Giáo trình Sinh hóa (Nghề: Khoa học cây trồng - Cao đẳng): Phần 2 - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:71

Thêm vào BST

Báo xấu

13
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình Sinh hóa cung cấp cho người học những kiến thức như: Protein; Acid nucleic; Enzyme; Vitamin; Glucid và trao đổi glucid; Lipid và trao đổi lipid; Sự trao đổi acid amin và protein. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung phần 2 giáo trình!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh hóa (Nghề: Khoa học cây trồng - Cao đẳng): Phần 2 - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp

Chương 4 VITAMIN MỤC ĐÍCH 1. Trình bày được bản chất hóa học của các loại vitamin tan trong dầu (A, D, E và K) và các vitamin tan trong nước (vitamin C và vitamin nhóm B) 2. Biết được nguồn gốc của các loại vitamin 4.1. Khái niệm Vitamin là những chất hữu cơ có trọng lượng phân tử bé, có cấu tạo hoá học rất khác nhau và đều có hoạt tính sinh học nhằm đảm bảo cho các quá trình hoá sinh và sinh lý trong cơ thể tiến hành được bình thường, và do đó, có ảnh hưởng rất lớn đối với sự trao đổi chất. Vitamin không được tổng hợp ở động vật bậc cao, vì vậy chúng phải được tiếp nhận cùng với thức ăn. Nhiều vitamin là tiền chất của cofactor (vitamin nhóm B) tham gia vào các phản ứng enzyme, trong khi đó những vitamin khác tham gia vào quá trình nhìn và điều khiển sự sao chép (vitamin A), các phản ứng khử (vitamin C và E), tạo xương (vitamin D), đông máu (vitamin K) v.v… Các vitamin thuộc các nhóm hoá học khác nhau. Thường chúng được phân loại dựa vào độ hoà tan: Nhóm vitamin hoà tan trong nước: B1, B2, B6, B12, folate, pantothenate, biotin, C. Chúng được tích luỹ chỉ với lượng ít. Lượng dư thừa được thải ra qua nước tiểu. Nhóm vitamin hoà tan trong chất béo: A, D, E, K. Chúng được tích luỹ. Lượng tiếp nhận dư thừa dẫn đến hiện tượng thừa vitamin (đặc biệt vitamin A và E). 4.2. Các vitamin tan trong nước 4.2.1. Thiamin (vitamin B1) Vitamin B là loại Vitamin rất phổ biến trong thiên nhiên, đặc biệt trong nấm 1 men, cám gạo, mầm lúa mì ... Trong đó cám gạo có hàm lượng Vitamin B cao nhất. 1 Vitamin B được tách ra ở dạng tinh thể vào năm 1912 và xác định được cấu trúc 1 hoá học của nó. 55
Hình 4.1: Thiamin (vitamin B1) Vitamin B bền trong môi trường acid, còn trong môi trường kiềm nó rất dễ 1 bị phân huỷ khi đun nóng. Trong cơ thể B có thể tồn tại ở trạng thái tự do hay ở 1 dạng Thiamin pyrophosphate. Thiamin pyrophosphate là dạng B liên kết với H PO 1 3 4 và có vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất của cơ thể. Thiamin pyrophosphate là coenzyme xúc tác cho quá trình phân giải các ceto acid như pyruvic acid, oxaloacetic acid.... Vì vậy khi thiếu Vitamin B sự chuyển hoá các 1 ceto acid bị ngừng trệ làm cho cơ thể tích luỹ một lượng lớn các ceto acid làm rối loạn trao đổi chất và gây nên các trạng thái bệnh lý nguy hiểm. Vitamin B hoà tan tốt trong môi trường nước và chịu nhiệt khá nên không bị 1 phân huỷ khi nấu nướng. B được tổng hợp chủ yếu ở thực vật và một số vi sinh vật. 1 Người và động vật không tổng hợp được B mà phải nhận từ nguồn thức ăn. Nguồn 1 chứa nhiều Vitamin B là cám gạo, ngô, lúa mì, gan, thận, tim, não, nhất là ở nấm 1 men. Khi thiếu B có thể phát sinh bệnh beri-beri, còn gọi là bệnh tê phù, do quá 1 trình trao đổi chất bị rối loạn. Nhu cầu Vitamin B phụ thuộc vào điều kiện nghề 1 nghiệp, vào trạng thái sinh lý của cơ thể, vào lứa tuối. Nhu cầu hàng ngày của người lớn là 1-3mg, của trẻ em 0,5-2mg. 4.2.2. Riboflavin (vitamin B2) Vitamin B là dẫn xuất của vòng Isoalloxazin, thuộc nhóm flavin. Trong cơ 2 thể B liên kết với H PO tạo nên coenzyme FMN và FAD là những coenzyme của 2 3 4 56
hệ enzyme dehydrogenase hiếu khí. 57
Hình 4.2: Riboflavin (vitamin B2) Ở trạng thái khô Vitamin B bền với nhiệt và acid. 2 Vitamin B có nhiều trong nấm men, đậu, thịt, sữa, gan, trứng. Khi thiếu 2 Vitamin B sự tổng hợp các enzyme oxi hoá khử bị ngừng trệ làm ảnh hưởng đến 2 quá trình oxi hoá khử tạo năng lượng cho cơ thể. Đồng thời khi thiếu Vitamin B 2 việc sản sinh ra các tế bào của biểu bì ruột cũng bị ảnh hưởng gây nên sự chảy máu ruột hay rối loạn hoạt động của dạ dày, ruột. Vitamin B còn giúp cơ thể kháng 2 khuẩn tốt hơn. Nhu cầu Vitamin B hàng ngày của một người khoảng 2-3mg. 2 4.2.3. Pyridoxin (vitamin B6) Hình 4.3: Các dạng vitamin B6 Vitamine B6 Tồn tại trong cơ thể ở 3 dạng khác nhau: Piridoxol, Pyridoxal, Pyridoxamine. Ba dạng này có thể chuyển hoá lẫn nhau Vitamin B là thành phần coenzyme của nhiều enzyme xúc tác cho quá trình 6 chuyển hoá amino acid, là thành phần cấu tạo của phosphorylase... 58
Vitamin B có nhiều trong nấm men, trứng, gan, hạt ngũ cốc, rau quả ... 6 Nếu thiếu Vitamin B sẽ dẫn đến các bệnh ngoài da, bệnh thần kinh như đau 6 đầu, bệnh rụng tóc, rụng lông ... Hàng ngày mỗi người lớn cần 1,5-2,8 mg, với trẻ em cần 0,5-2mg Vitamin B. 6 4.2.4. Cobalamin (vitamin B12) Vitamin B12 có cấu tạo phức tạp, trong thành phần chứa nhóm CN, CO, amin.Thành phần chính của vitamin B12 là nhóm porphyrin. Vitamin B12 giúp cho việc tạo hồng cầu tố và hồng cầu. B12 tham gia quá trình tổng hợp nucleotide nhờ xúc tác phản ứng metyl hóa các basen nito. Thiếu vitamin B12 gây ra bệnh thiếu máu ác tính. Ngoài các loại Vitamin trên, trong nhóm Vitamin tan trong nước còn một số Vitamin khác như Vitamin B 5, Vitamin B c, Vitamin H... 4.2.5. Ascorbate (vitamin C) Hình 4.4: Ascorbate (vitamin C) Vitamin C là ascorbic acid. Trong cơ thể Vitamin C tồn tại ở 2 dạng: dạng khử là ascobic acid và dạng oxy hoá là dehydro ascobic. Vitamin C tham gia nhiều quá trình sinh lý quan trọng trong cơ thể: - Quá trình hydroxyl hoá do hydroxylase xúc tác. +2 +3 +1 +2 - Duy trì cân bằng giữa các dạng ion Fe /Fe , Cu /Cu . 59
- Vận chuyển H trong chuỗi hô hấp phụ. 2 - Làm tăng tính đề kháng của cơ thể đối với những điều kiện không thuận lợi của môi trường, các độc tố của bệnh nhiễm trùng, làm giảm các triệu chứng bệnh lý do tác dụng của phóng xạ. Ngoài ra Vitamin C còn tham gia vào nhiều quá trình khác có vai trò quan trọng trong cơ thể. Vitamin C có nhiều trong các loại rau quả tươi, nhất là trong các loại quả có múi như cam, chanh, bưởi... Nhu cầu hàng ngày cần 70-80mg/người. Nếu thiếu Vitamin C sẽ dẫn đến bệnh hoại huyết, giảm sức đề kháng của cơ thể, bị bệnh chảy máu răng, lợi hay nội quan (bệnh scorbutus). 4.3. Các vitamin tan trong chất béo 4.3.1. Retinol (vitamin A) Hình 4.5: Retinol (vitamin A) Vitamin A có 2 dạng quan trọng là A và A . Vitamin A được hình thành từ 1 2 β.caroten là tiền Vitamin A. Từ β.caroten tạo thành 2 phân tử Vitamin A. Vitamin A có nhiều trong dầu cá, lòng đỏ trứng. Trong thực vật có nhiều tiền Vitamin A (β.caroten) nhất là trong củ cà rốt, quả cà chua, quả gấc,... quả đu đủ. Vitamin A có vai trò quan trọng trong cơ chế tiếp nhận ánh sáng của mắt, tham gia vào quá trình trao đổi protein, lipid, saccharide. Thiếu Vitamin A sẽ bị 60
bệnh quáng gà, khô mắt, chậm lớn, sút cân, giảm khả năng đề kháng của cơ thể đối với các bệnh nhiễm trùng. Nhu cầu Vitamin A hàng ngày đối với người lớn 1-2mg, trẻ em dưới 1 tuổi 0,5-1mg. 4.3.2. Calciferol (vitamin D) Hình 4.6: Calciferol (vitamin D) Trong cơ thể tồn tại nhiều loại Vitamin D, trong đó quan trọng nhất là dạng D và D . Các Vitamin D là dẫn xuất của các sterol. Trong cơ thể Vitamin D được 2 3 tạo ra từ tiền Vitamin D có sẵn dưới da nhờ ánh sáng mặt trời có tia tử ngoại. Thiếu hoặc thừa Vitamin D đều ảnh hưởng đến nồng độ photpho và canxi trong máu. Thiếu Vitamin D trẻ em dễ bị bệnh còi xương, ở người lớn bị bệnh loãng xương. Vitamin D có nhiều trong dầu cá, mỡ bò, lòng đỏ trứng. Tiền Vitamin D có sẵn trong mỡ động vật. Hàng ngày mỗi người cần khoảng 10-20mg, trẻ em dưới 30 tháng cần nhiều hơn: 20-40mg. 61
4.3.3. Tocopherol (vitamin E) Hình 4.7: Tocopherol (vitamin E) Vitamin E có nhiều dạng khác nhau. Đó là các dạng α, β, γ, δ ... tocopherol. Các dạng khác nhau này được phân biệt bởi số lượng và vị trí của các nhóm metyl gắn vào vòng thơm của phân tử. Trong các loại Vitamin E, dạng α -tocopherol có hoạt tính cao nhất Vitamin E có nhiều ở các loại rau xanh, nhất là xà lách, ở hạt ngũ cốc, dầu thực vật, gan bò, lòng đỏ trứng, mầm hạt hoà thảo ... Vitamin E có tác dụng như chất chống oxi hoá nên có tác dụng bảo vệ các chất dễ bị oxi hoá trong tế bào. Vitamin E còn có vai trò quan trọng trong sinh sản. Nhu cầu Vitamin E hàng ngày khoảng 20mg cho một người lớn. 4.3.4. Phylloquinon và menoquinon (vitamin K) Hình 4.8: Các dạng vitamin 62
Vitamin K cần cho quá trình sinh tổng hợp các yếu tố làm đông máu (prothrombin) cho nên Vitamin K là Vitamin chống chảy máu, thiếu Vitamin K tốc độ đông máu giảm, máu khó đông. Vitamin K có nhiều trong cỏ linh lăng, bắp cải, rau má, cà chua, đậu, ngũ cốc, lòng đỏ trứng, thịt bò ... Thường ở người khoẻ mạnh, vi khuẩn đường ruột có khả năng cung cấp đủ Vitamin K cho nhu cầu của cơ thể, chỉ cần bổ sung thêm khoảng 0,2- 0,3mg/ngày/người. CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 1. Chức năng sinh hóa của các vitamin ? 2. Khi thủy phân β-caroten số vitamin A thu được: a. 1 b. 2 c. 3 d. 4 3. Vitamin nào sau đây có thể tan trong nước a. Vitamin K b. Vitamin E c. Vitamin D d. Vitamin B6 TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Lê Ngọc Tú, La Văn Chứ, Đặng Thị Thu, Nguyễn Thị Thịnh, Bùi Đức Hợi và Lê Doãn Niên (2004), Hóa Sinh Công Nghiệp, NXB Khoa Học và Kỹ Thuật, Hà Nội. 2. Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng (2000), Hóa sinh học, ĐHSP Hà Nội. 3. Phạm Thị Thu Cúc (2001), Giáo trình sinh hóa Phần 1, ĐHCT. 63
Chương 5 GLUCID VÀ TRAO ĐỔI GLUCID MỤC ĐÍCH 1. Trình bày được định nghĩa glucid và phân loại glucid. 2. Mô tả được bằng sơ đồ những con đường chuyển hóa chính của glucid 3. Xác lập được mối quan hệ giữa chuyển hóa của glucid, lipid và protein. 5.1. Khái niệm Là hợp chất hữu cơ được tạo nên từ các nguyên tố: C, H, O có công thức cấu tạo chung Cm(H O)n, thường m = n. Do có công thức cấu tạo như trên nên 2 saccharide thường được gọi là carbohydrate - có nghĩa là carbon ngậm nước. Tuy nhiên có những saccharide có công thức cấu tạo không ứng với công thức chung nói trên ví dụ: deoxyribose (C H O ). 5 10 4 Có những chất không phải là saccharide nhưng có công thức cấu tạo phù hợp với công thức chung ở trên ví dụ : acetic acid (CH COOH). 3 Saccharide là thành phần quan trọng trong mọi sinh vật . Ở thực vật, saccharide chiếm từ 80 - 90% trọng lượng khô, saccharide tham gia vào thành phân các mô nâng đỡ, ví dụ cellulose, hay tích trữ dưới dạng thực phẩm dự trữ với lượng lớn, ví dụ tinh bột. Ở động vật, hàm lượng saccharide thấp hơn nhiều, thường không quá 2%, ví dụ glycogen. 5.2. Monosaccharide Là chất có chứa nhiều nhóm rượu và một nhóm khử (nhóm khử là nhóm carbonyl là aldehyde hay cetone). - Nhóm khử là aldehyde ta có đường aldose và có công thức tổng quát: H ‫ا‬ C=O ‫ا‬ (CHOH)n ‫ا‬ CH2OH - Nhóm khử là ketone ta có đường ketose có công thức tổng quát: 64
CH2OH ‫ا‬ C=O ‫ا‬ (CHOH)n ‫ا‬ CH2OH Trong thiên nhiên monosaccharide có chứa từ 2 đến 7 carbon và được gọi tên theo số carbon (theo tiếng Hy Lạp) + ose Ví dụ: monosaccharide có 3C gọi là triose. Tương tự ta có tetrose, pentose, hexose, heptose. * D – glucose (đường nho): có trong hạt, quả, trái, máu người và động vật CH2OH CHO O H C OH H H H HO C H OH H H C OH OH OH H C OH H OH CH2OH D -  - glucose (mach vòng) D - glucose * D – fructose (đường trái cây): có nhiều trong trái cây, mật ong CH2OH O CH2OH CH O CO 2 H HO C H OH OH H H H C OH H C OH OH H CH2OH D -  - fructose (mach vòng) D - fructose * D – galactose (đường sữa): 65
CHO CH2OH H C OH O HO H C H OH H HO C H OH H H OH H C OH H OH CH2OH D -  - galactose (mach vòng) D - galactose  Tính chất của monosaccharide - Tính khử (phản ứng bị oxy hóa) Các monosaccharide có tính khử do có nhóm chức khử aldehyde hoặc cetone. Khi cho monosaccharide tác dụng với kim loại nặng (Cu2+, Hg2+….) trong môi trường kiềm nóng, monosaccharide sẽ khử các kim loại này. Các phản ứng này dùng để định tính và định lượng đường. Monosaccharide sẽ khử Cu++ thành Cu+ dưới dạng oxyd đồng I (Cu2O) tủa màu đỏ gạch, monosaccharide bị oxy hóa thành acid. - Tính oxyl hóa (bị khử) Monosaccharide có thể bị khử thành các polyalcol tương ứng Glucose +H2 Sorbitol Fructose - Phản ứng tạo este: với các acid vô cơ hoặc hữu cơ ( CH3COOH, H2SO4, H3PO4....). Quan trọng nhất là các este phosphat của monosaccharide. Các este phosphat của monosaccharide là những sản phẩm trung gian quan trọng của nhiều quá trình trao đổi chất trong cơ thể sinh vật. Ví dụ: Glucose -6 phosphate (G6P), Fructose -6 phosphate, fructose – 1,6 diphosphate... - Phản ứng tạo glycoside: Là liên kết được tạo thành do nhóm –OH bán acetal của monosaccharide kết hợp với một nhóm –OH của một chất khác (R-OH), hợp chất được tạo thành có tên chung là các glycoside. 66
- Tác dụng của acid : đun sôi các pentose, hexose với acid ở nồng độ cao ( HCl 12% hoặc H2SO4 ) phân tử của chúng loại đi 3 phân tử H2O, tạo thành đặc fucfurol hoặc oxymetylfucfurol. Các sản phẩm này ngưng tụ với các hợp chất phenol như α-naphtol, timol,antron…tạo thành hợp chất màu đặc trưng. 5.3. Disaccharide Sự tạo thành disaccharide là do sự kết hợp của 2 monose cùng loại hay khác loại nhờ liên kết glycoside. Liên kết glucosidic có thể được tạo thành giữa -OH glucoside của monose này với -OH glycoside của monose kia, hay giữa một nhóm - OH glycoside của monose này với -OH ( không phải -OH glycoside) của monose kia. Disaccharide chỉ có tính khử khi ít nhất một trong 2 nhóm -OH glycoside ở trạng thái tự do. Nghĩa là disaccharide sẽ không có tính khử khi 2 nhóm -OH glycoside liên kết với nhau. Các disaccharide quan trọng * Maltose do 2 phân tử α- D-glucose liên kết với nhau ở vị trí C1 - C4 tạo thành. Công thức cấu tạo: CH2OH CH2OH O O H H H H H H OH H O OH H OH OH H OH H OH  - glucose  - glucose Maltose có nhóm -OH glucoside ở trạng thái tự do nên có tính khử. Maltose có nhiều trong mầm lúa và mạch nha (maltum) nên gọi nó là maltose. * Lactose (đường sữa) do một phần tử β D-galactose liên kết với một phân tử D- α- glucose ở vị trí C1- C4. OH CH2OH H O H H H H H OH H H 67
OH O O OH H OH CH2OH H OH  - galactose  - glucose 68
* Saccharose do một phần tử α D-glucose liên kết với một phân tử β D-fructose ở vị trí C1-C2. Do đó nó không có tính khử, còn gọi là đường mía vì có nhiều trong mía. Dễ bị thủy phân khi đun nóng. CH2OH O O H H H H CH2OH OH H O H OH CH OH OH 2 H OH OH H D -  - glucose - fructose 5.4. Polysaccharide Còn gọi là glycan, tùy thành phần monose có trong polysaccharide người ta chia chúng ra làm: homopolysaccharide (chỉ chứa một lọai monosaccharide) và heteropolysaccharide (có ít nhất 2 lọai monosaccharide). 5.4.1. Tinh bột Là polysaccharide dự trữ của thực vật, do quang hợp tạo thành. Trong củ và hạt có từ 40 đến 70% tinh bột, các thành phần khác của cây xanh có it hơn và chiếm khoảng từ 4 đến 20%. Tinh bột không hòa tan trong nước, đun nóng thì hạt tinh bột phồng lên rất nhanh tạo thành dung dịch keo gọi là hồ tinh bột. Tinh bột không có tính khử Tinh bột có cấu tạo gồm hai phần: amylose và amylopectin, ngoài ra còn có khoảng 2% phospho dưới dạng ester. Tỷ lệ amylopectin/amylose ở các đối tượng khác nhau là không giống nhau, tỷ lệ này ở gạo nếp là lớn hơn gạo tẻ. *Amylose Chiếm 15 đến 25% lượng tinh bột, do nhiều gốc α D- glucose liên kết với nhau thông qua C -C tạo thành mạch thẳng không phân nhánh. Trong không gian 1 4 nó cuộn lại thành hình xoắn ốc và được giữ bền vững nhờ các liên kết hydro. Theo một số tài liệu trong amylose còn có chứa các α D- glucopyranose dạng thuyền. 69
Amylose bắt màu xanh với iodine, màu này mất đi khi đun nóng, hiện màu trở lại khi nguội. Một đặc trưng hóa lý khác cần chú ý là nó bị kết tủa bởi rượu butylic. * Amylopectin Cấu tạo do các phân tử α D- glucose liên kết với nhau, nhưng có phân nhánh. Chổ phân nhánh là liên kết C -C glucosidic. 1 6 Tinh bột bị thủy phân (bởi acid vô cơ hoặc bởi enzyme amylase trong đường tiêu hóa) sẽ tạo thành sản phẩm trung gian là Dextrin, cuối cùng cho maltose rồi glucose. 5.4.2. Cellulose Được cấu tạo bởi những phân tử β D-glucose liên kết với nhau bằng liên kết 1-4 glucoside. Chúng là thành phần chủ yếu của vách tế bào thực vật. Đối với người thì cellulose không có giá trị dinh dưỡng vì cellulose không bị thủy phân trong ống tiêu hóa. Một số nghiên cứu cho thấy nó có vai trò trong điều hòa tiêu hoá. Động vật ăn cỏ thủy phân được cellulose nhờ enzyme cellulase. Cellulose không tan trong nước, khi đun nóng với H 2SO 4, cellulose sẽ bị thủy phân thành các phân tử β D-glucose. 70
Cellulose có dạng hình sợi dài, nhiều sợi kết hợp song song với nhau thành chùm nhờ các liên kết hydro, mỗi chùm (micelle) chứa khỏang 60 phân tử cellulose. Giữa các chùm có những khoảng trống, khi hoá gỗ khoảng trống này chứa đầy lignin và ta xem lớp lignin này như là một lớp cement. Lignin là chất trùng hợp của coniferylic alcohol Các gốc -OH của cellulose có thể tạo ester với acid ví dụ: tạo nitro cellulose với HNO , tạo acetyl cellulose với CH COOH. 3 3 5.4.3. Glycogen Là polysaccharide dự trử ở động vật được tìm thấy trong gan và cơ, hiện nay còn tìm thấy trong một số thực vật như ngô, nấm. Có cấu tạo giống amylopectin nhưng phân nhánh nhiều hơn, bị thuỷ phân bởi phosphorylase ( có coenzyme là pyrydoxal phosphate), để cắt liên kết 1-6 cần enzyme khử mạch nhánh. Sản phẩm cuối cùng là các phân tử glucose-1-P. 5.5. Tổng hợp glucid 5.5.1. Pha sáng trong quang hợp Trong thế giới sinh vật thì quang hợp là một quá trình cơ bản. Thông qua quang hợp mà năng lượng của ánh sáng mặt trời chiếu xuống được biến thành năng lượng hoá học. Hầu hết sinh vật của hành tinh chúng ta sống trực tiếp hoặc gián tiếp nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời. Như vậy năng lượng được tích luỹ là ở dạng năng lượng hoá học. Phản ứng tổng quát của quá trình quang hợp thường được biểu diễn bằng phương trình sau, mặc dù nó thể hiện không hoàn toàn đầy đủ. 6CO2 + 6H2O + Năng lượng  C6 H12O6 + 6O2 Chính xác là ở quá trình quang hợp nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời mà đường được tạo thành và quang hợp ở thực vật đã gắn liền với việc giải phóng oxy. Quá trình quang hợp được chia làm hai giai đoạn: - Phản ứng sáng - Sự đồng hoá CO2 Giai đoạn thứ nhất là quá trình chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học. 71
Giai đoạn thứ hai là tạo ra dạng năng lượng hoá học bền vững và dễ dự trữ hơn. Hình 5.1: Cấu trúc của diệp lục a và của farnesol. Farnesol là gốc kị nước của một sơ tế bào vi khuẩn Ánh sáng cần cho quá trình quang hợp được tiếp nhận bởi hai nhóm sắc tố: chlorophyll và carotenoid. Ở một số sinh vật bậc thấp hơn còn có phycobillin. Cấu trúc cơ bản của diệp lục là vòng porphyrin, được tạo nên từ 4 vòng pyrrol riêng lẽ (hình 5.1). Ở trung tâm của vòng có một nguyên tử Mg liên kết với các nguyên tử nitơ bởi hai liên kết đồng hoá trị và hai liên kết phối trí. Nguyên tử Mg có thể được tách ra khi có tác động của axit loãng. Phân tử diệp lục không chứa Mg được gọi là pheophytin cũng có một vai trò quan trọng trong phản ứng sáng quang hợp. Chuỗi bên của phân tử diệp lục có tính kỵ nước và nhờ vậy mà toàn bộ phân tử có đặc tính kỵ nước. Người ta biết những loại chlorophyll khác nhau: chlorophyll a, chlorophyll b và chlorophyll vi khuẩn. Sự khác nhau của những loại này là do sự khác nhau của các chuỗi bên. Ở chlorophyll b có nhóm aldehyde, như hình 4.3, được thay thế bằng nhóm methyl ở chlorophyll a. Điều thú vị hơn là chuỗi bên dài kỵ nước được tạo nên từ các dẫn xuất isopren. Ở chlorophyll a và b chuỗi bên là một phytol (rượu) liên kết ester với một chuỗi bên của vòng porphyrine. Ở một số vi khuẩn chlorophyll chứa một farnesol (alkohol) được liên kết ester với chuỗi bên của vòng. 72
Điều có ý nghĩa đặc biệt hơn là những liên kết đôi liên hợp trong vòng porphyrine. Chúng có khả năng hấp thu ánh sáng và vì vậy những liên đôi này là yếu tố quan trọng của chlorophyll. Những liên kết liên hợp của carotenoide cũng hấp thu ánh sáng. Các chất thuộc nhóm carotenoide có màu vàng đến màu đỏ da cam, thấy rõ ở lá cây vào mùa thu, lúc này diệp lục bị phân huỷ nên không còn che phủ sắc tố carotenoid. Để hiểu hơn về quá trình quang hợp chúng ta phải đề cập đến cơ quan mà trong đó quang hợp xảy ra, đó là lục lạp. Lục lạp có hình tròn đến hình bầu dục, có đường kính khoảng 10 m. Nó được bao quanh bởi màng trong và màng ngoài, những màng này có ý nghĩa đối với việc đi vào và đi ra của các chất. Màng trong của lục lạp được tạo nên từ hệ thống màng kéo dãn, ở một số vị trí có dạng xếp chồng lên nhau. Hình 5.2: Sơ đồ biểu diễn một lục lạp Những màng này xuất hiện dưới kính hiển vi điện tử như những túi dẹt. Vì vậy người ta gọi chúng là thylacoid. Màng thylacoid bao quanh một không gian bên trong gọi là cơ chất của lạp thể và tạo nên sự ngăn cách giữa bên trong thylacoid với môi trường ngoài. Sự phân cách giữa bên trong thylacoid với stroma là cần thiết cho phản ứng sáng của quang hợp. Ở một số vị trí có nhiều thylacoid xếp lên nhau thành chồng rất dày. Chúng xuất hiện dưới kính hiển vi như những hạt (grana), vì vậy 73
người ta gọi chúng là grana-thylacoid. Chúng được nối kết với những thylacoid riêng lẽ như màng kép xuyên qua cơ chất lục lạp. Chúng được gọi là stroma- thylacoid (hình 5.2). Màng thylacoid là nơi mà ánh sáng được tiếp nhận bởi các sắc tố đã mô tả ở trên và nhờ các hệ thống oxy hoá khử khác nhau mà năng lượng ánh sáng mặt trời được biến đổi thành năng lượng hoá học và thẩm thấu. Quá trình này phức tạp và chưa được giải thích chi tiết. Màng thylacoid chứa ba cấu thành siêu phân tử, chúng chiếm toàn bộ bề rộng của màng và là thành phần quan trọng của chuỗi vận chuyển điện tử trong quang hợp. Ba phức hệ đó là hệ thống quang hoá I, hệ thống quang hoá II và phức hệ cytochrome b/f (hình 5.3). Hình 5.3: Các phức hệ vận chuyển quan trọng nhất của màng thylacoid. Hệ thống quang hóa II (HT QHII), phức hệ cytochrome b/f, hệ thống quang hóa I (HT QHI) Hệ thống quang hoá là vị trí chứa các sắc tố hấp thụ ánh sáng (những anten). Hệ thống quang hoá I chứa ít nhất là 13 loại protein khác nhau, khoảng 200 phân tử diệp lục, một số lượng carotenoid chưa biết và ba phức hệ Fe-S. Những polypeptide kết hợp và định hướng các phân tử chlorophyll và carotenoid. Hệ thống quang hoá II chứa ít nhất 11 phân tử polypeptide khác nhau, khoảng 200 phân tử diệp lục a và 100 phân tử diệp lục b, hai phân tử pheophytin, quinon, 4 Mn cũng như Ca và chlorid. Cả hai hệ thống tiếp nhận ánh sáng và chuyển hoá chúng trong sự vận chuyển điện tử. 74