Giáo trình Năng lượng sinh học: Phần 1

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:120

Thêm vào BST

Báo xấu

198
lượt xem 42
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Cuốn "Năng lượng sinh học" là giáo trình dùng cho sinh viên ngành Sinh học, Công nghệ Sinh học, Y học, Dược học và một số ngành có liên quan khác. Nội dung phần 1 giáo trình cung cấp cho bạn đọc các kiến thức như: Cơ thể trao đổi chất và trao đổi năng lượng của cơ thể sống, oxy hóa sinh học, chuỗi hô hấp và phản ứng của chuỗi hô hấp, năng lượng sinh học và chu trình ATP, năng lượng - động lực trao đổi chất tế bào.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Năng lượng sinh học: Phần 1

NGUYỄN QUỐC KHANG NÃNG LƯỢNG ■ SINH HỌC ■ 4 ^ o ơ NHÀ X U Ấ T BẢN KH O A HOC V À K Ỹ TH U Â T
N G U YỄN Q U Ố C KH A N G NẦNG LƯỢNG ■ SINH HỌC Giáo trình dùng cho sinh viên ngành Sinh học, Công nghệ Sinh học, Y học, Dược học ... NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT HÀ NÔI
Cỉìịti trách nhiệm xuất bản : PGS. TS. TÔ ĐẢNG HÀI Biên tập : ThS. N G U YỄN h u y t i ế n Sửa b à i : NGỌC LINH Trình bày bìa ■ HƯƠNG LAN NHÀXUẤT BẢN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT 70 TRẦN HƯNG ĐẠO - HÀ NỘI 5 -5 7 111-151-02 KHKT-02 In 10 0 0 cuốn khổ 19 X 2 7 c in , tại Nhà in K I I iS: C N G iấ y phép xuất bán sô: 111 - 1 5 1 -4 /3 /2 0 0 2 /X B -Q L X B In xong và nộp lưu chiêu tháng 6 năm 2002
L Ờ I NÓI ĐẨU C ù n g với sự phát triển củ a k h o a h ọ c k ỹ thuật, s in h vật h ọ c trong v à i thập k ỷ vừa q u a đ ã phát trién vớ i n h ịp đ iệ u k h ẩn trưcmg và rộng kh ắp trên c á c lĩn h vực S in h h ọ c p h ân tử, S in h h o á họ c lượng tử, D i truyền h ọ c, Đ iề u k h iể n h ọ c , v .v ... T ro n g nhữ ng n ă m g ầ n đ â y . b ằn g nliững th àn h tựu củ a cá c n g à n h k h o a h ọ c n à y , người ta đ ã h iể u biết k h á tỷ m ỉ về b ản ch ất c ủ a sự số n g . T u y n h iê n , v ấ n đề tìm h iể u bản ch ất sự số n g là m ộ t v ấn đề rất phức tạp, ch o n ên c ó thể n ó i đến n a y co n người vẫn chư a g iả i th íc h được m ột c á c h đ ầ y đú v à c h ín h xác. N hữ n g đ iề u k ỳ lạ c ủ a sin h vật, p h ải c h ă n g là do "sin h lực" q u y ế t đ ịn h . S in h lực là g ì v à ở đâu ra, c h ín h là vấn đề c h ú n g ta p h ải bàn đến. T ấ t n h iê n , c h ú n g ta k h ô n g thể thừa n h ậ n "sin h lực siê u h ìn h " do c á c n h à d u y tâm để xướng. H ọ c h o rằng đ ó là m ột bản n ãn g d o thượng g iớ i ban phước làn h c h o m ỗ i lo à i vật. C ò n đ ố i vớ i c h ú n g ta, s in h lực c h ín h là sức số n g c ủ a m ỗ i lo à i vật đ ã được ch ọ n lọ c , lu y ệ n tập, b ổ i dưỡng m à c ó . C h ín h v ì v ậ y , n g à y n a y đ a s ố đ ểu thừa n h ận rằng sự số n g c h ín h là m ột d ạ n g v ậ n đ ộ n g c ủ a vật c h ấ t, được đ ặc trưng bằng những tín h ch ất k h á c n hau về m ặt sin h h ọ c v à xu ất h iệ n ở m ộ t g ia i đ o ạn phát triể n nhất đ ịn h c ủ a d ạn g v ận đ ộ n g đó . D ạ n g v ận đ ộ n g như v ậ y được đ ặ c trưng b ằn g sự tồn tại c ủ a c á c hệ thố ng tự đ iề u h o à và tự phát s in h , c ó k h ả n ăn g trao đ ổ i ch ất và trao đ ổ i n ă n g lượng với m ò i trường x u n g q u an h . V ì v ậ y , trao đ ổ i ch ất v à trao đ ổ i n â n g lượng là nhữ ng n h ân tô' gắn liề n với sự số n g . X u ấ t phát từ nhữ ng q u a n đ iể m b iện chứng trên, chúnậ ta có thể định nghĩa "năng lượng sinh học" như sau:” Năng lượng sinh học là những quá trình phản íni^ cung cấp, chuyển hoá và tiêu hao năng lượng, có tác dụnịỉ diều hoà và thúc dẩy trao đổi chất của cơ thể sinh vật". N h ư v ậ y , n ă n g lượng sin h h ọ c là m ột k h á i n iệ m c ó m ố i q u a n hệ ch ặt ch ẽ giữ a c á c n g à n h lý h ọ c, h o á h ọ c và sin h h ọ c. Q i o nên n g h iê n cứu n ăn g lượng s in h h ọ c , c h ú n g ta k h ô n g thể k h ô n g n ắ m vững và am h iể u sâu sắ c tín h q u i lu ậ t c ủ a lý h ọ c , h o á h ọ c v à s in h h ọ c ,v .v ... D o đ ó , tro n g p h ạm v i ch u y ê n đề n à y , ch ú n g tôi đề c ậ p đ ế n c á c v ấn đề như : - C ơ sở trao đổi chất và trao dổi năng lượng ở sinh vật. - Oxy hoá sinh học. - Chuỗi hô hấp và phản ứng của chuỗi hô hấp. - Nâng lượng sinh học và chu trình ATP. - Năng lượng - dộng lực trao đổi chất t ể hào.
4 LỜI NÓI ĐẦU - C ác nguyên tắc điều hoà trao đổi chất. - Điều hoà các quá trình trao đổi cliấỉ t ế hào. - C ác quá trình cung cấp năng lượng trong cơ thể sinh vật. - C ác quá trình tiêu hao năng lượng trong cơ thể sinh vật. Q u a đ ó , người h ọ c h iể u được c á c n g u y ê n lý cơ bản trao đ ổ i ch ấ t v à trao đ ổ i nãng lượng c ủ a cơ thể s in h vật. B ả n ch ất o x y h o á s in h h ọ c và hô hấp tế bào. N g u ồ n gốc năng lượng s in h h ọ c , c h u y ể n h o á n ăn g lượng v à c h u trìn h A T P . N ă n g lượng là độ ng lực trao đ ổ i ch ấ t tế bào - N ă n g lượng c ó chứ c n ăn g c h ủ đ ạ o trong đ iề u hoà trao đ ổ i chất. Ngưừi học hiểu được sinh vật là hộ thống hở - thường xuyên phải trao đổi chất với mỏi trường x u n g q u a n h là đ iề u tất y ế u . T r ê n cơ sở nhữ ng đ iề u đ ã h ọ c, người h ọ c c ó thể x â y dựng nhữ ng m ỏ h ìn h m ò p h ỏ n g c h iề u hướng c ả i th iệ n trao đ ổ i ch ất c ủ a s in h vật theo m ong m u ố n c ủ a co n người. TTiam g ia g iả i t h íc h c á c h iệ n tượng bất thường c ủ a trao đ ổ i chất. B ả n ch ất phân tử củ a c á c h iê n tượng d i tru y ề n v à b iế n d ị. H iể u v à n ắ m vững c á c n g u yê n lý v à cơ c h ế phân tử s in h h ọ c ; c ũ n g như đ ộ n g lực c ủ a m ọ i q u á trìn h trao đ ổ i ch ất để đ iề u ho à, đ iể u k h iể n n ă n g su ất, p h ẩm ch ất v à p h ẩ m ch ất vật n u ô i, c â y trồ n g : cũ n g như c h ẩ n đ o á n và ch ố n g trị c á c b ện h p h â n tử - b ện h trao đ ổ i ch ất g â y ra. G i á o trìn h n à y , c ũ n g c ó thể là m tài liệ u th am kh ảo ch o s in h v iê n , học v iê n cao h ọ c , n g h iê n cứ u s in h v à c á c c á n bộ k h o a h ọ c k ỹ thuật ở c á c n g àn h , c á c v iệ n n g h iê n cứu, c á c trường đ ạ i h ọ c k h á c c ó liê n q u a n đ ến C ô n g n g h ệ S in h học và S in h h ọ c. C h ú n g tô i c ả m n h ậ n , d o đ iề u k iệ n , k iế n thức v à k h ả nãng c ó h ạ n , cũ n g như lần đ ầ u tiê n b iê n so ạ n c u ố n s á c h n à y , nên k h ó tránh k h ỏ i những thiếu sót. R ấ t m o ng nhận được o h ữ n g ý k iế n đ ó n g g ó p c ủ a c á c b ạn đ ồ n g n g h iệ p v à bạn đ ọ c x a g ần , k h i sử d ụn g cu ổ n sách n ày. TÁC GIẢ
M ỤC LỤC T ran g L ờ i n ó i đầu 3 B á n g ch ữ viết tắt 11 Chương 1. c ơ s ở TRAO Đổl CHẤT VÀ TRAO Đổl NÀNG LƯỢNG CỦ A Cơ TH Ể SỐ NG 1 . 1 . K h á i n iệ m c h u n g 13 1 .2 . N h ữ n g k h á i n iệ m hoá lý cơ bản c ủ a n hiệt đ ộ n g h ọ c 15 1 . 2 . 1 . Đ ịn h luật thứ nhất c ủ a n hiệt đ ộ n g họ c 16 1 .2 .2 . Đ ịn h luật ihứ hai c ú a n hiệt đ ộ n g h ọ c 17 1 . 3 . N ă n g lượng tự d o 18 1 . 3 . 1 . H iệ u ứng năng lượng tự d o 18 1.3.2.Mối quan hệ giữa nãng lượng tự do với entropy 19 1 .3 . 3 . P h ụ thuộc nồng đ ộ c ủ a n àn g lượng tự d o 21 1 .3 .4 . N ă n g lượng tự d o c ủ a m ột liê n kết 24 1 .3 . 5 . N â n g lượng tự d o c ủ a c h u ỗ i phản ứng 26 1.4 . N ă n g lượng tự d o phụ thuộ c v ào k iể u phản ứng 27 1 .5 .N h iệ t đ ộ n g h ọ c c ủ a hệ thống hớ 28 Chương 2 . OXY HOÁ SINH HỌC 2 . 1 . K h á i n iệ m c h u n g 33 2 . 1 . 1 . B án chất o x y hoá 35 2 . 1 . 2 . T h ế o x y hoá khứ 37 2 .2 . T ạ o thành và phân g iả i h y d ro x y p e ro x id 40 2 . 2 . 1 . T ạ o thành h y d ro x y p e ro x id v à s u p e ro x id a n io n 40 2 .2 .2 . C a ta la s e 43 2 .2 .3 . P e ro x id a se 44 2 .2 .4 . G lu ta th io n p e ro x id a s e 45
6 MỤC LỰC 2 .2 .5 . S u p e ro x id d ism u ta s e 45 2 .3 . O x y g e n a s e v à h y d r o x y la s e 46 2 . 3 . 1 . D io x y g e n a s e 47 2 .3 .2 . M o n o o x y g e n a s e 47 2 .3 .3 . C y tc K h ro m P 4,fl 48 2 .4 . P h á t q u a n g s in h h ọ c 50 Chương 3 . CHUỖI HÔ HẤP VÀ PHẢN ÚKG CỦA CHUỖI HÔ HẤP 3 . 1 . C ấ u tạo c h u ỗ i h ô h ấ p 53 3 . 1 . 1 . H ìầ n v ậ n c h u y ể n h y d ro c ủ a c h u ỗ i hô h ấp 54 3 . 1 . 2 . P h ầ n v ậ n c h u y ể n đ iệ n tử c ủ a c h u ỗ i hô h ấp 61 3 . 1 . 3 . C h ấ t n h ậ n đ iệ n từ c ủ a c h u ỗ i h ô h ấp 65 3 .2 . H ộ th ố n g h o á c á c p h ầ n c h u ỗ i h ô h ấp 66 3.3. Mối quan hệ giữa ty thể và hô hấp 67 3 . 3 . 1 . Đ ặ c trưng c ấ u trú c c ủ a ty thể 67 3.3.2. Thay đổi thể tích ty thể 69 3 .3 .3 . H o ạ t tín h c ủ a A T P a s e ty thể 70 3.3.4. Biểu hiện tính thấm qua màng ty thể 70 3 .3 .5 . T ín h ch ấ t c ủ a hộ th ố n g v ậ n c h u y ể n io n 72 3 .4 . H ộ s ố h ô h ấp 76 Chiấđng 4 . NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ CHƯ TRÌNH ATP 4.1. Qiuyển hoá năng lượng của oxy hoá sinh học 79 4 . 1 . 1 . N ă n g lượng c ủ a c h u ỗ i h ô h ấp 79 4 . 1 .2 . C á c bước p h o sp h o ry l h o á c h u ỗ i h ô hấp 81 4.1.3. Kiểm tra hô hấp 81 4.1.4. Mức độ khử của các thành phần chuỗi hô hấp 83 4 .2 . C ơ c h ế p h o sp h o ry l h o á c h u ỗ i h ô h ấp 84 4.2.1. Khái niệm 84 4 .2 .2 . T h u y ế t k ết hợp h o á h ọ c 84 4 .2 .3 . T h u y ế t U iẩ m th ấu h o á h ọ c 86
NĂNG LƯỢNG SINH HỌC 4 .2 .4 . ư u th ế c h u n g c ủ a thuyết thẩm thấu hoá h ọ c 90 4 .2 .5 . T h u y ế t v ậ n c h u y ể n đ iệ n tử nhờ th ay đ ổ i c ấ u h ìn h 91 4 .3 . K iể m tra c á c bước p h o sp h o ry l h o á o x y h o á 9;Ị 4 . 3 .1 .L o ạ i trừ kết hợp p h o sp h o ry l h o á o x y h o á 91 4 .3 .2 .K iể m tra thuyết thẩm thấu h o á họ c 93 4 .3 .3 . C á c p h ả n ứng trao đ ổ i c ủ a hệ thố ng a d e n y lic 95 Chương 5 . NĂNG LƯỢNG - ĐỘNG L ự : TRAO Đổl CHẤT TẾ BÀO 5 . 1 . A T P - tru n g tâm c ủ a trao đ ổ i ch ất tế bào 97 5.1.1. Đặc trưng cấu trúc và tính chất của hệ thống adenylic 97 5 . 1 . 2 . V a i trò c ủ a A T P trong trao đ ổ i chất 10 0 5 . 1 .3 . Ả n h hưởng c ấ u trúc đ ố i vớ i n ăn g lượng th u ỷ p h ân A T P 10 3 5 .2 . N h ữ n g liê n kết gtầu n ăn g lượng vớ i p h ản ứng p h ố i hợp 10 5 5 .3 . N h ó m v ậ n c h u y ể n v à liê n kết g iầ u n ăn g lượng 10 7 5 . 3 . 1 . K h á i n iệ m 10 7 5 .3 .2 . N h ữ n g liê n kết g iầ u n ăn g lượng k h á c 10 8 5 .4 . V a i trò c ủ a A T P đ ố i vớ i c á c n u cle o sid -trip h o sp h a t k h á c 110 5.4.1. Uridin-5’-triphosphat 110 5 .4 .2 . C y t i d y n - 5 ’ -trip h o sp h a i 111 5 .4 .3 . G u a n o s in -5 ’ -trip h o sp h at 112 5 .5 . V a i trò c ủ a A T P đ ố i với c á c n h ó m v ậ n c h u y ể n k h á c 112 5 . 5 . 1 . A d e n o s in -3 ’ , 5 ’ -m o n o p h o sp h at v ò n g 112 5 .5 .2 . P h o sp h o rib o sy lp y ro p h o sp h a t 113 5 .5 .3 . S u n ía t ho ạt đ ộ n g 113 5 .5 .4 . V ậ n c h u y ể n a c y l (p hản ứng c ủ a c o e n z y m A ) 114 5 .5 .5 . A ld e h y t hoạt đ ộ n g 115 5 .5 .6 . N h ó m v ậ n c h u y ể n c ầ u “ C | ” 115 Chương 6 . CÁC NGUYÊN TÁC ĐlỀU HOÀ TRAO Đ ổl CHẤT 6. 1. V à i nét sơ lược về đ iề u k h iể n h ọ c 119 6 .2 . N g u y ê n tắc đ iề u h o à trao đ ổ i ch ất 12 3
8 MỰC 1.ỤC 6 . 2 . 1 . K h á i n iệ m c h u n g 12 3 6 .2 .2 . N h ữ n g q u a n đ iể m đ iề u h o à sô lượng ch u ỗ i phản ứng 12 3 6 .2 .3 . C á c d iệ n đ iề u h o à 12 5 6 .3 . Ý n g h ĩa c ủ a hệ thố ng a d e n y lic trong đ iều hoà trao đ ổ i chất 12 7 6 .4 . Đ iề u h o à hoạt đ ộ n g e n z y m 12 9 6 . 4 . 1 . E n z y m với m ột cơ ch ấ t 13 0 6 .4 .2 . N h iề u cơ ch ất vớ i m ộ t e n z y m 13 1 6 .4 .3 . N h iề u e n z y m vớ i m ộ t cơ ch ất 13 1 6 .4 .4 . Đ iề u hoà c h u ỗ i p h ản ứng 13 2 6 .4 .5 . B iể u đ ồ n ăn g lượng c ủ a c h u ỗ i trao đ ổ i chất 13 6 Chương 7 . ĐIỀU HOÀ CÁC QUÁ TRÌNH TRAO Đốl CHẤT TẾ BÀO 7 . 1 . Đ iề u h o à p h ân g iả i h y d ra tc a rb o n 13 9 7 . 1 . 1 . Đ iề u h o à phân g iả i g lu c o s e v à cơ c h ế h iệ u q u á Pasteur 13 9 7 . 1 . 2 . H iệ u q u ả C ra b tre e 14 3 7 . 1 . 3 . Đ iề u h o à c h u trìn h C r e b s 14 4 7 . 1 . 4 . K iể m tra g lu c o se h o á 14 5 7 .2 . C ơ c h ế đ iể u h o à trao đ ổ i a x it béo v à thê ceto n 14 8 7 .3 . Đ iề u h o à trao đ ổ i a x it a m in v à pro tein 14 9 7 . 3 . 1 . Đ iề u h o à s in h tổng hc;rp a x it a m in ớ v i sin h vật Ị 49 7 .3 .2 . Đ iề u h o à s in h tổ ng hợp p ro te in và hoạt đ ộ n g gen 15 7 7 .3 . 3 . Đ iể u h o à p h iê n m ã A D N 16 1 Chương 8 . CÁC QUÁ TRÌNH CUNG CẤP NÁNG LƯỢNG T R O N G C ơ T H Ể S IN H V Ậ T 8 .1 . C á c p h ản ứng c u n g c ấ p v à b iế n đ ổ i n ăn g lượng 16 3 8 . 1 . 1 . N ã n g lượng c ủ a q u á trìn h q u a n g hợp 16 3 8 . 1 . 2 . N ă n g lượng c ú a c á c q u á trìn h phàn g iả i h vd ratcarb o n 16 6 8 .2 . N ă n g lượng p h â n g iả i ch ấ t b éo 17 2 8 .3 . N ă n g lượng c ủ a c á c phản ứng k h á c 17 3 8.4. Hiệu số và hiệu quả sứ dụng nãng lưOTg phosphoryl hoá oxv hoá 177
NANG LƯỢNG SINH HỌC 8 . 4 . 1 . H iệ u q u á sử d ụ n g p h o sp h o rv l hoá 17 7 8 .4 .2 . H iệ u sò sứ d ụ n g năng lượng 17 9 Chương 9 . CÁC QUÁ TRÌNH TIÊU HAO NẢNG LƯỢNG TRONG C ơ THỂ SINH VẬT 9 . 1 . L ự c khớ i d ộ n g \ à nàng lượng hoạt đ ộ n g hoá 18 1 9.2. Các lic-n kết n ã n a lượng truna g ia n là lực khử 18 2 9 . 2 . 1 . N h u c ầ u năng lượng khử N A D ’ 18 2 9 .2 .2 . N h u cầ u năng lượng khứ N A D P 18 4 9.2.3. Nhu cáu năng lượng khứ các phánứng khác 185 9 .3 . N h ữ n g phán ứng hoạt hoá và s in h tống hợp 18 6 9 . 3 . 1 . P h o sp h o rv l hoá 18 6 9 .3 .2 . T ạ o Ih àn h a c e t y l-C o A 18 7 9 .3 .3 . T ố n g hợp h yd ratcarb o n 19 0 9 .3 .4 . T ổ n g hợp lip id 19 3 9 .3 .5 . S in h tống hợp axit a m in và protein 200 9 .3 .6 . C á c phản ứng tống hợp a x it n u c lc ic 209 T à i liê u th am kh áo 220
11 BẢNG CHỮ VIẾT TẮT Aa A x it a m in ADN A x it D e o x y r ib o n u c le ic ARN A x it R ib o n u c le ic ARN, A R N - rib o so m ARN„ A R N - thông tin A R N ,, A R N - v ận c h u y ể n Chl C h lo r o p h y l Cyt C y to c h ro m DAP D io x y a ce to n p h o sp h a t E Enzym Fe Sắt FH 4 T e tr a h y d r o ío lic Fp P la v o p ro te in Gp G ly c e rin p h o s p h a t s Lư u huỳnh Sc N h ó m S H trung tâm Sp N h ó m S H n g o ạ i b iên p Pho sp h at p ~ p P y ro p h o sp h at Pr P ro tein Q Ubiquinon (oxy hoá) QH U b iq u in o n (khử )
Chương 1 cơ sở TRAO ĐỔI CHẤT VÀ TRAO ĐỔI NĂNG LƯỢNG CỦA cơ THỂ SỐNG m 1.1. K H Ả I N IỆ M C H U N G T liự c c liâ t ira o d ổ i cliất là cỊuá trình trao d ổ i nâng lượng trong m ọ i hoạt đ ộ n g cú a bất k v cơ thê số n g nào. C ơ thc số ng tồn lạ i được c h ín h là nhờ k h á n ãim trao đ ố i k h ô n g rmừng \'ới m ỏ i trường x u n g q u an h . C h ú n g hấp thu c á c chĩit k h á c n h au lừ n iô i trường n a o à i. là m b iế n đ ổ i c á c chất đ ó thành c á c thành phíin c ấ u tạo c iia cơ thê số n g . Đ ổ n g thời. cơ Ihó sống lại thái ra mỏi trường ngoài những sán phiim của các quá trình phân huý vật c h iíi tro ng cơ thê. c ũ n g như c á c sán p h án i h ìn h llià n h trong I]uá trình s in h số n g c ú a cơ thé\ Q u á trìn h phức lạp đ ó dược gọ i là q u á trình trao đ ố i chất c ủ a s in h \'ật. N h ư v ậ y , có thó d in h n g h ĩa v ắ n tắt: " T r a o đ ổ i chât là quá liìiih tự ch u y é n hoá có q u i luật cú a v ậ l chất ớ cơ ih c số ng". T r o n g ngừ ng năm cá n d à y . nhờ thành tựu c ù a c á c ngành k h o a họ c như S in h học pliũn lir, S in h h o á h ọ c lượng tử. Đ ic u khiõ n h ọ c. D i tru v cn h ọ c, v .v ... m à người ta đã h ic u b icì k h á tý m i vể b àii ch át củ a sự số n g . S in h h o á h ọ c lượng tir d ịn li n g h ĩa : “ Sự sô n g là ih ế liiệ n đ ộ n g học c ú a những thuộ c tín h lượng tử c ủ a ciíc n g u y c n lứ” . - S in h h ọ c phân tứ k h ái q u á i d ặc đ iê m c ú a “ Sự sò n g là m ột tổ chứ c c a o c á c phân tử có trật lự đ ặ c trưng nhờ khá iiă iiịỊ tál lổ n g hợp. c á c c h u trình trao d(Si chất \'à đ ic u hoà c á c q u á trìn h n ân g lượng". S in h h ọ c phân tứ c ũ n g đ á n h g iá c a o v a i trò c ú a a x it n u c lc ic đ ò i với sự sô n g . - Đ iề u k h iẽ ii h ọ c ch o rằng: “ Sự số ng là m ột trạng thái rãi bcn vữns: c ù a v ậl chất nh ằm h o à n th àn h c á c p hán ứiii: thõng lin dã được m ũ hoá bung Ir ạ n s thái c ù a c á c phân tứ riêng b iệ t” . - T l ic o q u a n đ iế m nhiệt d ộ n g học Ih ì tính cliàt cơ bán c ú a “C ơ the số n g là d u y trì tính k h ô n g c à n b a n a nhiệt d ộ im h ọ c so với trạng lỉiá i m ô i trườnu x u n c q u a n h ” . K h á nâng
14 C ơ SỞ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ TRAO Đ ổl NĂNG LƯỢNG CỦA c ơ THỂ SỐNG n à y c ủ a vật thể số n g h o à n toàn k h á c vớ i vật k h ô n g số ng. V ì vật k h ô n g số n g lu ò n lu ô n có x u hướng tiế n tới h ln h th àn h trạng th ái c â n b ằn g nhiệt đ ộ n g h ọ c với m ô i trường x u n g quanh. - C ò n D i tru y ề n h ọ c c h o rằn g “Sự số n g là sự tồn tại n g u y ê n v ẹ n c á c d ạn g A D N , A R N v à p ro te in ớ c á c d ạ n g riê n g b iệ t, c ũ n g như trong c á c hệ th ố n g c ấ u trú c s in h hoá hở c ó k h ả n ă n g tự đ iề u h o à v à thông tin d i tru y ề n ” . T ấ t c ả nhữ n g k h á i n iệ m trìn h b ày trên chứ ng tỏ v ấ n đ ề tìm h iể u b ản ch ất c ủ a sự số n g q u ả là v ấ n đề hết sức phức tạp. C h ín h v ì v ậ y ch o đ ến n a y chư a p h ả i k h o a h ọ c đã th ố n g nhất v à g iả i đ á p được h o àn toàn b ản ch ất sự số n g . Đ a s ố h iệ n n a y thừa n h ận rằng: “ Sự số n g c h ín h là m ộ t d ạ n g v ận đ ộ n g c ủ a vật ch ất đ ặc trưng b ằ n g nhữ ng tín h ch ất k h á c n h a u về m ặt s in h h ọ c v à xuất h iệ n ở m ột g ia i đ o ạn phát triển nhất đ ịn h c ủ a d ạ n g vận đ ộ n g đó . D ạ n g v ậ n đ ộ n g s in h h ọ c n à y đ ặc trưng b ằng sự tồn tại c ủ a c á c hộ thố ng tự đ iề u h o à v à tự p h át s in h , c ó k h ả n ãn g trao đ ổ i ch ất và trao đ ổ i n ă n g lượng vớ i m ô i trường x u n g q u a n h . V ì v ậ y , trao đ ổ i ch ất v à trao đ ổ i n ăn g lượng là nhữ ng y ếu tố g ắ n liề n với sự số n g ” . T r o n g q u á trìn h trao đ ổ i c h ấ t với m ô i trường n g o à i, cơ thể h ấp thu c á c ch ất từ m ỏ i trưcfng v à sử d ụ n g c á c ch ấ t đ ó x â y dự ng nên cơ thể c h ú n g . Q u á trìn h đ ó g ọ i là “ Đ ồ n g h o á ” . C ò n cơ thể p h ân h u ỷ c á c ch ất v à thải c á c sản p h ẩ m p h ân g iả i c ủ a b ản thân n ó ra m ô i trưòmg x u n g q u a n h g ọ i là q u á trìn h “ D ị h o á” . Đ ồ n g h o á v à d ị h o á là h a i m ặt c ủ a trao đ ổ i chất. N h ư v ậ y , c ó thể n ó i: T r a o đ ổ i ch ất là sự th ố n g nhất b iệ n chứ ng c ủ a c á c q u á trìn h đ ồ n g h o á v à d ị h o á, được b iể u h iệ n q u a n h iề u q u á trìn h rất k h á c n hau như: - C á c q u á trìn h s in h lý ( dinh dưỡng, b ài tiế t,...). - C á c q u á trìn h vật lý ( hấp th u , v ận c h u y ể n ,...). - C á c q u á trìn h h o á họ c ( p h â n g iả i, tổng h ợ p,...). T h ự c h iộ n c á c q u á trìn h h o á h ọ c thường d ẫ n đến p h â n g iả i h a y tổng hợp c á c ch ất k h á c n h a u tro n g cơ thể x ẩ y ra trong q u á trình s in h số n g được g ọ i là “T r a o đ ổ i ch ất trung g ia n ” . K iể u trao đ ổ i c h ấ t c ũ n g nh ư tín h ch ất c ủ a trao đ ổ i ch ấ t trong m ỗ i cơ thể nhất đ ịn h , lu ô n lu ô n p h ụ th u ộ c ch ặt ch ẽ v à b iến đ ổ i p hù hợp vớ i c á c đ iề u k iệ n b ê n n g o à i. N ó i khác đi là kiểu trao đổi chất ở mỗi cơ thể là sự thống nhất của các yếu tô' bên trong (cố đ ịn h , c h ủ q u a n , b ảo th ủ ) vớ i c á c y ế u tô' bên n g o à i (b iế n đ ổ i, k h á c h q u a n ). N h ư v ậ y , có thể n ó i bất k ỳ cơ thổ s ố n g n ào c ũ n g được c o i như m ột hệ th ố n g tự đ iề u h o à , c ó n g h ĩa là
NẢNG LƯỢNG SINH HỌC 15 có k h ả n ă n g tự b iế n đ ổ i k h i có sự biến đ ổ i c ủ a đ iề u k iệ n m ô i trường n g o à i m à n ó tiế p xúc. Đó chính là sự thống nhất biện chứng giữa cơ thể với môi trường. T r o n g k h i n g h iê n cứu trao đổ i chất ở cơ thể, người ta thường g ắ n liề n v ớ i n g h iê n cứu trao đ ổ i n ã n g lượng. Bởi v ì, m ỗ i hợp ch ất hữu cơ là th àn h p h ần c ủ a vật thể số n g đ ề u c ó m ứ c n ã n g lượng dự trữ. M ứ c nãng lượng đ ó biến đ ổ i trong q u á trìn h trao đ ổ i ch ấ t, c ó n g h ĩa là c ó sự p h â n p h ố i lạ i năng lượng tự d o giữa c á c ch ất th am g ia tro n g h ỗ n hợp p h ản ứng. B ở i v ì, n ă n g lượng tự do c ủ a c á c hợp ch ất hữu cơ được tíc h lu ỹ c h ủ y ế u trong c á c liê n kết h o á h ọ c giữ a c á c n g u yê n tử. C h o n ên , k h i c á c liê n kết n à y b ị b iế n đ ổ i th ì m ứ c n ă n g lượng tự d o c ủ a hợp chất cũ n g bị b iế n đ ổ i theo. M ứ c n ă n g lượng tự d o c ủ a đ a s ố c á c hợp ch ấ t hữu c ơ m à ở đó x ẩ y ra sự xuất h iện h a y p h ân g iả i lĩiộ t liê n kết h o á h ọ c , th ô n g thường là m b iế n đ ổ i từ k h o ả n g 1 0 0 0 đ ến 3 0 0 0 c a lo r trên p h â n tử g a m . T u y n h iê n , trong m ột số trường hợp, k h i thay đ ổ i về m ứ c n ã n g lượng tự d o c ủ a p hân tử c ó thể đạt tới 6 .0 0 0 đến trên 10 .0 0 0 c a lo r h a y hơn nữa Irên p h â n tử g a m . C á c hợp ch ấ t n hư v ậ y g ọ i là hợp chất Cào n ăn g (g ỉầ u nărig lượng, th ế n ă n g c a o ,...) ' L iê n kết ca o n ã n g c ó k ý h iệ u như d ấu ngã ( ~ ), theo L ip m a n n . 1.2. NHŨNG KHÁI NIỆM HOÁ LÝ c ơ BẢN CỦA NHIỆT ĐỘNG HỌC K h i v ậ n d ụ n g q u i luật ch u n g c ủ a c á c phản ứng h o á h ọ c v à o tìm h iể u tín h ch ấ t riê n g b iệt c ủ a hệ th ố n g s in h h ọ c, c h ú n g ta thường gặp m ộ t s ố q u i iu ật sa u đ â y : a. L ự c k h ở i độ n g -tứ c là tìm h iể u sự lạ o thành n ăn g lượng v à trạn g th á i c â n b ằn g c ủ a p h ả n ứng h o á h ọ c. b. C ơ c h ế p h ản ứ ng -n h ằm tìm h iể u c á c co n đường v à c h iề u hư ó ng p h ản ứng d iễ n ra qua các giai đoạn trung gian có tính qui luật và tốc độ phản ứng phụ thuộc vào các qui lu ật n à y .
16 C ơ SỞ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ TRAO Đổl NÀNG LƯỢNG CÚA c ơ THíl SỐNG ỉ.2 .1 . Đ ị n h lu ậ t th ứ n h á t c ủ a n h iệ t d ụ n g h ụ c Đ ịn h luật thứ nhất c ú a n hiệt độĩiíz học ch o rang: “T ổ n g số n h iệt và cô n g tronu hộ thòng trao đ ổ i \ớ i m ỏ i trường x u n g q u a n h thì b ằn g m ứ c đ ộ b iến đ ổ i n ãn g lượiig bẽn trons (nội nàng) c ù a hệ ih ố n g " . N h ư v ậ y , c ó n g h ĩa là trong hệ thốna có năng lượng dự trữ. N ă n g lượng n à v bao g ồ m c á c d ạ n g k h á c n h au như: n h iệt, c ò iig , diệ-n năng, \ , \ ... ch ú n g được tín h theo c á c đơn \'Ị tương ứng là c a lo r (n h iệ t), k ilo íiia n i-m o te r (cõ n g ), volt (đ iệ n thế), \v a t/g iã v (c ô n g s u ấ t),... C h ú n g la biết ràn g cơ thé là một llie th ó iiíi nhát, do dó theo đ ịn h luật ihứ n h â l c ủ a n h iệt đ ộ n g h ọ c thì n ộ i n ãn g u là một trạng thái. V ì \ ậ y , u p liụ th u ộ c \ à o c á c n h ân tố; thể tíc h ( V ) . áp suất (P ) v à nhiệt (T ). T r o n g q u á trìn h b iến đ ổ i năn g lượng ih àn h nhiệt ( Q ) và c ô n g ( A ) thì n ộ i n ă n g u sẽ b iế n đ ố i từ u , đ ế n U i. D o đ ó A và Q tính theo nội năng sẽ là: u, —U| = -A U = - (Q + A) (1) N gư ờ i ta q u i đ ịn h năng lượng g iái phóng (thái ra, cu n g cấ p ) c ó k ý h iệ u là d âu âm ( - ) ; c ò n n àn g lượng tiêu h ao (thu vào ) có k ý h iệ u là d ấu dươiig (+ ). T u ỳ theo c o n đưcmg x á y ra phán ứng m à c ó thế b iế ii đ ổ i lừ trạng ih á i U | đến trạng thái u , và ngược lạ i, c ũ n g c ó thê biên đ ổ i lừ u , dến U |. C h o n ên đ ô i vớ i c á c q u á trìn h v ò n g (tụ ần h o à n ) thì b iế n đ ố i nội năng bàng k h ô n g (zero ): lAU = o (2) N h ư v ậ y . n ộ i n ãn g là m ột trạng thái chứ c n ăn g , d o đ ó nó k h ô n g phụ th u ộ c vào c o n đường b iến đ ổ i. N gư ợ c lạ i Q \'à A phụ th u ộ c đ án g kế v ào c o n đường h ìn h th àn h c h ú n g . Bởi v ì, lý lệ giữ a A và Q đ ỏ i với phán ứng thuận và n g h ịc h c ó thể k h á c n h a u , d o c o n đường h ìn h ih à n h c h ú n g q u y ế i đ ịn h . N h ư trên đ ã nó i c á c trạng ih á i thay đ ố i c iia m ột hệ thố ng đ ề u d ẫ n đến là m b iế n đối hoá học trong quá trình giái phóng \'à íiêu hao năng lượng phụ thuộc vào các nhân tố như áp su ấ t, thè líc h v à n hiệt đ ộ . T ro n g hệ thông sò n g , m ố i q u an hệ phụ th u ộ c n à y đơ n g iả n hơn, v ì c á c p h á n ứng x ẩ y ra hầu hếi ớ m ô i trường nước, d o đ ó á p suất c o i là h ằn g số , c ò n n h iệt đ ộ và thê tíc h th ay đ ổ i kliò n g đ án g kể. C h ú n g ta đ ã biết c á c q u á trình xáy ra k liá c n h au thì c ó m ứ c n ăn g lượim k h á c n h a u . D o đ ó , h iệ u số n hiệt lượng giữa hai trạng thái g ọ i là h iệ u ứng nhiệt ( A H ) , được tín h theo c ô n g thức sau: AH = lAH,, - lAH . (3)
NÀNG LƯỢNG SINH HỌC 17 -------------------------------- ------------------ ------------------------------------------------------------------------------- ^ ---- trong đó : p : sán p h ẩ m ; s : ch ất th am g ia p h án ứng (cơ chất). V í d ụ tín h b iế n đ ổ i đ á n g nhiệt (tín h h iệu ứng n h iệ t AH ) khi đố t c h á y g lu c o se trong đ ié u k iệ n T = 2 9 8 K ( 2 5 " C ) và p = 1 atm . Q H ,A + 60, 6C O 2 + 6H , 0 (rắn) (khí) (khi) (lóng) T a CÓ : AH = - 3 0 4 ,6 + 0 = 6 ( -9 4 ,5 ) + 6 ( - 6 8 ,4 ) = - 5 6 7 ,0 - 4 1 0 ,4 + 3 0 4 ,6 = - 6 7 3 k c a lA n o l. K h i đốt c h á y g lu c o se trong nhiệt lượng k ế (c a lo rim e te r) người ta c ũ n g thu được m ộ i n h iệt lượng iư ong đương là - 6 7 3 k c a l/m o l. Đ iề u đ ó , ch ứ n g tỏ g iá trị tuyệt đ ố i c ủ a u và H . theo q u a n đ iế m n h iệt đ ộ n g h ọ c k h ô n g c ó g ì đ á n g c h ú ý v à p h ần lớn trường hợp kh ô n g k h á c n h a u . V ì ch ú n g ta c h ỉ đ o h iệ u số giữ a h a i trạn g thái v à c o i h iệ u ứng n h iệ t c ú a n g u y ê n tố b àn g k h ò n g { 0 ). 1 .2 .2 . Đ ịn h lu ậ t th ứ h a i c ủ a n h iệ t đ ộ n g h ọ c T h e o đ ịn h luật thứ nhất c ủ a nhiệt đ ộ n g h ọ c thì b iế n đ ổ i trạng th á i từ A san g B có s iá trị b ằng với b iế n đ ổ i từ B v c A . N h ư v ậ y đ ịn h luật thứ n h â ì k h ô n g c h o c h ú n g ta biết c h ic u hưtímg c ủ a b iến đ ổ i. D o đ ó . m u ố n biết ch iề u hướng b iế n đ ổ i th ì p h á i dựa v à o đ ịn h lữật thứ hai c ủ a nhiệt đ ộ n g h ọ c. Đ ịn h luật n ày bao g ỏ m c á c n g u y ê n tắc cơ bản là n h iệ l biến thành c ò n g . N hư n g trong tự n h iê n k h ô n g bao g iờ c ó q u á trìn h d iễ n ra b iế n đổi tương hỗ giữ a nhiệt và cô n g , c ó n g h ĩa là k h ô n g có đ ộ n g cơ v ĩn h cửu. T h ự c tế. trong tự n h iê n c h o th ấy c á c q u á trìn h tự x á y ra (n h ư nhữ ng p h án ứng hoá h ọ c ,...) thưòng k h ô n g th u ận n g h ịc h , m à c h ỉ d iễ n ra th eo m ột hướng x á c đ ịn h . K h i d iễ n ra theo m ộ t hướng như v ậ y m à phàn ứng m u ố n tiế p d iễ ii h a y x ẩ y ra theo c h iề u ngược lại (tạo thành trạng thái ban đầu) đòi hỏi phải bổ sung còng tác động từ bên ngoài vào liệ thống. N h ư v ậ y \'ân đé dặt ra là lực khớ i đ ộ n g c ủ a m ột p h á n ứng h o á h ọ c như th ế n ào và có thc là n i th a y đ ổ i m ức đ ộ bất thuận n g h ịc h được k h ô n g ? Đ ê trá lời c â u hỏ i n à y . người ta cần nó i tới m ột k h á i n iệ m n h iệt đ ộ n g h ọ c là entro py (S ). N ó được x á c đ ịn h theo cô n g ihứ c dưới đ à y ; s = Q /TỊcal/K ] (4) trong đ ó : Q : nhiệt tạo thành k h i p h án ứng x ẩ y ra th uận n g h ịc li; T : nhiệt đ ộ tuyệt đ ố i ( K ).
18 C ơ SỞ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ TRAO Đổl NĂNG LƯỢNG CỦA c ơ THỂ SỐNG N h ư v ậ y , đ ịn h lu ậ t thứ h a i c ủ a nhiệt độ ng học bao g ồ m c á c nộ i d u n g sau : a. Trong m ộ t h ệ th ố n g k ín m à phản ứng tự x ẩ y ra là q u á trìn h k h ô n g thuận n g h ịc h , lú c đ ó e n tro p y tăng lên ( A S > 0 ). b. B iế n đ ổ i trạn g th ái d iễ n ra từ từ thì entropy cũ n g có thể tãng. c . K h i n à o e n tro p y c ủ a hệ thống k ín cực đ ại thì đạt được trạng th á i c â n b àn g . d . ở trạn g th á i c â n b ằ n g , b iế n đ ổ i entropy củ a hệ thống bằng k h ô n g (zero ). C ă n cứ v à o phương trìn h 4 , c h o phép tính được b iế n đ ổ i entro py b ằ n g c á c thông sô' nhiệt lượng mà hộ thống đã trao đổi với môi trường ngoài, khi thay đổi trạng thái, do đ ó e n tro p y c ó thể là dương v à c ũ n g c ó thể là âm . N ế u c o i e n tro p y là m ứ c đ ộ m ất trật tự c ủ a hệ thống th ì kết q u ả sẽ là : K h i tă n g e n tro p y ( k ý h iệ u dưomg; + ), tức ià làm tăng m ất trật tự c ủ a hệ thống. K h i g iả m e n tro p y ( k ý h iệ u â m ; - ), tức là làm g iả m tín h m ất trật tự h a y là m tăng tín h ổ n đ ịn h c ủ a h ệ th ố n g . T h ể k h í c ó e n tro p y lớn hơn thể lỏ n g , bởi v ì thể k h í th ì c á c phần tử c ó m ứ c đ ộ tự d o lớ n hơ n thể lỏ n g . Tư ơ n g tự c á c ch ất phân tử nhỏ có entro py c a o hơn c á c c h ấ t p h ân tử lớn. 1.3. NẢNG LƯỢNG Tự DO 1 .3 .1 . H i ệ u ứ n g n ă n g lư ợ ng tự d o K h i k ế t hợ p đ ịn h lu ậ t thứ nhất vớ i đ ịn h luật thứ h a i c ủ a nhiột đ ộ n g h ọ c , c h ú n g ta c ó h a i trạn g th á i ch ứ c n ă n g m ớ i là : n h iệt lượng tự do ( H ) v à m ứ c đ ộ n ă n g lượng tự d o ( G ) . B iế n đ ổ i c ù a H v à G trong q u á trìn h phản ứng thuận v à n g h ịc h th ì trạng th á i c ủ a hệ th ố n g c ũ n g b ị b iế n đ ổ i theo. N h ư v ậ y , theo đ ịn h luật thứ nhất ch ú n g ta có : Ư2 - u, = AU = AQ + AA (5) v à từ phư ơng trìn h (4 ) rút ra, ta c ó : S2 - s, = AS = A Q /T (6) K h i th a y k ế t q u ả phương trìn h ( 6 ) vào phương trình (5 ), c h ú n g ta c ó d ạ n g sau : AA = AU - T.AS (7) M ặ t k h á c c h ú n g ta c ó m ố i q u a n hệ giữ a năng lượng tự d o với n h iệ t lượng tự d o nh ư sa u : H = G + T .s , do đó => A H = AG + T .A S ( 8)