Các nhóm vi khuẩn chủ yếu: Phân loại xạ khuẩn

Chia sẻ: Abcdef_43 Abcdef_43 | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:19

Thêm vào BST

Báo xấu

162
lượt xem 15
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

11- Phân loại xạ khuẩn Xạ khuẩn là nhóm vi khuẩn đặc biệt. Chúng có khuẩn lạc khô và đa số có dạng hình phóng xạ (actino-) nhưng khuẩn thể lại có dạng sợi phân nhánh như nấm (myces). Vì xạ khuẩn có cấu trúc nhân nguyên thuỷ như mọi vi khuẩn khác, chiều ngang của sợi cũng nhỏ như vi khuẩn, cho nên có tài liệu gọi chúng là nấm tia là không hợp lý. Xạ khuẩn phân bố rộng rãi trong tự nhiên. Số lượng đơn vị sinh khuẩn lạc (CFU- colony-forming unit) xạ khuẩn trong 1g đất...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Các nhóm vi khuẩn chủ yếu: Phân loại xạ khuẩn

Các nhóm vi khuẩn chủ yếu 11- Phân loại xạ khuẩn Xạ khuẩn là nhóm vi khuẩn đặc biệt. Chúng có khuẩn lạc khô và đa số có dạng hình phóng xạ (actino-) nhưng khuẩn thể lại có dạng sợi phân nhánh nh ư nấm (myces). Vì xạ khuẩn có cấu trúc nhân nguyên thuỷ như mọi vi khuẩn khác, chiều ngang của sợi cũng nhỏ nh ư vi khuẩn, cho nên có tài liệu gọi chúng là nấm tia là không hợp lý. Xạ khuẩn phân bố rộng rãi trong tự nhiên. Số lượng đơn vị sinh khuẩn lạc (CFU- colony-forming unit) xạ khuẩn trong 1g đất thường đạt tới hàng triệu. Trên môi trường đặc đa số xạ khuẩn có hai koại khuẩn ty: khuẩn ty khí sinh (aerial mycelium) và khuẩn ty cơ chất (substrate mycelium). Nhiều loại chỉ có khuẩn ty cơ chất nhưng cũng có loại (như chi Sporichthya) lại chỉ có khuẩn ty khí sinh. Giữa khuẩn lạc thường thấy có nhiều bào tử màng mỏng gọi là bào tử trần (conidia hay conidiospores). Nếu bào tử nằm trong bào nang (sporangium) thì được gọi là nang bào tử hay bào tử kín (sporangiospores). Bào t ử ở xạ khuẩn được sinh ra ở đầu một số k huẩn ty theo kiểu hình thành các vách ngăn (septa). Các chuỗi bào tử trần có thể chỉ là 1 bào tử (như ở Thermoactinomyces, Saccharomonospora, Promicromonospora, Micromonospora, Thermomonosspora...),có thể có 2 bào tử (như ở Microbispora), có thể là chuỗi ngắn (như ở Nocardia, Pseudonocardia, Streptoverticillium, Sporichthya, Actinomadura, Microtetraspora, Streptoalloteichus, Glycomyces, Amycolata, Amycolatopsis, Catellatospora, th ể là chuỗi dài (như ở Streptomyces, Microellobosporia...), có Saccharopolyspora, Actinopolyspora, Kibdelosporangium, Kitasatosporia, nhiều loài ở Nocardia, Nocardioides, Pseudonocardia, Saccharothrix, Amycolatopsis, Streptoverticillium...), có thể các bào tử trần nằm trên bó sợi (synnema), tương t ự bó sợi của nấm (như ở Actinosynnema, Actinomadura...).
Các chuỗi bào tử có thể thẳng, có thể xoắn, có thể ở dạng l ượn sóng, có thể mọc đơn hay mọc vòng... Các cuống sinh bào tử (sporophore) và cuống sinh nang bào tử (sporangiophorres) có thể riêng rẽ, có thể phân nhánh. Các đặc điểm hình thái này rất quan trọng khi tiến hành định tên xạ khuẩn. Xạ khuẩn thuộc nhóm vi khuẩn Gram d ương, thường có tỷ lệ GC trong ADN cao hơn 55%. Trong số khoảng 1000 chi và 5000 loài sinh vật nhân sơ đã công bố có khoảng 100 chi và 1000 loài xạ khuẩn. Xạ khuẩn phân bố chủ yếu trong đất và đóng vai trò rất quan trọng trong chu trình tuần hoàn vật chất trong tự nhiên. Chúng sử dụng acid humic và các chất hữu cơ khó phân giải khác trong đất. Mặc dù xạ khuẩn thuộc nhóm sinh vật nhân sơ nhưng chúng thường sinh trưởng dưới dạng sợi và thường tạo nhiều bào tử. Thậm chí một số loại xạ khuẩn còn hình thành túi bào t ử như chi Streptosporangium, Micromonospora và bào tử di động như chi Actinoplanes, Kineosporia. Trước đây, vị trí phân loại của Xạ khuẩn luôn l à câu hỏi gây nhiều tranh luận giữa các nhà Vi sinh vật học ,do nó có những đặc điểm vừa giống Vi khuẩn vừa giống Nấm. Tuy nhiên, đến nay, Xạ khuẩn đã được chứng minh là Vi khuẩn với những bằng chứng sau đây: Một số xạ khuẩn như các loài thuộc chi Actinomyces và Nocardia rất 1. giống với các loài vi khuẩn thuộc chi Lactobacillus và Corynebacterium. Xạ khuẩn giống vi khuẩn ở chỗ không có nhân thật, chúng chỉ chứa 2. nhiễm sắc chất phân bố dọc theo các sợi hoặc các tế bào. Đường kính của sợi xạ khuẩn và bào tử giống với ở vi khuẩn. Đồng 3. thời sợi xạ khuẩn thường không chứa vách ngăn.
Xạ khuẩn là đích tấn công của các thực khuẩn thể giống nh ư vi khuẩn, 4. trong khi đó, nấm không bị tấn công bởi thực khuẩn thể. Xạ khuẩn thường nhạy cảm với các kháng sinh có tác dụng lên vi 5. khuẩn, nhưng lại thường kháng với những kháng sinh tác dụng lên nấm như các polyen. Xạ khuẩn không chứa chitin, chất có mặt trong sợi v à bào tử của nhiều 6. nấm, mà không có ở vi khuẩn. Đồng thời giống nh ư phần lớn vi khuẩn, xạ khuẩn không chứa cellulose. Tương tự với vi khuẩn, xạ khuẩn nhạy cảm với phản ứng acid của môi 7. trường, đặc điểm này không có ở nấm. Các đặc điểm về sợi và nang bào tử kín(sporangium) của chi 8. Actinoplanes cho thấy có thể chi này là cầu nối giữa vi khuẩn và các nấm bậc thấp. Xạ khuẩn thuộc về lớp Actinobacteria, bộ Actinomycetales, bao gồm 10 dưới bộ, 35 họ, 110 chi và 1000 loài. Hiện nay, 478 loài đã được công bố thuộc chi Streptomyces và hơn 500 loài thuộc tất cả các chi còn lại và được xếp vào nhóm xạ khuẩn hiếm. Để phân loại xạ khuẩn ng ười ta sử dụng các tiêu chuẩn như trình tự rADN 16S, lai ADN, hình thái, sinh lý sinh hóa và hóa phân lo ại. Hiện nay, đại đa số các nhà khoa học đồng ý với quan niệm hai chủng đ ược coi là hai loài riêng biệt nếu chúng giống nhau dưới 70% khi tiến hành lai ADN. Keswani và cộng sự đã chứng minh rằng nếu sự t ương đồng giữa hai trình tự rADN 16S là 98.6% thì xác suất để mức độ giống nhau trong phép lai ADN thấp h ơn 70% sẽ
là 99%. Vì thế giá trị t ương đồng 98.6% của trình tự rADN 16S được coi là ngưỡng để phân biệt hai lo ài khác nhau. Tuy nhiên, c ũng có nhiều nhà khoa học lấy giá trị này là 98%. Đặc biệt hóa phân loại là rất quan trọng trong việc phân loại xạ khuẩn. Chúng rất có ích trong phân loại ở mức độ đến chi. Đó là những đặc điểm sau: đường, loại acetyl, acid mycolic trong thành tế bào, menaquinone, phospholipid, acid béo và tỷ lệ GC trong ADN. 1= Chi; 2=Loại thành tế bào ; 3=Thành phần đường ; 4=Loại peptido glycan ; 5=Acid mycolic 6=Thành phần acid béo ; 7=Mena quinon chủ yếu ; 8=Loại phospho-lipid ; 9=Tỷ lệ mol GC trong ADN (%) 4 5 7 1 2 3 6 8 9 Họ Corynebacteriaceae và một số họ liên quan 8(H2), 51 - Corynebacterium IV A A1γ + 1a PI 9(H2) 67 65 - Turicella IV A - 1b 10,11 72 63 - IV A A1γ + Gordonia 1b 9(H2) PII 69 64 - Williamsia IV A + 1b 9(H2) PII 65 Skermania IV A + 1b 8(H4) PII 68 Dietzia IV A + 8(H2) PII 73 62 - Mycobacterium IV A A1γ + 9(H2) PII 70 64 - IV A A1γ + Nocardia 1b 8(H4) PII 72
8(H2), 60 - IV A A1γ + Rhodococcus 1b PII 9(H2) 69 66 - IV A A1γ + Tsukamurella 9 PII 73 Họ Micromonosporaceae 9(H4.6), 71 - D A1γ’ - 3b Micromonospora II PII 10(H4,6) 72 9(H4,6), 72 - II D A1γ’ - 3b Actinoplanes PII 10(H4,6) 73 9(H4,6), 71 - Cattelatospora II D - PII 10(H8,6) 73 10(H4), 71 - VI D A3α - Catenuloplanes PIII 11(H4) 73 69 - VI D A3α - Couchioplanes 9(H4) PII 72 69 - D A1γ - 3b 9(H4,6,8) Dactylosporangium II PII 73 D A1γ - 2d 9(H4,2) Pilimelia II PII 71 Spirilliplanes II - 2d 10(H4) PII 69 A1γ’ - 2b 9(H4) Verrucosispora II PII 70 Họ Propionibacteriaceae v à Nocardia 57 - A3γ’ - Propionibacterium I 9(H4) 63 A3γ’ - Friedmaniella I 9(H4) PI 73 66 - A3γ’ - Luteococcus I 1a 9(H4) PI 68 A3γ’ - Microlunatus I 2d 9(H4) PII 68 9(H4), 59 - A3γ’ - Propioniferax I PI 7(H4) 63 A3γ’ - Tessaracoccus I 8(H4) PI 74
67 - A3γ - Nocardioides I 3a 9(H4) PI 72 69 - A3γ - Aeromicrobium I 3a 9(H4) PII 72 A3γ - Hongia I 2d 9(H4) PI 71 68 - A3γ - Kribbella I 9(H4) PIII 70 A3γ - Marmoricola I 1a 8(H4) PI 72 Họ Pseudonocardiaceae PIII/ 68- III A A1γ - 1 Pseudonocardia 8(H4) PII 79 7(H2), IV A A1γ - Actinobispora PIV 71 9(H2) 9(H4), 64 - IV A A1γ - 2c Actinopolyspora PIII 10(H4) 68 66 - III A A1γ - Amycolatopsis 9(H2,4,6) PII 69 Kibdelosporangium III A - 3c 9(H4) PII 66 67 - Prauserella IV A - 3f 9(H2,4) PII 69 69 - Saccharomonospora III A A1γ - 2a 9(H4) PII 74 70 - Saccharopolyspora IV A A1γ - 2c 9(H4) PIII 77 69 - Thermocrispum III C - 9(H4) PII 73 Họ Actinosynnemataceae 69 - C A1γ - Actinosynnema III 9(H4,6) PII 71 C A1γ - Actinokineospora III 9(H4) PII 73
70 - Kutzneria III C - 9(H4) PII 71 9(H4), 70 - C A1γ - Saccharothrix III PII 10(H4) 76 Họ Streptosporangiaceae 69 - Streptosporangium III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) PIV 71 PIV/ 68 - III B A1γ - Acrocarpospora 9(H2,4) PII 69 Herbidospora III B - 10(H4,6) PIV 71 67 - III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) Microbispora PIV 74 III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) Microtetraspora PIV 66 64 - III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) Nonomuraea PIV 69 70 - III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) Planobispora PIV 71 III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) Planomonospora PIV 72 Planotetrespora III B - 3c PIV Họ Nocardiopsaceae 64 - C A1γ - Nocardiopsis III 3d 10(H2,4,6) PIII 69 Thermobifida III C - 3c 10(H6,8) PII Họ Thermomonosporaceae B A1γ - Thermomonospora III 3e 9(H6,8) PI Actinocollaria III - 3e 9(H4,6) PII 73 B A1γ - Actinomadura III 3a 9(H6,8) PI 66 -
70 69 - B A1γ - Spirillospora III 3e 9(H4,6) PI 71 Họ Glycomycetaceae 10(H4), 71 - Glycomyces II - 2c PI 11(H4) 73 Họ Streptomycetace ae 69 - Streptomyces I A3γ - 2c 9(H6,8) PII 78 66 - A3γ - Kitasatospora I/III 9(H6,8) PII 73 Họ Frankiaceae và m ột số họ liên quan 66 - Frankia III - 1 9(H4,6,8) PI 71 73 - Geodermatophilus III - 2b 9(H4) PII 76 A1γ - Microsphaera III 8(H4) 68 Cryptosporangium II - 9(H6,8) PII 70 A3γ - Sporichthya I 9(H6,8) PI 70 Các họ khác 64 - A3γ Kineosporia I/III 9(H4) PIII 79 Thermobispora III - 9(H0,2) PIV 71 53 - Thermoactinomyces III - 7,9 55
Các số liệu trên được lấy từ sách Bergey’s manual systematic of bacteriology và sách Identification manual of actinomycetes. Thành tế bào: Theo Lechevalier và Lechevalier, thành t ế bào xạ khuẩn được chia thành 8 loại dựa trên các đặc điểm về thành phần acid amin, đặc biệt là acid diaminopimelic, lysine và thành phần đường trong thành tế bào, cụ thể là Loại Acid Các acid amin Đường thành diamino khác tế bào LL- I Gly* A2pm meso- II Gly** A2pm meso- III A2pm meso- IV Ara, Gal*** A2pm Lys, V Orn VI Lys Asp Lys, VII Asp A2bu VIII Asp Tất cả các loại thành tế bào đều chứa alanine, acid glutamic, glucosamine và acid muramic.
A2pm: Acid diamino pimelic có thể gồm các đồng phân quang học LL - A2pm, DL- A2pm (meso- A2pm), DD- A2pm. Ngoài ra còn có OH- A2pm khi có thêm nhóm OH gắn vào vị trí C thứ 4. Lys: Lysine Orn: Ornitin A2bu: acid diamino butyric Gly: glycin *Glycin nằm trong mối li ên kết giữa hai mạch tetrapeptid ** Glycin thay thế L- alanin ở vị trí đầu tiên trong mạch tetrapeptid Asp: Asparagin Ara: Arabinose Gal: Galactose *** Trong xạ khuẩn chứa acid mycolic nh ư Nocardia và Mycobacterium, thành tế bào chứa arabinogalactan, l à hợp chất được tổng hợp từ arabinose và galactose. Thành phần đường: Thành phần Các loại đường chủ yếu đường Arabinose, Galactose (không ch ứa A Xylose)
Madurose (không chứa Arabinose hay B Xylose) Không có đường đặc trưng C D Arabinose, Xylose Peptidoglycan: Theo Schleifer và Kandler (1972), peptidoglycan ở xạ khuẩn được chia thành các nhóm như sau: Vị trí của Acid Ký Cầu nối giữa hai mạch Ký Ký mối amin ở vị hiệu hiệu tetrapeptid hiệu trí thứ 3 liên kết Trực tiếp α A 3- 4 1 L-Lys β L-Orn meso- γ A2pm Tiểu đơn vị peptid α 2 L-Lys L-acid amin chứa một nhóm carboxyl (gly) α 3 L-Lys hoặc chuỗi peptid ngắn của acid amin đó β L-Orn meso- γ A2pm D-acid amin chứa hai nhóm carboxyl (D-Asp α 4 L-Lys hay D-Glu) β L-Orn meso- γ A2pm δ L-A2bu
L-acid amin (Glyn-L- α B 2- 4 1 L-Lys Lys) β L-Hsr γ L-Glu δ L-Ala D-acid amin (D-Orn α 2 L-Orn hay D-A2bu) β L-Hsr γ L-A2bu Dấu phẩy (‘): alanine ở vị trí thứ nhất trong mạch tetrapeptid đ ã được thay thế bởi glycine. Ví dụ: Loại peptidoglycan của chi Actin oplanes là A1γ’ có nghĩa là: Hai mạch tetrapeptid liên kết với nhau ở vị trí acid amin số 3 và 4, mối liên kết này là trực tiếp và acid amin ở vị trí số 3 là meso- A2pm. Thành phần acid béo: 10 - 10 - Iso- Iso- Anteiso- Không Ký Bão Methyl- Methyl- Cyclopropane bão 14/16/18 15/17 15/17 hiệu hòa hòa 17 18 1 a +++ +++ - - - - - - b +++ +++ - - - - ++ - c +++ +++ - - - - - ++ 2 a ++ + +++ + (+) - - - b (+) + ++ +++ + - - - c + (v) +++ + +++ - - - d + + +++ +++ +++ - - - 3 a +++ ++ +++ (+) (+) (+) +++ - b + + +++ +++ ++ ++ (+) -
c+ + ++ + + +++ (+) - d+ + +++ ++ +++ (+) +++ - (v): ít hơn 5% Thành phần menaquinone: Xạ khuẩn chỉ chứa menaquinone, không chứa ubiquinone. Ký hiệu 8(H 2) hay MK-8(H2) chỉ menaquinone chứa một trong số tám đơn vị isoprene bị hydro hóa. Thành phần phospholipid: Ký Thành phần phospholipid đặc trưng hiệu PI Phosphatidylglycerol(v) PII Phosphatidylethanolamine Phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine(v), phosphatidylmethyl -ethanolamine(v), PIII phosphatidylglycerol(v), không ch ứa phospholipid chứa glucosamine Phospholipid chứa glucosamine, PIV phosphatidylethanolamine(v), phosphatidylmethylethanolamine(v) PV Phospholipid chứa glucosamine, phosphatidylglycerol Tất cả các loại đều chứa phosphatidylinositol Vị trí phân loại của Xạ khuẩn:
Lớp Actinobacteria Dưới lớp Actinobacteridae Bộ Actinomycetales Dưới bộ Actinomycineae Họ Actinomycetaceae Các chi: Actinomyces, Actinobaculum, Arcanobacterium, Mobiluncus Dưới bộ Micrococcineae Họ Micrococcaceae Các chi: Micrococcus, Arthrobacter, Kocuria, Nesterenkonia, Renibacterium, Rothia Họ Bogoriellaceae Chi: Bogoriella Họ Brevibacteriaceae Chi: Brevibacterium Họ Cellulomonadaceae Chi: Cellulomonas Họ Dermabacteraceae Các chi: Dermabacter, Brachybacterium Họ Dermacoccaceae Các chi: Dermacoccus, Demetria, Kytococcus Họ Dermatophilaceae
Chi: Dermatophilus Họ Intrasporangiaceae Các chi: Intrasporangium, Janibacter, Terrabacter, Terracoccus, Tetraphaera Họ Jonesiaceae Chi: Jonesia Họ Microbacteriaceae Các chi: Microbacterium, Agrococcus, Agromyces, Clavibacter, Cryobacterium, Curtobacterium, Frigoribacterium, Leifsonia, Leucobacter, Rathayibacter Họ Promicromonosporaceae Chi: Promicromonospora Họ Rarobacteraceae Chi: Rarobacter Họ Sanguibacteraceae Chi: Sanguibacter Incertae sedis (chưa xác định) Các chi : Beutenbergia, Ornithinicoccus, Kineococcus Dưới bộ Corynebacterineae Họ Corynebacteriaceae Các chi: Corynebacterium, Turicella Họ Dietziaceae
Chi: Dietzia Họ Gordoniaceae Chi: Gordonia Họ Mycobacteriaceae Chi: Mycobacterium Họ Nocardiaceae Các chi: Nocardia, Rhodococcus Họ Tsukamurellaceae Chi: Tsukamurella Incertae sedis (chưa xác định) Các chi : Skermania, Williamsia Dưới bộ Micromonosporineae Họ Micromonosporaceae Các chi: Micromonospora, Actinoplanes, Catellatospora, Catenuloplanes, Couchioplanes, Dactylosporangium, Pilimelia, Spirilliplanes, Verrucosispora Dưới bộ Propionibacterineae Họ Propionibacteriaceae Các chi: Propionibacterium, Friedmaniella, Luteococcus, Microlunatus, Propioniferax, Tessaracoccus Họ Nocardioidaceae
Các chi: Nocardioides, Aeromicrobium, Hongia, Kribbella, Marmoricola Dưới bộ Pseudonocardineae Họ Pseudonocardiaceae Các chi: Pseudonocardia, Actinobispora, Actinopolyspora, Amycolatopsis, Kibdelosporangium, Prauserella, Saccharomonospora, Saccharopolyspora, Thermocrispum Họ Actinosynnemataceae Các chi: Actinosynnema, Actinokineospora, Saccharothrix Incertae sedis (chưa xác định) Các chi: Kutzneria, Streptoalloteichus Dưới bộ Streptosporangineae Họ Streptosporangiaceae Các chi: Streptosporangium, Acrocarpospora, Herbidospora, Microbispora, Microtetra spora, Nonomuraea, Planomonospora, Planotetraspora Họ Nocardiopsaceae Các chi: Nocardiopsis, Thermobifida Họ Thermomonosporaceae Các chi: Thermomonospora, Actinocorallia, Actinomadura, Spirillospora Dưới bộ Glycomycineae Họ Glycomycetaceae
Chi: Glycomyces Dưới bộ Streptomycineae Họ Streptomycetaceae Các chi: Streptomyces, Kitasatospora Dưới bộ Frankineae Họ Frankiaceae Chi: Frankia Họ Acidothermaceae Chi: Acidothermus Họ Geodermatophilaceae Các chi: Geodermatophilus, Blastococcus Họ Microsphaeraceae Chi: Microsphaera Họ Sporichthyaceae Chi: Sporichthya Incertae sedis (chưa xác định) Chi: Cryptosporangium Bộ Bifidobacteriales Họ Bifidobacteriaceae Các chi: Bifidobacterium, Gardnerella Dưới lớp Acidimicrobidae
Bộ Acidimicrobiales Họ Acidimicrobiaceae Chi: Acidimicrobium Dưới lớp Coriobacteridae Bộ Coriobacteriales Họ Coriabacteriaceae Các chi: Coriobacter, Atopobium, Collinsella, Cryptobacterium, Denitrobacterium, Eggerthella, Slackia Dưới lớp Rubrobacteridae Bộ Rubrobacteriales Họ Rubrobacteriaceae Chi: Rubrobacter Dưới lớp Sphaerobacteridae Bộ Sphaerobacteriales Họ Sphaerobacteriaceae Chi: Sphaerobacter