Báo cáo khoa học: "Zonation altitudinale des structures forestières de végétation en Californie méditerranéenne Leur interprétation en fonction des méthodes utilisées sur le pourtour méditerranéen"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:18

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Article de synthèse Zonation altitudinale des structures forestières de végétation en Californie méditerranéenne Leur interprétation en fonction des méthodes utilisées sur le pourtour méditerranéen P. Quezel M. Barbero Université Aix-Marseille fil, centre de Saint-Jérôme, U.A. CNRS 1152, Marseitle, France (reçu le 18! avril 1988; accepté le 8 novembre 1988) Résumé — Les auteurs proposent pour la région méditerranéenne californienne, une zonation de la basée sur les critères utilisés sur le pourtour méditerranéen. Ils définissent par leurs végétation structures de végétation, respectivement des étages thermo-californien, méso-californien, califor- nien supérieur (ou supracalifomien) montagnard-californien, oro-californien et alti-californien. Les caractéristiques majeures de ces étages et la signification bioclimatique des espèces et des types de végétation sont précisées, essentiellement en fonction des structures forestières. Un certain nombre d’homologies et de différences sont évoquées. forêts - végétation - zonation altitudinale - région méditerranéenne - Californie Summary — Altitudinal zoning of forest structures in California and around the Mediterra- nean. A comparative study. The authors suggest for the californian mediterranean region, a zona- tion of the vegetation based upon the criteria used for the mediterranean margin. Based on the structures of vegetation, they define respectively a thermo-californian level, a meso-californian level, an upper-californian (or supra-californian) level, a mountain-californian level an oro-californian level, and an alfi-californian level. The thermo-californian level includes the southern coastal scrub, some formations with coastal pine and Cupressus, the californian prairie and Quercus douglasii, Q. lobata and Pinus sabiniana forests. The meso-californian level is individualised by the mixed evergreen forest, the sclerophyl- lous oak woodlands and the chaparral; in cool semi-arid bioclimate, pinyons and junipers are pre- dominant. The upper-califomian level is dominated by numerous conifers, and the mountain caliior- nian level, by Abies magnifica and Pinus ssp in Sierra Nevada and by Abies concolor and Pinus jeffreyi in transverse ranges. The oro-californian level corresponds to the subalpine forest of Califor- nian authors. Other vegetation structures of azonal significance or not evidently depending on the mediterranean climate are also individualised. The main characteristics of the forest trees are esta- blished regarding altifudinal and bioelimatie criteria. In conclusion, homologies and differences bet- ween californian and circum-mediterranean forests are mentioned. forest - vegetation - altitudinal-zoning - Mediferranean - California
Introduction terminologiques près, par les nuances phytogéographes (Ozenda, 1975; Quezel, La notion de structures altitudinales de 1974; Barbero et Quezel, 1981; Rivas- végétation (étages de végétation), a fait Martinez et Arnaiz, 1984). En Californie l’objet de nombreux travaux en région cir- méditerranéenne en revanche, les auteurs cum-méditerranéenne. Après une phase en sont restés à une interprétation basée purement physionomique (Flahault, 1901; sur l’aspect global des grandes structures Gaussen, 1926) les chercheurs se sont de végétation et ne tenant pas compte a attachés à caractériser les particularités priori, des particularités bioclimatiques et de la région circum-méditerranéenne et éco-physiologiques régionales. L’un de ont progressivement défini pour elle, une nous (Quezel et Schevock, 1982), avait spécificité à la fois biogéographique et déjà tenté d’étsrblir un certain nombre de écologique, qui a débouché sur des sché- corrélations entre les étages de végétation mas actuellement adoptés, à quelques reconnus sur le pourtour méditerranéen et
de Californie, mais il nous a paru méditerranéenne, devrait faciliter considé- ceux intéressant de pousser plus avant cette rablement le choix non seulement des mise en parallèle. Il convenait, en premier espèces, mais des races ou des écotypes lieu, de chercher à préciser les correspon- les mieux adaptés pour être utilisés sur le dances possibles qui pouvaient être trou- pourtour méditerranéen. vées entre les étages de végétation de ces deux régions climatiquement très proches (Koppen, 1936; Ackerman, 1941; région méditerranéenne La californien- Aschmann, 1973), mais aussi physiono- (Fig. 3) ne miquement homologues. Sans vouloir entrer ici dans de longues méditerranéenne californienne La région descriptions, il convient toutefois de souli- peut être définie par son climat comme gner les analogies complètes qui appa- nous venons de l’indiquer, mais aussi par raissent, en particulier au niveau des sa flore et par sa végétation. Cette région «Diagrammes climatiques» établis selon floristique a été étudiée par de nombreux la méthode de Walter (in Walter, Harnickell auteurs et en particulier par Raven et et Mueller-Dombois, 1975) elle-même Axelrod (1977); elle ne correspond que directement dérivée de celle créée par très approximativement à l’état de Califor- Bagnouls et Gaussen (1953) entre les nie dont elle exclut en particulier les diverses situations bioclimatiques existant marges désertiques orientales, et pénètre en région circum-méditerranéenne et en en revanche, au nord en Orégon et au sud Californie. A titre indicatif, nous avons fait au Mexique dans la province de Baja Cali- figurer dans la Fig. 1 quelques exemples fornia. Nous n’insisterons pas davantage particulièrement évocateurs. ici sur les caractères de cette région floris- Nous avons donc tenté, en utilisant les tique et renvoyons pour cela le lecteur à critères retenus sur le pourtour méditerra- l’article cité ci-dessus. néen, de rattacher les principales struc- La végétation californienne, et tout spé- tures forestières reconnues en Californie cialement ses structures forestières, sont méditerranéenne, à la zonation altitudinale bien connues, comme le montre la synthè- classiquement définie le pourtour sur se publiée par Barbour et Major {1977) à méditerranéen. Cette tentative est illustrée laquelle est jointe une carte de la végéta- sur la carte de végétation que nous tion naturelle réalisée par Kuchler. Toute- publions dans ce travail (Fig. 2). fois, les divers articles constituant cet Cette approche ouvrage collectif, ne permettent pas de se paru par ailleurs nous a faire une idée précise de la zonation altitu- nécessaire, à où les essences un moment californiennes sont de plus en plus utili- dinale de la végétation, car ils sont le plus sées pour les reboisements en région cir- souvent consacrés à un type physiono- cum-méditerranéenne. En effet, il est mique, à un genre ou à un groupe d’es- indispensable de connaître les exigences pèces affines, dont l’extension altitudinale n’est pas toujours a priori significative du bioclimatiques et altitudinales que présen- point de vue qui nous intéresse ici. En tent ces espèces dans leur région d’origi- ne, afin de les introduire dans des condi- région circum-méditerranéenne, effet, en tions écologiques analogues. D’autre part, deux types de situation s’inscrivent ces très souvent sur plusieurs étages et séries la mise en place en région méditerranéen- ne californienne d’une zonation identique de végétation (cas de Quercus rotundifo- à celle qui est retenue en région circum- lia au Maroc par exemple, in Barbero,
Quezel, Rivas-Martinez, 1981).La seule Il ne semble pas utile de modifier pour tentative de classification altitudinale de la la Californie, les critères et la terminologie végétation en Californie, selon les critères établis en région circum-méditerranéenne. utilisés en région circum-méditerranéen- Toutefois, il paraît plus significatif d’utiliser ne, est celle de Quezel et Schevock une terminologie mieux adaptée aux cri- indiquée ci-dessus. Sans entrer dans une tères biogéographiques et de distinguer ici interprétation trop rigide, en raison de les étages thermo-californien, méso-cali- notre connaissance insuffisante du terrain, fornien, californien supérieur (ou supra- il paraît possible de dresser les grandes californien), montagnard-californien, oro- lignes de cette mise en parallèle. californien et alti-californien.
de dolomie, alors que les roches Cette interprétation pose un problème caire ou ultra-basiques largement présentes en qu’il est bon d’évoquer : les structures de Californie, possèdent de nombreuses végétation incluses sous ces vocables se espèces endémiques et notamment divers rattachent à une compréhension du climat Cupressus et Quercus durata. méditerranéen qui est celle des auteurs européens (Emberger, 1930, 1945; Daget, Il faut convenir que ces particularités 1977; Gluezel et Barbero, 1985) plutôt que moins du limitent considérablement, au celle plus restrictive de divers auteurs cali- point de vue théorique, les comparaisons forniens (cf. à ce propos Aschmann 1984) qui peuvent être établies entre les exi- qui, si elle était retenue, exclurait des gences écologiques des essences fores- régions méditerranéennes la majeure par- tières californiennes et circum-méditerra- tie du méso-méditerranéen ou du méso- néennes. Toutefois, cette situation est californien, et la totalité des étages sus- imposée par la nature même des sub- jacents. De même le rôle du facteur strats, et diverses tentatives d’introduction «vent», de toute évidence, plus accusé en d’espèces californiennes réputées calci- région circum-méditerranéenne, ne sera fuges, dans des reboisements sur divers pas évoqué ici. types de roches en région circum-méditer- ranéenne, ont fourni d’excellents résultats. En fait, dans ce travail, nous envisage- Il convient donc de relativiser ces diffé- à la fois &dquo;The californian floristic pro- rons rences, et de ne pas exclure a priori en vince&dquo; et &dquo;The sierran floristic province&dquo; région circum-méditerranéenne des sub- dont les caractères bioclimatiques peu- strats calcaires, les essences califor- vent sans problèmes majeurs être mis en niennes qui ne colonisent pas dans leur parallèle avec ceux de la région circum- habitat naturel ce type de substrat. Le méditerranéenne, telle qu’elle est généra- succès des reboisements de pin laricio de lement comprise. Nous en exclurons ou Corse ou de Calabre sur des sols cal- évoquerons succinctement &dquo;The pacific caires en France méditerranéenne est north-west floristic province&dquo; bien que cer- d’ailleurs une illustration très claire de ce taines parties de celle-ci soient encore, théoriquement au moins, sous régime cli- phénomène. matique méditerranéen, mais où cepen- dant la période de sécheresse estivale L étage fhermo-califomien et aussi les zones sub- évidente, n’est pas désertiques orientales où il n’existe pas de même arboré. climax forestier Sa végétation a été fort malmenée et, bien ou souvent, ne subsistent à son niveau que Un autre problème important qu’il des formations de dégradation. Il est pos- convient d’évoquer avant de définir les sible de la reconnaître en zone littorale, étapes de végétation, tient au fait qu’en dans la vallée centrale et sur le revers région méditerranéenne de Californie, les oriental des chaînes californiennes. substrats sont constitués à peu près exclusivement par des roches non cal- caires, et ceci, contrairement à ce qui se En littorale zone passe en région circum-méditerranéenne. Divers types de paysage se rapportent, en Cette particularité, évoquée du point de littorale, à cet étage. zone vue floristique par Raven et Axelrod &dquo;The southern coastal scrub&dquo; (Mooney, (1977) est importante, et ces auteurs arri- - 1977), ou &dquo;coastal sage scrub&dquo; (Clements, vent à peine à indiquer quelques espèces 1920), ou &dquo;soft chaparral&dquo; (Cooper, 1922). inféodées aux rares affleurements de cal-
Cette formation végétale très particulière, Pinus du groupe halepensis-brutia. En fait, dominée par Artemisia californica, divers Californie comme en région circum- en Salvia, Baccharis, Erigonum, Haplopap- méditerranéenne, ces arbres se dévelop- une activité phénologique présente pent souvent hors de l’étage thermo-médi- pus, axée l’hiver et le printemps et se rap- terranéen, et dans cette dernière région, sur proche de ce point de vue des phryganes1 sont largement présents au méso-méditer- de la région méditerranéenne orientale ranéen, où ils jouent un rôle paraclima- (Quezel, 1981bien que l’aspect soit dif- tique vis-à-vis des structures à Quercus férent et plus proche des matorrals médi- sclérophylles : Pinus halepensis pour Q . terranéens à Cistus. Du point de vue cli- ilex et Q. rotundifolia, P. brutia pour Q . calliprinos, P. pinaster pour Q. suber. Il matique (Hanes, 1981),les précipitations restent faibles (300 et 500 mm en moyen- serait intéressant de préciser s’il en est de ne) et les moyennes des minima des tem- même en Californie, ce qui est d’ailleurs pératures du mois le plus froid, élevées de probable au moins pour certains d’entre 5 à 8°C), ce qui permet de situer cette eux, notamment P. attenuata. En revanche végétation dans un étage thermo-méditer- P. radiata, P. contorta et P. toreyana se ranéen tempéré et chaud. Le problème localisent en peuplements fortement rési- majeur du point de vue dynamique est ici duels dans cet étage ainsi d’ailleurs que celui d’un hypothétique climax forestier ou plusieurs des 10 Cupressus californiens (Vogl et aL, 1977) C. macrocarpa, C. du moins arboré. Il est actuellement bien difficile de proposer une solution étant goveniana en particulier. donné l’absence quasi totale d’arbres à cet étage. Dans la vallée centrale La prairie littorale (Heady et aL, 1977) - L’étage thermo-californien est constitué remplace le &dquo;soft chaparral&dquo; au nord de essentiellement par la prairie californien- Monterrey; elle est dominée par les grami- où localement divers s’installent ne, nées vivaces, le plus souvent autochtones Quercus à feuilles caduques. (Festuca idahoensis, F. rubra, Danthonia californica, etc.) et est associée à des Jusqu’à 200--400 m, en fonction surtout - broussailles à Baccharis ssp., Artemisia des expositions, se développe la «prairie ssp. Elle représente probablement une californienne» (H.-F. Heady, 1977) essen- formation secondaire, due aux incendies tiellement constituée de graminées pâturage. et annuelles ou vivaces où les espèces intro- au duites de la région méditerranéenne sont Certaines formations à pins littoraux - souvent dominantes. Dans cette zone (closed-pine) et à Cupressus qui sont de apparaissent, notamment aux environs de plus en plus résiduelles vers le sud de la Bakersfield des éléments nettement sub- Californie, pourraient représenter, au en général de souche tropi- désertiques, moins localement, les formations poten- cale. En revanche, les formations rive- tielles forestières du &dquo;soft chaparral&dquo; ou de raines, extrêmement malmenées, sont la prairie littorale. Elles sont, par ailleurs, dominées par Quercus lobata, espèce écologiquement morphologiquement et caducifoliée, dont de magnifiques indivi- vicariantes des formations circum-méditer- dus existent encore çà et là. ranéennes de cet étage à Cupressus et Entre 200-400 m et 600-700 m en expo- - sition nord et 900-1 000 m environ en exposition sud, la prairie californienne per- 1. Mattoral bas de type thermo-méditerranéen siste, mais se couvre inégalement, en décidu en été.
fonction des critères climatiques éda- &dquo;The mixed evergreen forest&dquo; (Sawyer, - phiques et surtout anthropiques, d’un Thomburg et Griffin, 1977) apparaît tout piqueté arborescent où Quercus douglasü au long des chaînes côtières, et dans des (lui aussi caducifolié) domine, associé à conditions écologiques qui paraissent se l’horizon supérieur de cette zone à Aes- au méso-californien humide. rapporter culus californica, et localement, à Pinus Plusieurs types ont été distingués du nord sabiniana. Q. lobata est toujours présent au sud, mais ils présentent tous en com- dans les ravins, les dépressions et sur mun des Quercus sclérophylles associés sols à bon bilan hydrique. A la frange à des Conifères, à Umbellularia califor- supérieure de cette zone, surtout dans les niaca, à Cithocarpus densiflora, le genre thalwegs, apparaissent déjà les chênes Arbutus est également présent. Parmi les sclérophylles (Q. wistizenii surtout). conifères, Pseudotsuga menziesü, Pinus coulteri, P. jeffreyi, Sequoia sempervi- rens, Abies bracteata, Pseudotsuga Sur le revers oriental des chaînes califor- macrocarpa peuvent apparaître, selon les niennes localités. Parmi les Quercus, les types L’étage thermo-californien paraît ici mal sempervirens dominent : Q. chrysolepis et représenté en raison des critères Q. agrifolia surtout, mais laissent une cer- climatiques. En effet, les formations à taine place aux types caducifoliés en parti- «pinyons»2 méso-californien de type culier vers le nord : Q. kelloggi, Q. garrya- entrent souvent directement en rapport Ces formations très complexes na. le «scrub» désertique à Larrea tri- avec débordent très certainement du méso-cali- dentata. Localement au moins, certaines fornien, en particulier vers le bas, surtout formations clairsemées de type pré-step- en position juxta-littorale, mais il est enco- pique constituées surtout par Juniperus re impossible de fournir de plus amples californica, Ephedra nevadensis, et sou- informations. Soulignons également que vent associés à Yucca brevifolia, parais- l’on peut les mettre en parallèle de façon sent devoir être rattachées à cet étage de évidente avec les laurisylves canariennes végétation. (Santos-Guerra, 1984), beaucoup moins riches du point de vue floristique, mais qui traduisent une physionomie souvent L étage méso-californien proche, et surtout, des conditions écolo- giques fort voisines. Rappelons que la lau- Comme l’étage méso-méditerranéen, il est risylve canarienne se situe à la charnière dominé par les Quercus sclérophylles, entre les étages thermo- et méso-cana- plus ou moins envahis par les Conifères. riens ! Les chaparrais typiques répondent égale- ment le plus souvent à cet étage. Le - &dquo;The Oak woodland&dquo; des auteurs califor- méso-californien présteppique enfin est niens (Griffin, 1977) comprend à la fois très bien représenté. des formations sclérophylles et des forma- tions caducifoliées. Nous avons parlé de Les auteurs californiens distinguent, en ces dernières plus haut, car elles s’in- général &dquo;the mixed evergreen forest&dquo; et cluent essentiellement au thermo-califor- &dquo;the Oak woodland&dquo;, dont la place dans nien. Les formations sempervirentes cet étage mérite d’être discutée. regroupées sous ce vocable correspon- dent en fait à des structures dominées par Quercus chrysolepis, Q. wislizenü et Q . 2. Nom local et général des à grosses pins agrifolia, mais plutôt en bioclimat sub- graines comestibles.
qui en exclut de nombreuses humide, l’étage méso-californien; nous les avons ce exigeantes. Ces formations sont déjà signalés au thermo-californien (&dquo;soft essences très semblables aux chênaies scléro- chaparrals&dquo;), et ils pénètrent très large- phylles circum-méditerranéennes à Q . ment dans les, étages sus-jacents (&dquo;monta- ilex, Q. rotundifolia ou Q. calliprinos. Des chaparral&dquo;) où ils sont alors en corréla- ne intermédiaires existent bien sûr entre &dquo;the évidente avec les structures tion mixed evergreen forest&dquo; et &dquo;the Oak scle- forestières (Quezel et Taylor, 1984). rophyllous woodland&dquo;. Les formations méso-californiennes pré- - Dans la chaîne péninsulaire, à l’étage constituent un paysage répan- steppiques méso-californien Quercus agrifolia s’asso- du en Californie. Elles se localisent en bio- cie au singulier semi-sempervirent Q . climat semi-aride frais essentiellement, et engelmanü (Snow, 1972). Cet arbre joue correspondent à des structures très parti- en Californie méridionale, un rôle très culières de végétation, surtout représen- comparable à celui des Quercus semi- tées sur le revers oriental des chaînes sempervirents du groupe Aegylops (Que- californiennes, c’est-à-dire au contact des zel et Bonin, 1980) en Méditerranée orien- grandes zones subdésertiques du Mojave tale, et constitue comme ceux-ci (Akman, ou du Sonoran. Les éléments les plus Barbero et Quezel, 1978), soit des forêts- significatifs sont diverses espèces de parcs très clairsemées à strate herbacée Pinus à grosses graines, généralement bien développée, soit des forêts denses. regroupés sous le nom de «pinyons», et qui s’étendent par ailleurs vers l’est bien chaparral (Hanes, 1977) représente Le - au-delà des limites de la région méditerra- structure très caractéristique du une néenne californienne. Ces pins, Pinus méso-californien, dont elle n’est d’ailleurs monophylla, P quadrifolia et P. edulis sur- pas exclusive. Elle trouve là, toutefois, son tout, apparaissent en fonction de critères développement optimal et constitue l’équi- géographiques et écologiques et s’asso- valent très précis des matorrals circum- cient à divers Juniperus (J. californica, J. méditerranéens. Divers types floristiques osteosperma) et à divers chaméphytes ont été définis notamment ceux à Adeno- dont plusieurs participent aux paysages stoma fasciculatum, à Ceanothus, à A rc- de chaparral et où les Quercus scléro- tostaphyllos, en fonction surtout de leur phylles bas sont localement présents, Q . répartition géographique, soit à Quercus turbinella et Q. dumosa en particulier. sclérophylles de petite taille, notamment à Lorsque les altitudes s’abaissent ces for- Q. dumosa ou Q. turbinella. La plupart des mations passent progressivement à celles auteurs californiens ont tendance à consi- du thermo-californien présteppiques domi- dérer les chaparrais comme des forma- nées (cf. supra) par les Juniperus et les tions climaciques, opinion qui mérite au Ephedra. Le parallèle est grand avec les moins d’être discutée (Quezel, 1979). ensembles semi-arides de l’Atlas (Quezel Essentiellement localisés au méso-califor- et Barbero, 1H81) à Juniperus phoenicea, nien subhumide, leur évolution vers des J. oxycedrus et Ephedra ssp. structures dominées par les Quercus sclérophylles ou divers Pinus nous paraît, au moins localement, envisageable en L’étage californien supérieur dehors des zones soumises à des éclo- sions trop rapprochées de feux naturels provoqués. ou Contrairemenit à ce qui se passe en région circum-méditerranéenne, où l’étage Les paysages de Californie chaparral cor- en est dominé par les Quercus respondant façon, liés à d’ailleurs, sont ne en aucune
tout, associés à Pinus lambertiana. Toute- sur le revers méridional du sclérophylles en situation mésophile Abies conco- bassin et les Quercus caducifoliés sur le fois, lor devient dominant, alors qu’en position Bonin, septentrional (Quezel et revers sont ici les conifères qui consti- méso-hygrophile apparaît Sequoiaden- 1980); ce dron giganteum. l’élément physionomique majeur. tuent Certes, en Californie, localement Quer- cus kelloggii, voire Q. chrysolepis peuvent Sur les chaînes transverses, le schéma jouer un rôle appréciable, mais cet étage est à peine différent correspond essentiellement à &dquo;the lower A partir de 1 300-1 400 m en moyenne, montane coniferous forest&dquo; des auteurs les conifères dominent. Il s’agit surtout de californiens, végétation essentiellement Pinus ponderosa et de Pinus jeffreyi. développée sur la Sierra Nevada (Rundel, Calocedrus est abondant; Pseudotsuga Parson et Gordon, 1977) et sur les macrocarpa mais aussi Pinus coulteri peu- chaînes transverses et péninsulaires vent être présents. Comme le fait (Thorne, 1977). Du point de vue altitudinal remarquer Thorne (1977), sur les chaînes elle apparaît suivant la latitude et l’exposi- transverses, c’est Pinus jeffreyi qui est le tion entre 1 100 et 2 t 00 en Sierra Nevada plus répandu, en particulier en versant et 1 200-2 000 m sur les chaînes trans- nord; ce Pin pénètre d’ailleurs largement à péninsulaires. verses et l’étage montagnard. Deux horizons peu- Les structures de végétation sont relati- vent être distingués ici encore : vement complexes, mais il est possible de un horizon inférieur où Pinus pondero- - distinguer schématiquement, en fonction sa est généralement abondant, et où se des situations géographiques deux hori- rencontre encore Quercus chrysolepis, zons. mais aussi Q. kelloggü. Toutefois, ce chêne caducifolié est ici bien moins En Sierra Nevada méridionale et centrale fréquent que sur la Sierra Nevada. Pinus coulteri et Pseudotsuga macrocarpa peu- A partir de 1 100-1 200 m en versant nord vent être localement présents; et 1 400-1 500 m en versant sud, les coni- fères deviennent prédominants. Un un horizon supérieur, en général à partir - ensemble relativement homogène s’étend de 1 600-1 700 m, où Pinus jetfreyi domi- 100-2 300 m. Les représen- jusque vers 2 ne et s’associe, surtout en versant nord à tants du genre Quercus n’en sont pas des éléments plus alticoles, tels que exclus; les chênes sclérophylles et Q . Abies concolor et Pinus lambertiana. Il particulier, apparaissent chrysolepis, atteint en général 2 000 m. en surtout en versant sud et sur les substrats keltoggü consti- alors que Q. superficiels, Sur les chaînes péninsulaires tue de son côté des formations mixtes avec les Pins surtout à l’horizon inférieur L’étage californien supérieur, assez mal développé, s’étend entre 1 400-1 500 m et de cette zone qui s’étend jusque vers les sommets; il est constitué par des peu- 1 600-1 700 m. Pinus ponderosa est lar- gement dominant associé à Quercus kel- plements souvent disjoints de Pinus jef loggi mais aussi à Calocedrus decurrens freyi ; les chênes sclérophylles sont enco- et à Pinus jeffreyi. présents. re est constitué par les L’horizon supérieur Les structures de végétation que nous d’évoquer appartiennent essentiel- Pinus ponderosa, mêmes conifères, venons bioclimat humide et sub-humide Pinus jeffreyi et Calocedrus decurrens sur- lement au
froid(Harvay, 1980; Quezel et Schevock, sub.sp. murrayana en situation contorta 1982); elles occupent essentiellement les mésoxérophile, voire par Pinus montico- façades occidentales et méridionales des la. Pinus jeffmyi reste toutefois présent sur chaînes (cismontanous); elles pénètrent les substrats superficiels, alors que Popu- les versants ouest et nord lus tremuloid apparaît très épisodique- largement s g 4 sur (transmontanous) où toutefois, une dimi- ment sur des sols plus ou moins hydro- nution rapide des précipitations détermine morphes. l’individualisation de structures préstep- Sur les chaînes transverses la situation piques en bioclimat semi-aride froid sur- n’est guère différente : tout, dont la constitution nous est mal situation mésophile, la forêt clima- en connue. Sur les chaînes transverses, il - est dominée par Abies concolor et cique s’agit essentiellement de formations à Pinus lambertiana; P. jeffreyi reste cepen- Pinus jeffreyi et/ou à Juniperus occiden- dant généralement présent, ainsi que talis, où Pinus monophylla est encore pré- Calocedrus decurrens; sent. en situation méso-xérophile, P. jeffreyi - Sur le nord-occidental de la Sier- revers - constitue l’espèce dominante et P. contor- ra Nevada, ces formations remplacent les ta subsp. murrayana peut apparaître, sur- forêts claires de type présteppique domi- tout aux hautes altitudes; nées par Pinus ponderosa. Juniperus occidentalis et Purshia tridentata où situation xérophile, c’est essentielle- en - Abies concolor peut apparaître. Ces for- ment la forêt claire à Juniperus occiden- mations doivent elles aussi se rapporter à talis ssp. ausiralis qui se développe (Thor- un étage méditerranéen supérieur pré- 1977); localement les pins, voire ne, steppique (semi-aride froid) et cèdent pro- Abies concolor sont présents, alors que le gressivement la place vers l’est à des sous-bois est constitué par une végétation steppes arborées à Artemisia tridentafa et de type chaparral où dominent les repré- Juniperus occidentalis puis aux steppes à sentants des genres Arctostaphylos, Erio- Artemisia tridentata. gonum, Cercocarpus, Ceanothus, etc. L’étage montagnard californien L’étage oro-californien Il correspond à l’étage des &dquo;subalpine Il succède au précédent dans les diverses forests&dquo; des auteurs californiens qui est situations évoquées ci-dessus, sauf sur surtout bien développé sur la Sierra Neva- les chaînes péninsulaires où il fait défaut. da (Rundel et al., 1977), et s’étend entre Il s’étend approximativement suivant les 2 700-2 900 m et la limite supérieure des conditions géographiques et écologiques entre 2 000 et 2 800 m. Les structures de arbres qui se situe ici vers 3 500-3 600 m. Ces forêts claires sont constituées essen- végétation qui le caractérisent correspon- tiellement par Pinus albicaulis, P. balfou- dent aux &dquo;upper montane coniferous riana, P. flexilis, P. monticola et Tsuga forests&dquo; des auteurs californiens. En Sierra mertensiana. La valeur écologique et bio- Nevada, Abies magnifica occupe la place principale. Il peut encore s’associer sur géographique de ces diverses espèces reste en grande partie à préciser. Sur les ses limites inférieures aux arbres caracté- chaînes transverses Pinus contorta ristiques de l’étage californien supérieur subsp. murrayana et Pinus flexilis sont les qui néanmoins disparaissent rapidement éléments les plus significatifs, mais ils res- et sont remplacées localement par Pinus
mo-méso-californien très atténué, sans tent souvent associés à Abies concolor et période évidente de sécheresse estivale. Juniperus occidentalis. En Sierra Nevada, Vers le sud Sequoia est associé à Litho- les chaînes transverses, le comme sur carpus densiflora, Arbutus menziesü et sous-bois est essentiellement constitué par des buissons le plus souvent à feuilla- divers Quercus sclérophylles ; plus au apparaissent progressivement nord, ge persistant. Pseudotsuga menziesii, Abies grandis, Tsuga heterophylla, Picea sitchensis, etc. L étage alti-californien (Zinke, 1977). Les forêts des Monts Klamath situés en C’est avec &dquo;the alpine belt&dquo; des auteurs limite nord de la carte correspondent à californiens (Major et Taylor, 1977) qu’il des structures très complexes (Sawyer et convient de le mettre en parallèle. Mais Thornburgh, 1977) et extrêmement riches les connaissances sur les structures de en essences forestières, mais ne s’inté- végétation à l’étage alpin en Amérique du grant plus de façon évidente à un climat Nord restent trop fragmentaires pour qu’il de type méditerranéen. L’horizon inférieur soit possible de confirmer les affinités de type collinéen est dominé par Q. kel- «méditerranéennes» des composantes loggii, Q. garryana, Abies concolor, Pseu- floristiques de ce type de végétation, ce dotsuga menziesü, et l’horizon supérieur qui semble toutefois au moins localement (montagnard et subalpin) par Abies probable. magnifica, Tsuga mertensiana, Pinus albicauJis. La végétation steppique se développe - très largement sur le revers oriental des Les autres structures de végétation chaînes montagneuses et répond à deux ensembles principaux : Pour compléter la Fig. 2, nous avons été Les steppes méridionales chaudes à amenés à faire figurer un certain nombre Larrea tridentata essentiellement pré- de structures de végétation qui ne s’inscri- sentes dans le désert de Mojave mais vent pas a priori, dans la végétation aussi dans le désert de Sonora. californienne. Il s’agit, de for- potentielle mations forestières zonales septentrio- Les steppes septentrionales froides à nales, de formations steppiques, ou enco- Artemisia tridentata, développées sur le re de formations azonales. revers occidental de la Sierra Nevada, sont représentées par un grand nombre Parmi les structures forestières poten- - de groupements en fonction des critères tielles qui seront seulement évoquées, il édapho-climatiques. Artemisia arbuscula convient de citer les suivantes, qui appar- et A. nova y jouent également un rôle tiennent toutes à la province nord-ouest appréciable. pacifique (&dquo;Pacific Northwest Floristic Pro- La végétation azonale californienne ne vince&dquo;) : - sera que partiellement évoquée. En raison Les formations à Sequoia sempervi- des superficies occupées nous signale- développées surtout au long de la rens rons cependant les suivantes : côte pacifique apparaissent de façon Les forêts riveraines, encore localement éparse depuis Monterey, puis en peuple- bien représentées dans la vallée centrale, ments quasi-continus au nord de San sont dominées par Populus fremontü, Francisco. Elles répondent à un bioclimat Ainus rhombifolia, Platanus racemosa, perhumide (P > 1 300 mm) de type ther-
Salix gooddingü, S. laevigata, Acer région californienne, sans tenir compte de negundo subsp. californicum. Quercus la localisation des espèces sur le terrain, lobata est également présent. et la plupart d’entre elles ne sont pré- sentes que sur une portion, parfois très La végétation hygrophile occupait toute faible, du territoire envisagé. Compte tenu la zone médiane de la vallée centrale où de ces réserves, ce schéma permet toute- elle est encore bien développée par fois de proposer une interprétation compa- endroits. Les grandes Cypéracées et Jun- rative des exigences des principales cacées dominent (Scirpus acutus, S. cali- essences, en fonction des précipitations et fornicus, S. robustus, Carex obnupta, C. des températures, comme cela a déjà été senta, Juncus effusus, Thypha latifolia, réalisé en région circum-méditerranéenne etc.). (Quezel, 1977), et de saisir de la sorte les La végétation halophile est présente en analogies écologiques existant entre les particulier sur les marges de la baie de principales essences forestières de ces San Francisco (formations à Salicornia deux régions. Ces informations sont, bien virginica et Spartina foliosa), et dans les sûr, fondamenl:ales pour l’utilisation à des portions arides du sud de la vallée centra- fins de reforestation des espèces califor- le (formations à Atriplex polycarpa, A. fru- niennes en région circum-méditerranéen- ticulosa, A. spinifera, Lycium cooperi, ne, compte tenu toutefois des remarques etc.). formulées au début de ce travail. Il convient enfin d’évoquer en terminant, certain nombre d’homologies et de dif- un férences existant entre ces deux régions. Conclusions Les convergences majeures apparaissent aux niveaux suivants : paraît donc tout à fait possible de propo- Il les chênes sclérophylles caractérisent - région méditerranéenne cali- ser, pour la essentiellement le méso-méditerranéen et fornienne, une zonation de la végétation le méso-californien subhumide et s’éten- tout à fait superposable à celle qui est le dent, au moins localement, de l’humide (et plus souvent utilisée en région circum- localement du per-humide) au semi-aride; méditerranéenne. Si certains problèmes ils s’infiltrent au thermo-méditerranéen et méritent d’être précisés, la Fig. 2 illustre au thermo-cal6fornien. Dans le sud du schématiquement la répartition des divers pourtour méditerranéen, ils colonisent étages sur le terrain. également la majeure partie du méditerra- Afin de mieux saisir la signification éco- néen supérieur, voire du montagnard logique des principales essences méditerranéen, où ils constituent des évoquées ci-dessus, il nous a paru utile de Californie, groupements climaciques; en faire figurer sur un schéma (Fig. 4) leurs californien supérieur, ils y présents au exigences respectives vis-à-vis des biocli- demeurent en revanche très largement mats méditerranéens sensu Emberger dominés par les formations à conifères; (1945), mais aussi des étages altitudinaux les chênes caducifoliés ou du moins, - de végétation. certains d’entre eux, s’étendent partout en Bien évidemment il ne s’agit là que bioclimat humide et au méditerranéen et au californien supérieurs; la situation est d’une esquisse qu’il conviendra d’affiner, mais aussi d’interpréter en fonction de comparable entre le Maghreb et la assez l’analyse conduite plus haut. En effet, la Californie où leur rôle est relativement res- treint alors que, sur tout le revers nord de Fig. 4 a été établie pour l’ensemble de la
la Méditerranée, leur extension est bien la signification de la &dquo;mixed evergreen - plus large aussi bien du point de vue alti- forest&dquo; pose également problème et aucu- tudinal que ne structure particulière de végétation bioclimatique; peut a priori lui être mise en parallèle en les conifèresthermophiles (Pinus, - région circum-rnéditerranéenne. Cela peut Cupressus) forment, théoriquement au être lié à des raisons historiques, mais au moins, des groupements climaciques au moins en partie, à la rareté, voire l’absen- thermo-méditerranéen et au thermo-cali- ce dans l’ancien monde de situations éco- fornien. Ils s’étendent également en struc- logiquement comparables (per-humide tures paraclimaciques au méso-méditerra- chaud et tempéré surtout). Dans ce cas, néen californien semi-aride et et les chênes sclérophylles ou caducifoliés subhumide; peuvent être présents, mais ils ne consti- Les conifères d’altitude constituent tuent pas de structures de végétation ori- - généralement des structures climaciques ginales. En fait, comme nous l’avons sug- à partir du montagnard. Toutefois cette géré plus haut c’est certainement avec la situation est surtout confirmée en Califor- laurisylve canarienne que cette végétation nie puisqu’en Europe, Fagus silvatica et peut être le plus valablement comparée. surtout les Quercus caducifoliés sont lar- Dans le second groupe de différences, gement présents en bioclimat per-humide signalons les plus significatives : et humide, alors qu’au sud de la Méditer- les chênes sclérophylles qui, rappelons- ranée les chênes sclérophylles dominent - façon exclusifs du le, au subhumide et au semi-aride; sont en aucune ne climat méditerranéen en Amérique du les du genre Juniperus représentants - sont représentés en Californie par Nord, rôle important en bioclimat semi- jouent un nombre plus élevé d’espèces (10 un aride aussi bien en Méditerranée qu’en contre 5). La situation est inverse pour les Californie. chênes caducifoliés et semi-caducifoliés Parmi les différences, certaines sont (4 contre plus d’une douzaine); capitales, alors que d’autres restent de les conifères thermophiles, bien que - signification plus limitée. Parmi les numériquemenl: moins bien représentés premières il convient de citer : en région circum-méditerranéenne (res- la présence en certaines parties de la pectivement 6 et 10 contre 3 et 2 Pinus et - Californie, de formations climaciques à Cupressus, mais aussi le genre monospé- thermo-califor- Quercus caducifoliés cifique Tetraclinis), y jouent un rôle infini- au nien semi-aride (Q. douglasii) qui ne pos- ment plus important dans la constitution sèdent pas de correspondant en région des paysages végétaux. La plupart des circum-méditerranéenne (sauf peut-être, espèces californiennes n’occupent en effet très localement, les structures semi-cadu- que des territoires exigus; cifoliées du Proche-Orient à Q. ithaburen- les conifères d’altitudes sont beaucoup - sis); plus nombreux en Californie. Les genres l’existence en Californie, comme Sequoia, Sequoiadendron, Pseudotsuga, - d’ailleurs en d’autres régions de l’Amé- Tsuga, Libocedrus font en particulier rique du Nord, de formations à Pinus à défaut dans ta région circum-méditerra- grosses graines («pinyons») qui consti- néenne, qui ne possède en propre que le tuent un climax fréquent, associés à des genre Cedrus. De même, leur place dans Juniperus arborescents voire à des le paysage végétal y est beaucoup plus Cupressus, en bioclimat semi-aride; importante et ils forment à peu près par-
tout des groupements climaciques, notam- forestiers et préforestiers du Maroc. Phytocoe- nologia, 9 (3), 311-412 2 ment au californien supérieur, alors qu’à Barbour M.-G. & Major J. (1977) Terrestrial l’étage correspondant autour de la Médi- vegetation of California. J. Wiley and Sons, terranée, les chênes occupent une situa- New York tion prépondérante. En fait, seuls Clements F.-E. (1920) Plant indicators. Carne- quelques Abies (A. cephalonica, A. pinsa- gie Inst. Wash. Pubi. 290,1-388 po, A. maroccana) y jouent un rôle compa- Cooper W.-S. (1922) The broad-sclerophyll rable mais toujours limité géographique- vegetation of California. Camegie Inst Wash. ment. De même, en Californie, les Pins Publi. 319, 1-124 sont nombreux, alors qu’en région circum- Daget P. (1977) Le bioclimat méditerranéen : méditerranéenne le groupe Pinus nigra est Analyse des formes climatiques par le système pratiquement seul, mais représenté par d’Emberger. Vegetatio, 34, 2, 87-104 plusieurs sous-espèces vicariantes; L. (1930) La végétation de la région Emberger méditerranéenne. Essai d’une classification des l’étage oro-californien présente égale- - groupements végétaux. Rev. Gen. 8ot., 42, ment un nombre élevé d’espèces où domi- 641-662,705-721 nent les représentants du genre Pinus L. (1945) Une classification biogéo- Emberger alors que dans l’ancien monde, seuls des climats. Recueil Trav. labot. graphique Pinus heldreichü, Juniperus thurifera et J . GéoL ZooL Fac. Sci. Montpellie! Bot 7, 3-43 excelsa jouent un rôle analogue. Flahault C. (1901) Introduction. ln Flore de France, Lechevalier Paris, 52 pp. Gaussen H. (1926) Végétation de la moitié orientale des Pyrénées. Lechevalier, Paris, 526 Références PP. Griffin J. (1977) Oak woodland. ln (Barbour et 6 Major), 383-416 Ackerman E.-A. (1941) The Kôppen classifica- tion of climates in North America. Geogr. Rev. ln : Eco- (1981) California chaparral. Hanes T. 31, 105-111 systems of the world (Di Castri ed.) Il, Elsevier, pp.139-174 Akman Y., Barbero M. & Quezel P. (1978) Contribution à l’étude de la végétation forestière Harvay Th. (1980) Environmental factors in d’Anatolie méditerranéenne. Phytocoenologia, 5 Giant Sequoia. Ecology : 13-40 U.S. Depart. of the Interior Nat. Park Sen Sc. Series np 12, , ! (1), 1-79 Washington DC. Aschmann H. (1973) Distribution and peculiarity of Mediterranean ecosystems. in : Mediterra- Heady H.-F. et al. (1977) Coastal prairie and nean Type Ecosystems, Ecological Studies 7 northern, coastal shrub. ln Terrestrial Vegeta- (F. Di Castri and H.A. Mooney Editors), Sprin- tion of Califomia (Barbour et Major ed.) Wiley ger-Verlag, Berlin, pp. 11-19 and Sons, New York, 733-762 9 Aschmann H. (1984) A restrictive definition of Heady H.-F. (1977) Valley grassland. ln Terres- mediterranean climates. Bull. Soc. Bot. France, trial Vegetation of California (Barbour et Major, 131, Act. Bot. 2/3/4, 21-30 ed.) Wiley and Sons, New York, 491-514 4 F. & Gaussen H. (1953) Saison sèche Koppen W. (1936) Das Geographische System Bagnouls der Klirrrate, vorzugsweise nach ihren Bezie- et indice xérothermique. Doc. Cartes Product. hungen zur Pflanzenwelt. Geograph. Zeischrift, végétales, Ser. Gen. 3, 8, 1-48 6, 1-54 Barbero M. & Quezel P. (1981) Methods of clas- Major J. & Taylor W. (1977) Alpine. ln Terres- sifying ecosystems in the mediterranean rim countries and in the South-Western. U.S.A. trial Vegetation of Califomia (Barbour et Major, Symp. on Dynamic and Management of Medi- ed.) Wiley and Sons, New York, 601-675 terranean-type ecosystems, San Diego, Califor- Mooney H. (1977) Southem coastal scrub. nia ln Terrestrial Vegefa6on of California (Barbour et Major, ed.) Wiley and Sons, New York, 471 - Barbero M., Quezel P. & Rivas-Martinez S. (1981 ) Contribution à l’étude des groupements 490
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