Giáo trình bệnh cây đại cương - Gs.Ts.Vũ Triệu Mân phần 8

Chia sẻ: Dsadsa Sadasdsa | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:17

Thêm vào BST

Báo xấu

80
lượt xem 23
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Bệnh cây làm đảo lộn hoạt động sinh lý, gây bất lợi đến sinh trưởng hoặc làm thực vật bị chết, nếu trên diện lớn có thể dẫn đến tổn thất về kinh tế và sinh thái.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình bệnh cây đại cương - Gs.Ts.Vũ Triệu Mân phần 8

(Menbracidae), hä bä phÊn (Aleyrodidae), hä rÖp gi¶ (Pseudococcidae). C¸c bé, hä c«n trïng gåm rÊt nhiÒu lo i. Theo A.Gibbs v B. Harrison (1976) cã kho¶ng 400 lo i v cã thÓ truyÒn h¬n 200 virus kh¸c nhau g©y nhiÒu bÖnh h¹i c©y trång. ChØ riªng rÖp ® o (Myzus persicae) thuéc hä rÖp muéi ® cã thÓ truyÒn tíi 60 bÖnh virus. C¸c lo i rÖp, bä rÇy, bä phÊn,v.v... phÇn lín ®Òu chÝch hót dÞch chøa virus tõ bã m¹ch phloem cña c©y, virus ®−îc truyÒn cã thÓ thuéc nhãm bÒn v÷ng, kh«ng bÒn v÷ng hay nöa bÒn v÷ng tuú thuéc ®Æc tÝnh cña virus thuéc nhãm n o v mèi quan hÖ gi÷a chóng víi c«n trïng. Cã lo i rÖp cã thÓ truyÒn c¶ 3 lo i virus thuéc 3 nhãm, cã lo i chØ truyÒn 1 virus thuéc mét nhãm, ®iÒu n y phô thuéc v o mèi quan hÖ sinh häc gi÷a c«n trïng v virus. Cã lo i rÖp khi hót virus persistant nã cã thÓ gi÷ virus c¶ ®êi trong c¬ thÓ, song khi hót virus non - persistant nã chØ gi÷ virus ë tuyÕn n−íc bät trong kho¶ng 15 gi©y ®Õn 30 phót nh− rÖp ® o, bä rÇy (Nephotettix apicalis) cã thÓ gi÷ virus bÖnh lóa lïn qua c¬ thÓ c¶ ®êi v cã thÓ truyÒn qua trøng tíi 7 ®êi sau. Tuæi cña c«n trïng còng rÊt quan träng, nãi chung c¸c c«n trïng tõ tuæi 3 - 5 cã kh¶ n¨ng truyÒn bÖnh nhiÒu h¬n c¸c c«n trïng cßn non. c) NhÖn truyÒn virus thùc vËt NhÖn thuéc lo i t¸m ch©n, chóng cã mËt ®é kh¸ cao trªn c¸c c©y ký chñ nh−ng ph¹m vi ký chñ cña nhÖn hÑp h¬n c¸c lo i c«n trïng kh¸c. Theo kÕt qu¶ nghiªn cøu cña nhiÒu t¸c gi¶, nhÖn l m«i giíi truyÒn mét sè lo i thuéc hä eriophyidae, cã kÝch th−íc kho¶ng 0,2mm, ®©y l nh÷ng lo i nhÖn rÊt nhá v cã ph¹m vi ký chñ hÑp. Lo i nhÖn hä Tetranyhidae cã kÝch th−íc d−íi 1mm cã ph¹m vi ký chñ kh¸ réng. Lo i Tetranychus telarius (Schultz, 1963) hay lo i T. urticac (Koch) cã thÓ truyÒn virus PVY. Lo i nhÖn Aceria tulipae truyÒn virus g©y bÖnh kh¶m säc l¸ lóa m×, chóng cã thÓ chÝch hót trong 15 phót. Virus kh«ng truyÒn qua trøng nhÖn (Slykhui, 1955). d) Virus truyÒn bÖnh nhê tuyÕn trïng Cã h¬n 20 virus ®−îc truyÒn nhê tuyÕn trïng, c¸c gièng Trichodorus, Paratrichodorus, Longidorus gièng Xiphinema... C¸c lo i tuyÕn trïng th−êng truyÒn nh÷ng virus kh«ng bÒn v÷ng nh− bÖnh ho¸ n©u sím ®Ëu H Lan (Pea early browning), bÖnh gißn l¸ thuèc l¸ (Tabacco rattle virus) truyÒn bÖnh b»ng nh÷ng tuyÕn trïng tr−ëng th nh cña hai gièng Trichodorus v Paratrichodorus. Mét sè gièng tuyÕn trïng cã thÓ gi÷ trong cã thÓ chóng mét thêi gian kh¸ d i, mét v i th¸ng thËm chÝ h ng n¨m (Van Hoof, 1970). C¸c nhãm Tobraviruses, Nepoviruses l nh÷ng nhãm virus th−êng truyÒn bÖnh nhê tuyÕn trïng. e) BÖnh virus truyÒn nhê nÊm Mét sè lo i nÊm g©y bÖnh c©y, trong qu¸ tr×nh g©y bÖnh x©m nhËp v o c©y khoÎ cã kh¶ n¨ng mang theo virus thùc vËt x©m nhËp v g©y bÖnh cho c©y, ®Æc biÖt l c¸c lo i nÊm Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 120
sèng d−íi ®Êt nh− nÊm Olipidium, Polymyxa v Spongospora. C¸c nÊm n y th−êng sinh b o tö ®éng (zoospore) ®Ó x©m nhËp v o rÔ c©y khoÎ v g©y bÖnh cho c©y. NÊm Olipidium th−êng truyÒn c¸c lo¹i bÖnh virus: -Virus g©y ®èm chÕt ho¹i thuèc l¸ (Tabacco necrotic virus) -Virus g©y ®èm chÕt ho¹i d−a chuét (Cucumber necrotic virus) -Virus cßi cäc c©y thuèc l¸ (Tabacco stunt virus) NÊm Polymyxa truyÒn bÖnh kh¶m l¸ lóa m× (Wheat mosaic virus) v bÖnh ®èm chÕt v ng g©n c©y cñ c¶i ®−êng (Beet necrotic yellow vein virus). NÊm Spongospora truyÒn bÖnh qu¾t ngän khoai t©y (Potato moptop virus). f) Virus truyÒn bÖnh b»ng d©y t¬ hång Qu¸ tr×nh truyÒn bÖnh n y th−êng x¶y ra chËm, nã phô thuéc v o sù sinh tr−ëng v ph¸t triÓn cña c©y t¬ hång. Trong tr−êng hîp c©y t¬ hång ph¸t triÓn trªn c©y bÖnh nhanh v mäc lan sang c©y khoÎ sím th× bÖnh còng cã thÓ l©y nhanh, ng−îc l¹i, c©y t¬ hång ph¸t triÓn chËm trªn c©y bÖnh th× viÖc truyÒn bÖnh sÏ kÐo d i. Thêi gian kÐo d i tõ 5 – 6 th¸ng hoÆc l©u h¬n. BÖnh th−êng l©y ë cay d¹i, c©y lÊy gç, c©y ¨n qu¶. IX. Phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt HiÖn nay trªn thÕ giíi ng−êi ta ® ph¸t hiÖn ra kho¶ng 650 lo¹i virus h¹i thùc vËt (Yohashiro v ctv, 1991), trong ®ã cã nhiÒu bÖnh h¹i cã ý nghÜa kinh tÕ. BÖnh virus kh«ng chØ l m gi¶m n¨ng suÊt c©y trång m cßn l mét trong nh÷ng nguyªn nh©n g©y tho¸i ho¸ gièng c©y trång. Theo Reesman A. J., 1970 ë ch©u ¢u virus cuèn l¸ l m gi¶m n¨ng suÊt 50%, virus Y v virus A l m gi¶m n¨ng suÊt 50% víi triÖu chøng nÆng, virus X v virus S l m gi¶m n¨ng suÊt 25%. BÖnh virus h¹i c chua l m gi¶m n¨ng suÊt tõ 15 – 25% (Broadbent, 1976), bÖnh virus h¹i thuèc l¸ l m gi¶m thiÖt h¹i 5,2 triÖu ®« la trong n¨m 1978 t¹i nam Carolina (Gooding v Main, 1981). BÖnh kh¶m l¸ c©y ngò cèc g©y thiÖt h¹i −íc tÝnh tõ 3 – 14 triÖu USD (Sill v ctv, 1955) ë Mü. BÖnh Tungro ë Philipines n¨m 1971 ® g©y thiÖt h¹i trªn nöa triÖu tÊn thãc,v.v. §èi víi c©y l©u n¨m nh− cam, chanh, mËn, lª, t¸o bÖnh virus kh«ng nh÷ng l m mÊt hoÆc gi¶m n¨ng suÊt, chÊt l−îng qu¶ m cßn l nguån bÖnh nguy hiÓm cho nh÷ng n¨m sau. Virus cã thÓ truyÒn qua tiÕp xóc cã häc, qua h¹t gièng, hom gièng, nu«i cÊy m«, c«n trïng m«i giíi, nÊm, tuyÕn trïng, thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh,... Do tÝnh chÊt g©y h¹i chñ yÕu trong hÖ m¹ch dÉn, kh¶ n¨ng ph¸t t¸n nhanh chãng qua con ®−êng trao ®æi gièng v sù truyÒn lan cña c«n trïng m«i giíi nªn bÖnh cã møc ®é ph¸t triÓn m¹nh, dÔ g©y th nh dÞch. §©y l mét trong nh÷ng lo¹i bÖnh khã phßng trõ, c¸c biÖn ph¸p ho¸ häc Ýt cã t¸c dông. 9.1. C¸c biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt Trªn thÕ giíi nhiÒu biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt ® ®−îc ¸p dông nh− lo¹i bá nguån bÖnh, tiªu diÖt c«n trïng m«i giíi, diÖt cá d¹i, lu©n canh c©y trång, dïng Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 121
gièng s¹ch bÖnh hoÆc gièng chèng bÖnh, chÞu bÖnh. Dùa v o ®Æc ®iÓm cña tõng lo¹i virus g©y h¹i, ®Æc tÝnh c©y trång ng−êi ta ® ®Ò ra nh÷ng biÖn ph¸p phßng trõ cho tõng nhãm bÖnh theo kh¶ n¨ng truyÒn lan v sù tån t¹i cña nguån bÖnh. * Sö dông h¹t gièng, c©y trång s¹ch bÖnh Mét lo¹i virus cã kh¶ n¨ng truyÒn qua h¹t gièng vÝ dô: - Virus kh¶m l¸ ®Ëu t−¬ng (SMV) (Jame v ctv, 1982) - Kh¶m ®èm c©y l¹c (PMV) (Jame v ctv, 1982) - Virus kh¶m ®èm xanh l¸ d−a chuét (CGMV) (Holling v ctv, 1975) - Virus kh¶m l¸ thuèc l¸ (TMV) (Tsuzuki v ctv, 1967; Nagai, 1981) BiÖn ph¸p: - Chän h¹t gièng tõ c©y khoÎ, s¹ch bÖnh (Jame v ctv, 1982; Y.Honda v ctv, 1977). - Xö lý h¹t gièng l biÖn ph¸p tÝch cùc ®Ó lo¹i trõ v phßng bÖnh l©y lan trªn v−ên −¬m: + Xö lý nhiÖt (h¹t ít, c chua, d−a) xö lý kh«ng khÝ nãng 700C trong 2 – 3 ng y, xö lý nhiÖt khoai t©y gièng ë 360 C trong 40 ng y cã thÓ h¹n chÕ ®−îc virus cuèn l¸ (Duriat, 1989). + Xö lý h¹t gièng b»ng ho¸ chÊt nh− Trisodium photphat 10% hay cã thÓ dïng Monazon ®Ó h¹n chÕ bÖnh lan truyÒn qua tiÕp xóc c¬ häc (Yokashi v ctv, 1991, Yohachiro v ctv, 1991). -BiÖn ph¸p nu«i cÊy m« tõ ®Ønh sinh tr−ëng céng xö lý nhiÖt, biÖn ph¸p n y ®−îc øng dông réng r i trong v ngo i n−íc ®Ó nh©n gièng c¸c lo¹i c©y nh− khoai t©y (Kasanis, 1957; Pett, 1974; Nozeran, 1977). Qu¸ tr×nh xö lý nhiÖt ë nhiÖt ®é 32 – 380 C trong thêi gian 7 ng y ®Õn 7 tuÇn sau ®ã nu«i cÊy ®Ønh sinh tr−ëng cã thÓ lo¹i trõ ®−îc virus A, xo¨n l¸, virus X v virus Y trong khi ®ã virus M v virus S còng gi¶m ®i ®¸ng kÓ. §èi víi c¸c lo¹i rau ®Ó cã vËt liÖu s¹ch ban ®Çu ng−êi ta ph¶i dïng biÖn ph¸p nu«i cÊy m«, sau ®em nh©n gièng v« tÝnh víi sè l−îng lín dïng ®Ó s¶n xuÊt h¹t (Walley v ctv, 1974). C©y ¨n qu¶ th−êng l c©y d i ng y lu«n chÞu t¸c ®éng cña c¸c t¸c nh©n truyÒn bÖnh, thêi gian ñ bÖnh th−êng kÐo d i, g©y khã kh¨n cho viÖc l m s¹ch virus. Virus nu«i cÊy ®Ønh sinh tr−ëng v xö lý nhiÖt ®èi víi c©y th©n gç khã kh¨n h¬n nhiÒu so víi c©y th©n cá do kh¶ n¨ng t¸i sinh chåi yÕu. Qu¸ tr×nh xö lý nhiÖt th−êng ®−îc tiÕn h nh chñ yÕu ë nh÷ng giai ®o¹n c nh mang m¾t ghÐp sau n y. Theo Nyland v Gohhen (1969) xö lý nhiÖt cã thÓ lo¹i trõ ®−îc 6 lo¹i virus ë c©y anh ® o, 2 virus ë c©y phóc bån tö, 2 lo¹i virus ë c©y nho, 7 lo¹i virus ë c©y t¸o. Th nh c«ng trong xö lý virus ë c©y ¨n qu¶ khã ®¹t 100%. Nu«i cÊy ®Ønh sinh tr−ëng ë c©y ¨n qu¶ nay míi chØ ®−îc sö dông trªn nh÷ng ®èi t−îng sau: t¸o (Walley, 1972), d©u (Putz, 1974) v ë n−íc ta còng nh− mét sè n−íc trªn thÕ giíi nu«i cÊy m« c©y chuèi, d©u t©y ® ®−îc sö dông réng r i trong viÖc t¹o nguån gièng s¹ch bÖnh cho Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 122
s¶n xuÊt. Trªn ®èi t−îng l c©y hoa, kü thuËt nu«i cÊy m« nh©n gièng v« tÝnh ®−îc øng dông t¹i nhiÒu n−íc trªn thÕ giíi. ë n−íc ta víi mét sè lo i hoa quý nh− phong lan, thuû tiªn, cóc còng ® sö dông ph−¬ng ph¸p n y,.. ë H Lan, Anh, §øc viÖc s¶n xuÊt c©y s¹ch bÖnh l viÖc l m th−êng xuyªn v cã c¸c c¬ së chuyªn nh©n v l m s¹ch virus trªn c©y hoa. BiÖn ph¸p nu«i cÊy m« t¹o nguån gièng s¹ch bÖnh kÕt hîp chän läc vÖ sinh ®ång ruéng trªn c©y khoai t©y ® ®−îc nghiªn cøu v øng dông ë ViÖt Nam (NguyÔn Quang Th¹ch, Huúnh Minh TÊn, Vò TriÖu M©n v ctv, 1990 - 1992). N¨ng suÊt khoai t©y trong hÖ thèng chän läc vÖ sinh ®ång ruéng t¨ng tõ 2,4 – 4 tÊn/ha trªn diÖn tÝch réng (Vò TriÖu M©n, 1986). 9.2. ChÈn ®o¸n v phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n virus thùc vËt rÊt phæ biÕn hiÖn nay l chÈn ®o¸n b»ng triÖu chøng, b»ng kh¸ng huyÕt thanh v kit ELISA, b»ng ph−¬ng ph¸ PCR, ph−¬ng ph¸p c©y chØ thÞ v b»ng kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö (§ tr×nh b y chi tiÕt trªn phÇn chÈn ®o¸n bÖnh c©y). Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 123
ch−¬ng VIII Phytoplasma g©y bÖnh c©y (dÞch khuÈn bµo) I. LÞch sö nghiªn cøu Mycoplasma h¹i ®éng vËt ® ®−îc ph¸t hiÖn tõ n¨m 1898 nhê b¸c häc Ph¸p l Nocar v Roux. Ng y nay mycoplasma h¹i thùc vËt ®−îc gäi l Phytoplasma. BÖnh phytoplasma h¹i thùc vËt lÇn ®Çu tiªn ®−îc ph¸t hiÖn ë NhËt B¶n (J.Doi v ctv, 1967) víi hiÖn t−îng c©y khoai t©y bÞ bÖnh lïn bôi. Cho tíi nay ng−êi ta ® ph¸t hiÖn h¬n 200 lo¹i bÖnh kh¸c nhau do phytoplasma g©y ra ë h ng tr¨m lo i c©y. II. TriÖu chøng vµ t¸c h¹i cña bÖnh Phytoplasma x©m nhËp v o bã m¹ch libe v g©y ra hiÖn t−îng biÕn v ng ë c©y bÖnh. HÇu hÕt c¸c c©y bÞ phytoplasma ®Òu cã l¸ m u nh¹t, h m l−îng chlorophyl gi¶m, bÖnh th−êng g©y ra c¸c triÖu chøng sau: - BÖnh ho¸ gç c chua l m th©n c©y cøng, l¸ nhá v nh¹t m u, ë ch©u óc cã bÖnh chåi lín ë c chua, ë Ên §é cã bÖnh xo¨n ngän ®á tÝa c chua, ë § i Loan cã bÖnh tr¾ng l¸ mÝa. - BÖnh cuèn l¸ khoai t©y do phytoplasma l m l¸ cuèn trßn cã m u ®á tÝa, cã nhiÒu vÕt chÕt ë th©n, m¹ch dÉn biÕn m u, c©y mäc ®¬n th©n nh« cao v chÕt non. - BÖnh lïn bôi: l m c©y mäc th nh nhiÒu th©n xÌo ra nh− mét c¸i chæi, hoa cã m u xanh, m¹ch gç chÕt nh− d¹ng g©n m¹ng l−íi. Phytoplasma g©y ra rÊt nhiÒu bÖnh h¹i c©y trång kh¸c nh−: bÖnh biÕn v ng c©y cóc t©y, bÖnh lïn c©y lóa miÕn, bÖnh lïn c©y ng« ë ch©u ¢u v ch©u Mü, bÖnh ho¸ xanh vá qu¶ cam, chanh ë c¸c vïng trång cam trªn thÕ giíi. BÖnh biÕn v ng c©y lóa ë vïng trång lóa §«ng Nam ¸ cã d¹ng do phytoplasma g©y ra. ThiÖt h¹i cña bÖnh gièng nh− bÖnh virus thùc vËt, phytoplasma g©y tho¸i ho¸ c©y trång dÉn ®Õn n¨ng suÊt v phÈm chÊt gi¶m, c©y dÇn dÇn tho¸i ho¸ v t n lôi. III. Nguyªn nh©n g©y bÖnh Phytoplasma ®−îc xÕp v o bé Phytoplasmatales, líp Mollicutes (theo Bergey) chóng cã ®Æc tÝnh trung gian gi÷a virus v vi khuÈn cã triÖu chøng gièng c¸c bÖnh virus thùc vËt v bÖnh do m«i tr−êng nªn cÇn ph©n biÖt râ khi gi¸m ®Þnh. Phytoplasma th−êng cã h×nh bÇu dôc, h×nh ovan, h×nh trßn, ®«i khi ë d¹ng kh«ng ®Þnh h×nh v cã kÝch th−íc ®−êng kÝnh nhá nhÊt kho¶ng 40 - 60 nm, th−êng gÆp 175 - 250 nm v lín nhÊt tõ 300 – 800 nm. NhiÒu t¸c gi¶ cho r»ng ®ã l nh÷ng giai ®o¹n ph¸t triÓn Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 124
cña cã thÓ phytoplasma. Phytoplasma kh«ng cã m ng v÷ng ch¾c nh− vi khuÈn, nh−ng c¬ thÓ cña chóng ®−îc bao bäc b»ng 2 líp m ng cã tÝnh ® n håi d y tõ 75 - 100 A0. Ng−êi ta cã thÓ quan s¸t thÊy c¸c sîi nh©n tÕ b o bao gåm c¶ ADN v ARN, trong ®ã ADN Ýt h¬n ARN,... Phytoplasma cã h¬n 40 lo¹i men. Phytoplasma cã hÖ thèng n¨ng l−îng v qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt riªng biÖt. §Æc biÖt Spiroplasma, mét lo¹i phytoplasma cã d¹ng xo¾n cã thÓ nu«i cÊy ®−îc trªn m«i tr−êng nh©n t¹o. Spiroplasma th−êng l©y bÖnh trªn c©y cam ë vïng ®Þa trung h¶i. Do nh÷ng ®Æc ®iÓm trªn ng−êi ta coi Phytoplasma l c¬ thÓ sèng nhá bÐ nhÊt cã thÓ tån t¹i mét c¸ch ®éc lËp. Phytoplasma kh«ng cã kh¶ n¨ng sinh s¶n ph©n ®«i nh− vi khuÈn. Khi chóng sinh s¶n t¹o th nh c¸c h¹t thÓ sîi hoÆc c¸c thÓ v« quy t¾c, cuèi cïng t¸ch ra th nh nhiÒu thÓ mycoplasma nhá gièng nh− c¬ thÓ phytoplasma ban ®Çu. Ph¹m vi ký chñ cña bÖnh kh¸ réng, vÝ dô: bÖnh c chua ho¸ gç h¹i 350 lo i c©y thuéc 34 hä. Phytoplasma lan truyÒn chñ yÕu qua ghÐp c©y, qua cñ gièng, c nh gi©m v« tÝnh, qua c©y t¬ hång, qua c«n trïng theo kiÓu truyÒn bÒn v÷ng (persistant). VÝ dô: bÖnh lïn bôi khoai t©y truyÒn b»ng bä rÇy Ophila (nh− Sleroracus flavopictus, S. dasidus, S. balli...). BÖnh c chua ho¸ gç truyÒn b»ng bä rÇy (Macroteles fascifron, Hyalesihes obsoletus, Convulvulus arvensis). IV. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ Phytoplasma ®−îc chÈn ®o¸n b»ng triÖu chøng bÖnh hay b»ng c©y chØ thÞ víi ph−¬ng ph¸p ghÐp c©y hoÆc ph−¬ng ph¸p hiÓn vi ®iÖn tö. Ng y nay ng−êi ta cßn dïng ph−¬ng ph¸p sinh häc ph©n tö DNA hay PCR ®Ó x¸c ®Þnh bÖnh. Phßng trõ phytoplasma dïng c¸c biÖn ph¸p phßng trõ virus ë thùc vËt gåm: chän gièng chèng bÖnh, sö dông c©y s¹ch bÖnh, diÖt m«i giíi truyÒn bÖnh v trong mét sè tr−êng hîp cã thÓ dïng thuèc nhãm Tetracycline xö lý mÇm bÖnh h¬n l phun thuèc. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 125
Ch−¬ng IX viroide g©y bÖnh c©y I. LÞch sö nghiªn cøu Trong nh÷ng n¨m 1917 – 1921, Schulrt v Folsom ® ph¸t hiÖn bÖnh h¹i l m cñ khoai t©y cã h×nh thoi. Lóc ®Çu gäi l virus cñ h×nh thoi h¹i khoai t©y (Potato spindle tuber virus). Tíi n¨m 1966, do ph¸t hiÖn cña T. Diener v W. Raymer bÖnh míi ®−îc x¸c ®Þnh l do mét lo¹i vi sinh vËt míi ®Æt tªn l viroide g©y ra. Tõ ®ã, nhiÒu bÖnh h¹i do viroide lÇn l−ît ®−îc ph¸t hiÖn. II. TriÖu chøng, t¸c h¹i BÖnh viroide th−êng g©y h¹i trªn c©y hä c , ®Æc biÖt l c©y ít, c chua, thuèc l¸; c©y thuéc hä cam, chanh, hä cóc,... BÖnh h¹i ë khoai t©y th−êng g©y ra c¸c triÖu chøng nh−: l¸ c©y cã m u xanh nh¹t, l¸ nhá, c©y c»n cçi, cñ th−êng cã h×nh thoi v cã m u ®á hång, ®«i khi cã vÕt chÕt hay vÕt nøt. ë mét sè gièng, l¸ trë nªn m¶nh v d i h¬n, mÐp l¸ h¬i cuèn lªn ë phÝa gèc l¸. Gi÷a th©n c©y v cuèng l¸ th−êng t¹o th nh mét gãc hÑp, nhá h¬n b×nh th−êng. C©y cã xu h−íng mäc ®øng th¼ng. Trong thÝ nghiÖm l©y bÖnh nh©n t¹o, gièng Azimba bÞ nhiÔm viroide l¸ th−êng nhá, m u nh¹t, th©n m¶nh v cñ cã h×nh thoi (Vò TriÖu M©n v D. Spire, 1978). BÖnh viroide g©y h¹i ë c©y cam (Citrus exocortis) th−êng t¹o triÖu chøng ®iÓn h×nh l gèc c©y b nh réng, c©y c»n, l¸ nh¹t m u. ë Canada, Mü cã nh÷ng vïng bÖnh g©y thiÖt h¹i tíi 80% n¨ng suÊt khoai t©y. BÖnh g©y h¹i ë nhiÒu vïng trång cam trªn thÕ giíi. BÖnh cadang cadang, do viroide g©y h¹i nhiÒu vïng trång dõa ë Indonesia, Philippin, Malaysia, ... III. Nguyªn nh©n g©y bÖnh Viroide cã c¬ thÓ rÊt nhá bÐ, kh«ng cã protein, kh«ng t¹o virion, chóng kh«ng ph¶i l c¸c nucleprotein. Kh¸c h¼n virus, viroide l nh÷ng ARN tù do cã träng l−îng ph©n tö rÊt nhá bÐ (PM ≈ 100.000 – 125.000). Viroide cã tÝnh truyÒn nhiÔm v g©y bÖnh cho c©y. Viroide kh«ng th«ng qua giai ®o¹n t¹o ADN trong chu kú sèng cña nã. ARN cña chóng sao chÐp trùc tiÕp gièng nh− c¸c ARN kh¸c v kh«ng nhËp v o bé gen cña c©y chñ. Viroide truyÒn bÖnh qua phÊn hoa, h¹t gièng, c©y t¬ hång v l©y bÖnh b»ng giät dÞch qua vÕt th−¬ng c¬ giíi, chóng cã thÓ truyÒn qua m¾t ghÐp, c nh ghÐp v chiÕt. Ch−a thÊy viroide truyÒn bÖnh b»ng c«n trïng. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 126
IV. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ Viroide l mét bÖnh rÊt nguy hiÓm, v× chóng ký sinh ë møc ®é tÕ b o, do ®ã viÖc lo¹i trõ chóng tr−íc khi trång l rÊt quan träng. §Ó ®¶m b¶o phßng trõ bÖnh viroide thùc vËt ng−êi ta ® sö dông c¸c gièng chèng bÖnh dïng c©y chØ thÞ v ph−¬ng ph¸p PCR ®Ó chÈn ®o¸n x¸c ®Þnh c©y s¹ch bÖnh cho nguån gièng ban ®Çu. Trong s¶n xuÊt, sö dông Sodium hypoclorit 0,25% hay calcium hypoclorit 1% khö trïng dao v dông cô l m v−ên ®Ó tr¸ch l©y nhiÔm bÖnh. Thùc hiÖn chän läc, vÖ sinh th−êng xuyªn trªn ®ång ruéng ®Ó b¶o vÖ c©y khoÎ. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 127
Ch−¬ng X TUYÕN TRïNG THùC V¢T I. §¹I C¦¥NG VÒ TUYÕN TRïNG THùC VËT TuyÕn trïng thùc vËt l nhãm sinh th¸i tuyÕn trïng thÝch nghi víi ®êi sèng ký sinh ë thùc vËt ®ang ph¸t triÓn. Nhãm tuyÕn trïng n y cã mét sè ®Æc tr−ng quan träng so víi nhãm ký sinh ë ®éng vËt v c¸c nhãm sinh th¸i kh¸c nh−: th−êng cã kÝch th−íc hiÓn vi; phÇn miÖng cã cÊu t¹o kim hót chuyªn hãa ®Ó ch©m chÝch m« thùc vËt v hót chÊt dinh d−ìng; kÝch th−íc cña trøng lín so víi kÝch th−íc c¬ thÓ; ®êi sèng cña chóng cã quan hÖ b¾t buéc v trùc tiÕp víi thùc vËt ®ang ph¸t triÓn. Trong ®ã, cÊu t¹o kim hót chuyªn hãa l ®Æc kh¸c biÖt quan träng nhÊt. VÒ mÆt ph©n lo¹i häc, tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt gåm 4 nhãm liªn quan ®Õn 4 bé tuyÕn trïng l : bé Tylenchida (chØ trõ mét sè lo i tuyÕn trïng hä Tylenchidae); bé Aphelenchida; c¸c lo i tuyÕn trïng hä Longidoridae cña bé Dorylaimida; c¸c lo i tuyÕn trïng hä Trichodoridae thuéc bé Triplonchida. Trong c¸c nhãm ký sinh trªn th× nhãm lo i thuéc bé Tylenchida l nhãm tuyÕn trïng ký sinh ®«ng ®¶o nhÊt v cã tÇm quan träng nhÊt ®èi víi n«ng nghiÖp. TuyÕn trïng thùc vËt sèng v ký sinh ë tÊt c¶ c¸c phÇn cña thùc vËt ®ang ph¸t triÓn, hoa, l¸, h¹t, th©n v rÔ, trong ®ã rÔ l n¬i gÆp nhiÒu nhãm tuyÕn trïng ký sinh nhÊt. TuyÕn trïng ký sinh thùc vËt cã nh÷ng tËp qu¸n dinh d−ìng rÊt kh¸c nhau, mét sè lo i dinh d−ìng trªn nh÷ng m« ngo i cña thùc vËt, mét sè kh¸c th©m nhËp v o c¸c m« s©u h¬n, v mét sè kh¸c cã thÓ l m cho c©y chñ t¹o ra nh÷ng nguån dinh d−ìng ®Æc biÖt t¹i n¬i chóng ký sinh. T¸c h¹i do tuyÕn trïng g©y ra ®èi víi thùc vËt th−êng l t−¬ng ®èi nhÑ, tuy nhiªn khi mËt ®é ký sinh lín chóng cã thÓ g©y h¹i nghiªm träng, thËm chÝ chóng cã thÓ g©y chÕt thùc vËt. Ngo i ra, mét v i tuyÕn trïng cã thÓ l m gi¶m kh¶ n¨ng cña thùc vËt kh¸ng l¹i sù x©m nhËp cña c¸c t¸c nh©n vi sinh vËt g©y bÖnh kh¸c v l m cho t¸c h¹i ®èi víi thùc vËt c ng trÇm träng thªm. Mét sè tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh cho thùc vËt. TuyÕn trïng ký sinh cã thÓ l m gi¶m 12,5% s¶n l−îng c©y træng v thiÖt h¹i do tuyÕn trïng ký sinh ®èi víi c©y trång n«ng nghiÖp −íc tÝnh l h ng tr¨m tû ®« la Mü mçi n¨m. Trong thùc tÕ hÇu hÕt tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt còng ph©n bè trong ®Êt, trong n−íc cïng víi c¸c nhãm sinh th¸i kh¸c, v× vËy, khi nghiªn cøu tuyÕn trïng thùc vËt gÆp kh«ng Ýt khã kh¨n, ®Æc biÖt trong viÖc ph©n lo¹i nhËn d¹ng c¸c lo i tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt. Sù hiÓu biÕt ®Çy ®ñ vÒ c¸c bÖnh do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra ®ßi hái sö dông nhiÒu lÜnh vùc sinh häc kh¸c nhau. Sinh th¸i ®Êt l m s¸ng tá c¸c yÕu tè ¶nh h−ëng ®Õn sù ph©n bè, sù tån t¹i v c¸c chu kú quÇn thÓ cña tuyÕn trïng. Sinh hãa cña tuyÕn trïng v thùc vËt ph©n tÝch c¬ chÕ h×nh th nh bÖnh. Sinh lý häc thùc vËt tËp trung v o hiÖu øng t¸c Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 128
h¹i thø cÊp cña l¸ v rÔ. Di truyÒn häc gãp phÇn t¹o nªn c¸c gièng thùc vËt kh¸ng tuyÕn trïng. Nã còng gióp t×m hiÓu sù xuÊt hiÖn liªn tôc cña c¸c chñng míi, kh¶ n¨ng tÊn c«ng c¸c gièng chèng chÞu. TËp tÝnh ®éng vËt kÕt hîp chÆt chÏ víi sinh lý thÇn kinh gãp phÇn nghiªn cøu sù dÉn dô cña m« thùc vËt v c¸c chÊt hãa häc ®Õn tuyÕn trïng. GÇn ®©y nhÊt l sinh häc ph©n tö gãp phÇn l m s¸ng tá vÒ mÆt ph©n lo¹i, quan hÖ hä h ng, chñng lo¹i ph¸t sinh còng nh− b¶n chÊt cña c¸c qu¸ tr×nh sinh häc ë tuyÕn trïng. Tãm l¹i, do nhËn thøc vÒ tuyÕn trïng thùc vËt ng y c ng ph¸t triÓn, ®Æc biÖt ®Ó ®¸p øng cho mét nÒn n«ng nghiÖp bÒn v÷ng víi tr×nh ®é s¶n xuÊt cao trong sù hiÖn diÖn cña tuyÕn trïng ký sinh, cÇn ph¶i nghiªn cøu mäi khÝa c¹nh cña mèi quan hÖ qua l¹i gi÷a tuyÕn trïng thùc vËt v thùc vËt trªn c¬ së sö dông kiÕn thøc tÝch lòy ®−îc cña nhiÒu ng nh sinh häc v c¸c lÜnh vùc liªn quan ¸p dông cho ®èi t−îng tuyÕn trïng thùc vËt. II. CÊU T¹O H×NH TH¸I GI¶I PHÉU TUYÕN TRïNG THùC VËT 1. H×nh d¹ng tuyÕn trïng HÇu hÕt tuyÕn trïng cã d¹ng h×nh giun, h×nh thoi d i, mét sè lo i con c¸i tr−ëng th nh cña mét sè nhãm ký sinh cã d¹ng h×nh qu¶ lª, hay qu¶ chanh, qu¶ bÇu, qu¶ bÝ xanh. Nh×n chung tuyÕn trïng thùc vËt cã kÝch th−íc hiÓn vi, hÇu hÕt c¸c lo i cã chiÒu d i 0,2 - 1 mm, mét sè tr−êng hîp d i tíi 4 mm, c¸ biÖt cã thÓ tíi 10 mm. H×nh 1. H×nh d¹ng cña mét sè tuyÕn trïng A. Hemicriconemoides; B. Aorolaimus; C. Heterodera; D. Rotylenchulus; E. Tylenchulus; F. Xiphinema; G. Meloidogyne; H. Trophotylenchulus; I. Sphaeronema; J. Nacobblus Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 129
2. CÊu tróc c¬ thÓ tuyÕn trïng C¬ thÓ tuyÕn trïng bao bäc b»ng vá cutin, trªn vá cutin th−êng cã cÊu t¹o ph©n ®èt ngang hoÆc cã thªm c¸c cÊu t¹o trang ®iÓm rÊt kh¸c nhau, ®Æc biÖt ë nhãm tuyÕn trïng vßng (Hä Criconematidae). CÊu t¹o v©n däc còng th−êng gÆp ë mét sè lo i tuyÕn trïng. ë hÇu hÕt tuyÕn trïng ph©n ®èt ®Òu cã cÊu tróc vïng bªn gåm cã c¸c r nh däc cßn gäi l ®−êng bªn. Bªn d−íi vá cutin l mét líp h¹ b× v c¬. N»m xen kÏ gi÷a h¹ b× v c¬ l 4 bã h¹ b× ch¹y däc c¬ thÓ, bªn trong chøa c¸c bã thÇn kinh, trong ®ã hai bã bªn th−êng ph¸t triÓn m¹nh h¬n bã bông v l−ng. Bªn trong h¹ b× l xoang c¬ thÓ chøa dÞch ®Æc qu¸nh cã vai trß n©ng ®ì c¸c cÊu tróc bªn trong nh− hÖ tiªu hãa, hÖ sinh s¶n v hÖ b i tiÕt. H×nh 2. CÊu t¹o tuyÕn trïng thùc vËt 1. §Çu; 2. Kim hót; 3. Thùc qu¶n tr−íc; 4. §iÒu gi÷a; 5. Vßng thÇn kinh; 6. Lç b i tiÕt; 7. DiÒu tuyÕn; 8. Ruét; 9. Buång trøng; 10. èng dÉn trøng; 11. Tói chøa tinh; 12. Tö cung; 13, 14. HËu m«n; 15. Vïng bªn; 16. Phasmid; 17. C¬ vËn chuyÓn kim hót; 18. Gèc kim hót; 19. Lç ®æ cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng; 20. èng dÉn thùc qu¶n. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 130
CÊu t¹o c¬ thÓ tuyÕn trïng gåm 3 phÇn chÝnh: PhÇn ®Çu cßn gäi l vïng m«i. MÆt tr−íc ®Çu cã cÊu t¹o d¹ng 6 thïy ®iÓn h×nh, ë gi÷a l lç miÖng, xung quanh l c¸c c¬ quan xóc gi¸c kh¸c nhau, bao gåm amphids th−êng cã d¹ng vßng ngang. §Çu th−êng ®−îc ph©n biÖt víi phÇn th©n b»ng mét eo th¾t. Bªn trong ®Çu cã mét bé khung kitin hãa cã vai trß n©ng ®ì c¸c cÊu tróc ®Çu v g¾n c¬ vËn chuyÓn kim hót. PhÇn th©n l phÇn tiÕp gi¸p gi÷a ®Çu v hËu m«n. Bªn trong th©n chøa hÇu hÕt c¸c c¬ quan nh− tiªu hãa, b i tiÕt, sinh s¶n. PhÇn ®u«i l phÇn tõ hËu m«n ®Õn tËn cïng c¬ thÓ. Cã nhiÒu d¹ng khac nhau: h×nh chãp nhän, chãp tï, h×nh trßn, h×nh d i sîi chØ ®Õn h×nh trô, v.v. HÖ tiªu hãa bao gåm kim hót, thùc qu¶n, ruét v ruét cïng. Kim hót cã cÊu t¹o h×nh èng, phÝa tr−íc vuèt nhän v cã mét lç d¹ng v¸t, ph×nh ®Çn vÒ phÝa sau v tËn cïng l 3 nóm trßn hoÆc trßn v¸t. Thùc qu¶n ®iÓm h×nh gåm: phÇn trô hÑp phÝa tr−íc (procorpus), phÇn tiÕp theo ph×nh réng t¹o th nh diÒu gi÷a (metacorpus) cã cÊu t¹o c¬ v cã c¸c tÊm van ë gi÷a, tiÕp theo l phÇn th¾t thùc qu¶n (isthmus), phÇn sau ph×nh réng v kÐo d i l tuyÕn thùc qu¶n, gåm 3 tuyÕn: 1 tuyÕn n»m phÝa l−ng v 2 tuyÕn n»m phÝa bông bªn. Thùc qu¶n tuyÕn th−êng cã thÓ cã d¹ng bãng ®Ìn ®−îc ng¨n c¸ch râ r ng víi ruét hoÆc cã d¹ng thïy tr¶i d i, bao phñ lªn phÇn ®Çu cña ruét. Thùc qu¶n tuyÕn th−êng cã 3 tÕ b o tuyÕn: mét tuyÕn l−ng v hai tuyÕn bông bªn. Tõ kim hót ®Õn gianh giíi ruét-thùc qu¶n cã mét èng ë gi÷a gäi l èng thùc qu¶n cã chøc n¨ng vËn chuyÓn thøc ¨n v chÊt tiÕt tõ tuyÕn thùc qu¶n. ChÊt tiÕt cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng ®æ v o èng thùc qu¶n gÇn gèc kim hót, cßn chÊt tiÕt cña tuyÕn bông-bªn ®æ v o bªn trong diÒu gi÷a. Ruét l mét èng lín kh«ng ph©n hãa, ®−îc më ra ngo i qua ruét cïng t¹i hËu m«n hoÆc ë con ®ùc tr−ëng th nh l huyÖt. ë mét sè gièng tuyÕn trïng hÖ tiªu hãa ë con ®ùc tiªu gi¶m hoÆc kh«ng cã chøc n¨ng. HÖ sinh s¶n ë c¶ 2 gièng ®ùc v c¸i ®Òu cã cÊu t¹o d¹ng èng. HÖ sinh dôc c¸i cã thÓ gåm 2 nh¸nh sinh dôc th−êng n»m ®èi xøng nhau gäi l kiÓu sinh dôc ®«i, hoÆc chØ cã mét nh¸nh gäi l kiÓu sinh dôc ®¬n. ë kiÓu thø 2, nh¸nh sinh dôc sau tiªu gi¶m chØ cßn l tói tö cung sau, hoÆc ho n to n kh«ng cã. Mçi nh¸nh sinh dôc c¸i gåm cã 4 phÇn chÝnh l : buång trøng, èng dÉn trøng, tö cung v ©m ®¹o. Ngo i ra th−êng cã mét cÊu tróc chuyªn hãa t¹i tö cung ®Ó chøa tinh trïng gäi l tói chøa tinh. ¢m ®¹o ®−îc më ra ngo i qua ©m hé cã d¹ng khe ngang n»m ë phÝa bông ë gi÷a hoÆc phÇn sau cña c¬ thÓ. HÖ sinh dôc ®ùc l mét èng sinh dôc ®¬n gåm no n ho n, èng sinh tinh dÞch v èng ®Én tinh ®−îc më ra bªn ngo i qua mét lç huyÖt chung víi hËu m«n. C¬ quan giao cÊu gåm gai giao cÊu d¹ng kÐp cïng mét m¸ng dÉn hoÆc gai ®Öm. Gai giao cÊu ®−îc kitin hãa m¹nh ®Ó më ©m hé con c¸i v phãng tinh v o èng sinh dôc c¸i. §u«i con ®ùc th−êng cã cÊu t¹o cutin loe réng gäi l c¸nh ®u«i trî gióp khi giao phèi. HÖ b i tiÕt: gåm mét tÕ b o tuyÕn ®¬n nh©n th«ng qua èng tiÕt nèi víi lç b i tiÕt n»m ë phÝa bông phÇn tr−íc c¬ thÓ, lç n y th−êng n»m t−¬ng øng víi vïng thùc qu¶n nh−ng còng cã tr−êng hîp n»m ë phÝa sau. HÖ thÇn kinh: bao gåm vßng thÇn kinh l mét cÊu tróc bã d¹ng vßng bao quanh eo th¾t thùc qu¶n, m¹ng l−íi thÇn kinh ®−îc nèi tíi c¸c c¬ quan v c¸c xóc gi¸c kh¸c nhau. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 131
C¸c c¬ quan xóc gi¸c cña tuyÕn trïng hÇu nh− n»m ë trªn ®Çu (gäi l c¸c sensillae v amphids), ë phÇn thùc qu¶n (cephalids, derids, hemizonid v hemizonion) v ë phÇn ®u«i (phasmids). III. TãM T¾T PH¢N LO¹I C¸C Bé TUYÕN TRïNG THùC VËT 1) Bé Tylenchida Vá cutin ph©n ®èt, cã cÊu t¹o vïng bªn, cã cÊu t¹o phasmids ë phÇn ®u«i. Kim hót cã 3 nóm gèc ph¸t triÓn. Thùc qu¶n cã diÒu gi÷a ph¸t triÓn h×nh trßn hinh thoi hoÆc ovan, diÒu sau d¹ng tuyÕn cã ranh giíi râ r ng víi ruét hoÆc kÐo d i v phñ lªn phÇn ®Çu cña ruét. Lç ®æ cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng ë phÝa tr−íc thùc qu¶n sau gèc kim hót. HÇu hÕt c¸c lo i cña bé Tylenchida l ký sinh ë c¸c phÇn kh©c nhau cña thùc vËt, chñ yÕu l rÔ. Bé Tylenchida bao gåm 9 hä l Tylenchidae, Anguinidae, Dolichodoridae, Belonolaimidae, Hoplolaimidae, Pratylenchidae, Heteroderida, Criconematidae v Tylenchulidae. Ngo¹i trõ hä Tylenchidae cßn c¸c hä cßn l¹i ®Òu l c¸c hä ký sinh ®iÓn h×nh ë thùc vËt. 2) Bé Aphelenchida (Hä Aphelenchidae) Ph©n biÖt víi bé Tylenchida b»ng c¸c ®Æc ®iÓm sau: kim hót nhá, kÐm ph¸t triÓn, cã nóm gèc hoÆc kh«ng. DiÒu gi÷a lín, næi bËt, ®−êng kÝnh diÒu gi÷a gÇn b»ng chiÒu réng c¬ thÓ. Lç ®æ cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng ë bªn trong diÒu gi÷a. HÇu hÕt c¸c lo i trong bé Aphelenchida l tuyÕn trïng dinh d−ìng b»ng nÊm hoÆc ¨n thÞt c¸c ®éng vËt nhá kh¸c chØ cã mét sè Ýt lo i thuéc hä Aphelenchidae l ký sinh thùc thô ë c¸c phÇn thùc vËt trªn mÆt ®Êt. 3) Bé Dorylaimida (Hä Longidoridae) C¬ thÓ cã kÝch th−íc lín, th−êng d i h¬n 1mm ®Õn 10 mm. Vá cutin nh½n, kh«ng cã vïng bªn, kh«ng cã cÊu t¹o phasmids. Kim hót cã d¹ng h×nh kim rÊt d i v m¶nh, cã nóm gèc kh«ng ®iÓn h×nh hoÆc kh«ng cã. Thùc qu¶n chØ gåm 2 phÇn chÝnh: phÝa tr−íc h×nh trô hÑp, phÇn sau loe réng h×nh bÇu trô, cã cÊu t¹o c¬ v c¸c tÕ b o tuyÕn. HÇu hÕt c¸c lo i tuyÕn trïng thuéc bé Dorylaimida sèng tù do trong ®Êt v n−íc chØ c¸c lo i thuéc hä Longidoridae l nh÷ng lo i ngo¹i ký sinh rÔ, mét sè lo i cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh virus cho thùc vËt. Hä Longidoridae gåm 5 gièng l Longidorus, Longidoroides, Paralongidorus, Xiphinema v Xiphidorus. 4) Bé Triplonchida (Hä Trichodoridae) C¬ thÓ cã d¹ng ng¾n, mËp gièng c¸i l¹p s−êng. KÝch th−íc c¬ thÓ nhá (0,3 ®Õn h¬n 1mm). Vá cutin nh½n v th−êng phång dép trong dung dÞch cè ®Þnh cã axit. Kim hót d i, m¶nh v cong h×nh vßng cung. PhÇn tr−íc thùc qu¶n h×nh trô hÑp, phÇn sau loe réng h×nh diÒu. Con c¸i cã 2 buång trøng ®èi xøng nhau (tr−êng hîp con c¸i 1 buång trøng chØ gÆp ë Nam Mü). C¸c c¬ quan giao cÊu nh− ©m ®¹o, ©m hé ë con c¸i v gai giao cÊu ë con ®ùc rÊt ph¸t triÓn. §u«i ë c¶ con ®ùc v c¸i ®Òu ng¾n v trßn. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 132
Bé Triplonchida (Hä Trichodoridae) chØ cã 2 hä l Diphterophoridae v Trichodoridae, trong ®ã Trichodoridae gåm c¸c lo i ngo¹i ký sinh ®iÓn h×nh rÔ thùc vËt. Mét sè lo i cña hä n y cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh virus cho thùc vËt. Hä Trichodoridae cã 4 gièng l Trichodorus, Paratrichodorus, Monotrichodorus v Allotrichodorus, trong ®ã 2 gièng ®Çu ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi cßn 2 gièng sau chØ ph©n bè ë mét v i n−íc Nam Mü. IV. SINH TH¸I HäC TUYÕN TRïNG THùC VËT 1. Sinh s¶n v ph¸t triÓn cña tuyÕn trïng thùc vËt TuyÕn trïng thùc vËt cã 2 kiÓu sinh s¶n: Sinh s¶n ®¬n tÝnh (amphimictic), cã ®ùc v c¸i riªng rÏ; Sinh s¶n l−ìng tÝnh (parthenogenetic): kh«ng cã ®ùc hoÆc cã ®ùc nh−ng kh«ng cã chøc n¨ng sinh s¶n. Mét sè lo i cã con ®ùc nh−ng rÊt hiÕm v trong tr−êng hîp n y con ®ùc kh«ng cã vai trß b¾t buéc. ë ®a sè tuyÕn trïng trøng ®−îc ®Î tõng c¸i ra ngo i ®Êt hoÆc v o trong m« thùc vËt. ë nhãm néi ký sinh cè ®Þnh nh− Meloidogyne tuyÕn trïng c¸i ®Î h ng lo¹t v o mét tói gelatin ®−îc nã tiÕt ra, cßn ë tuyÕn trïng b o nang (hä Heteoderidae) khi con c¸i ë giai ®o¹n cuèi, trøng ®−îc gi÷ l¹i bªn trong c¬ thÓ v t¹o th nh mét c¸i bäc chøa trøng (cyst). C¸c cÊu t¹o d¹ng tói trøng v cyst nh− trªn l cÊu t¹o tiÕn hãa cña tuyÕn trïng ®Ó b¶o vÖ trøng. Vßng ®êi cña tuyÕn trïng ph¸t triÓn qua 6 giai ®o¹n: Trøng, 4 giai ®o¹n Êu trïng tõ Êu trïng tuæi 1 ®Õn tuæi 4 v giai ®oan tr−ëng th nh. ë bé Tylenchida, Êu trïng tuæi 1 lét x¸c th nh tuæi 2 bªn trong trøng, tõ trøng në ra ngo i l Êu trïng tuæi 2 cßn ë Longidoridae tõ trøng në ra Êu trïng tuæi 1 v mét sè lo i chØ cã 3 giai ®o¹n Êu trïng. 2. ¶nh h−ëng cña c¸c yÕu tè m«i tr−êng ®èi víi tuyÕn trïng thùc vËt N−íc: MÆc dï chiÕm lÜnh nhiÒu kiÓu h×nh sinh th¸i kh¸c nhau, tuyÕn trïng thùc chÊt l ®éng vËt n−íc h¬n l ®éng vËt ®Êt. TuyÕn trïng thùc vËt cÇn tèi thiÓu mét m ng máng n−íc cho sù vËn chuyÓn v v× tÊt c¶ c¸c lo i ®Òu cã mét phÇn ®êi sèng ph¸t triÓn hoÆc tån t¹i trong ®Êt, v× vËy n−íc chøa trong ®Êt l yÕu tè sinh th¸i chÝnh ®èi víi tuyÕn trïng. NhiÒu lo i tuyÕn trïng cã thÓ bÞ chÕt trong ®Êt kh«, nhiÒu lo i kh¸c cã thÓ tån t¹i trong tr¹ng th i tiÒm sinh kh« (anhydrobiosis). Ng−îc l¹i, qu¸ nhiÒu n−íc còng cã thÓ dÉn tíi t×nh tr¹ng thiÕu oxy v tuyÕn trïng cã thÓ chÕt. Tuy nhiªn, mét sè gièng nh− Hirschmanniella mét sè lo i thuéc gièng Ditylenchus, Paralongidorus vv. l¹i cã thÓ tån t¹i rÊt tèt trong m«i tr−êng nh− vËy. NhiÖt ®é: NhiÖt ®é ®Êt l mét yÕu tè kh«ng ®Æc biÖt quan träng v× nã h−íng tíi duy tr× sù æn ®Þnh theo mïa. HÇu hÕt tuyÕn trïng nhiÖt ®íi kh«ng tån t¹i qua ®«ng d−íi 100C v mét sè lo i trong ®Êt ë nhiÖt ®é 500C, nÕu chóng cã thêi gian thÝch nghi dÇn v chuyÓn sang tr¹ng th¸i anhydrobiosis. HÇu hÕt tuyÕn trïng kh«ng ho¹t ®éng ë nhiÖt ®é gi÷a 5 - 150C, nhiÖt ®é tèi −u trong kho¶ng 15 - 300C, nhiÖt ®é cao kh«ng ho¹t ®éng tõ 30 - 400C, trªn nhiÖt ®é n y tuyÕn Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 133
trïng th−êng bÞ chÕt. §Êt: CÊu tróc cña ®Êt còng cã ¶nh h−ëng quan träng ®èi víi tuyÕn trïng v× kÝch th−íc lç trong ®Êt l yÕu tè gióp cho sù vËn chuyÓn cña chóng. Nh×n chung ®Êt c¸t l m«i tr−êng tèt nhÊt, cßn ®Êt thÞt hoÆc ®Êt cã ®é clay cao c¶n trë sù di chuyÓn cña tuyÕn trïng, tuy nhiªn, sù b o hßa clay cña ®Êt cã thÓ trë th nh m«i tr−êng thÝch hîp cho mét sè nhãm tuyÕn trïng nh− Hirschmanniella v mét sè Paralongidorus. §é pH: pH cña ®Êt còng cã ¶nh h−ëng nhÊt ®Þnh ®èi víi tuyÕn trïng, tuy nhiªn cßn rÊt Ýt sè liÖu nghiªn cøu vÒ c¸c lo i ë nhiÖt ®íi v cËn nhiÖt ®íi ¸p suÊt thÈm thÊu: do nång ®é muèi kh¸c nhau trong c¬ thÓ tuyÕn trïng v trong ®Êt cã thÓ g©y ra c¸c hiÖn t−îng mÊt n−íc, kÝch thÝch hoÆc l m mÊt kh¶ n¨ng në cña trøng, ¶nh h−ëng ®Õn tËp tÝnh cña tuyÕn trïng. Ngo i c¸c yÕu tè kh«ng sinh häc trªn ®©y tuyÕn trïng thùc vËt còng bÞ ¶nh h−ëng cña c¸c yÕu tè sinh häc kh¸c trong ®ã quan trong nhÊt l thùc vËt do ho¹t ®éng trao ®æi chÊt tiÕt ra c¸c chÊt quyÕn rò hoÆc g©y ng¸n ®èi víi tuyÕn trïng. Ngo i thùc vËt nhiÒu yÕu tè sinh häc kh¸c nh− vi khuÈn, nÊm, nguyªn sinh ®éng vËt, Tardigrades, Enchytraeid, Tubellaria, nhÖn v tuyÕn trïng ¨n thÞt kh¸c nh− Seclonema, Nygolaimus, Mononchus, Mylonchus, Seinura còng cã vai trß quan träng ®èi víi tuyÕn trïng thùc vËt. 3. C¸c kiÓu x©m nhËp v ký sinh cña tuyÕn trïng ë thùc vËt Trøng cña nhiÒu tuyÕn trïng thùc vËt ®−îc ph¸t triÓn ®¬n lÎ trong ®Êt hoÆc trong m« thùc vËt v chóng ®−îc në ra bÊt kÓ sù cã mÆt cña thùc vËt hay kh«ng miÔn l c¸c yÕu tè kh¸c thuËn lîi. Tuy nhiªn, nhiÒu lo¹i tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa trøng ®−¬jc bao bäc trong mét tói gelatine v h×nh th nh mét khèi trøng (nh− ë Meloidogyne spp.), hoÆc trøng ®−îc gi÷ l¹i bªn trong c¬ thÓ con c¸i ph×nh ra, cuticle t¹o th nh c¸i nang b¶o vÖ (nh− Heterodera spp., Globora spp.). Trøng cña tuyÕn trïng b o nang cÇn cã sù kÝch thÝch cña c¸c chÊt tiÕt ra tõ rÔ thùc vËt chñ ®Ó në v v× vËy chóng cã phæ vËt chñ rÊt h¹n chÕ. TuyÕn trïng ®−îc hÊp dÉn rÔ thùc vËt b»ng h ng lo¹t yÕu tè m ®Õn nay c¬ chÕ cña chóng vÉn cßn ch−a ®−îc s¸ng tá. C¸c yÕu tè dÉn dô nh− vËy cã thÓ cã t¸c dông ë mét kho¶ng c¸ch ®¸ng kÓ-®Õn mét mÐt ë Meloidogyne. Trong mét thùc vËt chñ cã thÓ cã 3 h×nh thøc ký sinh nh− sau: Ngo¹i ký sinh: tuyÕn trïng kh«ng x©m nhËp v o bªn trong m« thùc vËt m b¸m bªn ngo i bÒ mÆt rÔ, chóng dinh d−ìng b»ng viÖc sö dông kim hót ch©m chÝch v hót chÊt dinh d−ìng trong tÕ b o thùc vËt. B¸n néi ký sinh: chØ phÇn ®Çu cña tuyÕn trïng x©m nhËp v o trong rÔ, cßn phÇn sau c¬ thÓ tuyÕn trïng vÉn ë ngo i ®Êt. Néi ký sinh: to n bé tuyÕn trïng x©m nhËp v o rÔ. Nhãm n y ®−îc chia 2 nhãm nhá: Néi ký sinh di chuyÓn: tuyÕn trïng vÉn gi÷ kh¶ n¨ng di chuyÓn trong m« thùc vËt v chóng chuyÓn ®éng tõ m« n y ®Õn m« kh¸c ®Ó dinh d−ìng. Néi ký sinh cè ®Þnh: sau khi x©m nhËp v o rÔ, tuyÕn trïng dinh d−ìng t¹i mét n¬i cè ®Þnh (t¹o Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 134
nªn c¸c tÕ b o dinh d−ìng), chóng mÊt kh¶ n¨ng di chuyÓn v trë nªn ph×nh to ra (bÐo ph×). H×nh 3: S¬ ®å c¸c kiÓu dinh d−ìng kh¸c nhau cña tuyÕn trïng trong m« rÔ thùc vËt 1. Ditylenchus. 2. Tylenchorhynchus. 3. Rotylenchus. 4. Hoplolaimus. 5. Helicotylenchus. 6. Rotylenchulus. 7. Meloidogyne. 8. Heterodera. 9. Hemicycliophora. 10. Criconemella. 11. Tylenchulus. 12. Pratylenchus. 13. Hirschmanniella. 14. Nacobbus. C¸c kiÓu ký sinh trªn ®©y kh«ng lo¹i trõ lÉn nhau v× mét sè gièng tuyÕn trïng cã thÓ l b¸n néi ký sinh hoÆc ngäai ký sinh di chuyÓn phô thu«c v o vËt chñ. ë tuyÕn trïng sÇn rÔ (Meloidogyne) v tuyÕn trïng b o nang (Heterodera/Globora) Êu trïng tuæi 2 l giai ®o¹n x©m nhËp v o rÔ, nh−ng ë c¸c ngo¹i ký sinh v hÇu hÕt néi ký sinh di chuyÓn tÊt c¶ c¸c giai ®o¹n cã thÓ dinh d−ìng v x©m nhËp v o rÔ. ë mét sè tuyÕn trïng (nh− ë Rotylenchus), con c¸i tr−íc tr−ëng th nh l giai ®o¹n x©m nhËp, cßn Êu trïng v con ®ùc vÉn ë trong ®Êt v kh«ng dinh d−ìng. V. C¸C NHãM TUYÕN TRïNG Ký SINH G¢Y H¹I QUAN TRäNG ë THùC VËT Trong sè tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt cã 10 gièng tuyÕn trïng ®−îc coi l nhãm ký sinh quan träng nhÊt trªn ph¹m vi to n thÕ giíi l : Meloidogyne, Pratylenchus, Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 135
Ditylenchus, Globodera, Tylenchulus, Xiphinema, Radopholus, Rotylenchulus v Helicotylenchus (Sasser & Freckman, 1987). §©y l c¸c gièng tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa v g©y h¹i cho c©y trång n«ng nghiÖp v th−êng ph©n bè réng trªn ph¹m vi thÕ giíi. D−íi ®©y sÏ lÇn l−ît giíi thiÖu c¸c nhãm, lo i tuyÕn trïng ký sinh quan träng nhÊt thuéc c¸c gièng trªn, mét sè nhãm v lo i tuyÕn trïng ký sinh quan träng ë c©y trång ViÖt Nam còng sÏ ®−îc ®Ò cËp trong phÇn n y. 1. TuyÕn trïng sÇn rÔ Melodogyne spp TuyÕn trïng sÇn rÔ (root-knot nematodes) ®−îc coi l nhãm tuyÕn trïng ký sinh quan träng nhÊt. Nhãm tuyÕn trïng n y ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi v ký sinh ë hÇu hÕt c¸c c©y trång quan träng ë c¸c vïng khÝ hËu kh¸c nhau. Chóng g©y nªn gi¶m s¶n l−îng thu ho¹ch còng nh− chÊt l−îng s¶n phÈm c©y trång. HiÖn nay ® thèng kª kho¶ng gÇn 80 lo i ký sinh thuéc gièng n y, trong ®ã cã 4 lo i ký sinh g©y h¹i quan träng nhÊt l : M. incognita, M. arenaria, M. javanica v M. hapla. §©y l c¸c lo i ph©n bè réng v g©y h¹i lín ë c¸c vïng n«ng nghiÖp trªn thÕ giíi. Ngo i ra mét sè lo i kh¸c mÆc dï còng g©y h¹i quan träng nh−ng chóng chØ g©y h¹i ë 1 - 2 c©y trång v ph©n bè hÑp. §Æc tr−ng sinh häc Trøng cña tuyÕn trïng sÇn rÔ ®−îc con c¸i ®Î ra ngo i trong mét bäc gelatin (cßn gäi l bäc trøng) n»m trªn bÒ mÆt cña sÇn rÔ. §«i khi c¸c bäc trøng n y còng cã thÓ n»m bªn trong nèt sÇn. Sau qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i thai, trøng ph¸t triÓn th nh Êu trïng tuæi 1 ngay bªn trong trøng. LÇn lét x¸c thø nhÊt x¶y ra trong trøng v ph¸t triÓn th nh Êu trïng tuæi 2. Trøng në ra Êu trïng tuæi 2 d¹ng c¶m nhiÔm (infective juvenile = IJ2) kh«ng cÇn cã sù kÝch thÝch cña rÔ thùc vËt . Khi chuÈn bÞ x©m nhËp v o rÔ IJ2 tËp trung däc theo c¸c tÕ b o non ngay t¹i phÝa sau vïng ®Ønh rÔ. IJ2 th−êng tÊn c«ng v o c¸c m« ph©n sinh ë ®Ønh rÔ, n¬i c¸c rÔ bªn mäc ra t¹o nªn ®iÓm x©m nhËp cho c¸c IJ2 kh¸c v l m cho bÒ mÆt rÔ bÞ tæn th−¬ng. Khi IJ2 tiÕp xóc víi bÒ mÆt rÔ chóng th−êng dïng kim hót ch©m chÝch v x©m nhËp ngay v o trong rÔ. Sù x©m nhËp cña chóng cã thÓ x¶y ra ë bÊt kú phÝa n o cña rÔ. Sau khi x©m nhËp v o trong rÔ tuyÕn trïng di chuyÓn gi÷a c¸c tÕ b o vá rÔ l m cho c¸c tÕ b o bÞ t¸ch däc ra, sau ®ã tuyÕn trïng ®Þnh vÞ t¹i vïng m« ph©n sinh cña vá rÔ v b¾t ®Çu qu¸ tr×nh dinh d−ìng. Khi dinh d−ìng tuyÕn trïng c¾m phÇn ®Çu v o c¸c c¸c tÕ b o m« m¹ch cña rÔ, tiÕt men tiªu hãa l m cho qu¸ tr×nh sinh lý sinh hãa cña m« rÔ thay ®æi v h×nh th nh c¸c ®iÓm dinh d−ìng cho tuyÕn trïng. Vïng n y gåm 5 - 6 tÕ b o khæng lå (tÕ b o cã nhiÒu nh©n) ®−îc t¹o th nh trong vïng nhu m« hoÆc vïng m« libe, n¬i ®Çu tuyÕn trïng. §©y l sù thÝch nghi chuyªn hãa cao cña tÕ b o, chóng ®−îc t¹o ra v duy tr× b»ng tuyÕn trïng ký sinh. Cïng víi sù h×nh th nh tÕ b o khæng lå c¸c m« rÔ xung quanh n¬i tuyÕn trïng ký sinh còng ph×nh to ra t¹o th nh sÇn rÔ (gall hoÆc root-knot). SÇn rÔ th−êng ®−îc t¹o th nh trong vßng 1 - 2 ng y sau khi tuyÕn trïng x©m nhËp. KÝch th−íc cña nèt sÇn liªn quan ®Õn c©y chñ, sè l−îng IJ2 x©m nhËp v lo i tuyÕn trïng ký sinh. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 136