intTypePromotion=1
zunia.vn Tuyển sinh 2024 dành cho Gen-Z zunia.vn zunia.vn
ADSENSE
 » 
 » 

Bệnh học thủy sản-Phần 3

Chia sẻ: Phan Thi Ngoc Giau | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:188

Thêm vào BST
Báo xấu
155
lượt xem 47
download
 
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Trùng roi có nhóm vừa có khả năng tự dưỡng vừa có khả năng dị dưỡng. Cơ thể trùng roi có hình dạng ổn định nhờ lớp vỏ ngoài cùng đặ lại thành màng phim. Mốt ố trùng roi có lớp vỏ hoặc lớp keo che bên ngoài. Roi trùng là phần chuyển hóa cyar tế bào chất làm nhiệm vụ vận chuyển. Cấu tạo của trùng roi giống tế bào có roi của động vật đa bào của thực vật

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Bệnh học thủy sản-Phần 3

  1. Bïi Quang TÒ 220 ViÖn nghiªn cøu nu«i trång thñy s¶n I BÖnh häc thñy s¶n PhÇn 3 BÖnh ký sinh trïng cña ®éng vËt thñy s¶n Biªn so¹n: TS. Bïi Quang TÒ N¨m 2006
  2. BÖnh häc thñy s¶n- phÇn 3 221 Ch−¬ng 8 BÖnh ký sinh ®¬n bμo (Protozoa) - ë ®éng vËt thñy s¶n B¶ng 32: Sè l−îng gièng loµi ký sinh trïng ®¬n bµo ký sinh ë ®éng vËt thuû s¶n ViÖt Nam Hä, líp, ngµnh ký sinh trïng Sè Sè Ký chñ l−îng l−îng gièng loµi 1. Ngµnh Mastigophora Diesing, 1866 1. Líp Kinetoplastomonada Honigberg,1963 1 1 C¸ n−íc ngät 1. Hä: Trypanosomidae Doflein,1911 2 4 nt 2. Hä: Bodonidae Stein,1878 2. Ngµnh Opalinata Wenyon,1926 2. Líp Opalinata Wenyon,1926 1 1 C¸ n−íc ngät 3. Hä: Opalinidae Claus, 1874 3. Ngµnh Dinozoa Cavalier-Smith 1981 3. Líp Haplozooidea Poche, 1911 1 2 Cua, ghÑ n−íc mÆn 3. Hä Syndinidae 4. Ngành Haplosporidia (Perkins 1990) 4. Lớp Haplosporea 4. Họ Haplosporidiidae 2 4 NhuyÔn thÓ 5. Ngµnh Paramyxea Chatton, 1911 5. Class Paramyxea 5. Hä Marteiliidae 2 6 NhuyÔn thÓ 6. Ngµnh Apicomplexa Levine, 1970 6. Líp Perkinsea 1 6 NhuyÔn thÓ 6. Hä Perkinsidae 7. Ngµnh Sporozoa leuckart, 1872 7. Líp Sporozoa Leuckart,1872 C¸ n−íc ngät 2 1 7. Hä: Eimeridae Leger,1911 8. Líp Eugregarinida Gi¸p x¸c, nhuyÔn thÓ 1 1 8. Hä: Porosporidae Labbe,1898 9. Hä: Cephalolobidae ThÐodoridÌs & T«m 1 1 Pesportes, 1975 8. Ngµnh Microsporidia Balbiani,1882 9. Líp Microsporidea Corliss et Levine, 963 C¸ , t«m 2 2 10. Hä: Glugeidae Gurlef, 1893 T«m 1 1 11. Hä: Thelohamidae Hazard et Oldacre, 1975 T«m 1 1 12. Hä Nosematidae Banlbiani,1882 9. Ngµnh Cnidosporidia Doflein,1901 emend schulman et Podlipaev,1980 10. Líp Myxosporidia Biitschli,1881 C¸ n−íc ngät 3 1 13. Hä Myxidiidae Thelohan.1892 nt 1 1 14. Hä Ceratomyxidae Doflein,1899 nt 1 1 15. Hä Myxobilatidae Schulman,1953 nt 41 3 16. Hä Myxobolidae Thelohan,1892 10. Ngµnh Ciliophora Doflein,1901 11. Líp Pleurostomata Schewiakoff,1896 C¸ n−íc ngät 1 1 17. Hä Amphileptidae Biitschli,1889 12. Líp Cyrtostomata Jankous,1978 C¸ n−íc ngät, c¸ biÓn, baba 3 1 18. Hä Chilodonellidae Deroux,1970
  3. Bïi Quang TÒ 222 C¸ n−íc ngät 13. Líp Rimostomata Jankowski,1978 7 1 19. Hä Balantidiidae Reichenou,1929 C¸ n−íc ngät, c¸ n−íc mÆn 14. Líp Hymenostomata Delage et Herouard,1896 1 1 20. Hä Ophryognenidae Kent,1882 C¸ n−íc ngät 15. Líp Suctoria Claparede et Lachmann,1858 1 T«m n−íc ngät, t«m biÓn 1 21. Hä Trichophryidae Biitschli,1889 T«m n−íc ngät, t«m biÓn, baba 1 1 22. Hä Dendrosomatidae T«m n−íc ngät 1 1 23. Hä Podophyridae C¸ n−íc ngät 1 1 24. Hä Trichophryidae Biitschli, 1889 §VTS n−íc ngät, mÆn 3 2 15. Líp Spirotricha Biitschli,1889 C¸ n−íc ngät, c¸ n−íc mÆn 25. Hä Plagiotomidae Biitschli,1887 1 1 16. Líp Peritricha Stein,1859 3 6 26. Hä Vorticellidae C¸ n−íc ngät, c¸ n−íc mÆn 2 7 27. Hä Epistylididae Kahl,1933 3 26 28. Hä Trichodinidae Claus,1874 41 135 Céng 1. BÖnh do ngµnh Trïng roi Mastigophora Diesing, 1866. Ngµnh trïng roi sèng trong n−íc ngät, n−íc biÓn, trong ®Êt Èm. Trïng roi cã 2 líp: -Trïng roi thùc vËt (Photomastigina) -Trïng roi ®éng vËt (Zoomastigina) Trïng roi cã nhãm võa cã kh¶ n¨ng tù d−ìng võa cã kh¶ n¨ng dÞ d−ìng. C¬ thÓ trïng roi cã h×nh d¹ng æn ®Þnh nhê líp ngo¹i chÊt ngoµi cïng ®Æc l¹i thµnh mµng phim (pellicula). Mét sè trïng roi cßn cã líp vá hoÆc líp keo che bªn ngoµi. Roi cña trïng roi lµ phÇn chuyÓn ho¸ cña tÕ bµo chÊt lµm nhiÖm vô vËn chuyÓn. CÊu t¹o cña trïng roi gièng tÕ bµo cã roi cña ®éng vËt ®a bµo vµ cña thùc vËt. Roi cã 2 phÇn: PhÇn ngoµi di chuyÓn xo¾n èc khi vËn chuyÓn vµ phÇn gèc ë trong ngo¹i chÊt. Trïng roi cã mét roi hay nhiÒu roi. Roi xo¸y mòi khoan h−íng vÒ phÝa tr−íc khi vËn chuyÓn do ®ã c¬ thÓ còng di chuyÓn xo¸y vÒ phÝa tr−íc nh− ®−êng ®i mòi khoan. Khi cã 2 roi th× mét roi ngoÆt vÒ phÝa sau lµm nhiÖm vô cña l¸i. C¬ thÓ cßn cã mµng sãng g¾n roi víi thµnh c¬ thÓ. Trïng roi sèng trong dÞch qu¸nh. Khi ho¹t ®éng xo¸y roi tËp trung thøc ¨n ®Õn gèc roi vµ kh«ng bµo tiªu ho¸ ®−îc h×nh thµnh ë ®ã, tiªu ho¸ néi bµo nh− biÕn h×nh trïng. Ký sinh trªn c¸ thuéc ph©n líp trïng roi ®éng vËt. 1.1. BÖnh trïng roi trong m¸u c¸ Trypanosomosis. 1.1.1. T¸c nh©n g©y bÖnh Bé Trypanosomidea Grasse, 1952. Hä Trypanosomidae Doflein,1911 (H×nh 171) GièngTrypanosoma Gruby, 1841 C¬ thÓ Trypanosoma nhá, dµi kho¶ng 38-54 μ, chiÒu réng 1,2 - 4,6 μ , kÝch th−íc thay ®æi theo loµi. ë gi÷a c¬ thÓ lín, 2 ®Çu nhá, cã 1 roi ë phÝa tr−íc, mçi khi vËn ®éng c¬ thÓ rÊt ho¹t b¸t nh−ng Ýt thay ®æi vÞ trÝ. H¹ch cña tÕ bµo h×nh bÇu dôc ë chÝnh gi÷a c¬ thÓ. ChiÒu dµi cña h¹ch lín gÇn b»ng chiÒu ngang c¬ thÓ. H¹ch nhá h×nh trßn ë gÇn ®iÓm gèc cña roi. PhÇn sau c¬ thÓ cã h¹t gèc roi sinh ra roi ch¹y dµi theo bÒ mÆt c¬ thÓ h−íng vÒ phÝa tr−íc t¹o thµnh mµng máng sãng. Mµng rung ®éng lµm cho c¬ thÓ chuyÓn ®éng ®−îc. Trïng tr−ëng thµnh mµng sãng cã 5 - 6 nÕp gÆp kh«ng ®Òu nhau, phÇn v−ît ra ngoµi c¬ thÓ, ë phÝa tr−íc lµ roi tr−íc, phÇn cuèi cña roi nhän, s¾c ®Ó c¾m vµo tæ chøc cña ký chñ. ChiÒu dµi cña roi kho¶ng 7 - 17 μm . Trypanosoma dinh d−ìng b»ng thÈm thÊu qua toµn bé bÒ mÆt c¬ thÓ.
  4. BÖnh häc thñy s¶n- phÇn 3 223 B A C D H×nh 171: A- Trypanosoma ctenopharyngodoni Chen et Hsieh, 1964; B- Trypanosoma mylopharyngodoni Chen,1956; C,D- Trypanosoma carassi 1.1.2. Ph−¬ng ph¸p sinh s¶n. Trypanosoma sinh s¶n b»ng ph−¬ng ph¸p ph©n ®«i c¬ thÓ. Qu¸ tr×nh sinh s¶n qua ký chñ lµ ®Øa c¸: Piscicola geometa, Hemiclepsis magrinata, ®Øa hót m¸u c¸ cã nhiÔm Trypanosoma, trïng theo m¸u vµo ruét ®Øa. ë ®©y Trypanosoma mÊt roi vµ mµng sãng, c¬ thÓ co ng¾n l¹i thµnh h×nh trßn, sau mét thêi gian kh«ng l©u, c¬ thÓ ph©n chia thµnh 2,4,8 tÕ bµo. Mçi tÕ bµo h×nh thµnh c¬ thÓ míi h×nh trßn, cã h¹ch lín, cã h¹ch nhá. Sau ®ã c¬ thÓ cã xu h−íng kÐo dµi mäc roi nh−ng ch−a cã mµng sãng, kho¶ng vµi giê sau chóng b¾t ®Çu vËn ®éng, lóc nµy c¬ thÓ vµ roi ®Òu kÐo dµi t¹o thµnh mµng sãng cã 3 -4 nÕp gÊp nªn th−êng gäi lµ trïng mµng ng¾n. C¬ thÓ chóng tiÕp tôc ph¸t triÓn ë trong ruét ®Øa ®Õn trïng tr−ëng thµnh. §Øa hót m¸u c¸ qua miÖng ®Øa Trypanosoma vµo ®−îc c¬ thÓ c¸ vµ ký sinh trong m¸u. 1.1.3. ChÈn ®o¸n vµ ph©n bè: §Ó chÈn ®o¸n bÖnh Trypanosoma ph¶i dïng ph−¬ng ph¸p ly t©m m¸u, sau ®ã lÊy dung dÞch ë phÇn trªn ®em ra quan s¸t d−íi kÝnh hiÓn vi. VÒ dÊu hiÖu bÖnh lý th−êng kh«ng râ rµng nªn khã chÈn ®o¸n b»ng m¾t th−êng. Ký sinh trïng Trypanosoma ký sinh trong m¸u, mËt cña nhiÒu loµi c¸ n−íc ngät, n−íc biÓn. C¸c loµi Trypanosma ký sinh trªn c¸ biÓn cã kÝch th−íc lín h¬n.
  5. Bïi Quang TÒ 224 T¸c h¹i cña chóng lµ cã kh¶ n¨ng tiÕt ra chÊt ®éc, ph¸ vì hång cÇu, nh×n chung c−êng ®é vµ tû lÖ c¶m nhiÔm cña chóng ®èi víi c¸ cßn thÊp nªn ë n−íc ta ch−a ®−îc chó träng vÒ bÖnh nµy (®· gÆp ë c¸ he nu«i bÌ Ch©u §èc - An Giang). 1.1.4. Ph−¬ng ph¸p phßng trÞ. ë c¸c n−íc trªn thÕ giíi th−êng dïng ph−¬ng ph¸p phßng lµ chñ yÕu, th−êng dïng v«i tÈy ao, diÖt ®Øa c¸ lµ ký chñ m«i giíi truyÒn bÖnh Trypanosma. 1.2. BÖnh trïng roi Cryptobiosis. 1.2.1. T¸c nh©n g©y bÖnh. Bé Bodonidea Holland, 1895 Hä Bodonidae Stun, 1878 Gièng Cryptobia Leidy, 1846 (H×nh 172) C¬ thÓ dÑp, ®o¹n tr−íc réng, sau nhá dÇn gièng nh− l¸ liÔu. PhÝa tr−íc c¬ thÓ cã 2 gèc roi, tõ ®ã sinh ra roi tr−íc h−íng ra phÝa tr−íc, roi sau tiÕp víi c¬ thÓ h×nh thµnh mµng sãng vµ v−ît qu¸ chiÒu dµi c¬ thÓ, ®o¹n cuèi cña roi sau nhän, th¼ng ®Ó c¾m vµo tæ chøc ký chñ. Mµng sãng cña Cryptobia cã nÕp gÊp Ýt h¬n ë Trypanosoma. Trong nguyªn sinh chÊt cã 1 h¹ch lín h×nh trßn b¾t mµu ®Ëm vµ c¸c kh«ng bµo, h¹t vËt chÊt dinh d−ìng. KÝch th−íc c¬ thÓ lín hay nhá tuú theo loµi. Lóc vËn ®éng, roi tr−íc kh«ng rung chuyÓn, roi sau th¼ng gièng nh− mét c¸i ®u«i dµi. Nhê mµng sãng ®Ëp lªn ®Ëp xuèng mµ cã thÓ vËn ®éng chËm ch¹p tiÕn vÒ phÝa tr−íc. D H×nh 172: A-C: Cryptobia branchialis; D: Cryptobia agitata: 1. Roi tr−íc, 2. ThÓ gèc, 3. H¹ch nhá, 4. H¹ch tÕ bµo, 7. mµng sãng, 8. roi sau Ph−¬ng ph¸p sinh s¶n: Sinh s¶n theo ph−¬ng ph¸p ph©n chia theo chiÒu däc c¬ thÓ. C¬ thÓ míi l¹i sinh ra roi tr−íc vµ roi sau. B¶ng 2: KÝch th−íc mét sè loµi Cryptobia ChiÒu dµi (μ) Loµi ChiÒu réng ChiÒu dµi roi ChiÒu dµi roi (μ) tr−íc (μ) sau (μ) 14-23 3,5-6 7,7-11 10-15 Cryptobia branchialis 4,6-7,7 3,2-4,6 6-7 3-4 Cryptobia agiata 1.2.2. ChÈn ®o¸n vµ ph©n bè. Cryptobia ký sinh trªn mang vµ da cña c¸ do ®ã ®Ó x¸c ®Þnh t¸c nh©n g©y bÖnh th−êng kiÓm tra dÞch nhên cña da vµ mang d−íi kÝnh hiÓn vi. C¸ nhiÔm Cryptobia tæ chøc mang cã mµu
  6. BÖnh häc thñy s¶n- phÇn 3 225 ®á kh«ng b×nh th−êng, da vµ mang cã nhiÒu dÞch nhên. Roi sau c¾m s©u vµo tæ chøc ký chñ ®ång thêi c¬ thÓ tiÕt ra chÊt ®éc ph¸ ho¹i tæ chøc tÕ bµo ký chñ. C¸ bÞ bÖnh nÆng ho¹t ®éng yÕu c¬ thÓ cã mµu s¾c ®en dÇn, vi khuÈn vµ nÊm theo vÕt th−¬ng x©m nhËp vµo c¬ thÓ. Cryptobia ký sinh trªn mang, da nhiÒu loµi c¸ n−íc ngät, th−êng chóng tËp chung thµnh tõng ®¸m. C¸ cµng nhá cµng dÔ bÞ c¶m nhiÔm vµ g©y t¸c h¹i lín h¬n c¸ lín. Cryptobia l−u hµnh m¹nh vµo mïa xu©n, hÌ. ë n−íc ta ®· ph¸t hiÖn Cryptobia branchialis vµ Cryptobia agitata ký sinh trªn mang, da c¸ chÐp, c¸ mÌ tr¾ng, c¸ mÌ hoa, c¸ tr¾m cá, c¸ tra vµ nhiÒu loµi c¸ n−íc ngät víi c−êng ®é vµ tû lÖ c¶m nhiÔm cßn thÊp nªn t¸c h¹i ch−a nghiªm träng. ë nhiÒu n−íc trªn thÕ giíi nh− Trung Quèc, ký sinh trïng Cryptobia g©y t¸c h¹i cho c¸ h−¬ng, c¸ gièng. 1.2.3. Ph−¬ng ph¸p phßng trÞ. Tr−íc khi th¶ c¸, dïng v«i tÈy ao, c¶i t¹o ao. Gi÷ m«i tr−êng n−íc trong s¹ch ®ång thêi thùc hiÖn tèt c¸c biÖn ph¸p ch¨m sãc, cho ¨n ®Çy ®ñ ®Ó c¸ lín nhanh, cã kh¶ n¨ng ®Ò kh¸ng tèt. C¸ gièng tr−íc khi th¶ ra nu«i c¸ thÞt hoÆc c¸ bÞ bÖnh dïng CuSO4 nång ®é 3-5 ppm t¾m 15-30 phót, phun xuèng ao nång ®é 0,5-0,7 ppm. BiÖn ph¸p nµy ®· ®−îc ¸p dông ë c¸ tra gièng nu«i ë Hång Ngù - §ång Th¸p n¨m 1986-1987 (Bïi Quang TÒ, 1990) CuSO4 ®éc víi nguyªn sinh ®éng vËt vµ c¸c lo¹i t¶o h¹ ®¼ng cã mµng keo do Cu++ kÕt hîp víi albumin t¹o thµnh muèi kÕt tña ®«ng vãn tæ chøc. 1.3. BÖnh trïng roi- Ichthyobodosis. 1.3.1. T¸c nh©n g©y bÖnh. Bé Bodomonadida Hollande,1952 Hä Bodonidae Stein,1878 Gièng Ichthyobodo Pinto,1928 (Syn: Costia Leclerque,1890) Th−êng gÆp loµi Ichthyobodo necatrix (Henneguy,1884), Pinto,1928 (H×nh 173). C¬ thÓ h×nh bÇu dôc, h×nh trßn, h×nh qu¶ lª. KÝch th−íc kho¶ng 5-20 μ x 2,5- 10 μ. Mét bªn c¬ thÓ cã r·nh miÖng, tr−íc r·nh miÖng cã 2 thÓ sinh ra gäi lµ gèc roi, 2 roi ch¹y däc theo r·nh miÖng v−ît qu¸ chiÒu dµi c¬ thÓ, ®o¹n sau cña roi nhän thÝch hîp cho viÖc dïng ®Ó c¾m s©u vµo tæ chøc ký chñ. Gi÷a c¬ thÓ cã 1 h¹ch lín h×nh trßn, xung quanh mµng cã h¹t nhiÔm s¾c chÊt, thÓ gi÷a h¹ch lín, h¹ch nhá h×nh trßn, ngoµi ra cßn cã c¸c kh«ng bµo. Trong ®iÒu kiÖn m«i tr−êng kh«ng thuËn lîi nh− nhiÖt ®é thÊp, ®é muèi t¨ng,.. Ichthyobodo cã thÓ h×nh thµnh bµo nang, c¬ thÓ co nhá l¹i, mµng dµy ë ngoµi cã thÓ chèng l¹i ®iÒu kiÖn bÊt lîi cña m«i tr−êng. Lóc m«i tr−êng thÝch hîp sÏ ph¸ vì bµo nang chui ra ngoµi, ký sinh trªn da vµ mang c¸. Theo E.Laiman,1951 khi quan s¸t trong cïng mét ®iÒu kiÖn, ë c¸ nhá Ichthyobodo ph¸t triÓn b×nh th−êng, cßn ë c¸ lín Ichthyobodo ë d¹ng bµo nang, cã lÏ da vµ mang c¸ lín kh«ng thÝch hîp cho Ichthyobodo ký sinh.
  7. Bïi Quang TÒ 226 Do ®ã, t¸c gi¶ rót ra nhËn xÐt nÕu ký sinh trªn c¸ cµng lín tuæi cµng lµm cho Ichthyobodo h×nh thµnh bµo nang. Khi kiÓm tra chÊt nhít cña mang vµ da c¸, cã khi gÆp Ichthyobodo cã 4 roi: 2 dµi, 2 ng¾n, ®©y lµ hiÖn t−îng ph©n chia tÕ bµo, 2 roi ng¾n cã thÓ míi sinh ra nªn gäi lµ bé nhiÒu roi. H×nh 173: Ichthyobodo necatrix: A- H×nh vÏ m« pháng (1. H¹t gèc, 2- miÖng, 3. Tiªn mao tr−íc, sau, 4. H¹t nhiÔm s¾c, 5. H¹ch tÕ bµo, 6- thÓ phãng x¹, 7. ThÓ gi÷a h¹ch); B-E- c¸c d¹ng c¬ thÓ; F- trïng b¸m trªn m« biÓu b× da 1.3.2. ChÈn ®o¸n vµ ph©n bè. §Ó x¸c ®Þnh t¸c nh©n g©y bÖnh cÇn lÊy dÞch da vµ mang c¸ kiÓm tra d−íi kÝnh hiÓn vi. C¸ bÞ bÖnh da vµ mang c¸ tiÕt ra nhiÒu chÊt dÞch nhên. Mang cã mµu hång nh¹t do hång cÇu gi¶m. C¬ thÓ cã mµu ®en, c¸ gÇy, b¬i vµo gÇn bê, nÕu ký sinh sè l−îng nhiÒu lµm cho c¸ chÕt. Ichthyobodo ký sinh trªn mang c¸ th−êng tËp trung thµnh ®¸m ë phÝa biªn cña c¸c tia mang, 2 roi c¾m s©u vµo tæ chøc ký chñ. Khi t¸ch khái c¬ thÓ ký chñ r¬i vµo n−íc, vËn ®éng chËm ch¹p do chøc n¨ng cña roi kh«ng phï hîp víi ph−¬ng thøc b¬i nªn sau 6-7 giê nã sÏ chÕt. Ichthyobodo necatrix ký sinh trªn da vµ mang cña nhiÒu loµi c¸ n−íc ngät nh−ng t¸c h¹i chñ yÕu ®èi víi c¸ tr¾m cá, c¸ mÌ tr¾ng, mÌ hoa, c¸ chÐp, c¸ diÕc, c¸ tr«i. C¸ cµng nhá cµng hay bÞ c¶m nhiÔm vµ t¸c h¹i cµng lín. C¸ bét th¶ ra ao sau 3-4 ngµy ®· bÞ c¶m nhiÔm ký sinh trïng Ichthyobodo necatrix vµ bÖnh ph¸t triÓn rÊt nhanh chãng. Theo A.K.Serbina,1973 giai ®o¹n c¸ h−¬ng, c¸ gièng bÞ c¶m nhiÔm trong vßng 5 ngµy c¸ cã thÓ bÞ chÕt 95%, thËm chÝ cã ao tû lÖ chÕt lªn ®Õn 97%. ë n−íc ta cã gÆp Ichthyobodo necatrix ký sinh trªn mét sè loµi c¸ n−íc ngät nh−ng c−êng ®é vµ tû lÖ c¶m nhiÔm thÊp. 1.3.3. Ph−¬ng ph¸p phßng trÞ. Dïng v«i tÈy ao tr−íc khi ®−a c¸ vµo −¬ng nu«i. T¨ng c−êng c«ng t¸c qu¶n lý ®Æc biÖt ®¶m b¶o khÈu phÇn ¨n ®Ó c¸ lín nhanh vµ cã kh¶ n¨ng ®Ò kh¸ng cao. §èi víi c¸ bÞ bÖnh cã thÓ tiÕn hµnh mét sè biÖn ph¸p sau: Dïng CuSO4 3-5 ppm t¾m cho c¸ trong vßng 30 phót. NÕu phun xuèng ao th× dïng liÒu l−îng 0,5-0,7 ppm cã kh¶ n¨ng diÖt ®−îc Ichthyobodo necatrix. Ngoµi ra cã thÓ dïng NaCl 2,5-5% t¾m cho c¸ h−¬ng, c¸ gièng (tõ 10-15 phót) sau 2-3 ngµy t¾m l¹i, lËp l¹i 3 lÇn. Dïng Formol 1/4000 t¾m cho c¸ bÖnh trong 1 giê. 2. BÖnh do ngµnh Opalinata Wenyon, 1926 §Æc ®iÓm chung cña ngµnh lµ chóng chuyÓn ®éng chËm ch¹p b»ng c¸c l«ng rung (Ciliates), trªn mÆt tÕ bµo cã c¸c hµng tiªn mao ng¾n theo chiÒu däc, cã thÓ h¬i xo¾n èc, kho¶ng c¸ch c¸c hµng t−¬ng ®èi dÇy. Chóng kh«ng gièng trïng l«ng (Ciliata) v× c¬ thÓ kh«ng cã cÊu t¹o d¹ng tiªm mao vµ cã c¸c thÓ cùc (kinetosomes) hoÆc c¸c hµng tiªn mao cong theo chiÒu däc
  8. BÖnh häc thñy s¶n- phÇn 3 227 c¬ thÓ hoÆc mét vïng hÑp l«ng t¬ ë cuèi phÝa tr−íc c¬ thÓ. TÕ bµo Opalinata còng kh«ng h¼n cã tõ 2 ®Õn nhiÒu nh©n, trong qu¸ tr×nh ph©n chia nguyªn bµo cã xu h−íng ph©n chia gen ®èi xøng theo chiÒu däc cña tiªn mao trïng (Flagellata) vµ Ýt khi ph©n chia c¾t ngang hµng vËn ®éng (kinety). Chu kú ph¸t triÓn cña chóng lµ sù kÕt hîp gi÷a c¸c giao tö kh«ng ®Òu nhau t¹o thµnh hîp tö. Bé vµ líp cã ®Æc ®iÓm chung ngµnh. Trong hä Opalinidae cã 4 gièng, cã 2 gièng ký sinh ë c¸: Protoopalina vµ Zelleriella Metcalff, 1923; ®Õn nay míi ®· m« t¶ 3 loµi: P. dubosqui Lavier, 1936, P. symphysodonis Foissner, Schbert et Wilbert, 1974, Z. piscicola da Cunha et Penido, 1926. Gièng Zelleriella c¬ thÓ dÑp h×nh l¸, gièng Protoopalina c¾t ngang c¬ thÓ h×nh trßn, loµi míi ®−îc xÕp vµo gièng Protoopalina. BÖnh Protoopalinois T¸c nh©n g©y bÖnh lµ Loµi Protoopalina sp. (h×nh 174) ký sinh ë ruét c¸ ba sa, c¬ thÓ c¾t ngang cã d¹ng h×nh trßn, trªn th©n cã 20-23 ®−êng tiªm mao (kinetom) dïng ®Ó vËn ®éng. Gi÷a tÕ bµo nguyªn sinh chÊt ®Ëm ®Æc h¬n. C¬ thÓ cã nhiÒu kh«ng bµo nhá, kÝch th−íc 40- 46 x 80- 87 μm. Cã hai nh©n h×nh trßn gÇn b»ng nhau, ®−êng kÝnh 7,2-9,0 μm. H×nh 174: Protoopalina sp ký sinh ë ruét v¸ Ba sa (theo Bïi Quang TÒ, 2001) DÊu hiÖu bÖnh lý bÖnh vµ t¸c h¹i. Protoopalina ký sinh ®o¹n sau ruét c¸ basa ë mäi løa tuæi nh−ng cì c¸ cµng lín tû lÖ c¶m nhiÔm vµ c−êng ®é c¶m nhiÔm cµng cao. Ký sinh trïng sèng gi÷a c¸c nÕp gÊp niªm m¹c ruét lÊy c¸c chÊt thõa cña ký chñ ®Ó dinh d−ìng. Khi ký sinh mét m×nh, Protoopalina dï sè l−îng lín còng kh«ng g©y t¸c h¹i nh−ng khi ký chñ bÞ bÖnh viªm ruét do vi trïng hay do nguyªn nh©n kh¸c l¹i cã Protoopalina x©m nhËp vµo víi sè l−îng lín sÏ lµm bÖnh nÆng lªn nhanh chãng. Theo quan s¸t Protoopalina cã thÓ ph¸ ho¹i tÕ bµo th−îng b× ruét c¸ vµ lµm cho tõng bé phËn lâm vµo thËm chÝ cã thÓ lµm tæn thÊt líp tÕ bµo th−îng b× cña thµnh ruét. Ph−¬ng ph¸p phßng trÞ. Ch−a ®−îc nghiªn cøu. 3. BÖnh do ngµnh trïng bµo tö Dinozoz Cavalier-Smith, 1981 (BÖnh cua ®¾ng (bÖnh cua s÷a)- Hematodinosis) 3.1. T¸c nh©n g©y bÖnh Ngµnh Dinozoa Cavalier-Smith 1981 emend Ph©n ngµnh Dinoflagellida Butschli, 1885 stat. nov. Cavalier-Smith 1991 Tæng líp Hemidinia Cavalier-Smith, 1993 Líp Haplozooidea Poche, 1911 (syn. Blastodiniphyceae Fensome et al., 1993 orthog. emend.) Bé Blastodinida Chatton, 1906 Hä Syndinidae Gièng Hematodinium (Latrouite et al, 1988)
  9. Bïi Quang TÒ 228 Hematodinium perezi, trïng roi giai ®o¹n dinh d−ìng kÝch th−íc 5,8-6,4μm cã mét nh©n hoÆc ®a nh©n chiÕm phµn lín trong tÕ bµo chÊt ë d¹ng kÕt ®Æc hoÆc nhiÔm s¾c thÓ ph©n t¸n cña nh©n tÕ bµo ph©n chia. H×nh th¸i häc cña trïng Hematodinium: cã 4 d¹ng kh¸c nhau trong c¸c xoang m¸y cña c¸c tæ choc. Hai d¹ng c¬ b¶n lµ c¸c ®¬n tÕ bµo sinh tr−ëng (®−êng kÝnh 6-20μm) vµ c¸c hîp bµo ®a nh©n (tõ 2-30 nh©n trªn mét hîp bµo) (xem h×nh 175, 176). C¶ hai d¹ng nµy cã nh©n kh¸c nhau (®−êng kÝnh nh©n 6,3± 0,7μm kÕt ®Æc b¾t mµu ®en) vµ kh«ng cã tÕ bµo chÊt. Hîp bµo cã Ýt h¬n 6 nh©n th−êng h×nh cÇu nh−ng ®«i khi d¹ng h×nh giun. Hîp bµo cã nhiÒu h¬n 6 nh©n th−êng cã nhiÒu d¹ng kh¸c nhau, trªn bÒ mÆt cã c¸c thïy cña tõng tÕ bµo sinh tr−ëng kh¸c nhau. Hai d¹ng kh¸c cã kÝch th−íc kh¸c nhau chØ xuÊt hiÖn ë giai ®o¹n cuèi cña qu¸ tr×nh nhiÔm bÖnh. 3.2. DÊu hiÖu bÖnh lý Cua nhiÔm trïng Hematodinium sp nÆng mÆt bông vµ vïng ngùc xuÊt hiÖn mµu tr¾ng ®ôc hoÆc b×nh th−êng. HuyÕt t−¬ng cña cua nhiÔm bÖnh nÆng mµu tr¾ng s÷a, ®«ng kÕt chËm kh«ng cã hång cÇu vµ chøa nhiÒu tÕ bµo kh«ng chuyÓn ®éng, tÕ bµo h×nh cÇu (thÓ dinh d−ìng ®−êng kÝnh 9,9-11,9μm) hoÆc h×nh trøng thÓ hîp bµo (plasmodium) cã chøa kh«ng bµo vµ c¸c h¹t ph¶n quang. Khi bãc mai cua huyÕt t−¬ng mµu tr¾ng ®ôc ®äng trong mai, mang cã thÓ chuyÓn mµu tr¾ng. Khi nÊu chÝn cua ¨n cã vÞ ®¾ng, nªn cßn gäi bÖnh cua ®¾ng. H×nh 175: MÉu m« c¬ tim cua, nhiÔm ký sinh trïng ®¬n bµo Hematodinium sp ®a nh©n (Nhuém H&E) 3.3. Ph©n bè vµ lan truyÒn bÖnh Cua bÓ (Scylla serrata), ghÑ xanh (Portunus pelagicus), c¸c loµi gi¸p x¸c n−íc mÆn kh¸c ®Òu cã thÓ nhiÔm Hematodinium ph©n bè rÊt réng tõ Th¸i B×nh D−¬ng ®Õn biÓn Atlantic Tû lÖ nhiÔm Hematodinium ë cua thÊp, nh−ng khi tû lÖ nhiÔm trªn 50% cã thÓ g©y cho cua chÕt. §é muèi khi lín h¬n 11‰, tû lÖ nhiÔm ë cua (Callinectes sapidus) cao vµ g©y tû lÖ tö vong cao; khi ®é muèi xuèng 5-10‰ ë cua (Callinectes sapidus) kh«ng nhiÔm Hematodinium (theo Gruebl et al. 2002).
  10. BÖnh häc thñy s¶n- phÇn 3 229 ViÖt Nam ®ang nghiªn cøu bÖnh nµy. Tû lÖ nhiÔm Hematodinium ë cua thÊp, nh−ng khi tû lÖ nhiÔm trªn 50% cã thÓ g©y cho cua chÕt. §iÒu tra trªn cua Êu trïng ë Giao thñy- Nam §Þnh vµ §å S¬n- H¶i Phßng tû lÖ nhiÔm Hematodinium thÊp tõ 3-22% ch−a g©y thµnh bÖnh. §Õn giai ®o¹n cua nu«i th−¬ng phÈm tû lÖ nhiÔm Hematodinium cao h¬n tõ 22-75%. Riªng cua nu«i th−¬ng phÈm ë §å S¬n tû lÖ nhiÔm ë thÞt vµ c¬ ch©n tõ 50-75%, c−êng ®é nhiÔm cao (+++) ®· g©y thµnh bÖnh cua s÷a lµm cua chÕt r¶i r¸c. Cua nu«i th−¬ng phÈm ë NghÜa H−ng, Giao Thñy tû lÖ nhiÔm Hematodinium thÊp h¬n (22-45%) ë §å S¬n, nh−ng c−êng ®é nhiÔm cao (+++) nªn còng g©y cua chÕt (theo Bïi Quang TÒ, 2005). 3.4. ChÈn ®o¸n bÖnh ChÈn ®o¸n b»ng dÊu hiÖu bÖnh lý; m« bÖnh häc; huyÕt häc; kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö 3.5. Phßng trÞ bÖnh Ch−a nghiªn cøu biÖn ph¸p phßng trÞ bÖnh H×nh 176: MÉu m« c¬ tim cña, nhiÔm ký sinh trïng ®¬n bµo Hematodinium sp ®a nh©n (Nhuém Giemsa, theo Bïi Quang TÒ, 2005) H×nh 177: Hîp tö h×nh giun cña Hematodinium sp. cã thÓ chuyÓn ®éng vµ c¸c tÕ bµo m¸u xung quanh.
  11. Bïi Quang TÒ 230 H×nh 178: MÉu tæ chøc tim cña cua, nhiÔm ký sinh trïng ®¬n bµo Hematodinium sp (Nhuém H&E); theo Bïi Quang TÒ, 2005 H×nh 179: MÉu trong xoang tim cña cua, nhiÔm ký sinh trïng ®¬n bµo Hematodinium sp thÓ hîp bµo ®a nh©n (Nhuém H&E); theo Bïi Quang TÒ, 2005
  12. BÖnh häc thñy s¶n- phÇn 3 231 H×nh 180: MÉu trong xoang tim cña cua, nhiÔm ký sinh trïng ®¬n bµo Hematodinium sp (Nhuém H&E); theo Bïi Quang TÒ, 2005 H×nh 181: Hîp tö cña Hematodinium sp. ( ) trong c¬ ch©n cña cua, nhuém giemsa, theo Bïi Quang TÒ, 2005
  13. Bïi Quang TÒ 232 H×nh 182: Hîp tö ph©n chia cña Hematodinium sp. ( ) trong c¬ ch©n cña cua, nhuém Giemsa, theo Bïi Quang TÒ, 2005 4. BÖnh do ngµnh bµo tö Haplosporidia (Perkins 1990) 4.1. Bệnh bào tử đơn bội ký sinh trong máu của hàu- Bonamiosis (Bệnh vi tế bào, bệnh Bonamiosis, bệnh tế bào máu của hàu, bệnh ký sinh trùng máu) Tác nhân gây bệnh: Những kết quả nghiên cứu ban đầu đề nghị rằng Bonamia ostreae có quan hệ với Haplosporidia mặc dù chúng không có giai đoạn bào tử (Bonami et al. 1985, Brehélin et al. 1982) sau đó đã xác định lại bằng phân tích ADN (Carnegie et al. 2000) Ngành Haplosporidia (Perkins 1990) Lớp Haplosporea Bộ Haplosporida Họ Haplosporidiidae Giống Bonamia Bonamia ostreae bào tử đơn bội ký sinh trong máu của hàu (Ostrea edulis), kích thước bào tử 2-3μm. Ngoài ra gặp một số loài Bonamia exitiosus, Mikrocytos roughleyi gây bệnh cho nhuyễn thể hai mảnh vỏ. DÊu hiÖu bÖnh lý HÇu nhiÔm ký sinh trïng chuyÓn mµu vµng hoÆc cã c¸c nèt bÖnh (vÕt loÐt) trªn mang vµ mµng ¸o. Ký sinh trïng liªn quan ®Õn ph¸ hñy tÕ bµo m¸u vµ lµm gia t¨ng tho¸t m¹ch. DÊu hiÖu bÖnh xuÊt hiÖn trong c¸c tæ chøc cña mang, mµng ¸o vµ c¸c tuyÕn tiªu hãa. Mét sè hÇu nhiÔm nhÑ, nh−ng còng cã tr−êng hîp nhiÔm nÆng. Khi hÇu nhiÔm nÆng lµm cho chóng chËm lín.
  14. BÖnh häc thñy s¶n- phÇn 3 233 H×nh 183: tÕ bµo m¸u cña hÇu tÊm (Ostrea edulis) nhiÔm Bonamia sp cã d¹ng h×nh cÇu nhá trong tÕ bµo ( ), theo Elston vµ CTV, 1986. H×nh 184: Bonamia sp ( ) ký sinh trong gan tôy cña hÇu (mÉu c¾t m«, nhuém H&E) Hình 185: Bonamia ostreae trong tế bào máu (mũi tên) và ở ngoại bò (đầu mũi tên) trong ổ bệnh của tim hàu Ostrea edulis nhiễm bệnh nặng. nhuộm Hemacolor.
  15. Bïi Quang TÒ 234 Hình 186: Bonamia ostreae (mũi tên) chứa trong một số tế bào máu trong xoang máu của cơ liên kết của màng áo hàu Ostrea edulis. Nhuộm màu H&E Hình 197: Bonamia ostreae (mũi tên) trong tế bào máu tụ lại trong cơ liên kết của hàu Ostrea edulis nhiễm bệnh nặng. Nhuộm màu H&E. Ph©n bè vµ lan truyÒn bÖnh Vật chủ: Ostrea edulis đã cảm nhiễm trên hàu Ostrea angasi, Ostrea chilensis, (= Tiostrea chilensis, =Tiostrea lutaria), Ostrea puelchana và Crassostrea rivularis. Hàu Thái bình dương, Crassostrea gigas (Renault et al 1995), vẹm Mytilus edulis và Mytilus galloprovincialis, và điệp Ruditapes decussatus và Venerupis (=Ruditapes) philippinarum không nhiễm trong tự nhiên cũng như thực nghiệm và những loài hai vỏ này không xuất hiện cũng như không là vector vật chủ trung gian cho ký sinh (Culloty et al. 1999). Vi tế bào ở trong các tế bào tổ chức liên kết mụn giộp của hàu Ostrea conchaphila (=Ostrea lurida) từ vùng Oregon của Mỹ đã được nghiên cứu từ B. ostreae (Farley et al. 1988). Tuy nhiên, Elston (1990) đã chứng minh bằng thực nghiệm cho rằng hàu O. conchaphila có thể nhiễm bệnh, sự nhiễm này chưa đựoc làm sáng tỏ. Bonamia exitiosus ký sinh ë hÇu: Tiostrea chilensis vµ Ostrea angasi. Bonamia ostreae ký sinh ë hÇu: Ostrea edulis, O. angasi, O. denselammellosa, O. puelchana, Ostreola conchaphila (= O. lurida), Crassostrea rivularis vµ Tiostrea chilensis (= T. lutaria). Bonamia ostreae ®· lµm cho s¶n l−îng hÇu (O. edulis) cña Ph¸p
  16. BÖnh häc thñy s¶n- phÇn 3 235 n¨m 1970 s¶n l−îng 20.000tÊn/n¨m ®Õn n¨m 1990 s¶n l−îng gi¶m chØ cßn 1.800t©n/n¨m (theo Boudry vµ CTV, 1996). BÖnh xuÊt hiÖn ë hÇu non tõ 1-2 tuæi, hÇu nhiÒu tuæi bÖnh g©y chÕt Ýt h¬n. BÖnh xuÊt hiÖn ë nhiÖt ®é 12-200C, nhiÖt ®é cao bÖnh kh«ng xuÊt hiÖn. Phân bố: Châu Âu (dọc bờ biển từ Tây Ban Nha đến Đan Mạch, Ireland, Anh (trừ Scotland)) và bờ biển phía tây (Californis và Washington), phía đông của Mỹ. Cả hai nơi ở Washington và phía đông thường nhiễm bệnh thấp và mức độ nhiễm nặng ít gặp. Bằng chứng dấu vết cho rằng vi tế bào B.ostreae đã ghi nhận nhiễm ở vùng phía đông, Washington và châu Âu từ California lan truyền từ hàu Ostrea edulis trước 1970 (Elston et al. 1986, Friedman và Perkins 1994, Cigarría và Elston 1997). BÖnh xuÊt hiÖn nhiÒu ë ch©u ¢u (T©y Ban Nha, Ph¸p, Hµ Lan, §an M¹ch, Ireland, Anh), B¾c ch©u Mü vµ Niu di l©n ë ViÖt Nam ch−a nghiªn cøu bÖnh nµy. ChÈn ®o¸n bÖnh KiÓm tra m¸u b»ng kÝnh hiÓn vi ®Ó t×m ký sinh trïng trong m¸u (h×nh). M« bÖnh häc, kü thuËt kh¸ng thÓ, PCR… Phßng trÞ bÖnh Kh«ng lÊy gièng hÇu tõ nh÷ng vïng ®· xuÊt hiÖn bÖnh nh− ë B¾c Mü vµ ch©u ¢u vÒ ®Ó nu«i. Vïng ®· xuÊt hiÖn bÖnh nÆng th× ngõng nu«i Ýt nhÊt 6 n¨m. 4.2. Bệnh bào tử hình cầu đa nhân Haplosporidiosis (Multinucleated Sphere X- MSX) T¸c nh©n g©y bÖnh: Ngµnh Haplosporidia (Perkins 1990) Líp Haplosporea Bé Haplosporida Hä Haplosporidiidae Gièng Haplosporidium Haplosporidium nelsoni, (=Minchinia nelsoni) Haplosporidium costale, (=Minchinia costalis) H. nelsoni th−êng lµ 1 tÕ bµo ®a nh©n (h×nh 198 A,B), ®−êng kÝnh tõ 5-100μm, ®«i khi ë d¹ng bµo tö (H×nh 198 C) B C A Hình 198: Haplosporidium nelsoni (A- hình KHVĐT; B- tế bào đa nhân; C- Bào tử)
  17. Bïi Quang TÒ 236 Dấu hiệu bệnh lý: Bào ngư Haliotis iris bị bệnh tỷ lệ chết tăng nhanh, trạng thái không bình thường, phản xạ chậm và giâi đoạn đầu bào ngư bò lên tầng mặt. Chân và màng áo có dấu hiệu phù và nhạt màu , xuất hiện các vết bẩn trên thùy chân. Mẫu tươi: Hợp bào đa nhân có đường kính 25 µm với 17 nhân Hình 199: Dấu hiệu của bào ngư Haliotis iris giống nuôi thương phẩm nhiễm ký sinh trùng Haplosporidium nặng. Chú ý các vết bẩn thùy bên chân (mũi tên). Theo Ben Diggles PhD Hình 200: Mâu hệ bạch huyết không nhuộm màu của bào ngư Haliotis iris nhiễm bệnh thấy rõ hợp bào Haplosporidium hình cầu với những giọt mỡ nhô lên (mũi tên) và 6 nhân của tế bào máu (He) hình dạng không đều nhau bám chặt vào lam kính. Theo Ben Diggles PhD.
  18. BÖnh häc thñy s¶n- phÇn 3 237 Hình 201: Số lượng lớn hợp bào Haplosporidium (mũi tên) trong xoang máu của mang bào ngư Haliotis iris nhiễm bệnh nặng. Hình 202: Hợp bào Haplosporidium trong tổ chức liên kết (mũi tên) và biểu bì tổchức hình ống (đầu mũi tên) của thận phải bào ngư Haliotis iris nhiệm bệnh nặng.
  19. Bïi Quang TÒ 238 Hình 203: Hợp bào Haplosporidium trong tổ chức liên kết (mũi tên) bên cạnh ruột và phân giải hồng cầu (*) của bào ngư Haliotis iris nhiễm bệnh điển hình. Theo Ben Diggles PhD. Hình 204: Hình KHVĐT hợp bào Haplosporidium truyền qua màng nhân (N), thể hạt sợi (M), trùng bào tử đa bội (mũi tên) và khuẩn lạc Rickettsia (đầu mũi tên). Theo Ben Diggles PhD.
  20. BÖnh häc thñy s¶n- phÇn 3 239 Phân bố và lan truyền bệnh Haplosporidium nelsoni nhiễm trong hàu C. virginica ở bờ phí đông của Bắc Mỹ, Canada H. nelsoni đã có báo cáo nhiễm trên hàu Crassostrea gigas ở California, Mỹ và Hàn Quốc, Nhật Bản và Pháp. Haplosporidium sp. gây bệnh cho bào ngư H. iris ở Trung tâm nuôi bào ngư của New Zealand Thí nghiệm tỷ lệ chết của bào ngư giống (24% bào ngư yếu/ 1 tuần, tỷ lệ chết dồn tích 90% trong 6 tháng) cho thấy tỷ lệ nhiễm hầu hết trong mùa hè và đầu mùa thu khi nhiệt độ nước 210C. Kết quả thí nghiệm trong labo, cho biết ký sinh trùng không truyền bệnh giữa các bào ngư cùng nuôi nhốt chung với nhau trong 3 tháng (theo Diggles et al. 2002). Chẩn đoán bệnh Dựa vào dấu hiệu bệnh lý, mô bệnh học, KHVĐT, miễn dịch học và kỹ thuật PCR Phòng trị bệnh Chưa nghiên cứu phòng trị bệnh. Theo Ford et al. 2001 đề nghị nước nuôi bào ngư phải được lọc qua lọc lỗ nhỏ 1 µm. 5. BÖnh do ngµnh Paramyxea Chatton, 1911 5.1. Bệnh Marteiliosis Tác nhân gây bệnh: Ngµnh Paramyxea Chatton, 1911 Líp Paramyxea Bé Marteiliida Desportes & Ginsburger-Vogel, 1977 Hä Marteiliidae Marteilia sydneyi thuộc ngành Paramyxea theo Berthe et al. (2000). đã báo cáo ký sinh trùng ký sinh trong hầu đá ở vịnh Moreton, Queensland, Australia thuộc ngành “bào tử đơn bội" theo Wolf (1972), đã phân loại là M. sydneyi theo Perkins and Wolf (1976). Marteilia refringens ký sinh ë Ostrea edulis, O. angasi vµ Tiostrea chilensis Marteilia sydneyi ký sinh ë Saccostrea (= Crassostrea) commercialis. Kleeman et al. (2002) đã phân chia ra các giai đoạn phát triển của M. sydneyi trong hầu S. glomerata. Giai đoạn đầu tiên của M. sydneyi xâm nhập vào S. glomerata qua xúc tu và mang, ở đó gia tăng nhanh thể sinh bào tử (gia tăng ở đây không phải là hình thành bào tử) xuất hiện ở biểu bì. Một tế bào con ở trong một không bào trong tế bào chất của tế bào vật chủ đơn nhân phân đôi hình thành 4 tế bào con nằm trong giới hạn tế bào vật chủ. Kết quả bên trong một tế bào nhân đơn hình thành một tế bào con. Tế bào vật chủ thoái hóa có liên quan đến tế bào con, mà được bắt đầu từ những tế bào vật chủ mới. Tiếp theo sự gia tăng, những tế bào vật chủ chứa một tế bào con được phóng thích vào tổ chức liên kết xung quanh và xoang bạch huyết hình thành giai đoạn nội sinh tạm thời. Tiếp theo giai đoạn nội sinh, ký sinh trùng thâm nhập vào tuyến tiêu hóa, màng nhầy của tổ chức ống và bắt đầu hình thành như những tế bào nuôi ở tế bào biểu bì trong tổ chức hình ống của tuyến tiêu hóa. Tế bào nuôi dài và chân giả phát triển thò ra dọc theo màng nhày. Tế bào con chứa trong các tế bào nuôi phân chia và phát triển dọc theo màng nhày xâm nhập vào các tế bào biểu bì nằm bên cạnh, cho đến khi tất cả các ống tuyến tiêu hóa bị nhiễm. Nhiễm bệnh nặng (điển hình), khi các tế bào nuôi thoái hóa và mỗi tế bào con bắt đầu trở thành tế bào nguyên sinh (theo Perkins và Worf, 1976 mô tả). Tế bào nguyên sinh tách ra thành tế bào thứ sinh phân chia thành thể sinh bào tử chứa từ 8-16 giao tử, khởi đầu của giai đoạn hình thành bào tử. Sự hình thành bào tử là quá trình tách ra ở bên trong từ hai bào tử, mỗi một bào tử chứa một giao tử, tất cả đều nằm trong tế bào giao tử (theo Perkins và Wolf 1976). Bào tử thành thục chứa trong xoang tổ chức ống với số lượng lớn trước khi hầu chết. Giai đoạn tiếp theo chưa rõ. Các cá thể hầu đá
ADSENSE

CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

THÔNG TIN
TRỢ GIÚP
HỖ TRỢ KHÁCH HÀNG
Theo dõi chúng tôi

Chịu trách nhiệm nội dung:

Nguyễn Công Hà - Giám đốc Công ty TNHH TÀI LIỆU TRỰC TUYẾN VI NA

LIÊN HỆ

Địa chỉ: P402, 54A Nơ Trang Long, Phường 14, Q.Bình Thạnh, TP.HCM

Hotline: 093 303 0098

Email: support@tailieu.vn

Giấy phép Mạng Xã Hội số: 670/GP-BTTTT cấp ngày 30/11/2015 Copyright © 2022-2032 TaiLieu.VN. All rights reserved.

 

Đồng bộ tài khoản
3=>0