simulation / geographic and time variability * Correspondance et tirés à part
conditions thermiques et l’éclairement. En INTRODUCTION France, où les conditions climatiques sont assez variables, on géographiquement L’utilisation raisonnée des espèces fores- peut s’attendre à des potentialités de pho- tières pour les reboisements suppose une tosynthèse hivernale très différentes sui- bonne connaissance du déterminisme en- vant les régions. Le fonctionnement photo- vironnemental et notamment climatique synthétique hivernal a été effectivement des processus concourant à la croissance. étudié chez plusieurs espèces d’intérêt Différentes études (Emmingham et Wa- économique : Pseudotsuga menziesii, et Phillips, 1977; Guehl, ring, 1977; Fry Abies alba, Picea abies, Cedrus atlantica, 1985; Guehl et al, 1985) ont montré que Cedrus libani. Il a été mis en évidence les conifères de la zone tempérée sont ca- que, dans la gamme des températures hi- pables de photosynthétiser de façon signi- vernales habituelles en France, la sensibili- ficative en dehors de la période de crois- té aux basses températures est minimale Les photosynthétats sance végétative. pour les espèces ou provenances origi- résultant de l’assimilation hivernale de naires de régions à hivers tempérés CO sont utilisés en partie pour le métabo- (Guehl, 1985; Guehl et al, 1985). Dans le 2 lisme énergétique et la croissance raci- cas du douglas (Pseudotsuga menziesii) il naire qui peut se poursuivre tout au long a été possible (Guehl et al, 1985) de de l’hiver. Une autre partie de ces photo- mettre au point un modèle de simulation synthétats est stockée sous forme de glu- du fonctionnement photosynthétique hiver- cides essentiellement dans les aiguilles nal, car la capacité photosynthétique est (Senser et al, 1975; Ericsson, 1979) et le expliquée de façon simple par l’histoire parenchyme cortical et xylémien des tiges thermique récente des rameaux. Ce mo- et des racines (Krueger et Trappe, 1967; dèle rend possible l’étude de la variabilité Webb, 1977; Ericsson et Persson, 1980), climatique de la potentialité de photosyn- puis remobilisée au printemps au cours thèse hivernale du douglas en France et phase de croissance racinaire in- permet d’en proposer une analyse statisti- d’une tense et de la phase initiale de croissance que de variabilité dans l’espace et dans le aérienne (Krueger et Trappe, 1967; Webb, temps. 1977; Ericsson, 1978, 1979; Ericsson et de objectif présente analyse La a pour Persson, 1980). évidence, à l’échelle de la mettre en Au plan plus global de l’étude de la pro- France, l’impact des conditions climatiques duction ligneuse, des études dendroclima- hivernales sur l’indice de production étudié tologiques (Becker, 1988) ont montré que ici, à savoir l’assimilation de CO d’un ra- 2 les températures hivernales basses ont un meau de pleine lumière. effet dépressif sur la croissance en circon- férence durant la saison de végétation sui- MÉTHODES D’ÉTUDE vante. On peut penser que ce phénomène est expliqué pour partie par des bilans d’assimilation hivernale faibles. Une autre Description du modèle de partie de l’explication peut sans doute être fonctionnement photosynthétique attribuée à des dégâts liés au gel. hivernal de l’assimilation carbonée L’importance hivernale, variable selon les espèces Le modèle est basé sur des mesures menées conditions environnementales contrôlées de (Schwarz, 1971; Guehl, 1985; Guehl et al, en laboratoire et portant sur : modulée par les est fortement 1985),
l’évolution au cours de l’hiver de la capacité modèles prenant en compte ces étapes succes- - photosynthétique de rameaux de pleine lumière sives. On trouvera dans Guehl et al (1985) une excisés prélevés sur des arbres d’un peuple- discussion portant sur la justification des hypo- ment âgé de 22 ans (mesures hebdomadaires), thèses utilisées pour la construction du modèle. L’hypothèse de constance du rendement lumi- les réponses instantanées du taux d’assi- - neux maximal k (tableau I) en fonction de la 2 milation nette de CO (A) à l’éclairement et à la 2 température actuelle &thetas; est confirmée par les tra- température de l’air, et de la respiration à l’obs- vaux de Leverenz et Öquist (1987) mettant en curité (R à la température de l’air. ) o évidence une quasi-constance de k entre -2 et 2 Le modèle, dont la structure générale est +35 °C pour Pinus silvestris. Les relations entre présentée dans la figure 1, donne accès au taux assimilation de CO (A) et éclairement et 2 bilan d’assimilation carbonée d’un rameau de entre A et &thetas; utilisées dans le modèle sont don- l’année supposé être placé en conditions de nés dans la figure 2. pleine lumière (partie supérieure du houppier). Il fait intervenir de façon successive des limita- tions environnementales liées à l’histoire thermi- Mise en du modèle &oelig;uvre que des rameaux, à la température actuelle, à l’intensité du rayonnement solaire incident et à la durée du jour. Dans le tableau I on a fait ap- Le modèle de fonctionnement photosynthétique paraître les caractéristiques des différents sous- présenté ci-dessus peutêtre utilisé en prenant
La fonction k(H) dépend de la saison et la fi- données d’entrée des données météo- comme gure 4 en donne les courbes d’évolution nycthé- rologiques couramment disponibles dans les mérales pour les 4 saisons. &N et &X; sont res- thetas; thetas stations du réseau synoptique couvrant le terri- pectivement les températures minimale et toire français (fig 3). Il faut pour cela opérer une maximale journalières. légère transformation des données de base pour les adapter au pas de temps (l’heure) choi- rayonnement solaire global horaire (R ) H Le si pour le modèle. temps (cf annexe) : on calcule est calculé en 2 sta- régression valeur journalière par d’abord Des 4 variables successives calculées (A , max sa tistique, fonction de la durée d’insolation, en- et R voir tableau I), A est calculée max ; o ,A sat A suite ce total journalier est réparti heure par une fois par jour et les trois autres sont calcu- heure entre le lever et le coucher du soleil en lées au pas de l’heure. Les valeurs horaires de la partie directe et la partie diffuse et température de l’air (&thetas;(H)) sont une combinai- séparant en supposant une nébulosité constante au son linéaire du minimum et du maximum journa- cours de la journée. Les fonctions de répartition liers (Choisnel, 1977) : dépendent d’une seule variable : la hauteur an- gulaire du soleil au-dessus de l’horizon. l’heure de début de l’ensoleillement (H correspond à la ) I
première heure entière après le lever du soleil et représentée sous la forme de graphi- est l’heure de fin d’ensoleillement (H est la der- ) c ques (figs 5a et b) qui donnent l’évolution nière heure entière précédant le coucher du so- de l’assimilation carbonée pour la période leil. du 1 octobre au 31 mars et indiquent, er A et A sont d’abord cumulées sur les h de sat pour chaque décade, les valeurs de la mé- jour, R est cumulée sur les h de nuit. Ensuite o diane, des premier et quatrième quintiles, les fonctions A A A et A-R sont cumu- o ,, max sat du minimum et du maximum. Ces graphi- lées au pas de temps décadaire pour constituer ques permettent à la fois d’évaluer la varia- le fichier des résultats à partir duquel est effec- tuée l’analyse statistique de variabilité spatio- bilité de l’assimilation de CO en un lieu et 2 temporelle présentée ci-après. Pour cette ana- une décade donnés et de comparer les dé- lyse ont été prises en compte les séries climati- cades entre elles. Seule la courbe reliant ques de 96 stations du réseau synoptique cou- les valeurs médianes peut être assimilée l’ensemble du territoire français vrant au profil d’un hiver normal. Les courbes re- métropolitain sur une période s’étendant du 1 er liant les valeurs du minimum et du maxi- octobre 1949 au 31 mars 1986. mum sont des courbes enveloppes mais ne correspondent pas au profil d’un hiver RÉSULTATS particulier. Dans la figure 5a on a donné en les graphiques de variabilité pour exemple Évolution de la capacité les stations de Nancy, Rostrenen, Limoges photosynthétique au cours de l’hiver et Pau, représentatives des gradients climatiques est-ouest et nord-sud. Pour Nancy la valeur de 20 g COm ·· 2-2 temporelle de la capacité La variabilité -1 décade n’est pas dépassée en valeur photosynthétique pour une station donnée
valeur du minimum qui peut descendre en médiane en décembre et janvier. La pro- dessous de la valeur 10 en janvier et fé- duction photosynthétique peut être quasi- vrier. Des températures extrêmement ment égale à zéro pour toute décade basses en troisième décade de février considérée individuellement de décembre 1986 induisent une valeur minimale singu- à février. Pour une latitude similaire à lière. La station de Limoges plus méridio- Nancy (48°1 N) on note à Rostrenen (cli- nale (45°5 N) présente des valeurs de la mat océanique), des valeurs médianes su- médiane et du premier quintile proches de périeures à 20 g CO pour -1 ·décade -2 ·m 2 celles de Rostrenen pour toute décade de toute la période. Les valeurs des para- la période mais offre de meilleures possibi- mètres de dispersion sont très resserrées lités photosynthétiques en cas de période autour de la médiane, à l’exception de la
douce (cf valeurs du quatrième quintile et augmentation notable de la variabilité inter- de la médiane). Enfin à Pau, de novembre annuelle par rapport à celle des mois pré- à mars, les valeurs médianes sont supé- cédents. Dans les Alpes, la comparaison rieures d’environ 9 g CO à -1 ·décade -2 ·m 2 Ambérieu (253 m) et Bourg-St- entre celles de Rostrenen. La variabilité de part Maurice (868 m) fait apparaître de dé- et d’autre de la médiane est plus forte qu’à cembre à mars, du fait de l’augmentation Rostrenen, mais le minimum ne descend d’altitude, une baisse d’environ 5,5 g jamais en dessous de la valeur 11,0 g . -1 ·décade -2 ·m 2 CO La station d’Embrun à . -2 ·m 2 CO 876 m (44°30 N) de même altitude que Bourg-St-Maurice (45°40N) surpasse cette Dans la figure 5b on a regroupé quatre dernière station en valeur médiane d’envi- stations particulières, non représentatives . -1 ·décade -2 ·m 2 CO ron 4,5 g d’une grande région, mais correspondant à des environnements de pourtour monta- gneux intéressants du fait de la présence Cartographie des potentialités d’assimi- de zones forestières limitrophes. II lation carbonée hivernale en France s’agit des stations de Château-Chinon, Ambé- rieu, Bourg-St-Maurice et Embrun. A Châ- Une cartographie de la valeur médiane du teau-Chinon, observe février, on bilan d’assimilation carbonée est présen- en une
la figure 6 une décrois- On observe sur 6. Sur les figures 7 et 8 tée dans la figure sance, partant d’un maximum (plus de cartographié les valeurs correspon- on a dans le Pays-Basque à un ) -2 ·m 2 CO 800 g dant à des hivers exceptionnels (1962- ) -2 ·m 2 CO en minimum (inférieur à 550 g 1963 pour les valeurs minimales de tem- Nord de l’Alsace. Le Lorraine et dans le pérature et 1960-1961 pour les valeurs Massif armoricain constitue un minimum maximales). Pour compléter cette présen- -2 ·m 2 CO secondaire avec moins de 650 g tation cartographique des résultats, on a à Rostrenen. La valeur minimale est obser- indiqué dans le tableau II les valeurs mé- . -2 ·m 2 CO vée à Phalsbourg avec 500 g dianes, les valeurs des premier et qua- Dans le sud-est de la France on observe trième quintile et les extrêmes pour 9 sta- un gradient important dans la vallée du tions types.
Rhône en amont de Montélimar. Les va- gradients spatiaux semblable au cas de la leurs les plus élevées pour le continent valeur médiane : diminution selon un axe sont observées dans la région de Toulon sud-ouest/nord-est et gradient perpendicu- , -2 ·m 2 CO avec plus de 950 g et sur le litto- laire à la côte en Provence-Côte d’Azur et -2 ·m 2 CO ral est de la Corse avec 975 g à Languedoc-Roussillon. L’écart à la valeur -2 ·m 2 CO ) -2 ·m 2 CO Bastia et 991 g à Solenzara. médiane (50 g est faible pour le et la Région provençale alors Pays basque qu’il est maximal (100 g CO en Lor- -2 ·m 2 La cartographie du potentiel photosyn- thétique au cours de l’hiver froid 1962- raine et au nord de Strasbourg). A l’in- 1963 (fig 7) donne une configuration des verse, pour l’hiver 1960-1961 exceptionnel-
En relation avec les gradients climatiques lement doux (fig 8), apparaît une diminu- de continentalité et de septentrionalité, il tion du gradient sud-ouest/nord-est avec existe en France une variabilité géographi- un écart Biarritz-Phalsbourg de l’ordre de que importante de l’activité photosynthéti- alors qu’il était de 360 g -2 ·m 2 CO 280 g que hivernale chez le douglas. Pour les ré- l’hiver 1962-63 (fig 7). -2 ·m 2 CO pour gions d’utilisation possible du douglas, les Les données du tableau II montrent que zones à capacité de photosynthèse hiver- la variabilité interannuelle du bilan d’assi- nale élevée sont les suivantes dans l’ordre milation hivernal est élevée pour les sta- décroissant : Corse, Pays basque, Pyré- tions de faible valeur médiane (Nancy, nées-Orientales, Montagne Noire et Cé- Château-Chinon, St-Quentin, Le Puy et vennes, moitié Sud du Massif alpin, bor- Orléans), cependant que la variabilité est dure atlantique, Bretagne, bordure Ouest plus réduite pour les stations de valeurs du Massif Central. Ces zones sont aussi (Limoges, St-Auban, médianes élevées celles où la variabilité interannuelle est la Pau). plus faible. Pour cet ensemble de régions, la part de l’assimilation photosynthétique hivernale représente une partie significa- DISCUSSION ET CONCLUSIONS tive du bilan annuel, d’autant plus que cer- taines d’entre elles (bordure atlantique et Bretagne sauf intérieur, Sud-Ouest du Les résultats obtenus ici grâce à la simula- Massif Central, Préalpes de Provence, Py- tion montrent qu’il existe en France des rénées-Orientales) se caractérisent par potentialités d’assimilation carbonée hiver- l’existence de déficits hydriques estivaux nale significatives, contrairement aux ré- importants limitant la photosynthèse. gions à hivers rigoureux, boréales (Lund- D’ailleurs dans certaines zones océani- mark et al, 1988), continentales (Zelawski ques à étés secs de l’aire naturelle du dou- et Kucharska, 1967) ou de montagne glas, la part hivernale de l’assimilation car- (Pisek et Kemnitzer, 1968) où l’activité bonée annuelle peut atteindre 30-55 % photosynthétique hivernale est quasi nulle.
(Emmingham et Waring, 1977). Au nord- restières et d’étudier l’im- montagnardes est d’une ligne passant par Paris et Lyon, portance des gradients altitudinaux suivant les potentialités de photosynthèse hiver- les régions. nale sont nettement plus faibles (fig 6, 7 et L’augmentation actuelle de la concen- 8) et plus variables (tableau II) avec, pour tration atmosphérique en CO qui aura , 2 certaines années, une production photo- probablement pour conséquence une aug- synthétique décadaire nulle de fin no- mentation des températures hivernales en vembre à fin février (fig 5). En raison du zone tempérée (Dickinson, 1986), devrait manque de données climatologiques, il n’a avoir pour conséquence une stimulation de pas été possible, sauf pour de rares cas, l’activité photosynthétique hivernale des d’effectuer ces calculs pour les zones fo- conifères. Dans ce contexte, le type de
sur la productivité des peuple- matiques dans la présente utilisé modélisation ments forestiers. étude, est susceptible dans l’avenir, à par- Les travaux de Guehl (1985) et Guehl et tir des informations fournies par les mo- al (1985) ayant révélé des fonctionne- dèles climatiques globaux, d’apporter des ments photosynthétiques hivernaux nota- éléments de réponse originaux concernant blement différents selon les espèces, il les effets des modifications de tempéra- sera nécessaire de déterminer expérimen- tures hivernales sur le fonctionnement talement, pour chaque génotype considé- ré, les fonctions de réponse caractérisant photosynthétique des conifères et pourrait être intégré dans un modèle global de si- les effets des paramètres climatiques sur l’assimilation de CO . 2 mulation des influences des facteurs cli-
3. Calcul de la composante verticale du ANNEXE rayonnement solaire direct cumulée sur la journée (R ) DJ MÉTHODE D’ESTIMATION DE LA DENSITÉ DE FLUX DE RAYONNEMENT SOLAIRE GLOBAL AU NIVEAU DE L’HEURE, EN FONCTION DE LA DURÉE D’INSOLATION JOURNALIÈRE 4. Calcul de la densité de flux de rayon- nement solaire direct horaire (R et ) DH de la densité de flux de rayonnement La procédure d’estimation est effectuée solaire diffus (R ) dH par les opérations suivantes : rayonnement solaire 1. Estimation du cumulé sur la journée (R avec ) J global les formules de régression suivantes spécifiques de chaque saison So (-0,162/sin(so)) (H e sin ) (H) D C avec : = hauteur angulaire du soleil So est la où H au dessus de l’horizon calculée au milieu de l’intervalle horaire H considéré. de la fraction d’insolation C dépend (H) d rayonnement qui serait reçu est le Où REX une surface horizontale à la limite su- par périeure de l’atmosphère; F est la frac- INS tion d’insolation journalière (durée d’insola- tion/durée du jour). Les coefficients C et C repré- (H) (H) Dd sentent respectivement les fonctions de ré- 2. Estimation du rayonnement solaire partition des rayonnements solaire direct reçu sous forme diffuse et cumulté sur et diffus, divisés par leur somme sur l’en- la journée ) dj (R semble des intervalles horaires H compris entre le lever (H et le coucher (H du so- ) c ) l leil. Le calcul est réalisé selon le temps universel (UTC) pour la délimination des intervalles horaires.
5. Calcul de la densité de flux de in Abies grandis, Picea sitchensis, ture Tsuga heterophylla and Larix leptolepis rayonnement solaire global horaire ) H (R growing in SW England. Physiol Plant 40, 300-306 Guehl JM (1985) Étude comparée des potentiali- tés hivernales d’assimilation carbonée de trois conifères de la zone tempérée (Pseu- dotsuga menziesii Mirb, Abies alba Mill et RÉFÉRENCES Picea excelsa Link). Ann Sci For 42, 23-38 Guehl JM, de Vitry C, Aussenac G (1985) Pho- Becker M (1988) Bilan de santé actuel et rétros- tosynthèse hivernale du douglas vert (Pseu- pectif du sapin (Abies alba Mill) dans les dotsuga menziesii (Mirb) franco) et du cèdre Vosges. Etude écologique et dendrochrono- (Cedrus atlantica Manetti et Cedrus libani logique. Ann Sci For 44, 379-402 Loud). Essai de modélisation à l’échelle du (1977) Le bilan d’énergie Choisnel E et le bilan Oecol Plant 6, 125-146 rameau. hydrique du sol. Météorologie 6, 103-159 KW, Trappe JM (1967) Food Krueger reserves Dickinson RE (1986) How will climate change. and seasonal growth of douglas-fir seedlings. The climate system and modelling of future For Sci 13, 192-202 climate. In : The greenhouse effect, climatic Öquist G (1987) Quantum yields of Leverenz J, change and ecosystems (B Bolin, BR Döös, temperatures between -2 photosynthesis at J Jäger, RA Warrick eds) Wiley, Chichester, and 35 °C in cold tolerant Cofplant (Pinus 3 one a 207-270 sylvestris) during the course year. Emmingham WH, Waring RH (1977) An index Plant Cell Environ 10, 287-295 of photosynthesis for comparing forest sites Lundmark T, Hällgren JE, Heden J (1988) Reco- in Western Oregon. Can J For Res 7, 165- very from winter depression of photosynthe- 174 sis in pine and spruce. Trees 2, 110-114 Ericsson A (1978) Seasonal changes in translo- Pisek A, Kemnitzer R (1968) Der Einfluß von cation of 14 from different age-classes of C Frost auf die Photosynthese der Weißtanne needles on 20-year-old Scots pine trees (Abies alba Mill) Flora Abt B 157, 314-326 (Pinus silvestris). Physiol Plant 43, 351-358 Schwarz W (1971) Das Photosynthesevermö- (1979) Effects of fertilization and irri- Ericsson A gen einiger Immergrüner während des Win- gation on the seasonal changes of carbohy- ters und seine Reaktivierungsgeschwindig- drate reserves in different age-classes of keit nach scharfen Frösten. Ber Dtsch Bot needle on 20-year-old Scots pine trees Ges Bd 84 (H 10), 585-594 (Pinus silvestris). Physiol Plant 45, 270-280 Senser M, Schötz F, Beck E (1975) Seasonal Ericsson A, Persson H (1980) Seasonal changes in structure and function of spruce changes in starch reserves and growth of chloroplasts. Planta 126,1-10 fine roots of 20-years-old Scots pines. In : Webb WL (1977) Seasonal allocation of photo- Structure and function of northern coniferous assimilated carbon in Douglas fir seedlings. forests - an ecosystem study (Y Persson, Plant Physiol 60, 320-322 ed) Ecol Bull, Stockholm, 32, 239-250 Zelawski W, Kucharska J (1967) Winter depres- Fry DJ, Phillips IDJ (1977) Photosynthesis of sion of photosynthetic activity in seedlings of conifers in relation to annual growth cycles Scots pine (Pinus silvestris L). Photosyntheti- and dry matter production. II. Seasonal pho- 1, 207-213 ca tosynthetic capacity and mesophyll ultrastuc-