Giáo trình Giải phẫu so sánh động vật có xương sống (Tái bản lần thứ nhất): Phần 2

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:126

Thêm vào BST

Báo xấu

9
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

(BQ) Nối tiếp nôi dung phần 1, phần 2 cuốn giáo trình "Giải phẫu so sánh động vật có xương sống" trình bày các nội dung: Hệ cơ quan trao đổi chất, hệ cơ quan điểu khiển thông tin liên lạc, hệ bài tiết và sinh dục, tổng luận Quy luật về sự phát triển tiến hoá của loài vật. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung chi tiết.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Giải phẫu so sánh động vật có xương sống (Tái bản lần thứ nhất): Phần 2

CHƯƠNG IV HỆ C ơ QUAN TRAO Đổl CHẤT 4 .1 . C ơ QUAN TIÊU HOÁ 4.1.1. Khái quát về cờ quan tiêu hoá Để tổn tại và hoạt động được, động vật cần phải có năng lượng để tổng hợp và xây dựng các liên kết tham gia vào thành phần sống của mình. Nhu cầu đó của tế bào động vật là: protid, lipid, glucid, vitamin, các muối khoáng và nước. Nhưng các thức ăn trong thiên nhiên ở thể phức hợp hoặc thể phân tử lớn phức tạp nên tế bào không có khả năng hấp thụ trực tiếp mà phải phân nhỏ thành những phân tử đơn giản hơn. Q uá trình đó thực hiện bằng các phản ứng lên men được gọi là sự tiêu hoá trong cơ quan tiêu hoá. Sự tiẽu hoá ở động vật được thực hiện bằng con đường nội bào và ngoại bào. Thu bắt thức ăn bằng tế bào và sự tiêu hoá nội bào có ở bọn đơn bào, hải tiêu, xoang tràng thấp, sụn tơ và ở động vật có xương sống có ở tế bào bạch cẩu. Quá trình tiêu hoá ở động vật được thực hiện bởi hệ tiêu hoá. Cơ quan tiêu hoá phát sinh từ nội bì trừ m iệng và hậu môn. Quá trình hình thành miệng ở động vật khác nhau: - M iệng phôi sau hình thành miệng gọi là bọn nguyên khẩu. - M iệng phôi sau hình thành hậu môn gọi là bọn hậu khẩu. Nguyên khẩu ở đa số động vât không xương sống. Hậu khẩu có ở Da gai và đ ộn g vật c ó d ây sốn g. Ống tiêu hoá đơn giản nhất là ở xoang tràng. Ở giun dẹp và giun tròn chưa thấy có lỗ hậu môn. Giun đốt đã phân thành ba phẩn: miệng (stomodaeum), ruột (mesenterum) và hậu môn (proctodaeum). Từ Đ ầu túc đã phân thành thực quản, diều, dạ dày, ruột và có gan, tuỵ. ở bọn có dây sống, cơ quan tiêu hoá có cấu tạo điển hình gồm: - X oang miệng: là cơ quan bắt mồi. Trong xoang miệng có răng, lưỡi và tuyến miệng. - Hẩu: ở cá giữ chức năng hô hấp, có khe mang và ống liên hộ với bóng hơi. Bọn ở cạn thì hầu là nơi bắt chéo đường tiêu hoá và đường hô hấp. Hẩu còn là nơi 136
phát sinh các tuyến quan trọng như: tuyến giáp trạng (gl. thyroid), tuyến diều (gl. thymus). - Thực quản: nằm tiếp sau hẩu. - Dạ dày: là nơi chứa thức ăn, tiều hoá cơ học và hoá học thức ăn. - Tá tràng: là phần quan trọng của ruột, là nơi tiêu hoá mỡ và album in nhờ sự hoạt động của gan (hepar) và tuyến tuỵ (pancreas). - Ruột non: dài, là nơi hấp phụ thức ăn. - Ruột tịt: có ở động vật có xương sống cao. - Ruột già: là nơi chứa bã thức ăn. - Ruột thẳng: là đoạn ruột cuối. - Hậu môn: là nơi ruột thông ra ngoài. Cấu tạo thành ống tiêu hoá điển hình gồm 5 lớp: + Lớp màng nhày (mucosa) + Lớp xốp (submucosa) có nguồn gốc trung bì + Lớp cơ vòng + Lớp cơ dọc + Lớp thanh mạc (serosa) là bao liên kết bảo vệ ruột, phát sinh từ lá tạng. Ruột tăng bề mặt để tiêu hoá thức ăn bằng 2 cách: + Van xoắn ốc nguyên thuỷ. + Có nhiều khúc uốn. Tuyến tiêu hoá: xoang miệng động vật có xương sống ở cạn có tuyến nước bọt phát triển, ruột non có tuyến gan và tuyến tuỵ. Ở cá, phần trước ruột non có tuyến pilô và phần sau có tuyến trực tràng. Ngoài ra, ở cá có bóng hơi hình thành từ thành lưng của hẩu. Ở cá vây tay, cá phổi và động vật có xương sống ở cạn có phối hình thành từ mặt bụng cùa hâu. 4.1.2. Ông tiêu hoá 4.1.2.1. Xoang miệng (Cavumoris) Xoang miệng là phần đầu của đường tiêu hoá. M ặt trong xoang miệng được lót bời biểu mô nhiều tầng đôi khi hoá sừng. Ở lưỡng cư, trong xoang miệng có biểu mô rung động và có nhiều mạch máu nên nó còn là cơ quan hô hấp phụ. ở rùa, chim và thú đơn huyệt có mỏ sừng, trước miệng được giới hạn bởi nếp da gọi là môi. M ôi có hệ cơ môi đặc biệt nên có thể cử động được. 137
Trong xoang miệng có hàm răng, xoang miệng được chia thành xoang trưốc miệng và xoang m iệng chính thức. Khỉ và gặm nhấm có xoang trước m iệng lớn, đặc biệt ở khỉ xoang trước miệng hình thành túi má chứa thức ăn. Vòm miệng cá và lưỡng cư chính là nền sọ gọi là khẩu cái nguyên thuỷ. Vòm miệng lưỡng cư thủng đôi lỗ mũi trong (choanes). Ở bọn có màng ối xuất hiện khẩu cái thứ sinh được hình thành bởi xương hàm trên kéo vào và đôi khi cả xương gian hàm và xương khẩu cái chia khoang miệng ra làm hai phần: - Phẩn ưên là xoang mũi hầu (Cavum nasopharyngeum). - Phần dưới là xoang miệng hầu (C. oropharyngeum) Ớ thú khẩu cái thứ sinh được bao bởi lớp màng nhày gọi là khẩu cái mềm. Trước hẩu có tiểu thiệt (epiglostis) che ống hô hấp khi con vật nuốt mồi. Trong xoang miệng có răng, lưỡi và tuyến miệng. * Bộ răn g Răng nguyên thuỷ chỉ để giữ mồi, ở dạng cao có thêm chức năng nhai. Răng phát sinh từ phần dày của ngoại bì, được bao bởi lớp men (substantia adamatina) gồm những sợi lăng trụ cắm thảng vào bề mặt răng. Răng có cấu trúc như xương cứng được cắm chặt vào các hốc răng của hàm. Hai hàm răng lần lượt xuất hiện trong cả cuộc đời. Mỗi răng gồm hai phần: thân răng, đó là phần có thể nhìn thấy bên trong m iệng và chán răng là phẩn được cắm bên trong xương hàm. Chân rãng thường dài hơn thân răng. Răng cửa chỉ có một chân, Ưong khi các răng mọc xa về phía sau có hai hoặc ba chân. Nguyên tố cấu trúc quan trọng nhất của răng gồm mô đã vôi hoá được gọi là ngà răng. Ngà răng là một chất liệu giống như xương cứng có chứa các tế bào sống. Nó là một mô nhạy cảm và gây ra cảm giác đau khi bị kích thích bằng nhiệt hoặc bằng hoá chất. Ngà của thân răng được men răng bảo vệ bao bọc; lớp men này là một m ô tế bào rất cứng và không có cảm giác. Chân răng được bao bọc bằng một lớp xương răng, một chất tương tự với ngà răng giúp giữ răng trong hốc răng. Giữa răng có hình dạng một hốc rỗng chứa đầy mô liên kết nhạy cảm được gọi là tuỷ răng. Tuỷ này kéo dài từ bên ữong thân răng thẳng xuống đến cuối chân răng. Chân răng có lỗ mở ở phần sâu nhất trong xương hàm. Qua lỗ mở này, các mạch máu và dây thần kinh nhỏ bé chạy vào hốc tuỷ răng. M ỗi răng đều có chân được dính chặt vào xương hàm; phần hàm nâng đỡ răng được gọi là m ỏm ổ răng. Tuy nhiên, phương thức gắn vào phức tạp và các rãng 138
được dính chặt vào hàm nhờ các sợi được gọi là dây chảng nha chu. Ớ đây gồm một loạt sợi collagen cứng, chạy từ xương rãng bao bọc chân răng đến sát bên xương ổ ràng. Các sợi này nằm rải rác vói các mô liên kết, trong mô kiên kết cũng có chứa các m ạch m áu và sợi thần kinh. Cách thức gắn răng đưa đến một mức độ chuyển động tự nhiên rất nhỏ. Đ iều này có tác dụng như một loại giảm xóc có thể bảo vệ răng và xương khỏi bị tổn hại khi cắn. Khu vực quan trọng chủ yếu trong hệ thống này là ở cổ răng, nơi tiếp giáp giữa thân rãng và chân răng. Ở vùng này, nướu răng (phần mô mềm bao bọc xung quanh xương ổ răng) có tác dụng bảo vệ các m ô nâng đỡ nằm dưới khỏi bị nhiễm trùng và các ảnh hưởng có hại khác. Nướu khoẻ mạnh m àu hồng cam, săn chắc; còn khi bị viêm, nướu sẽ đỏ, bở, dễ chảy máu. H iện tượng thay rãng: Ở bọn có xương sống thấp răng thay suốt đời (polyphy- dentisme); Bọn có xương sống cao số lẩn thay rãng ít hơn, thường chỉ hai lần (diphy-odontism e); Có bọn không thay rãng (M onophy-odontisme). V ị trí của răng: Cá nhám rãng m ọc ở cả trong xoang miệng. Cá xương răng chỉ có ở xương hàm và xương khẩu cái. Lưỡng cư, Bò sát ngoài răng hàm và răng khẩu cái còn có răng lá mía. Ở Thú, răng cắm trong lỗ chân răng của xương hàm. 0 rùa và chim, răng trên tiêu biến và được thay th ế bởi mỏ sừng. Răng qua cát' lớp: M iệng tròn chưa có răng, chỉ có gai sừng ở phễu miệng và lưỡi dùng để chích. R ăng ở cá không có chân răng, chỉ đính vào hàm nhờ dây chằng. Một số loài cá răng còn mọc trên xương lá mía, xương khẩu cái, xương hầu. V í dụ họ Cá chép (Cyprinidae) trên xương hàm không có răng m à chỉ có răng hẩu do cung mang thứ nãm biến đổi thành. Ở Cá phổi, răng gắn lại thành khối (tấm răng), hàm trên và hàm dưới đều có 2 tấm. Cá vây tay cổ, Lepidosteus, Hegocephalia răng cấu tạo phức tạp bằng dentin, bên trong làm thành nếp phóng xạ. 139
Hình 4.1. Giải phẫu lát cắt dọc răng hàm ỏ người 1. Răng, 2. Men răng (Enamel), 3. Ngà răng (Dentin), 4. Tuỷ răng, 5. Tuỷ thân răng (buồng tuỷ), 6. Tuỷ chân răng, 7. Cement bao quanh chân răng, 8. Thân răng, 9. Đinh răng, 10. Rãnh răng, 11. cổ răng, 12. Chân răng, 13. Các nhánh chân răng, 14. Chóp chân răng, 15. xương xốp, 16. Rãnh lợi, 17. Dây chằng (Periodontium), 18. Lợi, 19. Lợi giữa kẽ răng, 20. Lợi chân răng, 21. Lợi ổ răng, 22. Dây chằng quanh răng, 23. Xương ổ răng, 24. Mạch máu va dây thần kinh, 25. Mạch máu trong răng, 26. Mạch máu quanh răng, 27. Mạch máu tới răng. ; /VI4 O 3 Q m 2 MlO> 0 P2 0 m2% * c 7 ub í® '2 H Hình 4.2. Bộ răng sữa (gạch chéo) sau được thay bằng răng chính thức 140
Ở lưỡng cư hiện đại có răng hình nón nhỏ. Ở bọn lưỡng cư không đuôi thì rãng chỉ còn lại ở xương hàm trên và xương lá mía. Ở bò sát răng nhỏ có hình nón, đôi khi có mọc cả trên xương cánh. H atteria ở giai đoạn phôi có răng lá mía. Phần lớn răng bò sát theo kiểu đồng nha (homodontia), m ột số răng phân hoá ráng trước nhỏ, sau răng hình thành nón, phía trong cùng răng phân hoá thành ba m ấu hay nhiều mấu, gọi là răng dị nha (heterodontia). Có ba kiểu răng đính trên hàm: pleurodontia, acrodontia và tecodontia. Móc độc ở rắn là cấu tạo răng đạc biệt hình móc có ống hay rãnh thông với tuyến độc. Răng rùa chỉ có ở phôi, khi nở ra được thay bàng mỏ sừng. Chim cổ kỉ Bạch phấn có răng hình nón; chim hiện đại rãng được thay th ế bởi mỏ sừng. Răng thú kiểu dị nha (heterodontia) gồm 4 loại răng: - Rãng cửa (Incisivi) (i) có tác dụng cắn thức ăn. - Răng nanh (Canini) (c) có tác dụng xé thức ăn. - Rãng trước hàm (Praem olares) (Pm): có tác dụng nghiền nát thức ăn. - Răng hàm chính thức (M olares) (M): có tác dụng nghiền nát thức ãn. Răng càng phân hoá càng giảm về sô' lượng. Vị trí rãng trên xương hàm cùa giống Ceomys (Gặm nhấm) 141
Canis Ur sus M artes M eies H erpesles H yaena Felis Hinh 4.3. Sa
Răng khôn: loại răng cối lớn mọc vào tuổi thành niên, từ 18 đến 25 tuổi. Nhưng cũng có khi ráng khôn m ọc chậm hơn hoặc không mọc. Đôi khi răng khôn m ọc lệch có thể làm hỏng răng hàng đứng trước nó nên phải nhổ bỏ. Cống thức rãng người: r, ~ ... 2102 Răng sữa: - — = 20 2102 2123 Răng vĩnh viễn: - =32 2123 Thời gian mọc răng Loại ráng Răng sữ a Răng vĩnh viễn Răng cửa 6 - 1 0 tháng 7 - 8 năm Rãng nanh 1 6 - 2 0 tháng 11 năm Răng trước hàm 1 1 - 1 3 năm Răng hàm 1 0 - 2 4 tháng 6 - 2 5 năm N guồn gốc răng thú Để giải thích quá trình phức tạp hoá răng thú có một số thuyết sau: 1 - Thuyết gắn răng (Concrescence) của K iikenthal Rose, E tem o d ,... cho rằng răng nhiều m ấu hình thành do sự gắn lại của răng dạng hình nón do hàm thu ngắn. Theo Etem od răng người do hai dãy trong và ngoài gắn vói nhau. R ăng cửa và răng nanh lớp trong hệ tiêu giảm (răng cá đuối, cá nóc, cá phổi hình tấm do nhiều răng đơn giản gắn lại). N hưng dẫn liệu phôi để chứng minh thuyết này còn ít - còn cổ sinh thì lại thấy răng phức tạp hoá. 2 - Thuyết hai răng (D im eres): Theo Bolk, răng nguyên thuỷ ba mấu, răng hình nón là do răng nguyên thuỷ thoái hoá. Răng thú nhiéu mấu do hai răng ba mấu gắn với nhau. Thuyết này vẫn thiếu dần liệu phôi sinh và ngược với dẫn liệu cổ sinh. 3 - Thuyết phân hoá tiến bộ (D ifférenciation progressive): Theo Cope và O rbom gọi là thuyết răng ba mấu. Răng nguyên thuỳ hình nón (haplodontia) ở gốc về sau có nếp vòng (Cingulum). Từ nếp vòng phát ra hai mấu phụ (protodontia) sau lớn bằng m ấu chính (troconodontia). Cuối cùng có sự thay đổi vị trí nên ba m ấu nằm trên ba đỉnh tam giác (trituberculata). Hàm ưền: M ấu trước - paraconus M ấu giữa - protoconus M ấu sau - m etaconus 143
Hàm dưới: Mấu trước - paranonid Mấu giữa —protoconid M ấu sau - m etaconid Protoconus chuyển vào trong. Protoconid chuyển ra ngoài. Từ răng ba mấu phát triển cho các loại răng khác nhau. Ở phía sau và gốc hình thành m ấu gọi là gót răng (talonid - hàm dưới, talon - hàm trên). Trên m ấu có gò mấu ngoài (hypoconid - hypoconubide m ấu trong entoconid). Tuỳ theo sự phát triển giữa các mấu m à hình thành các kiểu răng khác nhau. Từ dạng 3 m ấu.của hàm trên xuất hiện m ột số m ấu mới. G iữa protoconus và paraconus là m ấu paraconule, giữa proconus và m etaconus là m etaconule và xuất hiện thêm hypoconus, hình thành răng 6 mấu. N hưng kiểu này không tồn tại lâu bởi paraconus và m etaconus m ất đi. Từ giai đoạn 4 m ấu p hân hoá cho các kiểu răng: - Gờ sắc các mấu nối với nhau: kiểu răng thiệt Secodonte. - Gờ sắc mòn kiểu ăn tạp Bunodonte. - Gờ sắc nối với nhau thành gờ Lophodonte ở heo vòi. - Hình thành nhiều nếp gờ: đường nối răng voi, gặm nhấm. - Các mấu nối thành gò bán nguyệt Selenodonte: nhóm ăn cỏ. Ở bọn thấp, chân răng không phát triển, vành răng ngắn có sinh trưởng hạn định Brachyodonte. ở bọn cao, chân răng rộng, sinh trưởng không hạn định, H ypselodonte. N h ậ n x é t ch u n g Ở giai đoạn khởi thuỷ, sản phẩm răng cấu tạo như vảy tấm. Khi đảm nhiệm chức năng giữ mổi thì cấu tạo của nó có biến đổi. Răng tiến hoá tuỳ theo thức ãn. Ví dụ: Cá nhám ăn thịt răng hình mác, Bọn ăn nhuyễn thể răng phảng. Ở bọn thấp, răng m ọc ưẽn nhiều xương trong xoang m iệng, về sau răng tập trung ở xưcmg hàm. SỐ lần thay răng cũng giảm dần. Răng phân hoá từ đơn giản đến phức tạp. Loại răng hoạt động không liên tục và sinh trưởng không liên tục thì răng ngắn có chân hẹp. Ngược lại, răng hoạt động liên tục, sinh trưởng liên tục thì chân rộng và hở. K iểu này bề m ặt răng bị bào m òn thường xuyên. 144
Sự tiến hoá của bộ răng góp phần vào sự tiến hoá chung củ a con vật. Bộ răng càng tiến bộ càng đảm bảo công việc thu bắt mồi và nghiền mổi tốt hơn. * Lưỡi (lingua) Cấu tạo khác nhau giữa bọn ở nước và bọn ở cạn. Bọn ở nước, lưỡi chỉ là màng nhày, phủ phần gốc cung m óng và gắn chặt với bộ xương tạng - lưỡi sơ cấp. Bọn ở cạn lưỡi có khả năng cử động chuyển thức ăn vào miệng và còn là cơ quan vị giác - lưỡi thứ cấp. Lưỡng cư: lưỡi ở Tylototriton như lưỡi cá. 0 Salsamandra có thêm mẩm lưỡi thứ cấp. Lưỡi ở không đuôi thì phần thứ cấp khá rõ ràng, phẩn sơ cấp chỉ nằm ở gốc. Thức ăn được đưa vào miệng do hệ cơ lưỡi điều khiển bao gồm cơ thò lưỡi (m. genioglossus), cơ thụt lưỡi (m. hypoglossus). Thần kinh điều khiển lưỡi là thần kinh dưới lưỡi (n. hypoglossus). VỊ giác do thần kinh lưỡi hầu (n.glossopharyngeus) điều khiển. M ột số lưỡng cư không có lưỡi chỉ là hiện tượng thứ cấp. Lưỡi ở động vật có màng ối có cả hai phần sơ cấp và thứ cấp. Ở giai đoạn phôi, giữa cung hàm m ọc lên m ột sô' m ấu bì gọi là củ lưỡi lẻ (tuberculum impar) sau phát triển cho lưỡi thứ cấp. Phần bao củ lưỡi sau phát triển cho lưỡi sơ cấp. Ngoài dây thần kinh dưới lưỡi và lưỡi hầu còn có một nhánh của dây thần kinh thứ I I I đ i tới lưỡi thứ cấp. Bò sát: lưỡi rùa và cá sấu ít hoạt động. Rắn, thằn làn có lười dài và có bao lưỡi. Lưỡi tắc kè khá dài có thể đưa lên phía trước khá xa. Tắc kè hoa có đôi sừng cung m óng có khả nâng giúp lưỡi phóng xa. Chim: lưỡi m ỏng ít cử động. Bản thân lưỡi không có cơ m à hoạt động nhờ cơ cung móng. Lưỡi chim Gõ kiến dài dùng liếm kiến nhờ đôi sừng cung m óng có thể thò dài ra ngoài mỏ. Lưỡi vịt có răng cưa xung quanh, khớp với răng cưa bên mép m ỏ làm thành h ộ phận lọ c thức ăn. Thú: lưỡi có hệ cơ riêng phát triển tương tự bò sát. Lưỡi giữ nhiều chức nãng: nếm, nu ố t,... trên lưỡi có nhiều núm cảm giác. Trên bể mặt liíỡi thô ráp do bị bao phủ bởi lớp sừng. Lưỡi bọn ăn kiến dài có chất dính. Lưỡi ở khỉ có thêm bộ phận dưới lưỡi, người ta cho ràng đó là lưỡi sơ cấp. * Tuyến m iệng Bọn ờ nước chỉ có tuyến đơn bào làm trơn thức ăn cho dễ nuốt. Ở bọn cao có cấu tạo thành tuyến. Lưỡng cư: có tuyến gian hàm (Gland intermaxillare) và tuyến khẩu cái (Gland palatine). 10-Giái phẫu ss 145
Bò sát: Tuyến trong khoang m iệng gồm tuyến khẩu cái, tuyến lưỡi, tuyến má và tuyến môi. Tuyến nọc độc của rắn do tuyến môi trên biến đổi thành, còn ở thằn lằn độc do tuyến dưới m á biến đổi thành. Hình 4.4. Sơ đổ vị trí cấc tuyến vùng miệng T u y ế n d ộ c ph ụ ó n g Ihứ c í p Ố n g sơ c ấ p \ / T u y ế n đ ộ c c h ín h \ Xương h àm C ơ é p tu yến \ tr^ n Hình 4.5. Cấu trúc bên trong của tuyến độc rắn lục 146
Chim: hệ thống tuyến kém phát triển. Thú: hệ thống tuyến phát triển thành hệ thống tuyến nước bọt làm nhuyễn và tiêu hoá m ột phần thức ăn. Trong m iệng có các tuyến sau: + Tuyến dưới lưỡi (Gland sublinguales) có ống dẫn batholin; + Tuyến sau lưỡi (Gland postlingualis); + Tuyến dưới hàm (Gland submaxillaris); + Tuyến m ang tai (Gland parotis) có ống dẫn sterum. Liên hệ với xoang m iệng ở động vật có xương sống ữên cạn còn thấy cơ quan bạch huyết. Ở lưỡng cư, bò sát và chim có hạch bạch huyết ở vị trí khác nhau trên thành xoang. Ở thú nó ở lưng có hạch nhân. Hạch khẩu cái ở người nằm giữa cung khẩu cái hẩu và cung khẩu cái lưỡi, ở bên cạnh hầu. ở thú khác, hạch khẩu cái nằm ở khẩu cái. C ung gò m á C ơ th á i d ư ơ n g n « „ Í . I . T „ v ế n V hẩ„ o ii C ơ g iá p m ó n g Hình 4.6. Sơ đồ vị trí các tuyến ồ Thú 147
4.1.2.2. Hầu (pharynx) Là bộ phận trung gian giữa đường tiêu hoá và đường hô hấp. Cá: đường tiêu hoá và đường hô hấp trùng nhau là hầu. Động vật ở cạn: đường tiêu hoá và đường hô hấp bắt chéo nhau. Luỡng cư chỗ bắt chéo ngay xoang miệng (khẩu cái nguyên sinh). Bọn cao có khẩu cái thứ sinh, hẩu lùi về phía sau. Hầu chia thành nhiều xoang: - Trên là mũi hầu (nasopharynx); - Giữa là m iệng hầu (oropharynx); - Dưới là thanh quản hầu (laryngopharynx). 4.1.2.3. Thục quản (trachea) Cấu tạo tương tự thành hầu không có lớp serosa. Lớp m ucosa không có tuyến tiêu hoá có nhiều nếp dọc có khả năng co giãn. Cơ thực quản hoạt động không theo ý muốn phần cuối trừ bọn nhai lại. Đa số chim có phẩn cuối thực quản hình thành diều chứa thức ãn. Ớ bồ câu giai đoạn nuôi con, tế bào biểu mô diều dày lẽn tích trữ nhiều m ỡ gọi là “sữa diều” để nuôi chim non. Nó chịu ảnh hường bời kích thích tố prolactin của tuyến yên, cũng là tuyến kích thích sữa thú. Chiều dài thực quản phụ thuộc chiều dài cổ. Ở lưỡng cư không cổ nên hầu như không có thực quản. 4.1.2.4. Dạ dày (stomach) Cíu tạo điển hình của dạ dày có lớp biểu m ô hình trụ m ột tầng và có tuyến tiêu hoá. Lưỡng tiêm: chưa có dạ dày. Miệng tròn: có dạ dày chưa phân hoá rõ. Lưỡng cư, bò sát: dạ dày cấu tạo rõ hơn. Chim: dạ dày chia làm hai phẩn: dạ dày cơ và dạ dày tuyến. Dạ dày cơ phát triển ở chim ăn hạt, thành trong có tuyến tiết chất sừng giữ chức năng nghiền thức ăn. Ở động vật có vú: ở người, dạ dày phân ra phần thượng vị (p. cardia) tiếp giáp với thực quản và phần hạ vị (p. pylorus) ở sau tiếp với ruột, tạo nên hai đường cong là đường cong lớn (curvatura m ajor) và đường cong nhỏ (c. minor). Đường cong lớn tạo nên đáy dạ dày (fundus). 148
- Tuyến tiết trong dạ dày có thể chia thành ba loại: + Tuyến thượng vị (gl. cardia) tiết chất nhày. + Tuyến chính thức (gl. fundus) tiết enzim tiêu hoá. Có hai loại tế bào: tế bào vuông tiết enzim pepsinogen và prochym osin, tế bào phụ hình cầu tiết axit HC1. HC1 hoạt hoá enzim pepsinogen thành pepsin để phân giải protid thành peptin. Prochym osin được HC1 hoạt hoá thành Chymosin. Chymosin phân hoá casein thành paracasein. N goài ra còn có enzim lipase để tiêu hoá lipit. + Tuyến hạ vị (gl. pylorus): chủ yếu tiết chất nhày. Nói chung dạ dày thú tương tự dạ dày người. Dạ dày nhai lại gồm 4 túi: 1 - Bầu dạ hay túi cỏ (rumen). 2 - Tổ ong (reticulum). 3 - Lá sách (omasum). 4 - Cổ áo (abom asum )/ Dạ m úi khế. Khi ăn cỏ vào bẩu dạ nhờ vi khuẩn và trích trùng lên men; sau ợ lên nhai lại tạo nên m ột dạng thức ăn sền sệt chạy vào tổ ong (không qua bầu dạ). Ở đó nước được hấp thụ; phần đặc đi vào lá sách, cổ áo. Quá trình tiêu hoá xảy ra ở đây. Ở dạ dày lạc đà, túi tổ ong chứa nước dự trữ. Ruột V in T uy ến thẳng Dạ dày Van »oán ốc
Hình 4.7. Sơ đồ cấu tạo ống tiêu hoá ỏ một số loài cá a. Cá bám đá, b. Cá mập, c. Cá khime, d. Cá phổi, e. Cá tầm, f. Cá vược -Thực q u ỉn R uột giằ B àn g Ruột già- quang Đ ộngm ạch đưới lưng Phổi Thực q u ỉn Thực q u in Ruột g ià Ruột già Cá sáu Chim (gà) Hình 4.8. Sơ đổ cấu tạo ống tiêu hoá ở Lưdng cư, Bò sát, Chim 150
(a ) N uốt thức ân Thực quản (c) Nhai lại Hình 4.9. Vùng lên men ỏ phần trưòc dạ dày bò D ạ dày Động vật An cỏ khổng nhai lại Dạ dày đơn giản, manh tràng lớn H ậu mồn 151
Thực q u in Dậ tổ of]{ Đ ỏ n g vát ă n cò 3 1 3 Đ ò n g v â t á n t h it n h a i la i Ị----- R u ô t và D ạ d à y 4 n g à n với ^ —--------------- ^ ru ộ t th ả n g n g ấ n , d a c ỏ lớ n ; ru ôt n o n m a n h trà n g n h ò v à ru ộ t g ià d ài Manh tr â n g ------- JQ v /1 Hình 4.10. Ruột của một số loài thú Ả m dậi lếp gấp giữa bẩu cỏ v i tổ ong N ip g íp gia» 1< »ích Trực trầng M anh tràn (d ệ d ầy chinh thđc) Hình 4.11. Ống tiêu hoá ỏ thú nhai lại và ngựa 152
Hình 4.12. Vùng lên men ỏ phần sau dạ dày ngựa 4.1.2.5. Ruột chinh thút Biểu mô ruột có cấu tạo một tẩng nhu dạ dày. Ruột chính thức có tế bào tuyến hình ống. Quá trình tiêu hoá ở đây diễn ra trong môi trường kiềm , ruột kéo dài đường đi của thức ăn để tăng khả năng hấp thụ. Cá sụn: ruột ngắn, có van xoắn ốc để kéo dài đường đi của thức ăn. Ở cá xương không van xoắn ốc thì ruột dài. Ruột một vài loài cá có manh tràng hạ vị. Bọn ở cạn: ruột dài uốn khúc, trong có nếp và có manh tràng. Ở chim, thú có hệ thống nêp phát trién mạnh. Ruột chia thành hai phần chính: - Ruột non có kích cỡ nhỏ, phần đầu hình thành chữ u là tá tràng (duodenum), có tuyến Brunnen. Tiếp đến là ruột chính thức (jejunum ) có tuyến Licberkulin. - Ruột già lớn và ngắn. Giới hạn giữa ruột già và ruột non là ruột tịt hay manh tràng (caecum). Ruột già chia thành hai phần uốn khúc (colon) và trực tràng (rectum), thông ra ngoài qua hậu môn. Tuyến ruột tiết enzim: lypaza, maltaza, glucoza,... 153
Ruột tịt ở bò sát có kích cỡ nhỏ. Chim, thú có ruột tịt lớn; ruột tịt giúp việc tiêu hoá cellulose (do vi khuẩn). Quá trình tiêu hoá ờ đây là hấp thụ nước. Ruột tịt dài ở bọn ăn thực vật và ngắn ở bọn ăn thịt. Ở thú ăn thịt, linh trưởng, đầu ruột bít có mấu mảnh gọi là ruột thừa. Đây là cơ quan kiểu bạch huyết gọi là “am iđan” m ột. 4.1.3. Tuyến tiêu hoá 4.1.3.1. Gan (hepar) Gan là tuyến lớn giữ chức năng tiêu hoá, tiêu độc, dự trữ glycogen và tạo huyết. Theo dẫn liệu phôi sinh, gan sinh ra từ mấu thành ruột, ban đầu rỗng sau phân nhánh và gắn thành khối - tuyến ống kép. Tuyến ống kép có nhiều ống ngang hình thành tuyến mạng lưới. Gan ở động vật có xương sống cao phân thành nhiểu thuỳ. Ống m ật thông với các khe tế bào gan. ố n g dẫn m ật bé đi từ gan ra tập trung vào ống gan lớn (ductus hepaticus), ờ một số bọn đi vào túi mật. Ông nối với túi mật gọi là ống túi mật (ductus billaricus). Ong gan và ống mật tập trung vào một ống chung là dutus choleduchus đổ vào ruột. Một số loài có ống riêng đổ trực tiếp vào ruột (dutus h epato- entericus). M ột sô' loài không có túi mật. Bọn ở nước gan lớn hơn bọn ở cạn; gan bọn ăn thịt lớn hơn gan bọn ăn cỏ. 4.1.3.2. Tuyến tuỵ (pancreas) Tuyến tuỵ tiết nhiều enzim tiêu hoá gluxit, protit. Tuyến tuỵ hình thành tương tự gan (ở phần đầu ruột giữa), phân thành hai mấu lồi lưng bụng, sau phát triển thành tuỵ lưng và tuỵ bụng. Cả hai phẩn đều có ống đổ vào xoang ruột. Phần lưng là ống Santorini và phần bụng là ống Wirsung. Có khi hai phần tuỵ nhập lại một, có khi hai ống nhập lại hoặc chi còn một ống. Ở thú có guốc còn Santorini: ở người và linh trưởng còn W ứsung. Hình dạng tuyến tuỵ thay đổi tuỳ từng loài. Ở bọn thấp, tuỵ phân tán bao quanh mạc treo ruột. Ở bọn cao, tuỵ tập trung thành khối ở khúc uốn của ruột. Trong tuỵ có các đảo langerhans tiết chất insulin. 154
Hình 4.13. Sơ đố sự phát triển luyến tuỵ ỏ người. A. Giai đoạn đầu, B. Giai đoạn sau 4.1.4. Bóng hdi (air bladder) Bóng hơi hình thành từ thành lưng của hẩu và có ống thông vói hầu (ductus pneumaticus). Bóng hơi không có ống thông này gọi là bóng hơi kín. Hình dạng bóng hơi khác nhau, có khi dài nằm dưới cột sống, có khi thắt đôi. Phía trước bóng hơi có thể liên hệ với nang thính giác. Ở cá trích, bóng hơi chui cả vào mê lộ xương. Ở cá chép, bóng hơi liên hệ với tai bởi hệ thống xương Weber. Sự thay đổi thể tích bóng hơi được truyền vào tai trong. Thành ơong bóng hơi có lót biểu mô dưới là m ô liên kết sợi đàn hồi. Đ iều khiển bóng hơi là dây thần kinh X. Bóng hơi phóng hay xẹp làm giảm hay tang tỉ ưọng của cá. N ếu có ống thong vói thực quản thì khí lấy vào và thải ra khỏi bóng hơi được thực hiện qua ống nối này. Nếu bóng hơi kín thì cơ chế này tiến thành nhờ tuyến khí là m ột hệ thống mao mạch vận chuyển khí phủ ưên bề m ặt bóng hơi. Trong bóng hơi, lượng 0 2 cao hơn không khí, N2 thấp hơn. Bóng hơi kín có hai buồng. Buồng trước có đám tế bào tuyến tạo nên thể đỏ có khả năng chiết oxi của oxihem oglobin thải vào bóng hơi làm cho nó phổng lên. M uốn xẹp xuống thì khí được truyển lại buổng sau và nhờ hệ mao quản nhỏ (rete mirabile) hấp thụ và được đua tới mang. 155