Giáo trình Giải phẫu so sánh động vật có xương sống (Tái bản lần thứ nhất): Phần 1

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:137

Thêm vào BST

Báo xấu

23
lượt xem 5
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

(BQ) Phần 1 cuốn giáo trình "Giải phẫu so sánh động vật có xương sống" trình bày các nội dung: Phân ngành động vật có xương sống, hệ cơ quan bảo vệ, hệ cơ quan nâng đỡ và vận động. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung chi tiết.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Giải phẫu so sánh động vật có xương sống (Tái bản lần thứ nhất): Phần 1

HÀ ĐÌNH ĐỨC - NGUYÊN LÂN HÙNG SƠN GIẢI PHẪU SO SÁNH, ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG Comparative Vertebrate Anatomy NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC s ư PHẠM
HÀ ĐÌNH ĐỨC - NGUYÊN LÂN HÙNG SƠN GIẢI PHẪU SO SÁNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG C O M PA R A TIV E VERTEBRATE ANATOM Y (T ả i bản lần th ứ nhất, có sửa chữa, b ổ sung) NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC SƯPH Ạ M
w UNIVERSITY OF EDUCATION PUBLISHING HOUSE GIẢI PHÂU SO SÁNH Đ Ộ N G VẬT CỚ XƯƠNG SÓNG COMPARATIVE VERTEBRATE A N A T O M Y Hà Đình Đức - Nguyẻn Lân Hùng Sơn Khoa Sinh học - Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Sách được xuát bản theo chl dạo bièn soạn cùa Trường Đại học Sư phạm Hà Nội p h ọ c vụ c ố n g t i e đ à o tọ o đ ạl h ọ c, »au đ ạ i h ọ c c h u y ê n n g à n h S in h hợc Mả Sách quốc té: ISBN 978-604-54-1993-9 Bản quyén xuát bản thuộc vé Nhà xuát bản Đại học Sư phạm. Mọi hỉnh thức sao chép toàn bộ hay m ột phán hoặc các hlnh thức phát hành mà khống có sự cho phép trước bằng ván bản của Nhà xuất bản Đại học Sư phạm đểu là vi phạm pháp luật. Chúng tôi luôn mong muốn nhận được những ý kién đóng góp của quý vị độc già để sách ngày càng hoàn thiện hơn. Mọi góp ỷ v i sách, liên hệ vé bán thào và dịch vụ bản quy én xin vui lòng gừi vé địa chì email: kehoach@nxbdhsp.edu.vn M ã SỔ : 0 1 .0 1 .1 0 / 4 6 - G T 2 0 1 4 2
MỤC LỤC Trang MỞ đ ầu ..............................................................................................................................................5 Chương I. Phân ngành Động vật có xương sống..................................................................7 1.1. Đặc điểm chung..............................................................................................................7 1.2. Sơ bộ phân loại.............................................................................................................13 1.3. Nguồn gốc tiến h o á ..................................................................................................... 16 Chường II. Hệ cơ quan bảo v ệ ..................................................................................................53 2.1. Vỏ d a ............................................................................................................................. 53 2.2. Các sản phẩm của da..................................................................................................58 Chương III. Hệ cd quan nâng đỡ và vận đ ộn g ..................................................................... 74 3.1. Tổng quan chung về sự vận động của động v ậ t.....................................................74 3.2. Hệ c ơ ............................................................................................................................. 78 3.3. Hệ xương.......................................................................................................................99 Chương IV. Hệ cơ quan trao đổi c h ấ t.................................................................................. 136 4.1. Cơ quan tiêu h o á ........................................................................................................136 4.2. Hệ hô h ấ p .................................................................................................................... 157 4.3. Hệ tuần h o àn.............................................................................................................. 168 Chương V. Hệ cơ quan điểu khiển thông tin liên lạ c ......................................................182 5.1. Hệ thần k in h ................................................................................................................182 5.2. Cơ quan cảm giác.......................................................................................................197 5.3. Cơ quan nội tiế t ..........................................................................................................214 Chương VI. Hệ bài tiết và sinh d ụ c ....................................................................................... 221 6.1. Hệ bài tiết..................................................................................................................... 221 6.2. Hệ sinh dục................................................................................................................. 230
Chương VII. Tổng luận Quy luật vế sự phát triển tiến hoácủa loài v ậ t...................... 236 7.1. Quy luật về phát triển phôi thai...............................................................................237 7.2. Quy luật về phát triển cơ q u a n ...............................................................................239 7.3. Quy luật về phát triển cơ thể................................................................................... 241 7.4. Quy luật về phát triển loài....................................................................................... 243 7.5. Quan điểm về nguồn gốc loài vật.......................................................................... 245 Tài liệu tham khảo...................................................................................................................246 Chú thích về nguồn gốc các hình sử dụng minh hoạ trong sách...............................248 Tra cứu một số thuật ngữ thường dùng (Glossary)........................................................ 250 4
MỞ ĐẦU G iải phẫu so sánh động vật là môn học nghiên cứu cấu tạo của động vật hiện đang sống và hoá thạch trên những cơ quan cùng nguồn gốc (tương đồng) nhằm chỉ ra những nội dung về sự tiến hoá gắn liền với quan hệ họ hàng. Có thể bổ sung thêm hai phương pháp nghiên cứu giải phẫu SO sánh động vật là phương pháp SO sánh giải phẫu hình thái, phôi sinh học và phương pháp lịch sử. Chính nhờ hai phương pháp này m à giải phẫu SO sánh động vật mới có được những dẫn liệu đáp ứng với mục tiêu môn học. So sánh cơ quan của hàng loạt động vật cho phép chúng ta rút ra những nét giống nhau và khác nhau giữa các nhóm động vật, tìm ra nguyên nhân của sự giống và khác nhau đó, rồi dùng phương pháp phân tích và tổng hợp để xác định quy luật tiến hoá của động vật. Sự mô tả về giải phẫu từng phần của cơ quan hay toàn bộ cơ quan trong cơ thể cho phép ta phân tích hay tổng hợp toàn bộ cuộc sống của loài động vật đó. Trên cơ sở giải phẫu mô tả, giải phẫu SO sánh tập hợp lại đem SO sánh đối tượng này với đối tượng khác và nâng lên thành lí luận. Trong giải phẫu SO sánh, khái niệm cơ quan tương đồng là cơ quan cùng nguồn gốc; cơ quan tương tự là cơ quan cùng chức phận. Vị trí và cấu tạo các cơ quan trong cơ thể thể hiện mối tương quan với nhau có tính quy luật. Những dẫn liệu của giải phẫu SO sánh cùng với những dản liệu phôi sinh học và cổ sinh vật học hợp thành môn khoa học Hình thái tiến hoá (Evolutionary morphology). N hiệm vụ của môn Hình thái tiến hoá có thể khái lược như sau: 1. N ghiên cứu xác đinh vị trí cơ quan động vật trong quá ưình tiến hoá. 2. Làm sáng tỏ mối quan hệ họ hàng giữa tính đa dạng của giới động vật. 3. V ạch lại con đường tiến hoá của giới động vật trong các giai đoạn lịch sử đã qua. 4. Xây dựng những dạng trung gian m à hiện nay không còn lại. 5. Xác định quy luật chung về quá trình tiến hoá. N ghiên cứu SO sánh các cơ quan động vật đã chỉ ra rằng: quá trình phát ưiển tiến hoá đã trải qua con đường phân hoá, nghĩa là bắt đẩu phân chia một cách liên tục của cơ quan cùng nguồn gốc thành những phẩn riêng biệt chiếm những vị trí khác nhau, cấu tạo đặc biệt và đảm nhiệm chức năng mới. 5
Hình thái riêng biệt luôn luôn liên hệ với chức năng riêng biệt. Nhờ đó m à các phần riêng biệt của cơ quan hoàn thành những chức năng đặc biệt. N hư vây, cơ quan từ đơn giản ư ỏ nên phức tạp. N ghĩa là, từ phân hoá dẫn đến phức tạp hoá. V í dụ: - Cơ quan tiêu hoá: ỏ cá m iệng tròn chỉ là ống đơn giản vói chồi gan, đến thú đã ữ ở thành hệ cơ quan phức tạp: xoang miệng với tuyến nước bọt, hầu liên hệ với cơ quan hô hấp, thực quản, dạ dày, tá tràng với tuyến tiêu hoá: gan, tuyến tuỵ, ruột non, ruột già, hậu m ôn. - Phổi ở lưỡng cư có đuôi chỉ là đôi túi đơn giản đến thú phổi đã trở thành túi xốp có cấu tạo phân nhánh phức tạp gồm phế quản cấp I, II, III cuối cùng là tiểu phế quản thông vói các túi m ỏng gọi là phế nang. Song song với quá trình phân hoá cơ quan ở động vật thì có quá trình ngược lại là một số cơ quan được sáp nhập lại. Trong quá trình p hát triển, m ột số cơ quan dẫn đến mất chức năng sống và phụ thuộc vào cơ quan khác, thể hiện rõ trong sự phân hoá mô. Khi đó phần tế bào tách riêng sẽ m ất dần tính chất độc lập của m ình và ơ ở thành tổ chức không đồng nhất. Quá trình tiến hoá không phải là sự tập hợp m áy m óc những hiện tượng tiến bộ, cũng không phải quá trình phức tạp hoá cơ thể m ột cách liên tục. Trong quá trình tiến hoá có nhiểu bộ phận phát triển, thoái bộ, thậm chí hoàn toàn tiêu giảm để thích nghi có lợi cho cơ thể vói điều kiện tồn tại đặc biệt. Sự phức tạp hoá cơ thể và sự đơn giản hoá cơ thể là sự tổng hợp một quá trình tiến hoá và thoái hoá, là điểu kiện cần thiết của sự phát triển tiến hoá. Với quan điểm giải phẫu SO sánh cấu tạo liên hệ với chức nàng, có thể chia các hộ cơ quan trong cơ thể động vật như sau: 1. H ệ cơ quan bảo vệ, gồm: vỏ da và các sản phẩm của da. 2. H ẹ cơ quan vận dộng, gổm: hẹ cư và hẹ xưưiig. 3. H ệ cơ quan trao đổi chất, gồm: hệ tiêu hoá, hệ hô hấp, hệ tuần hoàn và hệ bài tiết. 4. H ệ cơ quan điều khiển thông tin liên lạc, gồm: hệ thần kinh, cơ quan cảm giác và tuyến nội tiết. 5. H ệ cơ quan bài tiết và sinh sản, gồm: hệ bài tiết và hệ sinh dục. Trong giáo trình G iải p h ẫ u SO sánh động vật có xư ơ ng sống này, chúng ta sẽ lần lượt nghiên cứu đối chiếu, SO sánh quá trình tiến hoá của các lớp động vật có xương sống qua từng hệ cơ quan trên. Qua đó sẽ hiểu rõ hơn về quá trình tiến hoá và thích nghi của động vật với sự thay đổi của điều kiện mồi trường sống. 6
CHƯƠNG I PHÂN NGÀNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG Phân ngành động vật có xưcmg sống (Vertebrata) là phân ngành thuộc nhóm Có sọ (Craniata) trong ngành Dây sống (C hordata). 4 đặc điểm cơ bản của n g ành là: có dây sống, có ống thần kinh lưng, có khe m ang ở hầu và có đuôi sau hậu môn. Tuy nhiên, sự phân li theo lối sống vận động dinh dưỡng, sinh sản nên các cơ quan ư ong cơ thể đểu được sử dụng tích cực và biến đổi phát triển m ạnh. Sự tiến hoá thích nghi của động vật có xương sống th ể hiện từ tổ tiên có kiểu dinh dưỡng lọc thức ăn ở bùn đáy đến động vật có cấu tạo cơ thể hoàn thiện. Hầu hết các cơ quan của động vật có xương sống phát triển cao hơn nhiều SO với hai phân ngành Sống đuôi (U ro chordata) và Sống đầu (C epha lo ch o rd a ta ). Cơ quan vận động (cơ, xương) và giác quan hoàn chỉnh. Cơ quan dinh dưỡng (tiêu hoá, hô hấp, tuẩn hoàn, bài tiết) phân hoá, cung cấp đầy đủ năng lượng hoạt động cho cơ thể. Hệ thần kinh (chủ yếu là não bộ) phát triển cao nhất, đảm bảo điều kiện hoạt động tích cực của cơ thể. 1.1. ĐẶC ĐIỂM CHUNG 1.1.1. Hình dạng Tuỳ thuộc vào m ôi trường sống, động vật có xương sống có hình dạng thay đổi, thích nghi. Có thể phân biệt hai dạng chủ yếu sau: - Đ ộng vật có xương sống ở nước (dạng cá) thân gồm 3 phần: đầu (caput), m ình (corpus) và đuôi (cauda). Cơ quan chuyển vận là vây (pinna) và đuôi. Vây gồm vây lẻ và vây chẩn; đuôi thường phát triển vì là cơ quan chuyển vận chủ yếu. - Đ ộng vật có xương sống ở cạn có thân gôm 5 phân: ngoài 3 phân như dạng ờ nước, còn có thêm phần cổ (cervis) và phần hông (sacra). Phần đuôi của dạng ờ cạn thường tiêu giảm. Cơ quan chuyển vận là chi năm ngón. N goài chức năng chuyển vận, chi năm ngón còn có thêm chức năng nâng đỡ cơ thể chuyển vận ữên giá thể cứng. 1.1.2. Vỏ da - Chức năng của vỏ da: + Bảo vệ cơ thể chống lại các tác nhân bên ngoài (cơ giổi, hoá học, quang học, sinh bệnh,...). 7
+ Tham gia vào quá trình trao đổi chất (hô hấp, bài tiết). + Cảm giác, nhờ các đầu m út thần kinh phân bố dưới da. Hình 1.1. Cấu tạo vỏ da - Cấu tạo vỏ da gồm hai lớp biểu bì và bì. Hai lớp này có nguồn gốc khác nhau. + Biểu bì (epiderm is): gổm biểu m ô nhiều tầng, có nguồn gốc ngoại bì. Biểu bì có những sản phẩm như tuyến da ở cá, ếch nhái, thú; vảy sừng ờ bò sát, lông vũ ở chim, lông m ao ở thú,... + Bì (dermis): nằm dưới biểu bì, gồm m ô liên kết có nguồn gốc từ trung bì. Trang bì cũng có thể tham gia vào việc hình thành m ột số sản phẩm da như vảy cá, xương bì ở bò sát, lông chim , răng thú,... Tầng biểu bì ở ngoài thường m ỏng hơn SO vói tầng bì ở trong. N goài ra, trong tầng bì sâu còn có lớp dưới bì hay còn gọi là hạ bì. v ề chức năng thì lớp biểu bì là lớp bảo vệ, còn lớp bì là nơi nuôi dưỡng và làm chỗ dựa cho lớp biểu bì. 1.1.3. Bộ xương Cơ thể động vật có xương sống có bộ xương ữong tạo thành bộ khung vững chắc bằng sụn hay xượng có tác dụng nâng đỡ cơ thể, giúp cơ thể chịu đựng được sức hút của trọng lực. N hờ có bộ xương vững chắc, cơ thể động vật có xương sống phát triển đạt được kích thước lớn, một số loài lớn nhất trong giới đông vật.
Dây sống chỉ tổn tại ở giai đoạn phôi; ở dạng trưởng thành thường được thay thế bằng cộ t sống.
Bộ xương gồm 3 phần chính: xương trục (cột sống), xương sọ và xương chi. - Xương trục: ở nhóm động vật bậc thấp là dây sống không phân đốt; ở nhóm động vật bậc cao là cột sống phân đốt có cấu trúc vững chắc, linh hoạt. - Xương sọ: bao gồm sọ não, bảo vệ não bộ và các cơ quan cảm giác vùng đầu; sọ tạng là cơ quan nâng đỡ phẩn đẩu ống tiêu hoá và có nhiệm vụ bắt và nghiền mồi. - Xương chi: nhóm ở nước là vây chẵn, vây lẻ cấu tạo đơn giản; nhóm ở cạn là kiểu chi 5 ngón có cấu tạo vũng chắc, linh hoạt. Hình thái bộ xương của các loài trong phân ngành động vật có xương sống là vô cùng đa dạng và có thể dễ dàng nhận thấy trên-hình 1.2. N hìn chung xương hình thành bằng hai cách: từ màng liên kết thành sụn rồi sụn được thay th ế bằng xương là xương gốc sụn; từ màng liên kết thấm thêm chất xương thành xương ngay là xương bì. Cơ thể động vật có xương sống thường có cả xương gốc sụn và xương bì. 1.1.4. Hệ cơ Hệ cơ có 2 loại: - C ơ thân là cơ vân, tương ứng vói các bộ phận vận động mạnh, chịu sự chỉ huy của trung ương thần kinh. - C ơ tạng thường là cơ trơn, có Ưong các nội quan, chịu sự chỉ huy của thần kinh giao cảm (là phẩn thần kinh sinh dưỡng gồm các tế bào thần kinh nằm ở phẩn bên của tuỳ sống; tua dài được gửi đến chuỗi hạch giao cảm nằm hai bên cột sống hoặc các đám rối nằm truớc cột sống). 1.1.5. Hệ tiêu hoá Hệ tiêu hoá bao gồm ống tiêu hoá và tuyến tiêu hoá. - Ông tiêu hoá chia thành 5 phần: miệng, hầu, thực quản, dạ dày, ruột. Mỗi phẩn có chức nâng riêng, có cấu tạo phù hợp và tiến hoá phức tạp qua các lớp động vật. - Tuyến tiêu hoá gồm: tuyến nước bọt, gan, tuỵ, dạ dày, ruột. Tuyến tiêu hoá tiết các loại enzim phân giải prôtit, lipit và gluxit. N hờ cấu tạo hoàn thiện dẫn nên quá trình tiêu hoá ở động vật có xương sống xảy ra nhanh chóng, hiệu quả cao. 1.1.6. Hệ hô hấp Nhóm động vật ở nước hô hấp bằng mang, nhóm động vật ở cạn hô hấp bằng phổi. M ang là những sợi mảnh ken sít, trong có mao mạch, trao đổi khí oxi và cacbonic hoà tan trong nước. 10
Phổi gồm nhiều phế nang hoặc mao quản khí bọc bởi mạng lưới mao mạch, trao đổi khí oxi và cacbonic tự do ưong không khí. Động vật càng tiến hoá thì diện tích phổi càng lớn, cơ quan hô hấp càng hoàn thiện. 1.1.7. Hệ tuần hoàn Hệ tuần hoàn ở động vật có xương sống có cấu tạo tiến bộ nhất SO với các ngành động vật khác, bao gồm hệ tuần hoàn máu (kín) và hệ tuần hoàn bạch huyết (hở). Tuần hoàn máu có 3 phẩn chính: tim, mạch và máu. Tim là một khối cơ lớn và khoẻ, co bóp đưa máu đến khắp nơi ưong cơ thể nhờ hệ mạch máu (động mạch, tĩnh mạch, mao mạch) rất phát ưiển và có cấu tạo thích nghi vói chức năng. Máu và bạch huyết là mô liên kết lỏng, cấu tạo phù hợp với nhiệm vụ vận chuyển, trao đổi chất và bảo vệ, tiêu diệt các thể lạ xâm nhập vào cơ thể. 1.1.8. Hệ thần kinh Hệ thần kinh ở động vật có xương sống tập trung thành trục thần kinh não tuỷ, não nằm trong hộp sọ, tuỷ nằm trong cung thần kinh của các đốt sống. Não bộ phình thành 5 phần: não tận cùng, não trung gian, não giữa, tiểu não và hành tuỷ, mỗi phần có chức năng riêng. Sơ đổ não bộ động vật có xương sống được thể hiện trong hình 1.3. A B c Hình 1.3. Sơ đồ não bộ động vật có xương sống A. Não bộ nhìn bên; B. Não bộ nhìn trên; C: Não bộ cắt dọc. 11
Từ não có 10 - 12 đôi dây thần kinh não liên hệ các cơ quan vùng đầu, cơ quan tiêu hoá, tuần hoàn, hô hấp,... Từ tuỷ có nhiều đôi dây thần kinh tuỷ toả đi khắp thân và nội tạng, có vai ư ò cảm giác, vận động. Ngoài thần kinh trung ương còn có hệ thần kinh giao cảm điều khiển vận động tự động của các nội quan. 1.1.9. Giác quan Giác quan là các cơ quan thụ cảm bên ngoài của hệ thần kinh, bao gồm 5 giác quan chính: - Xúc giác: tiếp thu các kích thích về tiếp xúc, đau đớn, nhiệt độ. - K h ứ u giác: tiếp thu các kích thích vể mùi. - Vị giác: tiếp thu các kích thích về vị. - Thính giác: tiếp thu các kích thích về âm thanh. - Thị giác: tiếp thu các kích thích về ánh sáng, m àu sắc, hình ảnh,... Do hệ thần kinh và các giác quan phát triển nên động vật có xương sống tiếp thu và trả lòi rất nhanh nhạy vói các kích thích từ môi trường ngoài và môi trường bẽn trong cơ thể. 1.1.10. Hệ bài tiết Cơ quan bài tiết ở động vật có xương sống là đôi thận ịrenes) và đôi ống dẫn niệu (ureter). Thân gồm nhiều vi thể thận, các vi thể thận không thông thảng với ngoài mà có ống dẫn riêng đổ nước tiểu về bể thận, rồi đổ chung vào m ột đôi ống niệu, đổ ra xoang niệu sinh dục (sinus urogenitalis) hay lỗ huyệt. Ở m ột sô' lớp động vật còn có thêm bóng đái (vesica urinaria) chứa nước tiểu trước khi đổ ra ngoài. Ỏ phỏi tất cả đều có tiền thận đem giản, còn liên hệ vói thể xoang; tiếp sau có Irung thận, cấu tạo phức tạp hơn, mất liền hệ với thể xoang vì đã hình thành các vi thể thận lọc chất thải trực tiếp từ mạch máu. Riêng bò sát, chim, thú có hậu thận với cấu tạo giúp cho việc lọc, thải hoàn chỉnh thích nghi với đòi sống ở cạn hoàn toàn. 1.1.11. Hệ sinh dục Động vật có xương sống chỉ có một hình thức sinh sản hữu tính, tất cả đều phân tính. Đực và cái đều có một đôi tuyến và m ột đôi ống dẫn sinh dục cấu tạo phức tạp. N goài ra, tuỳ nhóm động vật còn có thể có thêm các phẩn phụ khác như cơ quan giao cấu, tuyến phụ,... 12
Trong quá trình phát triển của động vật có xương sống, ống dẫn sinh dục và ống dẫn niệu có mối quan hệ chặt chẽ với nhau. 1.1.12. Các tuyến nội tiết Các tuyến nội tiết tiết kích thích tố vào máu có tác dụng kích thích và điều hoà hoạt động của m ột số cơ quan hay toàn bộ cơ thể. Các tuyến nội tiết chính gồm: tuyến giáp trạng (thyroid gland), tuyến cân giáp (parathyroid gland), tuyến ức (thymus gland), tuyến yên (pitutary gland), tuyến trên thận (a d re n a l gland) ... 1.1.13. Sinh sản và phát triển Động vật có xương sống đa số đẻ trứng (noãn sinh). Trứng chín có 3 loại vỏ: hai loại vỏ được hình thành trong buồng trứng là m àng noãn hoàng và lớp tế bào bao noãn; loại thứ ba là sản phẩm của noãn quản (màng nhày của trứng cá, ếch nhái, lòng trắng trứng chim , vỏ dai của trứng cá sụn, bò sát, vỏ thấm đá vôi của trứng bò sát, trứng chim ,...). M ột số loài trứng được ấp trong tử cung, phôi phát triển nhờ chất dinh dưỡng của trứng, nở thành con rồi mới đẻ (noãn thai sinh). M ột số loài tiến bộ hơn, sau khi phôi sử dụng hết noãn hoàng, nhờ dây rốn gắn vào thành tử cung nên được ưao đổi chất với cơ thể m ẹ để bổ sung dưỡng chất phát triển thành con, đẻ con thực sự. Lượng noãn hoàng trong trứng rất quan trọng. Trứng ít noãn hoàng, phôi phát triển không đẩy đủ, phải qua giai đoạn ấu trùng. Trứng nhiều noãn hoàng, phôi phát triển thành con non ngay. 1.2. S ơ B ộ PHÂN LOẠI Phân ngành động vật có xương sống (Vertebrata) phân li theo nhiểu hướng tiến hoá khác nhau, phát triển rất đa dạng, hiện đã biết khoảng trên 52.000 loài thuộc 11 lớp, nằm ưong hai tổng lớp: Không hàm (Agnatha) và Có hàm ịU nathostomata), ư ong sơ dó, có 3 lớp đã luyôt chủng là: lớp G iáp vay, lórp Giáp đẩu và lóp Cá m óng treo. Sự đa dạng của các lớp trong phân ngành động vật có xương sống qua các niên đại địa chất được thể hiện trên hình 1.4.Đồng thòi, giản lược mối quan hệ họ hàng giữa các lớp của phân ngành động vật có xương sống cũng được thể hiện trong hình 1.5. 1.2.1. Tổng lớp Không hàm (Agnatha) Đặc điểm nổi bật của tổng lớp K hông hàm là chưa hình thành hàm để bắt mồi, mang có nguồn gốc nội bì. Tổng lớp Không hàm gồm 4 lớp: - Lóp G iáp vây (Pteraspidom orphi): đã tuyệt diệt. 13
- Lớp Giáp đẩu (Cephalaspidomorphi): đã tuyệt diệt. - Lóp Bám đá (Petromyzones). - Lớp M yxin (Myxini). Cá sụn Cá xương Lưỡng cư Bò sát Chim Thú Chondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves Mammalia ■5 c ” I 8 Ê 3 1 1 I 8 I I C 1 1 — S T il - ¡ I -i¿ 1 z u Q u i Jj -: ■ i i sI IL P llú f \ J ! IA r Hinh 1.4. Sự đa dạng của động vật có xương sống qua các niên đại địa chất 14
1.2.2. Tổng lớp Có hàm (Gnathostomata) Tổng lớp Có hàm có dạc điểm nổi bạt là cung tạng đáu tien phan hoá thành hàm để bắt và tiêu hoá mổi, mang có nguồn gốc ngoại bì. Tổng lóp có hàm gồm 7 lớp: - Lớp Cá m óng treo (Aphetohyoidea): đã tuyệt diệt - Lớp Cá sụn (C hondrichthyes) + Phân lớp M ang tăm (Elasm obranchii) + Phân lớp T oàn đầu (H olocephali) - Lớp Cá xương (O steichthyes) + Phân lóp V ây gốc thịt (Sarcopterygii) + Phân lóp V ây tia (Actinopterygii) 15
- Lớp Lưỡng cư (Am phibia) - Lớp Bò sát (Reptilia) - Lớp Chim (Aves) - Lớp Động vật có vú (Mammalia) + Phân lớp Nguyên thú hay Thú huyệt (Prototheria) + Phân lớp Thú thấp (M etatheria) + Phân lóp Thú cao (Eutheria) hay Thú nhau (P ìacentaìia). 1.3. NGUỒN GỐC TIẾN HOÁ 1.3.1. Nguồn gốc tiến hoá động vật Nghiên cứu nguồn gốc tiến hoá phát sinh của động vật hiện nay tập trung chủ yếu vào tổ chức của những đại diện hiện đại cùa giới động vật ở giai đoạn trưởng thành, chu trình phát triển cá thể của chúng cũng như nhũng hoá thạch còn lại trong các địa tầng của toàn bộ lịch sử quả đất. Sau đó xây dựng lại trên ánh sáng của thuyết duy vật nguồn gốc hữu cơ của th ế giới m à s. D arw in đã đặt cơ sở xác nhận ràng, giới động vật có cùng m ột nguồn gốc chung, phát triển liên tục bằng con đường tách ra những nhánh riêng biệt. Mỗi ngành động vật được đặc trưng bằng m ột sơ đồ cấu trúc cơ thể. Có khoảng 100 sơ đồ cấu trúc được hình thành đồng thời trong m ột thời gian địa chất tương đối ngắn, khoảng vài chục triệu năm của kỉ Cambri, hiện chỉ còn khoảng 40 ngành có các đại diện đang sống. Cho đến nay, sau khoảng hơn 500 triệu năm tiến hoá, mỗi ngành chỉ cho các hậu duệ mang dấu ấn của mình, hạn chế trong sơ đồ cấu trúc của nó. Do đó, để thích ứng với các môi trường sống khác nhau, mặc dù về chi tiết hoặc bể ngoài có biến đổi rất lớn, song chúng vẫn có chung sơ đồ cấu trúc của ngành. X ét tiến hoá của động vât trước hết là x.éi tiến hoá của các sư đổ cấu trúc đó. Mức thấp nhất là động vật đơn bào, bao gồm tất cả các ngành của động vật nguyên sinh. Ớ mức độ này cơ thể chỉ là m ột tế bào. M ỗi hoạt động sống được thực hiện nhờ các phần biệt hoá trong phạm vi m ột tế bào, kích thước cơ thể thường rất bé. M ức cao hơn là động vật cận đa bào, gồm các ngành động vật hình tấm và thân lỗ. Cơ thể tuy có nhiều tế bào nhưng liên kết giữa các tế bào còn lỏng lẻo, chưa hình thành các mô, chưa phân hoá thành lá phôi trong và lá phôi ngoài ổn định, cơ thể nhiều nhóm chưa có kiểu đối xứng ổn định. 16
M ức th ứ ba là động vật đa bào chính thức có cơ thể đối xứng toả ưòn, có hai lá phôi (lá phôi trong và lá phôi ngoài), gồm các ngành R uột khoang và Sứa lược. Cấu tạo cơ thể dạng túi, thành túi có 2 lớp. Các tế bào của cơ thể đã bắt đầu biệt hoá theo chức năng, tạo thành các m ô (rõ nhất ở mô thần kinh). M ức thứ tư là dộng vật đa bào chính thức có cơ thể đối xứng hai bên và có ba lá phôi (lá phôi trong, lá phôi ngoài và lá phôi giữa), có các mô liên kết với nhau tạo thành các đơn vị chức năng là cơ quan hay hệ cơ quan. Nhóm thấp của mức này chưa có thể xoang (coelum ), gồm các ngành Giun dẹp, Giun tròn, G iun cước, giun bụng lông, trùng bánh xe và các ngành có thể xoang giả khác. Nhóm cao của mức này có thể xoang, bao gồm tất cả các ngành động vật còn lại. Đ ộng vật có xương sống và m ối quan hệ của chúng với các nhóm động vật khác ưên cây phát sinh được thể hiện trên hình 1.6. 2-Giá phẫu ss 17
Trong phạm vi của động vật đối xứng hai bên đã có hai nhánh phát sinh lớn: - Động vật có miệng nguyên sinh (Protostom ia); - Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia). Nhóm động vật có miệng nguyên sinh bao gồm hầu hết các ngành Đ ộng vật không xương sống (Động vật đa bào). Nhóm động vật có m iệng thứ sinh gồm các ngành D a gai (E chinoderm ata), ngành Có rãnh (Pogonophora), ngành Hàm tơ (Chaetognatha), ngành N ửa dây sống (Hemichordata) và ngành Dây sống (C hordata). Động vật có miệng nguyên sinh khác với động vật có miệng thứ sinh ở những đặc điểm cơ bản sau: Trong quá trình phát triển phôi ở động vật, xoang phôi được hình thành trong quá trình phôi vị. Xoang phôi sẽ hình thành ống tiêu hoá còn miệng phôi sẽ phát triển thành bộ phận ống tiêu hoá với chức năng tuỳ thuộc vào nhóm động vật. Ở động vật có miệng nguyẽn sinh, m iệng phôi trở thành miệng của con vật, còn lổ hậu môn được hình thành mới. Đại diện của nhóm động vật miệng nguyên sinh gồm các ngành: Ruột khoang (Coelenterata), Giun dẹp (Plathelminthes), G iun tròn (Nematoda), Giun đốt (Annelida), Thân mềm (M ollusca), Chân khớp (Arthropoda)... Những ngành động vật như: Da gai (Echinodermata), Có rãnh (Pogonophora), Hàm tơ (Chaetognatha), Nửa dây sống (Hemichordata), D ây sống (Chordata),... thì miệng phôi hình thành lỗ hậu m ôn còn miệng được hình thành mói. Các ngành động vật này họp thành nhóm động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia). Ngoài ra, hai nhóm động vật này còn có nhiều sự khác biệt như: - Khác biệt về sự phân cắt trứng: phân cắt trứng ở Đ ộng vật có miệng nguyên sinh theo kiểu xoắn ốc và xác định còn ở Đ ộng vật có miệng thứ sinh phân cắt trứng theo kiểu phóng xạ và khỏng xác định. Bảng 1.1. Những đặc điểm chính của sơ đỗ cấu trúc cơ thể động vật miệng nguyên sinh và động vật miệng thứ sinh Động vật có miệng Động vật có miệng Giai đoạn _ _ nguyên sinh thứ sinh Trứng phân cắt Xoắn Ốc và xác định Phóng xạ và không xác định Quá trình hình thành lá phôi thứ ba Từ phôi bào lớn (4d) Từ một phẩn của thành ruột Cách hình thành thể xoang Bằng phân tách Bằng lõm ruột Về sô' lượng các đôi túi thể xoang Nhiểu hơn 3 đôi 3 đôi 18