Chương 12
Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao
12.1. Khái niệm về hoạt động thần kinh cấp cao
Một em bé mới sinh có thể kêu khóc khi nhìn thấy chiếc thìa con mà người ta dùng để
cho nó uống thuốc đắng trong những lần trước và cũng có khả năng nhận biết được người
mẹ của mình. Ở động vật cũng vậy, chúng ta có thể nhận thấy khả năng nhận biết được
tiếng nói của người chủ với tiếng nói của người lạ ở chó nuôi, sự mừng rỡ của nó khi chủ
về. Người ta gọi những khả năng như vậy là hoạt động thần kinh cấp cao của người và
động vật.
Hoạt động thần kinh cấp cao là hoạt động của hệ thần kinh trung ương nhằm điều hoà,
phối hợp các chức năng của các cơ quan trong cơ thể, đồng thời bảo đảm cho cơ thể thích
ứng được với những điều kiện của môi trường sống luôn luôn biến động hay bảo đảm
được mối quan hệ phức tạp giữa cơ thể với thế giới bên ngoài.
Bên cạnh đó, hệ thần kinh trung ương còn có chức năng điều hoà và phối hợp chức năng
của tất cả các cơ quan trong cơ thể thành một khối thống nhất. Hoạt động đó của hệ thần
kinh trung ương được gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp.
Về hoạt động thần kinh cấp cao và cấp thấp, I.P.Pavlov - người phát minh học thuyết
phản xạ có điều kiện hay học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao viết “... các hoạt động
của bán cầu đại não cùng với phần dưới vỏ não bảo đảm cho quan hệ phức tạp và bình
thường của toàn bộ cơ thể đối với thế giới bên ngoài có thể thay cho khái niệm “tinh
thần” gọi là hoạt động thần kinh cấp cao hay tập tính của con vật. Đối lập với vỏ não,
hoạt động của các phần não bộ khác và của tuỷ sống, chủ yếu điều hoà mối quan hệ và
tập hợp các phần của cơ thể với nhau được gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp”.
Hoạt động thần kinh cấp cao được thực hiện dựa trên cơ sở các phản xạ có điều kiện, còn
hoạt động thần kinh cấp thấp được thực hiện trên cơ sở các phản xạ không điều kiện. Hai
hệ hoạt động này gắn bó và tác dụng lẫn nhau rất chặt chẽ.
12.2. Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao
12.2.1. Phương pháp kinh điển nghiên cứu các phản xạ có điều kiện của I.P.Pavlov
Các phản xạ có điều kiện bài tiết nước bọt được I.P.Pavlov và cộng sự nghiên cứu đầu
tiên trên chó vào những năm đầu của thế kỷ XX. Phương pháp này được coi là phương
pháp kinh điển, có thể sử dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao trên nhiều đối
tượng nghiên cứu khác nhau. Sở dĩ như vậy là vì chó là loài động vật khoẻ mạnh, dẻo dai,
đã được thuần hoá lâu đời, là người bạn đồng hành của con người từ thời tiền sử, biết
nghe người. Chó cũng có bán cầu đại não phát triển. Các phản xạ bài tiết nước bọt dễ
thành lập, không gây tổn hại đến động vật. Lượng nước bọt tiết ra dễ thu nhận, cường độ
của phản xạ cũng dễ dàng xác định chính xác bằng giọt hoặc bằng độ chia của ống thu
nước bọt.
Để nghiên cứu phản xạ có điều kiện theo phương pháp bài tiết nước bọt, con vật cần được
chuẩn bị trước để có thể quan sát được quá trình tiết nước bọt. Muốn vậy, cần phải phẩu
thuật tách ống dẫn nước bọt cùng với mảnh màng nhầy xung quanh miệng ống rồi đưa ra
ngoài xoang miệng, khâu vào da ở vị trí thích hợp.
Thí nghiệm thành lập phản xạ bài tiết nước bọt có điều kiện tiến hành khi vết thương đã
lành, ở phòng cách âm có trang thiết bị cần thiết để cố định, cho ăn, thu ghi kết quả, tách
biệt với người làm thí nghiệm.
Trong phòng thí nghiệm còn bố trí các dụng cụ để gây kích thích có điều kiện như
chuông, máy gõ nhịp, máy gãi, bóng điện... Kích thích không điều kiện thường được
dùng là thức ăn (bột thịt, lạc khô, bột thịt trộn với bột lạc) hoặc dung dịch axit (dung dịch
axit HCl 0,1-0,5%). Người làm thí nghiệm thông qua công tắc ở bàn điều khiển đặt ở
ngoài phòng cách âm có thể điều khiển các kích thích có điều kiện và không điều
kiện.Trước khi thành lập phản xạ có điều kiện cần tập cho cho con chó làm quen với
phòng thí nghiệm. Quá trình thành lập phản xạ có điều kiện được được tiến hành như sau:
Cố định chó trên giá thí nghiệm, gắn phểu thu nước bọt vào da chó nơi có lỗ nước bọt
chảy ra và nối thông phểu với hệ thống ống dẫn nước bọt đến thước đo. Đóng cửa phòng
cách âm. Cho kích thích có điều kiện (ánh sáng) tác dụng và sau đó khoảng 2-5 giây cho
kích thích không điều kiện (thức ăn) tác dụng. Thức ăn là kích thích thích ứng gây phản
xạ tiết nước bọt không điều kiện. Việc cho chó ăn sau khi bật ánh sáng được I.P.Pavlov
gọi là sự củng cố tín hiệu có điều kiện bằng kích thích không điều kiện. Sau khoảng 5-10
lần phối hợp bật ánh sáng và cho chó ăn, mỗi lần cách nhau 5 phút, ánh sáng trước đó
không có liên quan gì với phản xạ tiết nước bọt, bắt đầu có tác dụng gây tiết nước bọt. Sự
xuất hiện phản xạ tiết nước bọt khi bật ánh sáng lên là biểu hiện của sự hình thành phản
xạ tiết nước bọt có điều kiện. Như vậy, ánh sáng đã trở thành tác nhân gây tiết nước bọt
giống như tác dụng của thức ăn.
Hình 12.1. Sơ đồ phòng thí nghiệm nghiên cứu hoạt động
phản xạ có điều kiện ở chó theo I.P.Pavlov
11.2.2. Phương pháp thao tác hay cách sử dụng công cụ
Nguyên tắc của phương pháp này là con vật thí nghiệm phải thực hiện một động tác nào
đó để sau đó nhận được thưởng (thức ăn, nước uống) hoặc tránh được phạt (điện giật).
Trong phương pháp thao tác người ta thường dùng chiếc lồng hay chuồng thí nghiệm,
bên trong có để một bàn đạp - dụng cụ để con vật thao tác (dẫm chân lên bàn đạp). Các
bước tiến hành như sau: Cho con vật thí nghiệm (chó, mèo...) vào lồng hay chuồng thí
nghiệm, bắt con vật đè chân trước lên bàn đạp nằm trước chậu thức ăn hoặc lợi dụng
động tác đó một cách ngẫu nhiên và lập tức củng cố bằng thức ăn ngay. Thí nghiệm cứ
lặp đi lặp lại nhiều lần như vậy, con vật sẽ biết tự dẫm chân lên bàn đạp để tìm thức ăn.
Sau khi phản ứng dẫm chân lên bàn đạp đã vững chắc, người ta mới tiến hành thành lập
phản xạ có điều kiên. Để thành lập phản xạ có điều kiện thông thường người ta cho tác
dụng một kích thích có điều kiện nào đó (tiếng chuông, ánh sáng, ...) và trong trường hợp
kích thích có điều kiện đó trùng với động tác dẫm chân lên bàn đạp của con vật, mới đưa
thức ăn cho nó. Nếu động tác dẫm chân không trùng với thời gian có kích thích có điều
kiện thì không cho con vật ăn. Lặp lại thí nghiệm nhiều lần thì phản xạ sẽ hình thành: con
vật chỉ dẫm chân lên bàn đạp khi có tác dụng của kích thích có điều kiện.
Phương pháp nghiên cứu tập tính của động vật trong chuồng mê lộ cũng được xem là một
dạng của phương pháp thao tác. Chuồng mê lộ là một chiếc hộp có kích thước to nhỏ
khác nhau tuỳ thuộc đối tượng nghiên cứu. trong hộp có các vách ngăn, tạo thành nhiều
ngõ ngách, trong đó có một đường có thể chạy từ chỗ xuất phát đến ngăn cuối cùng được
gọi là đích. Ở đích có thức ăn hoặc một con vật khác giới để làm tác nhân củng cố. Thời
gian con vật chạy trong mê lộ đến đích để nhận thức ăn hay gặp đối tượng khác giới phụ
thuộc vào cách chọn đúng đường trong số nhiều ngõ ngách đó. Qua tập dượt nhiều lần
con vật sẽ tìm đúng đường chạy đến đích. Phản xạ được thành lập theo phương pháp này
được gọi là phản xạ chạy trong mê lộ. Ngoài các phương pháp trên người ta còn sử dụng
các phương pháp phụ như cắt bỏ từng phần hay cắt bỏ hoàn toàn vỏ bán cầu đại não,
phương pháp kích thích trực tiếp vào vỏ não hoặc các cấu trúc dưới vỏ, phương pháp tác
dụng bằng các dược liệu, phương pháp điện sinh lý, phương pháp điều khiển học để
nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao
12.3. Phân loại các phản xạ không điều kiện và có điều kiện
Phản xạ từ tiếng La tinh (reflexio) có nghĩa là phản ánh. Hiện nay có thể hiểu phản xạ là
sự phản ứng của cơ thể đối với sự kích thích vào các thụ cảm thể và được thực hiện với
sự tham gia của hệ thần kinh trung ương, bảo đảm cho cơ thể thích ứng với môi trường
sống. Mỗi phản xạ hầu như luôn luôn là phức hợp của các phản xạ không điều kiện và có
điều kiện. Hai loại phản xạ này thống nhất với nhau thành một hoạt động phức tạp. Tuy
nhiên, theo sự phát sinh của chúng thì hai loại phản xạ này hoàn toàn khác biệt nhau.
Các phản xạ không điều kiện là phản xạ bẩm sinh, được di truyền, mang tính chất của
loài, tương đối ổn định trong suốt đời sống của cá thể, là phản xạ phát sinh khi có kích
thích thích ứng tác động lên các trường thụ cảm nhất định.
Các phản xạ có điều kiện là các phản xạ tập nhiễm được trong đời sống của cá thể, mang
tính chất của cá thể, có thể bị mất đi khi điều kiện tạo ra nó không còn nữa, là phản xạ có
thể được hình thành với các loại kích thích khác nhau tác động lên các trường thụ cảm
khác nhau.
Toàn bộ các phản xạ không điều kiện theo ý nghĩa chức năng của chúng có thể chia ra
thành nhiều nhóm khác nhau, trong đó chủ yếu có các phản xạ dinh dưỡng, phản
xạ tự vệ, phản xạ sinh dục, phản xạ vận động, phản xạ định hướng. Trong số các phản xạ
dinh dưỡng có phản xạ nhai, phản xạ nuốt, phản xạ mút, phản xạ tiết các dịch tiêu hoá ...
Các phản xạ tự vệ là các phản ứng tránh kích thích gây đau và có hại cho cơ thể. Trong
các phản xạ sinh dục có các phản xạ liên quan với sự thực hiện động tác giao hợp, phản
xạ nuôi dưỡng, chăm sóc con cái. Các phản xạ vận động là các phản ứng duy trì tư thế và
chuyển dời các bộ phận cũng như toàn cơ thể trong không gian. Phản xạ định hướng là
phản xạ phát hiện cái mới.
Các phản xạ có điều kiện được thành lập trên cơ sở của bất cứ phản xạ không điều kiện
nào, nên có thể phân loại các phản xạ có điều kiện theo các phản xạ không điều kiện. Tuy
nhiên, theo cách thức hình thành, theo tính chất của các kích thích có thể phân chia các
phản xạ có điều kiện thành các phản xạ có điều kiện tự nhiên, phản xạ có điều kiện nhân
tạo.
Phản xạ có điều kiện tự nhiên là các phản xạ có điều kiện được hình thành với các dấu
hiệu hay đặc điểm tự nhiên của kích thích không điều kiện, ví dụ như mùi của thịt ... Một
lần nào đó chó được ăn thịt, sau đó ngửi thấy mùi thịt, ở chó xuất hiện phản xạ tiết nước
bọt. Đặc điểm của phản xạ có điều kiện tự nhiên là bền vững, chúng được hình thành
nhanh chóng, chỉ sau một hoặc vài lần con vật nhận được đặc điểm tự nhiên của kích
thích có điều kiện.
Phản xạ có điều kiện nhân tạo được thành lập với các tác nhân không có các dấu hiệu tự
nhiên liên quan với phản xạ không điều kiện. Phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó đối
với tín hiệu ánh sáng đèn là một ví dụ về một phản xạ có điều kiện nhân tạo. Ánh sáng
đèn không có những tính chất có thể gây tiết nước bọt. Các phản xạ có điều kiện nhân tạo
là khó thành lập, không bền vững nên phải thường xuyên củng cố. Để có được phản xạ
cần phải lặp đi, lặp lại nhiều lần giữa tín hiệu có điều kiện với kích thích không điều kiện.
Ví dụ , phối hợp nhiều lần giữa ánh sáng đèn với thức ăn là kích thích không điều kiện
gây tiết nước bọt thì ánh sáng đèn mới gây tiết nước bọt. Kích thích không điều kiện
được gọi là tác nhân củng cố của tín hiệu có điều kiện.
Theo đặc điểm của các thụ cảm thể tiếp nhận kích thích có thể phân chia các phản xạ có
điều kiện thành phản xạ có điều kiện đối với các thụ cảm thể ở ngoại vi, phản xạ có điều
kiện đối với các thụ cảm thể bản thể và các thụ cảm thể trong các cơ quan nội tạng.
Phản xạ có điều kiện đối với các thụ cảm thể ở ngoại vi là các phản xạ có điều kiện được
thành lập khi phối hợp các tín hiệu từ môi trường bên ngoài tác động lên các cơ quan
phân tích như cơ quan thị giác, thính giác, xúc giác, khứu giác, bộ máy tiền đình, nhiệt,
đau ... với một loại kích thích không điều kiện nào đó.
Phản xạ có điều kiện đối với các thụ cảm thể bản thể và các thụ cảm thể trong các cơ
quan nội tạng là các phản xạ có điều kiện được hình thành khi phối hợp các tín hiệu có
điều kiện khác nhau với các kích thích vào các thụ cảm thể bản thể (ở gân, cơ, khớp) và
các thụ cảm thể ở dạ dày, ruột, thận, bàng quang, các tuyến, mạch máu ...
Theo các cơ quan thực hiện phản xạ người ta chia ra phản xạ dinh dưỡng có điều kiện,
phản xạ vận động - dinh dưỡng có điều kiện, phản xạ vận động - tự vệ có điều kiện ...
Theo mức độ phức tạp khi phối hợp các tín hiệu có điều kiện với kích thích không điều
kiện hoặc tín hiệu có điều kiện với các phản xạ có điều kiện đã được hình thành trước đó,
người ta chia ra phản xạ có điều kiện bậc I, bậc II, bậc III ...
Phản xạ có điều kiện bậc I là các phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có
điều kiện với một kích thích không điều kiện.
Phản xạ có điều kiện bậc II là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điều
kiện thứ hai với phản xạ có điều kiện bậc I.
Phản xạ có điều kiện bậc III là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điều
kiện thứ ba với phản xạ có điều kiện bậc II.
Theo cách thức phối hợp như vậy có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện ở các
bậc cao hơn. Các phản xạ có điều kiện ở bậc càng cao, càng khó thành lập. Ở chó chỉ có
thể thành lập được các phản xạ có điều kiện bậc III, ở khỉ có thể thành lập được phản xạ
có điều kiện bậc IV, ở người có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện các bậc cao
hơn.
12.4. Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện
12.4.1. Các điều kiện thành lập phản xạ có điều kiện
Để thành lập phản xạ có điều kiện cần bảo đảm các điều kiện sau đây:
- Phải có sự phối hợp đúng lúc kích thích tín hiệu với kích thích củng cố. Kích thích tín
hiệu phải bắt đầu trước kích thích củng cố. Nếu kích thích tín hiệu được bắt đầu đồng
thời hoặc chậm hơn kích thích củng cố thì nó sẽ mất ý nghĩa tín hiệu và không gây ra
được phản xạ có điều kiện.
- Kích thích tín hiệu phải là một kích thích vô quan, nghĩa là không có quan hệ gì với
phản xạ không điều kiện được phối hợp, đồng thời kích thích đó cũng không được quá
mạnh, quá mới lạ.
- Cường độ của kích thích tín hiệu phải yếu hơn cường độ của kích thích củng cố, nghĩa
là phải bảo đảm sự hưng phấn do kích thích tín hiệu gây ra yếu hơn sự hưng phấn do kích
thích củng cố gây ra.
- Vỏ não phải toàn vẹn, hệ thần kinh con vật phải ở trạng thái hoạt động bình thường.
Nếu khả năng hoạt động của não bộ giảm sút rất khó thành lập phản xạ có điều kiện.
- Tiến hành thí nghiệm ở môi trường yên tỉnh, tránh các kích thích lạ vì các kích thích lạ
sẽ gây phản xạ định hướng cản trở sự hình thành đường liên hệ tạm thời.
12.4.2. Vị trí hình thành đường liên hệ tạm thời
Sự hình thành phản xạ có điều kiện thực chất là hình thành đường liên hệ thần kinh tạm
thời.
Những công trình nghiên cứu về sinh lý so sánh hoạt động thần kinh cấp cao cho thấy các
phản xạ có điều kiện đơn giản được hình thành ở tất cả các động vật có hệ thần kinh. Ở
cá, lưỡng cư là những động vật chưa có vỏ não, nhưng cũng có thể thành lập được các
phản xạ có điều kiện. Ở chim vỏ não mới kém phát triển, nhưng hoạt động phản xạ có
điều kiện ở chúng đạt mức rất cao. Như vậy, ở các động vật chưa có vỏ não hoặc vỏ não
kém phát triển vẫn có thể hình thành được các phản xạ có điều kiện.
Ở trẻ em mới sinh, trong vài ba tuần đầu, khi vỏ não chưa hoạt động vẫn hình thành được
phản xạ có điều kiện. Ở trẻ em sẽ xuất hiện động tác mút nếu trong nhiều ngày trước đó
mỗi khi người mẹ sắp cho con bú ta cho tác động một tín hiệu nào đó như ánh sáng chẳng
hạn.
Từ những kết quả nghiên cứu trên có thể nhận định rằng vỏ não không phải là cấu trúc
duy nhất để hình thành các đường liên hệ thần kinh tạm thời. Trong quá trình tiến hoá, ở
các động vật chưa có vỏ não, các chức năng cao cấp rõ ràng là được thực hiện bới
các phần khác nhau của não bộ. Ở các động vật có vỏ não, một số chức năng mới, phức
tạp được chuyển lên trên vỏ não mới, các cấu trúc dưới vỏ vẫn tiếp tục thực hiện một số
chức năng phức tạp có từ trước. Do đó, trong quá trình hình thành các phản xạ có điều
kiện nhất định phải có sự tham gia của nhiều cấu trúc khác nhau của não bộ, trong đó có
hệ limbic và thể lưới thân não.
Nói cách khác, cơ chất của phản xạ có điều kiện, dù là phản xạ có điều kiện đơn giản,
phải là một cấu trúc động hình, trong đó gồm nhiều yếu tố khác nhau nằm trong các phần
khác nhau của não bộ. Chỉ trên quan điểm như vậy mới có thể hiểu được cơ chế của bức
tranh nhiều hình, nhiều vẻ, phức tạp của các phản xạ có điều kiện và mới hiểu được tại
sao phản xạ có điều kiện vẫn tồn tại khi ta cắt bỏ vỏ não hoặc các phần khác của não bộ.
Đương nhiên, ở các động vật có tổ chức càng cao thì vai trò của các bán cầu đại não và
của vỏ não càng lớn hơn trong hoạt động phản xạ có điều kiện. Các đường liên hệ thần
kinh tạm thời của các phản xạ thuộc loại tập tính và thích nghi cao đối với các điều kiện
sống của môi trường, đặc biệt các phản xạ liên quan với ngôn ngữ ở người nhất định phải
được hình thành trong vỏ não.
12.4.3. Cơ chế sinh lý của sự hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời
Theo quan điểm của I.P.Pavlov thì sự hình thành đường liên hệ tạm thời là kết quả của sự
tác dụng tương hỗ giữa hai vùng vỏ não hưng phấn đồng thời: trung khu tiếp nhận kích
thích có điều kiện và trung khu tiếp nhận kích thích không điều kiện, trong đó trung khu
không điều kiện hưng phấn mạnh hơn trung khu có điều kiện.
Theo nguyên tắc ưu thế Ukhtomski thì trung khu hưng phấn mạnh hơn có khả năng lôi
cuốn hưng phấn từ trung khu hưng phấn yếu hơn về phía nó. Sự dẫn truyền hưng phấn từ
trung khu có điều kiện đến trung khu không điều kiện đã tạo ra con đường thần kinh tạm
thời giữa hai trung khu này.
Hình 12.2. Sơ đồ hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong phản xạ tiết nước bọt
có điều kiện ở chó (theo I.P.Pavlov)
1. Thụ cảm thể vị giác ở lưỡi; 2. Dây thần kinh hướng tâm; 3. Trung khu phản xạ tiết
nước bọt không điều kiện; 4. Dây thần kinh ly tâm; 5. Tuyến nước bọt; 6. Trung khu dinh