Giáo trình Tảo học: Phần 2

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:102

Thêm vào BST

Báo xấu

291
lượt xem 90
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tiếp nối phần 1, mời bạn đọc cùng tham khảo tiếp phần 2 cuốn sách Tảo học của tác giả Đặng Thị Sy. Cuốn sách sẽ là tài liệu tham khảo hữu ích cho những ai đang nghiên cứu và muốn tìm hiểu về tảo học. Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Tảo học: Phần 2

BỘ 4. CH RYSO SPH AERALES Bộ này có các d ạ n g h ạt, sô n g đơn độc hay sôn g tập đoàn với m àn g xác định. Chi Chrysophaera có th ể có các t ế bào đơn độc hoặc tạo đám t ế bào, sản sin h bỏi phân chia tế bao sinh dưỡng hoặc từ bào tử sinh trưởng hoặc từ các động bào tử. Đ ộng bào tử một roi. BỘ 5. T H A L L O C H R Y S ID A L E S Vài chi d ạ n g sỢi sô n g ở b iển , Chrysomeris và Gíraudyopsis lúc đầu thuộc chi này, sau do p h á t h iện động bào tử có hai roi đã ch u yển sa n g bộ Phaeothamniales của lớp hai roi. Chi có ba chi thuộc bộ này là Thalỉochrysis (có các loài sô n g ở nước m ặn và nước lợ) va hai chi ở nước ngọt là Phaeodermatiiim và Chrysoclonium. LÓP 3. TẢO VÀNG Á NH KHÔNG ROI - CH R YSO A PLA G ELLAPH Y CO PH Y TA Tảo là các t ế bào trẳn sôn g trong tập đoàn p altn ella, hoặc là d ạ n g h ạ t có vách tê bào sóng đơn độc hay sốn g th àn h tập đoàn, một sô có d ạng sỢi hay d ạn g cây. Trong chu trình sốn g k h ôn g có giai đoạn ch u yển động. Khi sin h sản có th ê h ìn h th à n h d ạng am íp. Rộ C hrysococcales có d ạn g t ế bào trần sôn g th à n h tập đoàn d ạ n g palm ella; bộ R h izoch rysid a les có d ạn g rễ, trần hay có vỏ cứng; bộ S tich o g lo ea les có d ạn g hạt, có vách tố bào, sông đơn độc hay sông thành Lập đoàn; bộ Phaeoplacales có dạng sỢi hay cây, có vách tế bào. 3.2.6. N g à n h T ảo v à n g - X a n th o p h y c o p h y ta 3.2.6. l. Đặc điểìn sinh học N gàn h n ày trước xếp vào Tảo lục, được L u th er tách th àn h lóp Tảo roi lệch vào nám 1889 vỏi tên Heterocontae. C hú n g khác với tảo lục là không có diệp lục b và sản phẩm đồng hóa không có tinh bột m à là leucosin, dầu và mỡ. C húng khác với Tảo vàng ánh, Tảo silic bởi sự v ắ n g m ặt củ a sắc tô' fu coxan thin và n h iều đặc điểm khác nữa. N gành này có sô loài k h ôn g n h iểu , V iệt N am mới chỉ p h át h iện đưỢc 9 loài (Tôn T h ấ t P h áp, 2002). H ình th á i cơ th ể râ't đa dạng, có th ể là am íp, m ônát hoặc h ạ t sô n g đơn dộc hay tập doàn. Một s ố là đa bào d ạn g sợi đrtn giản hay phân n h á n h , d ạ n g ông n hiều nhân do phân ch ia t ế bào n h ư n g không h ìn h th àn h vách ngán. V ách t ế bào k h ôn g có hoặc bằng xenluloza. D ạng m ôn át và động bào tử của các d ạng k h ôn g phải là m ôn át có hai roi không đểu n h au, cũ n g có khi là m ột roi ha}’’ n h iều roi xếp th à n h từ n g đôi có độ d ài không bằng nhau đính ở đáu trưóc. Roi dài th ư òn g có lông và dài hơn roi n gắn từ 4-6 lần , thưòng hưống vể phía trước; roi n gắn n h ẵn, hướng xiên so với trục dọc t ế bào hoặc hướng hẳn ra sau. Vách tê bào là toàn v ẹn , n h ư n g ở nh iều chi, đặc b iệt là các d ạn g sỢi có vách làm th àn h các m ẩu h ìn h chữ H, các đầu chữ H này gối lên nh au bao bọc t ế bào ch ất, ví dụ như chi Tribonema có vách t ế bào cấu trúc k iểu này. T hê m àu thư ờng m ỗi t ế bào có từ 2 đến 6 cái h ìn h kh ay. T h àn h phần sắc tô^ có chlorophỵl a, c, tu v n h iên hàm lượng chlorophyl c là th ấ p nên trưốc đây đã tưởng ch ú n g không có sắc tô" này; xan th o p h in có n h iều ở n gàn h n ày là d ia d in o x a n th in (W hittle và C a sselto n , 1975). S in h sản sin h dưỡng bằng cách phân đôi t ế bào hay b ằn g các phần của tập đoàn. Sinh sản vô tín h b ằng động bào tử. Đ ộng bào tử có cấu tạo giông như d ạn g m ônát, có 85
hai roi không b ằng n h a u h a y ch ỉ có m ột roi và thường được h ìn h th à n h từ m ột sô' trong các động bào tử nang. Có lo à i ch ỉ h ìn h th à n h m ột động bào tử với n h iều đôi roi không đểu nhau. Có loài sin h sả n vô tín h b ằn g am íp hay b ằng b ấ t đ ộng bào tử. Có chi như Botrydium nếu ở dưới m ặt đ ấ t th ì k h i sin h sản vô tín h h ìn h th à n h động bào tử, còn khi ở trên m ặt đất lạ i h ìn h th à n h b ấ t động bào tử. Các loài th u ộc bộ Heterococcales sin h sản vỏ tín h lại b ằng tự bào tử (autosp ore) hoặc b ằng túi b ất đ ộn g bào tử h ay b ằ n g bào tử màng dày ở các loài dạng sỢi, toàn bộ tế bào sinh dưõng hình thành nên một bào tử m àn g dày. Bào tử n gh ỉ có th ấ y sả n sin h ở m ột số Tảo vàng, ch ú n g k h ôn g giống ở Tảo v àn g ánh mà gồm có h a i p h ầ n k ích thước b ằn g nh au gôi lên n h au . 3.2.6.2. Phân loại Có tác giả chỉ để m ột lớp T ảo v à n g trong ngành Tảo v à n g (n gàn h n ày gồm cả Tảo v àn g ánh, Tảo có phần p hụ, T ảo silic, Tảo m ột roi là các lớp củ a n gàn h), sau đó là các bộ. Theo quan điểm tách th à n h n g à n h thì có tác giả chia ra làm 6 lớp. T heo ch ú n g tôi cán cứ trên cấu tạo nên để làm năm lớp là hỢp lý. LÓP 1 . TẢO V ÀNG D Ạ N G M Ô N Á T - X A N T H O M O N A D O PH Y C E A E D ạng m ônát trần, sô n g đơn độc, có h a i roi đính ở đầu trước. M ột sô" có g ia i đoạn am íp tạm thời. BỘ H ETERO CH LO R IDALES Chi O lis th o d is c u s C arter có d ạ n g m ônát, chứa vài th ể m àu , có h ai roi gần b ằng nhau và khác động lực. Có th ể nu ôi ch ú n g làm thức án cho đ ộn g v ậ t th â n m ềm . o . luteus C arter là m ột loài nưốc lợ, th eo H elleb u st ch ú n g có th ả i m a n n ito l và glycolic axit vào môi trường. Hai roi mọc ra ở m ột vị trí dưới đầu và k ết hỢp vâi m ột hệ th ôn g rễ roi phức tạp, ch ú n g tiếp xúc gần với n h â n (H . 8 8 ). Hinh 88: O iis th o d is c u s lu te u s Carter. (Theo L ead beater - 1971) LỚP 2 . TẢO VÀN G D Ạ N G A M ÍP . X A N T H O PO D O PH Y C E A E G iai đoạn am íp ch iếm ch ủ y ếu , n gu yên sin h ch ấ t có th ể k éo d ài th à n h các dải tia giông rễ nên lớp còn có tên là T ảo v à n g d ạng rễ (R hizochloridophyceae). Đơn bào hay đa bào. Đ ộng bào tử có h a i roi. LỚP 3. TẢO VÀNG D Ạ N G H ẠT - X AN TH O C O C C O PH Y C EA E Tảo d ạng h ạ t k h ôn g ch u y ển động, sông đơn độc hay sô n g tậ p đoàn, có bao nhầy hoặc không, động bào tử có m ột h a y h a i roi, có hoặc k h ông có k h ô n g bào co bóp. 86
BỘ MISCHOCOCCALES Chi B o tr y d io p s is B orzi có d ạn g hình cầu không chuyển rlộng. G iai đoạn non chứa vài th ể m àu, n h ư n g k h i t ế bào trưởng thành to ra (II. 89a) chứ a n h iều th ể m àu h ìn h đĩa ở v ù n g ngoại biên và n h iều n h ân. Sinh sản hình thành và giải p h ón g các bào tử sin h trưởng hay động bào tử có h a i roi dài không bằn^ nhau. ■'*'
- •' ỉ ^ '^ v ^ ' ■'•A- Hình 90: T ribon em a, Hình 97 T rib o n em a hỉnh c h ữ H do Hinh 92. Tribonema, sới sin h d ư ỏ n g hai m ả n h c ủ a hai tè b à o kế n h a u động bào tử (theo Bold- 1978) (theo Boỉd- 1978) (theo Massalski vầ Leedaỉe • 1969) Chi d ạn g sỢi gần gũi V Ớ I Tribonema là Bumilleria có các m ản h vỏ hình chữ H hình thành không dều, cứ từ hai tới bôn t ế bào mới có m ột t ế bào h ìn h th à n h hai nửa vách. Chi Heterothrỉx phân bỏ' rộng n h ư m ột tảo đất k h ôn g h ìn h th à n h các m ảnh h ìn h chữ H. LÓP 5. TẢO VÀNG DẠNG Ố N G - X A N T H O SIP H O N O P H Y C E A E Tản d ạn g bọng hay ôn g n h iều n h ân , gồm ph ần bám và ph ần sin h dưỡng. Cấu tạo tản là k ết qủa phán ch ia t ế bào n h ư n g không h ìn h th à n h vách n g á n . Sinh sản vô tính bằng dộng bào tử hai roi h ay có n h iều đôi roi dài không bàng nhau. BỘ V A U C H E R IA L E S Chi B o tr y d iu m W allroth. Phân bô rộng trên đ ất ẩni. Tản d ạn g túi (H .93), bao gồm phần khí sin h h ìn h cầu dễ th ấ y và phần "rễ" không m àu, rễ đơn g iả n h a y phân n h á n h dâm vào dất. T ế bào c h ất là lớp mỏng hình cầu chứa n h iều n h ân và n h iều th ể màu hình đĩa. Trong tự n h iên tản đưỢc p h ủ một lớp m ỏng trên bề m ặt b ằ n g cacb on at canxi. S in h sản b ằng động bào tử h ay bất động bào tử, động bào tử h ìn h th à n h k h i tản lụ t trong nước. Bọng ch u y ển th à n h động bào tử n an g lớn, động bào tử có h a i roi, một nhân và hai th ể m àu. Các động bào tử này có th ể giữ chức n ă n g giao tử, đ ẳ n g giao tử hay dị giao tử tù y th u ộc loài. M ột sô" loài phần rễ có th ể biến h ìn h th à n h các n an g dày, ch ú n g nảy m ầm trực tiếp cho tản mối hay sản sin h động bào tử. Hình 93: B o tr y d iu m g r a n u la tu m Grev. Chi V a u ch eria De C andoile. T ản dạng (a) các bộng sinh trưởng trên thạch, (b) các sỢi phân n h án h , bao gồm các trục hỢp bào bọng riêng biệt, (c) giải phóng độog bào tử. hình ôVig, vách n gan g chỉ x u ất h iện khi hình (theo Bold - 1978) 88
thành giao tử n an g hay động bào tử nang. Trước đâv ch ú n g được để ỏ nhóm Tảo lục, sau được tách ra do sắc tô" quang hợp không có diệp lục b, k h ôn g có tinh bột và động bào tử có h a i roi k h ô n g b ằng nhau. T ế bào ch ấ t ch ứ a n h iề u th ể m àu h ìn h đ ĩa và n h iều n h â n nhỏ. Các ống lớn lên nhờ sin h trưởng ở đỉnh, sự ph ân v ù n g t ế bào châ't ở gần đỉnh là b ằn g ch ứ n g (H. 94a). V ù n g sin h Lrưởng đỉnh chứa nhiều bọng, có th ể là do lán g dọng n g u y ên liệu vách là x en lu loza sơ cấp, v ù n g n ày k h ô n g có H nh 94: V au ch eria nhân và th ể m àu, n h ư n g có n h iều đôi ty (a) Hinh thành động bào tử (b) Giải phóng động bào tử từ động bào tử lạp th ể và n h iều th ể golgi. (theo B o ld - 1978) S in h sản có cả vô tín h vả hữu tín h . S in h sản vô tín h h ìn h th à n h đ ộ n g bào lử nang (H.94b) ỏ đỉnh sỢi, m ột vách n gan g đã tách t ế bào ch ấ t v ù n g n ày ra rồi b iến thành một dộng bào tử lớn vỏi n h iều cặp roi hơi không b ằng nh au phủ trên bể m ật, sau thòi gian chuyển đ ộng ch ú n g định cư, rụng roi và hình th àn h m àn g và sin h trư ởng th à n h tản mới. S in h sả n hữu tín h dễ d à n g p h á t h iện ra trong tự n h iên bởi h ù n g k h í và noãn khí. Tùy thuộc loài, các cơ q u an sin h sả n cái (H. 9Õ và 96a) có th ể ph ân bố đơn độc hay th àn h ch ù m trên n h á n h bên h a y sỢi chính. Hùng khín lìiểu n h â n , sản sin h m ột số lượng lớn tin h trù n g nhỏ k h ô n g m àu (Fĩ.96b), chúng m ang m ột cặp roi gài ở bên, một trong ch ú n g có hai h à n g lô n g nhọn. N oãn k h í cũ n g có nh iều n h ân lúc đầu, n h ư ng tấ t cả nh ân (trừ một) ch u yển ra vào sỢi ở dưới t ế bào ch ấ t một n h ân rồi phân cắ t bởi m ột vách ngăn. M ột lỗ h ìn h th àn h ở v ù n g tiếp nh ận của m àn g noãn k h í cho phép tin h trù n g đi vào. Hợp tử hình th àn h có m àn g «fs
ịi- - ■ v,.r; Hình 96: V a u c h e ria (a) V. sessilis (vauch) Decand. var. clathrata, noăn khí chứa hợp tử và hùng khí đả đổ hết. (theo Bold); (b) Tinh trùng của V. sescuplicaria Christensen. (TừBold, 1978, theo Mostrup) 3.2.7. Ngành Tảo động bào tử có điểm mắt - E ustigm atophycophyta Tên của n gàn h có n gh ĩa là có điểm m ắt, điểm m ắt ở đây là muôVi chỉ điểm m ắt của động bào tử. N gành này trước là m ột lớp của n gành Tảo vàn g, N h ư n g do khác b iệt của nó vể th àn h phần sắc tô, động bào tử có điểm m át và một sô^ siêu cấu trúc khác nửa nên L eedale (1971) đã tách th à n h một ngành. T heo ông n gành này còn là ranh giối giữa nấm và tảo. Khác b iệt của n gàn h này với các ngành trong nhóm n gành có sắc tô' v à n g và roi lệch là: Đ ộng bào tử có điểm m ắt gồm các h ạ t nhỏ không đều n h au, gán ở đầu trước sá t với roi, nhưng không có m àn g tách biệt như điểm m ắt của tảo m ắt (H .97). Đ ộng bào tử giôn g-am íp , luôn có m ột roi hướng vể phía trước và có hai h à n g lông. Roi nhẵn có ở hai chi Ellipsoidion và Pseudocharaciopsis. T hể golgi không có ở t ế bào ch u yển động, chỉ có diệp lục a với p carotin, không có diệp lục b hoặc c. sắc tô" v io la x a n th in là m ột trong các sắc tố ch ín h củ a n gàn h lạ i không có ở các n gành khác. Hình 97: P s e u d o c h a r a c ỉo p s ỉs t e x e n s ỉ s Lee et Bold Hinh 98: P s e u d o c h a r a c io p s is t e x e n s i s Ảnh hiển vi điện tử lát cắt dọc động bào tử (e) điểm Tê' bào sinh dưỡng (theo K. Lee) mắt ỏ ngoài thể màu; (c) gốc 2 roi (f1, f2) và các bọng axit osmic (ov) (theo Lee và Bold - 1978) 90
Các loài có h ìn h h ạ t là Pleurochloris commulata P asch er, p. magna Boye P etersen , Ellipsoidion acum inatum P asch er, Vischeria steỉlata (poulton) P asch er, y. punctata V ischer, và Polyedriella heỉvetỉca V isch er e t P asch er. Pseudocharaciopsis texensis Lee et Bold khác với loài k h á c là tảo h ình th oi không chân (H .98), luôn gắn vào cđ chất bằng m ột đệm h ìn h đ ĩa nhỏ, giôn g Tảo lục Characium, Pseudocharacium và Tảo vàng Characiopsis. T ế bào sin h dưỡng già chứa n h iều n h ân và có th ể có v à i th ể m àu. Động bào tử trần và hơi g iô n g am íp. 3.2.8. N g à n h T ảo s ilic - B a c illa r io p h y c o p h y ta 3.2.8.1. Đặc điểm sinh học Tảo là đơn bào d ạ n g h ạ t sôn g đơn độc h ay sôVig th à n h tập đoàn dạn g p alm ella, dạng sỢi, dạng chuỗi, dạng zíc zắc, dạng báng, dạng sao, dạng các ống nhầy không phân n hánh hoặc phân n h á n h đơn giản h ay phức tạp dạn g cây. Kích thước t ế bào từ vài Ị im đến Im m . T ế bào có n h â n lưởng bội và khác vối các n g à n h khác bỏi cấu trúc độc đáo của vách t ế bào gồm h a i m ản h cấu th àn h bởi lớp trong là p ectin và lớp n goài là ch ấ t silic (S 1 O 2 . 7 .H 2 O). H ai m ả n h vỏ có cấu trúc như h a i nắp của m ột cái hộp lắp vào n h au , bên trong chứa t ế bào c h ấ t (H .99b). N hư vậy có m ột m ảnh vỏ lớn và m ột m ản h nhỏ hơn một chút. Bể m ặt của m ỗi m ản h vỏ gọi là rnặt vỏ của t ế bào, như vậy mỗi t ế bào có h ai m ặt vỏ. M ặt bên của m ỗi m ản h vỏ khi lắp vào với m ặt bên củ a m ản h th ứ h a i của t ế bào tạo th àn h m ặt dai củ a t ế bào. N ếu m ặt vỏ có h ìn h tròn, h ìn h elíp h ay h ìn h có hai góc thì mỗi tế bào ch ỉ có h a i m ặ t đai. N ếu m ặt vỏ có h ìn h n h iểu góc th ì tương ứ n g với mỗi cạnh của h ình đa giác m ặ t vỏ là m ột m ặt đai. N hữ n g Tảo silic trên m ặt vỏ có các cấu trúc hoa ván là các vách h a y các sưòn n gan g hoặc các ch ấm xếp th à n h h à n g , các hoa ván này nếu xếp đôi x ứ n g qua trục dọc kiểu lôn g chim th ì th u ộc lóp Tảo silic lông chim , những loài thuộc lớp n à y m ặ t vỏ không có h ìn h tròn. T hường các hoa văn k h ông chạy suốt ch iểu n g a n g t ế bào mà n gắt q u ăng ỏ giữa m ặt vỏ hoặc ở m ột m ép m ặt vỏ, tạo nên m ột dải trơn ch ạ y dọc t ế bào ở phần giữa t ế bào h ay m ép t ế bào, g iả i n ày gọi là vùng trục (99a). N h ữ n g tảo ồ v ù n g trục của cả h ai m ặt vỏ có h ai h ay v à i đư ờng vạch ch ạy từ hai đỉnh tê bào vào giữ a t ế bào th ì thường có khả n ă n g ch u y ển động. Các đưòng vạch này gọi là kẽ vỏ, c h ú n g là các đường m áng trên m ặt vỏ, th ô n g với k h o a n g t ế bào bằng hai lỗ ở đ ỉnh và ở giữ a tê bào (H. 99a). Tảo chuyển động là do m ột cơ c h ế điều k h iển nào đó cho nội c h ấ t ch ả y vào đưòng m án g xuôi hay ngược, n h ò t h ế m à t ế bào có th ể Hình 99: (T h e o B o ld - 1978) chuyển động xu ôi h oặc ngược. Các hoa văn (a) Măt vỏ Tảo sìlic lông chim trên m ặt vỏ và m ặt hở của đưòng m áng (b) Hai mảnh vỏ lắp vào nhau cho nội ch ấ t t ế bào tiế p xúc với m ôi trường có lẽ cũ n g góp p h ần vào quá trìn h vận động củ a t ế bào. N h ữ n g Tảo k h ôn g có kẽ vỏ hay chỉ có trên m ột m ặt vỏ th ì k h ôn g có khả n ă n g ch u y ển động. N h ữ n g tảo có h oa ván trên m ặt vỏ k h ông xếp đôi xứ n g h a i bẻn m à xếp đôl xứ ng tỏa tròn, xếp tiếp tu y ến h a y đồng thòi th eo vài quy lu ậ t hoặc k h ôn g th eo m ột quy lu ậ t nào 91
th ì thuộc lớp Tảo silic tru n g tâm . N h ữ n g lo à i th u ộ c lớp n à y t ế b à o th ư ò n g có hình trống, h ìn h trụ, h ìn h hộp, m ật vỏ th ư ờn g có h ìn h tròn, đa giác, elíp h ay bán n gu yệt (H.IOO). Hoa văn củ a lớp n à y xếp kín m ặ t vỏ, k h ô n g đ ể lạ i v ù n g trục, k h ôn g có k è vỏ, do vậy các tảo thuộc lớp n ày k h ô n g có kh ả n á n g ch u y ển động. Các hoa v á n trên m ặt vỏ là nh ằm làm tá n g d iện tiếp xúc với nước của t ế bào đ ể tà n g k h ả n ả n g nổi. N goài ra ở m ột sô" loài trên bề m ặt còn có gai, lông gai h ay ch ấ t n h ầy để ngoắc nôi các t ế bào lạ i vối n h au th àn h tập đoàn cũ n g là n h ằm làm tá n g khả n ăn g nổi cho ch ú n g (H.IOO). Hình 100: (a) Mãt vỏ; (b) Mặt đai Coscinodiscus-, (c) C ác tế bào Chaetoceros nối vởi nhau nhờ gai; (d) Các tê' bào Melosira nối với nhau nhờ chất nhầy; (e) Gai và sừng ở Biddulphia-, (f) Vân zích zắc ở Rhịzosolenia. Hoa văn trên vỏ t ế bào được tạo th àn h do độ d ày m ỏn g khác nh au củ a vách h ay do cấu trúc của các k h o a n g trong v á c h .tế bào. Lớp Tảo silic trung tâm hoa văn có cấu trúc tin h vi, có th ể chia thành những dạng sau: - D ạn g lỗ n hỏ th ô n g với bên ngoài. - D ạ n g b u ồ n g n h ỏ x u y ê n q ua vỏ, k h á c với d ạ n g trên là ở g iữ a p h ìn h to th à n h b u ồ n g nhỏ. - D ạn g b u ồn g có m iện g hở th ôn g vỏi p h ía trong t ế bào. Loại hoa văn n ày có cấu trúc rất phức tạp, trên m ặt tiếp xúc với môi trư òng là n h ữ n g lỗ rất nhỏ có m àn g bao phủ gọi là lỗ rây, ở giữa b u ồn g có d ạn g lục giác đều, trong cù n g lại có d ạn g lỗ tròn to th ô n g vối k h oan g t ế bào gọi là lỗ giữ a, do vậy dưới kính h iển vi q u an g học ỏ độ ch iết quang k h ác nhau các hoa ván có h ìn h th ay đổi, tròn h ay lục giác. Chỗ tiếp xúc của ba hoặc bốn hoa v á n có th ể có lỗ rât Hinh 101: nhỏ th ô n g vỏi bên n goài gọi là lỗ th ôn g C ấu tạo vách tế bào C o s c in o d is c u s a s te r o m p h a lu s (H. 101). A. Măt tiếp xúc nội chất - D ạn g buồng có m iện g hở thông B. Màl tiếp xúc môi trường vói b ên n goài, d ạn g n à y cấu trúc ngược c. Lát cắt qu a vách tế bào 0 - lỗ giữa, X - lỗ thông, r - lỗ rây với d ạ n g buồng nhỏ x u y ên qua vỏ là lỗ giữ ở m ặt n goài, lỗ rây ở tron g th ô n g vói k h o a n g t ế bào. 92
' D ạn g vẩy cá h ay m ắ t lưới là do các g ai nhỏ, n gắn , cong, xếp th à n h h àn g cong dạng vẩy cá hoặc m ắt lưới, có ở Rhizosolenia (H .102a). - D ạng cổ áo là các đ ư òn g v â n ch ạ y v ò n g q u anh t ế bào, h a i đầu uôn cong và nôl vào đưòng vân bên cạ n h giôn g n h ư h ìn h cổ áo, có ở Guynadia (H. 102b). 7^ Hinh 102: (a) Dạng vẩy cá ở Rhizosolenia, (b) Dạng cổ áo ở Guynadia N goài các h oa vàn , trên m ặ t vỏ t ế bào ở m ột sổ^ loài có các cấu tạo nổi lên làm cơ quan liên k ết tạ o tập đoàn h oặc để tá n g d iện tiếp xúc với nước. Có th ể có các dạn g sau: - Sừng hay u lồi: là v á ch t ế bào (thư ờng ở m ặt vỏ) có các p h ần p h á t triển nhô cao th à n h h ình đặc trư n g cho lo à i, ch ủ y ếu là đ ể liê n kết các t ế bào th à n h tập đoàn (H.IOO). Lông ga i là vách t ế bào kéo dài ở h a i đ ầu hoặc ở v iền m ép m ặ t vỏ th à n h các gai to nhỏ, dài n gắn với h ìn h d ạ n g k h ác n h a u . M ột số loài tron g lôn g gai có t ế bào chà^t với các h ạ t th ể m àu, vách lôn g g ai có th ể có h oa v ă n hay gai nhỏ. Các lôn g gai có th ể là cơ q uan ngoắc nô'i các t ế bào th à n h tậ p đoàn hoặc chỉ là để tá n g k h ả n ă n g nổi cho t ế bào. - Gai là bộ phận có cấu trúc và chức náng giông lông gai, nhưng thưòng to, dài hoặc n gán tù y loài. Cánh ph ù du có ỏ m ột sô' loài là do m ép m ặt vỏ có các đưòng gân tỏa ra, giữa các gân có vách m ỏng n h ư m à n g tạ o th à n h cá n h phù du có tác d ụ n g làm tà n g d iện tiếp xúc. Có khi cá n h phù du ch ỉ là c h ấ t n h ầ y do t ế bào tiế t ra (H .103). Hinh 103: (a) cán h m ảng (b) cánh là chất nhẩy 93
Lớp Tảo silic lô n g ch im h oa v á n đơn g iả n hơn, dưới k ín h h iể n vi q u a n g học c h ú n g có dạng các đư òn g vạch liền h oặc là các chấm xếp thành h àn g vuông góc hoặc x iê n VỚI trục dọc t ế bào. C h ú n g có th ể h oặc k h ô n g n g ắ t ra tạo m ột d ả i trơn dọc t ế bào gọi là v ù n g trục (H. 104a). Các đư òn g hoa vàn tạo th à n h do m ặ t n g o à i h a y m ặ t tro n g vách t ế bào lồi lê n lõm x u ô n g th eo m ột trìn h tự n h ấ t đ ịn h , làm ch o độ c h iế t q u a n g k h ô n g đồn g đ ều dưới k ín h h iể n v i n ên có d ạ n g các đư òn g vạch , các ch ấ m , d ạ n g sư òn v.v. Một s ố loài, vách ở h a i đ ầu t ế bào th ư ờn g p h á t triể n vào tro n g k h o a n g th à n h các vách n gán (H. 104b). N h ữ n g loài k h ôn g có kẽ vỏ th ì v ù n g trục là m ột dải n h ẵ n . N h ữ n g loài có k ẽ vỏ, ch ú n g th ư òn g n ằm ở giữ a v ù n g trục, có dạn g m ột h ay vài đường ch ỉ nhỏ hoặc to chạv dọc trục dọc từ đ ỉnh tới giữ a t ế bào (H .104c). Kẽ vỏ là cơ quan vận động, gồm hai rản h , rãnh tron g và rãnh n goài. R ãn h tron g là m ột k he hẹp th ôn g với k h o a n g t ế bào, có hai đầu ở h ai cực t ế bào d ạ n g p h ễu , k h e chạy dọc th eo v ù n g trục, đến giữ a t ế bào th ì cù n g đổ vào m ột ống v u ôn g góc vối ch ú n g và nôi vối rãnh ngoài. R ãnh ngoài là k he hẹp th ô n g với môi trưòng, b ắ t đầu từ ống th ôn g với rành trong, ch ạy dọc v ù n g trục vể hai cực tế bào, ở đó ch ú n g ù o n g lạ i và th ô n g vỏi k h oan g t ế bào gọi là k he cực. N ội c h ấ t ch ảy vào k h e cực rồi ch ả y th eo rãnh ngoài, đến giữa t ế bào đổ qua ô n g nô'i vào rãn h tron g ch ảy v ề cực t ế bào. N ội ch ấ t k h i chảy tron g rãn h n goài đã tạo ra m a sát vói nước đ ẩy t ế bào đi (H. 105). / 2 - / / •\ \ • \ Hình 104: Hình 105: c í u tạo của Kd v ỏ ở P ln n u la ria (th eo S m ith ) (a) Lỗ tiết chất keo ở S y n e d ra và vùng A. Mặt cắt dọc mặt đai khe hình phễu, trục không có kẽ vỏ, 1. R à n h trong ố n g th ẳ n g đứng, 2. R ả n h ngoài, (b) Vách ngân ỏ chi G ram m atophora, 3. K he cực. (c) Kẽ vỏ và vân vỏ ở N avicula. B, Kẽ vỏ nhỉn từ măt vỏ N goài cấu trúc vách t ế bào, th ể m àu, ch ấ t dự trữ và bào tử n gủ cũ n g là đặc (điểm đặc trư n g cho m ột s ố taxon . T h ể m àu thường có dạng bản h ay h ạ t m àu v à n g hoặc -vàng n âu . C h ấ t dự trữ có hoặc k h ông, n ếu có thư ờng là các giọt dầu h ình cầu m àu s á n g hơi v à n g hoặc xan h lam . B ào tử n gủ là h ìn h thức th ích n gh i với các điều k iện m ôi trư ờng 94
không th u ậ n lợi của m ột sô loài ih u ộc các chi Chaetoceros và Melosira. Bào tử ngủ h ìn h th à n h •s M»». ) iT . bên trong tê bào dinh dưỡng, nó 1 cũ n g có hai m ảnh vỏ lắp lại vói 1 I r Ị| nhau th àn h h ìn h cầu h ay hơi iịỉ í 1 i II dẹt, trên bề m ặ t có gai h av nhẵn c (H .106). H ình dạn g và gai của hào tử ngủ là các đặc điểm đặc trưng cho từ n g loài. N ^ y ê n sin h ch ất trong suốt Hình 106: Bào t ử n g ủ ở C h a e t o c e r o s (theo Hustedt.) làm th àn h lỏp m ỏng nằm dưới (a) Ch. aỉỉinis, (b) Ch.teres, (c) Ch. Lauderi vách tế bào h ay thành khối nhỏ ở trung tâm tế bào và có nhiều sỢi nguyên sinh chất nôì vối vách tế bào, còn lại của khoang t ế bào là không bào. Trong n guyên sinh ch ất có th ể màu dạn g bản h ình chữ H ở lốp Tảo silic lông chim hay h ìn h hạt, hình đĩa ở Tảo silic trung tâm . T hành phần sắc tô' có diệp lục a, c, carôtin và xanthophin. s ả n phẩm đồng hóa cũng giông như các ngành trong nhóm sắc tỏ^ vàng là chrysolam inaran và dầu, thưòng tập trung thành giọt màu da cam, ngoài ra còn có volutin cũng tập trung thành giọt nhưng có màu xanh lam. Sự h ìn h th à n h vách t ế bào: hợp tử lúc đầu có m ột m àn g sin h châ^t bao bọc, sau đó các túi h ìn h th à n h từ th ể golgi dòi đến tập tru n g ở dưới m àn g sin h ch ấ t, sau đó tan ra lạ o th àn h m à n g m ỏng (silica lem m a ) và từ đây bát đầu quá trìn h lắ n g tụ silic. M ặt vỏ h ình th à n h trước, sau đó đến h a i vách bên và cuối cù n g h ình th à n h m àn g nội ch ấ t bao bọc tế bào ch ất. Cơ c h ế h in h th à n h hoa ván trên m ặt vỏ k h ông được rõ. S IN H S Ả N Tảo silic sin h sản sin h dưỡng là chủ vếu. Khi sin h sản nội ch â t của t ế bào phân đôi, đồng thòi h ai m ảnh vỏ tách ra, mỗi nửa nội ch ấ t n h ận m ột m ảnh vỏ củ a t ế bào mẹ rồi tổng hỢp mới m ảnh thứ hai. Khi gặp điều k iện bất lợi Tảo silic có th ể h ìn h th àn h bào tử nghỉ. S in h sản hữu tín h là đ an g giao ở lớp Tảo silic lôn g ch im và noãn giao ỏ lớp Tảo silic tru n g tâm , giao tử đực có m ột roi và roi chỉ có 9 đôi sỢi n goại b iên , k h ôn g có đôi trung tâm (phần sin h sản n ày đã được trình bày kỹ ở Giáo trinh Thực vật học). Phân bô" và vai trò của tảo silic trong hệ sin h th á i nước và đôi với con ngưòi (xem trong giáo trinh Thực vật học). H iện ở V iệt N am đã p h át h iện được k h o ả n g 700 taxon bậc loài và p h ân loài. T rong đó lớp tảo silic tru n g tâm có k h o ả n g 3 0 0 taxon và lớp tảo silic lôn g ch im có k h o ả n g 4 0 0 taxon. v ề m ói trường sông, tron g số^ 700 taxon đó có k hoảng 400 ta x o n p h á t h iện số n g trong nưóc lợ và nước m ặn còn 3 0 0 taxon p h á t h iện sống trong nước ngọt (Đ ặn g T hị Sy, 2001). 3.2.8.2. Phân loại 1. M ặt vỏ từ h ìn h tròn đến h ìn h elíp , ít k h i là h ìn h n h iều góc. Hoa ván hoặc các chấm trên m ặt vỏ sắp xếp tỏa tròn, đồng tâm hoặc lệch tâm , ít k h i là lộn xộn. K hông có kẽ v ỏ ............................................ Lốp Tảo silic tru n g tâm - C en tricop h yceae 1. M ặt vỏ có n h iều h ìn h n h ư ng k h ông tròn. V án vỏ hoặc các ch ấm trên m ặt vỏ sắp xếp đôi xứ n g h ai bên. Có kè vỏ hoặc v ù n g trụ c..................................................................... ........................................................................... Lớp Tảo silic lông ch im - P en n a to p h y cea e 95
LÓP 1 - TẢO SILIC T R U N G TÂM - C E N T R IC O PH Y C E A E T ế bào h ìn h trụ, h ìn h đĩa, h ìn h lă n g k ín h , ít khi có h ìn h th ấ u kính lồi h ay hình cầu. T iết d iện n gan g th ư òn g là tròn, gần tròn, tam giác, n h iều cạ n h h ay elíp , ít khi h ìn h tràn g non. N h iều ch i trên m ặ t vỏ có mâ^u h ay lông cứng. H oa v ă n trên m ặt vỏ sắp xếp tỏa tròn đồng tâm h ay lệch tá m , ít k h i lộn xộn. T hể m àu th ư ờ n g n h iều , h ình hạt nhỏ hav bản, ít khi là đơn độc. 1. Tảo sông đơn độc h a y tạo th à n h tập đoàn h ình sỢi. T ế bào có h ìn h trụ dài, m ặt cắt n gan g có h ìn h bpu dục hoặc gần tròn. M ặt vỏ rất lồi, kéo dài h ình dùi hoặc vát một bên, nếu không thì ở mép vỏ hoặc gần giữa m ặt vỏ có một gai nhỏ........... ................................................................................................Bộ Tảo silic h ìn h ông - S o len ia les 1. Tảo sông đơn độc hoặc tạo tập đoàn h ìn h sỢi hoặc ch u ỗi. T ế bào h ìn h hộp tròn. Hộp n h iều góc hoặc m úi bưởi, m ặt cắ t n gan g h ình tròn , h ìn h bầu dục, hình n h iều cạn h hoặc h ìn h bán n g u y ệt. M ặt vỏ p h ang hoặc k h ô n g ....................................2 2. Tảo số n g đơn độc h ay tạ o tập đoàn h ìn h sỢi hoặc ch u ỗ i nhò m ấu dạn g ông. T ế bào h ìn h hộp tròn, m ặt cắ t n g a n g h ìn h tròn. M ặt vỏ p h ẳ n g hoặc k h ô n g .......... ............................................................................................. Bộ Tảo silic h ìn h đĩa - D iscales 2. Tảo sôn g đơn độc h ay tạo tập doàn h ìn h chuỗi nhò sừ n g h oặc gai ở m ép vỏ. Tê bào h ìn h hộp n h iề u góc hoặc h ìn h m úi bưởi................................................................... 3 3. Tảo sôn g đơn độc Tẽ^bào h ìn h m úi bưởi, m ặt vỏ h ình b á n n g u y ệ t ............................ .......................................................................... Bộ Tảo silic hình bán n g u y ệt - R u tilaviales 3. Hầu h ết tảo sông th à n h tập đoàn h ìn h chuỗi nhò sừ n g hoặc gai ử m ép vỏ. T ế bào hình hộp n h iều gốc. Các góc th ư ò n g có u lồi lên th à n h sừ n g ho^c lông gai vươn ra. M ặt cắt ngan^ h ìn h b ầu dục h ay h ìn h n h iều cạn h , rất ít khi là h ìn h tròn.... ....................................................................................... Bộ Tảo silic h ìn h hộp - B id d u lp h ia les BỘ 1, TẢO SILIC HINH ĐỈA - D ISC A LES Tảo sôn g đơn độc h cẩ c th à n h tập đoàn h ìn h sỢi h ay h ìn h ch u ỗ i. T ế bào h ìn h hộp, hình trụ, b ìn h đĩa, h ình lă n g k ín h hoặc gần h ìn h cầu. M ặt c ắ t n g a n g tê bào là hình tròn, gần tròn, tam giác b av h ình n h iều cạn h . V ân hoa trên m át vỏ th iíờ n g là m ắt lưới hoặc điểm h ay gân xếp th à n h tia tỏa từ tru n g tâm m ật vỏ. 1. Tảo th ư òn g sôn g đơn độc. Tê' bào h ìn h hộp tròn n gắn , h ìn h lã n g k ính hoặc hình đ ĩa ............................................................................. Họ tảo silic h ìn h đĩa - C oscin od iscaceae 1. Tảo th ư òn g sôn g th à n li lậ p đoàn, ít k h i sôn g đơn độc.....................................................2 2. Tảo sốn g th à n h tập đ o à n ........................................................................................................ 3 2. Tảo sôn g đơn độc. M ặt vỏ lồi lên th à n h nửa h ìn h c ầ u ................... .............................. .......................................................................Họ tảo silic gai vò n g m ũ - C orethronaceae 3. Tập đoàn tạo th à n h do các t ế bào nối với nhau bằn g cả m ặt vỏ gép sá t n h au nhò ch ấ t k eo ................................................................................................................................................ 4 3. Tập đoàn tạo th à n h k h ông p h ả i bằn g cách trên ..................................................................5 4. T ế bào h ình hộp tròn. M ặt đ ai th ư ờn g có câu tạo vân h o a ........................................ .......................................................................... . Họ tảo silic ch u ỗ i th ẳ n g - M elosiraceae 4. T ế bào h ìn h trụ tròn dài, m ặ t đ ai có vân vông đ a i........................................................ .................................................................Họ tảo silic h ìn h trụ nhỏ - L ep tocylin draceae 96
5. Tập đoàn tạo th à n h do các tế bào nối VỚ I nhau bằn^ sọi koo.......................................... ................................................................................ Ho t.ảo silic nối dây - T h a la ssio sir a c e a e õ. Tập đoàn tạo th à n h do các tế hào nối VỚ I nhau bằng gai hoặr lô n g g a i................... 6 6. V iền m ép vỏ có g ai m ịn nối các tẽ bao thành chuỗi th ắ n g , các gai sung pong với trục ch u ỗ i b à o .................................Họ tảo silic tơ xxỉơng - S k eleto n em a cea e 6 .V iền m ép vỏ có g ai nôi các tế bào thành chuổi thảng, rár í^ai v u ôn g góc với trục c h u ỗ i............................................................Họ tảo silic lông gai tia - B a cteria stra cea e B Ộ 2 . T Ả O S IL IC H ÌN H Ố N G - SO L E N IA L E S Tảo sôn g đơn độc hoặc th à n h tập đoàn hình sỢi. T ế bào h ình trụ dài, m ặt vỏ tròn hoặc elíp , thư ờng lồi lên h ìn h đùi dài, hình chóp, chóp lệch hoặc v á t m ột bên. Nếu k h ôn g lồi lên th ì ở m ép hoặc ồ giữa mỢt vó có một gai nhỏ. Vách t ế bào m ỏng, các vân hoa thường khó n h ìn th ấ y ở các loài cố nhỏ. Bộ chỉ có m ột họ tảo silic rễ ông R h izo so len ia cea e Schrod. Họ ch ỉ có một chi tảo rễ ông Rhizosolenia (E hr.) Brightvv. BỘ 3. T Ả O S IL IC H ÌN H H Ộ P - B ID D Ư L P H IA L E S Tảo sôn g đơn độc hoặc sô n g th àn h tập đoàn hình chuỗi nhờ cá c lô n g gai hoặc gai hay sừng móc nôi VỚI nhau. T ế bào hình hộp, mật vỏ tế bào phần lỏn là hình bầu dục, h ìn h thoi, m ột s ố là h ìn h tam giác, tứ giác, rất ít khi là hình tròn. T rên h a i cực của m ặt vò h ìn h bầu dục, hoặc ở các góc m ặt vỏ hình đa giác có lông g a i. sừ n g hoặc u. M ật đai phần lớn là h ình ch ữ n h ậ t, ch iểu cao ngắn hơn hoặc dài hơn ch iểu rộn g m ột ít. T hể màu h ìn h h ạ t ho'ặc tâm . 1. M ặt vỏ t ế bào h ìn h bầu dục, ít khi gần tròn. Hai cực cùa m ặt có h a i lôn g gai dài, giao ch éo với h a i lôn g gai của mặt vỏ tế bào k ế cận n gay ỏ p h ần gốc gai tạo tập đoàn ch u ỗ i, ít k h i sôn g đơn độc...............Họ tảo silic lông gai - C haetoceraceae 1. M ặt vỏ t ế bào h ìn h th oi, h ìn h tam giác hoặc tứ giác. Các cực hoặc các góc m ật vỏ có sừ n g n g ắ n , sừ n g h ìn h dùi hay gai................................................................................... 2 2. Tảo sô n g đơn độc hoặc th àn h tập doàn hình chuỗi, h a i cực hoặc góc của m ặt vỏ có sừ n g n g á n , có khi th àn h dùi, có khi là g a i............................................................. ..............................................................................Họ tảo silic h ình hộp - B id d u lp h iaceae 2. Tảo sông th àn h tập đoàn, hai CỊÍC mật vỏ có u lồi rỏ hoặc không rõ, không có gai. T ế bào th ư ò n g cong, chuỗi tế bào thường x o ắ n ...................................................... .............................................................................Họ tảo silic than cong - E u cam p iaceae B Ộ 4 . T Ả O S IL IC H ÌN H B Á N NGUYỆT - R U T IL A R IA L E S M ặt vỏ tê bào h ìn h b áu n g u y ệt, hình thuvển hoặc hình ( ung H oa v á n d ạn g bức xạ, sáp xếp có quy lu ậ t hoặc k h ông. T heo tài liệu nưóc ngoài bộ có ba họ n h ư n g ở V iệt Nam ch ỉ gặp m ột họ tảo silic b án n g u y ệt Hemidiscaceae V an H eurck. LỚP 2. TẢO SILIC LÔ N G CHIM . PKNNATOPHYCEAE Tê bào h ìn h k im , h ìn h que, h ình thước, hình thoi, h ình m ũi m ác, h ìn h th u yên , hìn h bản, h ìn h n êm h a y h ìn h trứng. Mặt vỏ hình thoi dài, h ình lá, h ìn h dải, hình th u y ền , h ìn h trứ ng, h ìn h nôm , hình thước, hình trái xoan, h ình elíp , h ìn h m ũi mác, h ìn h trăn g non, có khi gần tròn. Trên mật vỏ có hoa văn xếp đối xứng" h a i b ên k iểu lông ch im đôi xứ n g qua trục dọc, thường ngắt quãng ò giữa gọi là vù n g truc. T rên v ù n g trục 97
có kẽ vỏ hoặc không. N h ữ n g loài k h ô n g có kẽ vỏ hay ch ỉ có kẽ vỏ trên m ột m ặt vỏ thì không có khả n ăn g ch u y ên động. N h ữ n g loài có kẽ vỏ trên cả h a i m ặt vỏ có k h ả náng chuyển động. T rên vách t ế bào k h ô n g có u hoặc gai. T h ể m àu thư ờng là h ìn h bản, it khi là hình hạt. 1. T ế bào hình que, h ìn h thoi d ài, h ìn h nêm . T hường số n g th à n h tập đoàn hình băng, zíc zắc, h ìn h sao v.v. K h ôn g có kẽ v ỏ ........................................................................... .................................................................................Bộ tảo silic k h ô n g có kẽ vỏ - A ra p h in ales 1. T ế bào h ìn h th oi, h ìn h th u y ền , h ìn h m ũi mác, h ìn h trứ n g v.v. T h ư òn g sông dơn độc. Có kẽ vỏ phôi th a i hoặc p h á t triển ở m ột hoặc ở cả h ai m ặt v ỏ ............................ .................................................................................................Bộ tảo silic có kẽ vỏ - R ap h in ales BỘ 1 . TẢO SILI€ KHÔNG c ó KẺ v ỏ - ARAPHINALES Tảo thường sôn g th à n h tập đoàn h ìn h b àn g, h ìn h bó, h ìn h chuỗi, h ìn h zíc zắc, hình quạt, h ình sao, ít loài số n g đơn độc. M ặt vỏ có cấu tạo đôì xứ ng, thư ờng là h ìn h elíp hẹp hoặc h ình thưỏc, có k h i h ìn h ch ù y. V ù n g trục nhẵn kéo dài th eo trục dọc m ặt vỏ. Hai bên vù n g trục là các vân n gan g, cũ n g có khi là sưòn. 1. M ặt đai có n h ữ ng đưòng v iển và vách n g ă n .....................................Họ T ab ellariaceae 1. M ặt đai k h ông có vách n g ă n , đường v iền ít p h át triển , khó th ấ y ............................ ........................................................................................................................ .....H ọ F ragilariaceae BỘ 2. TẢO SILIC CÓ KẺ v ỏ - RAPHINALES Tảo sốn g đơn độc h ay tập đoàn. M ặt vỏ rất đa dạng, từ h ìn h thưỏc đ ến elíp rộng, hình trán g non, h ìn h trứ n g đến g ầ n tròn. Có vù n g trục hoặc không. Kẽ vỏ phôi thai hoặc hoàn chỉnh, là đưòng liên tục hoặc ngắt quãng, có trẽn cả hai hoặc chỉ một mặt vỏ. M ặt vỏ và m ặt đai có hoa văn m ịn hoặc thô d ạ n g sườn hoặc tạo n ên các ô. 1. M ặt vỏ k h ông có v ù n g trục, h oa ván d ạ n g đưòng vạch ch ạy n g a n g su ô t xnặt vỏ. Kẽ vỏ phôi th a i ở h ai đ ầ u ...... . Bộ phụ tảo silic có kẽ vỏ phôi th a i - R ap h id ioin eae 1. M ặt vỏ có v ù n g trục rộng hoặc h ẹp , có kẽ vỏ ỏ m ột hoặc h ai m ặt v ỏ ....................... 2 2. Kè vỏ ch ỉ có ở m ột m ặt v ỏ .......... Bộ phụ tảo silic có m ột kè vỏ - M on oraphineae 2. Kẽ vỏ có ở cả h ai m ặt v ỏ .............................. .......................................................................... 3 3. Kẽ vỏ h ìn h k he nằm giữa m ặ t vỏ hoặc lệch m ột ch ú t í t .................................................... ...................................... ...................................... Bộ phụ tảo silic có hai kẽ vỏ - R iraphineae 3. Kẽ vỏ h ìn h ông hoặc k h o a n g nằm ở m ép v ỏ ........................................................................... .......................................................... Bộ phụ tảo silic có kẽ vỏ đặc b iệt - A u lon orap h in eae Bộ phụ 1. TẢO SILIC c ó KẺ v ỏ PHỎI THAI - RAPHIDIOINEAE Hoa vãn là đường vạch ch ạ y n g a n g m ặt vỏ, k h ông để lạ i v ù n g trục, trừ ở h a i cực m ặt vỏ hoa văn n g ắ t q u ãn g tạo v ù n g trục ngắn trong có kẽ vỏ ngắn. Có m ột họ E u n otiaceae Bộ phụ 2. TẢO SILIC c ó MỘT KẺ v ỏ - MONORAPHINEAE M ặt vỏ t ế bào h ìn h elíp , h ìn h th o i, h ìn h m ũi mác, h ìn h trứng. Tảo sô n g đơn độc hoặc sôn g th à n h tập đoàn h ìn h báng. T rên m ặ t vỏ của nửa vỏ lốn chỉ có v ù n g trục còn m ặt vỏ của nửa vỏ nhỏ có v ù n g trục và kẽ vỏ. Hoa văn là đư òng vạch liền h ay các chấm 98
xếp th àn h h à n g vu ôn g góc hoặc chéo so vố'i trục riọc. T hể mau h in h b ản lớn hoặc hình h ạt nhỏ. Bộ n ày có m ột họ tảo silic thân cong là A ch n an th aceae \V est. Bộ phụ 3. TẢO SILIC c ó HAI KẼ \ ' ỏ - BIRAPHINEAE Bộ phụ n ày có m ột s ố lượng loài lớn. Hình thái tế bào rất đa d ạ n g như h ìn h gậy thẳng hoặc cong, hình lưỡi liểm , hình thuyển, hình thoi, hình bẩu đục, gần tròn và cong yên ngựa. H ai m ặt vỏ đểu có kẽ vỏ, có một, hoặc vài kẽ vỏ thầng h oặc cong. Thường có nôt giữa và nôt ở hai cực. M ặt đai th ư òn gcó hình chữ nhật. T h ể m àu thư ờng có m ột vài cái hình bản lớn. 1. M ặt vỏ t ế bào h ìn h thoi, phẳng hoặc cong, h ình trứng, b ầ u dục hoặc gần trò n ........................ ................................................................... ............................................................ 2 L M ặt vỏ t ế bào h ìn h lá, h ình thước. Kẽ vỏ có dạng một h à n g các ch ấm nằm lệch v ề m ột m ép v ỏ ......................................... .............. Họ tảo silic kẽ vỏ lệ ch - N itzsh ia cea e 2. M ặt vỏ t ế bào h ìn h thoi, phẳng hoặc cong. Kẽ vỏ ỏ giữa vừng trục th ẳ n g hoặc con g th eo m ặt v ỏ ....................................... Họ tảo silic hìrth th u y ề n - N av icu la ceae 2. M ặt vỏ t ế bào h ìn h trứng, hình bầu dục hoặc gần tròn. Kẽ vỏ h ìn h khoang n ằm h a i bên m ép v ỏ .................... Họ tảo silic hoa văn d ạn g sườn - S u rirella ceae Bộ phụ 4. TẢO SILIC c ó KÈ v ỏ ĐẶC BIỆT - AULONORAPHINEAE T ế bào h ìn h thước th ẳ n g hoặc cong, hình que, hình kim . M ặt vỏ h ìn h elíp , hình thoi, h ìn h trứ n g, h ìn h trái xoan hoặc hình yên ngựa. Kẽ vỏ là cá c ch ấ m thô h ay mịn, ông hoặc k h o a n g , th ư òn g nằm lệch vể mép vỏ. Kẽ vỏ ở họ S u n r e lla c e a e th ôn g với các k h oang t ế bào. 1. Kẽ vỏ là các chấm ở m ép vỏ, nhìn rõ hoậc hoàn toàn k h ôn g rõ ...H ọ E p ith em iaceae 1. Kẽ vỏ n h ìn th ấ y là các ch ấm hoặc phát triển thành các k h o a n g rõ r à n g ................... 2 2. Kẽ vỏ là các ch ấm nằm lệch về một mép vỏ................ ................. ...Họ NiẺzschiaceae 2. Kẽ vỏ h ìn h ông nằm x u n g quanh mép vỏ.................................... ....... H ọ S u rirella ceae 3.2.9. N gành tảo nâu - Phaeophycophyta 3.2.9.1, Đặc đ iểm sinh học N gàn h n à y trên t h ế giối đã p hát hiện được khoảng 2 5 0 ch i với trên 1500 loài, trong đó chỉ có 5 ch i sôn g ở nưốc ngọt. V iệt Nam mới phát h iện được k h o ả n g 150 loài sông ở nước lợ và nưóc m ặn ở v ù n g triều và dưới triều, có th ể gặp ỗ độ sâ u 20m (N gu yễn Hữu D ại, 2001). Tảo có cấu trúc đa bào, kích thước có th ể là h iển vi tới độ lớn 60m như ở Macrocystis. M ột sô' loài có dạn g sỢi một hàng tế bào phân n h ánh n h ư ở bộ E ctocarpales và họ M y rio n em a ta cea e của bộ Chodariales, còn hầu h ết là d a n g b ản có từ h ai đến n h iều lổp t ế bào. Tản p h ân hóa th ành thân, rễ và lá giả. Rễ giả có d ạ n g sỢi, dạn g nón h ay d ạn g con th oi, làm n h iệm vụ gắn tản vào gía thể. T hân giả tròn h oặc dẹt. Lá giả có ba loại là lá d in h dưõng h ìn h bản to hoặc nhỏ, mép lá phẳng h ay rá n g cưa; lá nổi là các bóng k h í n ằm rải rác trên tản; lá sinh sản mang cơ quan sin h sả n . 99
Trên tản m ột sô' bộ (L a m in a ria les, P u cales) có sự phân hóa t ế bào v ề h ìn h thái và chức phận tùy thuộc vào vị trí củ a ch ú n g ở trên tản. N hư ở th â n , t ế bào lóp n goài tròn, lớp trong dài hay vuông và ở giữa có dạng sỢi, trụ hoặc ông. V ách tê bào có xenluloza là chính và a x it an gin ic, bên n g o à i thư ờng có lóp slim ỵ hoặc gu m m y. A x it a n g in ic có th ể chiếm tới 24% trọng lư ợng k h ô t ế bào, nó là m ột polynie của a x it 5 các bon (D- m annuronic và L -guloronic) có tron g vách t ế bào và gian bào. Các a n g in a t có vai trò cấu trúc và trao đổi ion. M ột sô^ loài vá ch tế bào n h iềm CaCOg. T hê m àu có th ể chỉ có một hay vài cái hoặc n h iều tro n g m ỗi t ế bào, ch ú n g có h ình đĩa, h ìn h bản hoặc h ìn h phân nhánh, ở Bachelotia th u ộc bộ E ctocarp ales ch ú n g có d ạn g h ìn h sao đặc b iệt (H .107a), hay sắp xếp th à n h vòng ỏ n g o ạ i b iên và có các thùy ch ạy dọc t ế bào n h ư ở Sphacelaria (H .107b,c). Sắc tố có d iệp lục a, c; p, £ carotin, xan th op h in , fu coxan tin , zea x a n tin , v iolaxan tin v.v. Tùy thuộc vào tỷ lệ các sắc tô^ mà tảo nâu có m àu x a n h vàng, nâu hoặc nâu đất. s ả n p hẩm đồng hóa ỏ tảo nâu là dầu, m an itol và lam in arin như là c h ấ t th a y t h ế tin h bột ỏ thực v ậ t bậc cao. S inh trưởng ở tảo n âu thực h iện b ằn g n h iều cách k h ác n h au tùy loài, như sin h trưởng k h u ếch tán thấy ở hầu h ết E cto ca rp a les và nhiều C hordariales. S in h trưởng tập trung ở gôc một sỢi hay một sô^ sỢi là ở D e sm a r e stia le s, C u tleriales và m ột sô' C hordariales. Bộ S p h a c ela ria les, Hinh 107; D ictyotales và P u ca les sin h trư ởng (a) Bachelotia antịllarum (Grun.) Gerloff, thể màu hình s ao (b và c) Sphacelaha. ỏ đỉnh. Mô phân sin h xen kẽ trên (b)Thể màu nhìn ỏ lát cầl dọc, tản có ỏ L am in ariales. (c) Thể màu nhin ỏ lát cắt ngang tạo vỏng kín ở ngoại bièn với các thùy (theo Bisalputra - 1974) S in h s ả n Tảo nâu có h ai k iểu cấu trúc cơ quan sin h sản. K iểu m ột bao gồm cơ q u an đa bào hoặc n h iều ô (H .108a), m ỗi t ế bào củ a ch ú n g sản sin h m ột t ế bào vận động. C ấu trúc này có th ể là giao tử n a n g sả n sin h t ế bào hữu tính đơn bội khi nó ở trên cá th ể đơn bội, hoặc có th ể là bào tử n a n g sản sin h các tế bào vô tính lưõng bội khi ở trên cá th ể lưỡng bội. H iện tượng giao tử k h ông k ết hỢp m ằ p hát triển thành cá th ể mói cũng có th ể xảy ra. Kiểu cấu trúc thứ h a i củ a cơ q u an sin h sản là bào tử n a n g m ột n gán (H .lO Sb) là t ế bào đơn độc, thưòng là hình cầu và đưỢc phình to. Nó thường là nơi giảm phân, vì vậy nó là bào tử nang đơn bội, mặc dù nhiều trưòng hỢp không giảm phân cũng đã được biết. Tiếp th eo giảm p h â n , các sả n p hẩm được giải phóng như các bào tử k h ôn g chuyển động hoặc "tứ phân bào tử" (ỏ h ầu h ế t D ictyotales), hoặc n h ân đơn bội có th ể phân chia n guyên n h iễm tạo m ột lư ợ ng lớn n h â n , t ế bào ch ấ t chia cắt th à n h 16, 32, 64, 128 hoặc hơn nữa các t ế bào vận độn g đơn bội, rồi ch ú n g được giải phóng, T ất cả Tảo nâu g iải p h ó n g các t ế bào vận động (H .109a) ở m ột s ố th ò i điểm trong chu trình sôn g của ch ú n g, hoặc là các giao tử hoặc là các bào tử. T ế bào vận động hơi 100
không dôl xứ ng, hơi h ìn h th ậ n , với hai roi không giống nhau đínlh ờ b ên h a y dưới đỉnh. Roi th ẳ n g đầu trước dài hơn và có h ai hàng lông. Roi quặt, ra p h ía sa u n gắn hơn và không có lôn g roi. M ột sô' n goại lệ, tinh trùng rủa !)ictyotalf:ís có m ột roi có lông (H .109b). T in h trù n g ở P u ca les có roi hướng tháng đình ngắn còn roi q u ặ t p h ía sau dài hơn. M ột sự k h ác b iệt nữa vê tin h trùng của chúng là sự hiện có m ột cái giốn g vòi (H .109c) là p h ần lồi lên từ đ ỉnh t ế bào (ỏ Fucus) hoậc ílạng ngạíìh h a y phần phụ trên roi có lôn g (ở Himanthalia), Vòi của tinh trùng Kucus được xem n h ư bộ phận để chúng gắn vào tế bào noãn. Hình 108: C ác c ấ u trúc sính sản (fứổo/đ, 1978) (a), (b) Ectocarpus. (a) cá c tổ chức nhiêu ngăn; (b) các tổ chức một ngân; (c) Dictyota, bào tử n ang mộl ngân chứa bốn bào tử. (d) Tiloptens: đơn b ào tử nang 4 nhân Các m ầm đa bào là biện pháp phụ thêm vào sinh sản vỏ tín h ồ Sphacelaria. Các bào tử đã sả n sin h tron g bào tử n an g một ngăn của các th àn h v iên bộ D ictyotales, thường có 4 hoặc 8 bào tử h ìn h th à n h trong mỗi bào tử nang (H. 108c). M ột kiểu khác b iệt của bào tử dã khám phá ra ở T ilop terid ales là niột khối tế bào c h ấ t lốn có 4 nhân đã được giải p h ó n g từ mỗi bào tử nang, và nó được coi là đơn bào tử (H. 108d). PHẢN BỐ VÀ CÔNG DỤNG CỦA TẢO NẢU Tảo nâu p h ần lớn sô n g ở v ù n g dưới triều, tạo thành thảm d ày tro n g cả vù n g rộng lớn có n ền đáy là đá. Các th ả m tảo nâu thường là nguồn thức ãn, nơi đẻ và trú n gụ của nhiều động vật biển, động bào tử và giao tử của chúng thưòng là thức án của động vật k h ỏn g xương sông. Các m uôi của a x it an gin ic do có độ dính cao n ên được cho vào thuổc n huộm , vécn i và sớn để tă n g độ bển m àu. Chất anginát dùng để sả n x u ấ t lóp m àng ch ỏn g ch ấ t p h ón g xạ. N hò ch ấ t a n g in á t mà trong cơ th ể tảo nâu sô n g thư ờng lưu giữ lượng ch ấ t p h óng xạ cao, do vậy nó thường được dùng làm sin h v ậ t ch ỉ th ị cho độ ô 101
nhiễm phóng xạ của v ù n g biển. C ũn g do khả n ăn g hấp th ụ cao m à m ột số^ muô'i có tín h ch ấ t vi lượng tron g Tảo n âu khá cao nên nó còn được d ù ng làm thức àn bổ sung để đề phòng bệnh thiếu một SÔI chất như sắ t h ay iôt. 3.2.9.2. Phân loại N gàn h Tảo nâu th eo P a p en fu ss (1955) chỉ để m ột lóp, M aekavva (1960) lại chia th àn h sáu lớp. M ặt khác có tác giả lại để Tảo nâu là m ột lốp trong ngành C hrom ophyta (C h risten sen , 1962, 1964) hoặc củ a n g à n h C hrysop h yta (Dodge, 1974A ). D ựa trên chu trìn h sôn g Hình 109: C ác tê' bào vận d ộng ỏ tảo nâu Kylin lại ch ia làm ba lớp {Isogeneratae, (a) kiểu động bào tử: (b) tỉnh trùng củ a Dictyotales; Heterogeneratae và Cyclosporeae). (c) tinh trùng củ a Fucus (theo Bold - 1978) Sự phân ch ia lớp th ư òn g khó tìm th ấy ranh giới rõ ràng, tron g k h i đó các bộ lạ i có các đặc đ iểm đặc trư n g khác b iệt về chu trình sống, k iểu sin h sả n hữu tín h , cách sin h trưởng, cấ u trúc tản và có h ay không có hạch tạo bột tron g th ể m àu. Do vậy ở đây ch ú n g tôi th eo k h óa p h ân loại bộ củ a Bold. 1. Tản đơn bội (với pha bơi lội tự do đơn độc, pha lư õn g b ộ i)...............................P u cales 1. Tản lư õng bội (xen kẽ d ạn g của giao tử th ể bơi tự do và bào tử th ể )....................2 2. Tản cấu trúc đơn sỢi (sỢi hoặc tể chức mô m ềm g iả )..................................................... 3 2. T ản cấu trúc n h iều sỢi (như mô m ềm ) ít n h ấ t ở m ột p h a của chu trìn h sô n g ...7 3. Chu trình sôn g bản ch ấ t là đồng hình (có th ể hơi dị h ìn h )............................................. 4 3. Chu trình sôn g dị h ìn h (giao tử th ể tương đôi nhỏ, bào tử th ể tư ơng đôì lớn)...... 5 4. Các m ầm phân n h á n h không ch ặ t chẽ, p h át triển bò; n h iều th ể m àu trong tế bào, có hạch tạo b ộ t.........................................................................................E ctocarpales 4. Các m ầm với p h á t triển k iểu đìa (các sỢi gắn k ế t c h ặ t chẽ); t ế bào có m ột th ể m àu và k h ôn g có h ạch tạo b ột.......................................................................R a lfsia les 5. S in h sản hữư tín h đ ẳn g g ia o ................ ............................. ............ ....................C h od ariales 5. S in h sản hữu tín h noãn g ia o ................ .........................................................................................6 6. S in h trư ỏng tản sỢi với sỢi đơn độc giới hạn cho m ỗi trục (tổ chức đơn trục)... ..................................................... ........................................................................ D e sm a r e stia le s 6. Sinh trưởng tản sỢi với chùm sỢi giới hạn cho mỗi trục và vối một vùng mô p h ân sin h ở gốc m ỗi sỢi..................................................................... ............. S p o ro ch n ales 7. G iao th ế th ế h ệ đồng h ìn h (trừ C utleria); cả các p h a có tổ chức mô m ề m ............8 7. G iao th ế th ế hệ dị hình; ch ỉ m ột pha (hoặc th ể giao tử h oặc th ể bào tử, tù y thuộc bộ cụ thể) có cấu trúc mô m ềm , pha khác là sỢi hoặc g iả m ô m ểm ..............................11 8. S in h trưởng k iểu tả n có sỢi.......... ............. ...................................................... 9 8. S in h trư âng bởi các t ế bào đỉnh (m ột hoặc n h iề u )...... ............................... ...............10 102
9. C ấu trúc d ạ n g sỢi, với m ột h à n g ở ph ần trên và n h iều h à n g ởphần thấp hơn, h ìn h th à n h đơn bào tử 4 n h ân trên pha bào tử th ể ..................................T ilop terid ales 9. C ấu trúc k h ô n g p h ả i d ạ n g sỢi; tản d ạn g đĩa, d ạn g lá, d ạn g d ải hoặc d ạng trụ; chỉ h ìn h th à n h bào tử n a n g m ột n gàn trên th ê bào tử ................................. C u tleriales 10. T ản vươn th ẳ n g , các trục bẹt; h ìn h th à n h 4 hoặc 8 bào tử tron g bào tử n ang sin h sả n h ữ u tín h noãn g ia o ..........................................................................D ictyotales 10. T ản vươn th ẳ n g , các trục dạng ông; m ột lượng lón t ế bào ch u y ển động hình th à n h tro n g đ ộn g bào tử n an g m ột ngán; sin h sả n hữu tín h dị giao (noãn giao có ở m ột sô' lo à i của alo p teris)......................................................S p h a cela ria les 11. Các t ế bào d in h d ư õn g với m ột th ể m àu d ạn g bản và m ột h ạch tạo bột dễ thấy, tản lớn chỉ m a n g bào tử n a n g n h iều n g ă n ..........................................S cytosip h on ales 11. Các t ế bào d in h dưỡng có n h iều th ể m àu, có hoặc k h ôn g có hạch tạo bột; tản lớn đ iển h ìn h , m a n g bào tử n a n g m ột n g á n ................. ................................................. 12 12. S in h trư ởn g ở đ ỉn h h ay kh uếch tán , sin h sản hữu tín h đ ẳn g g ia o ....................... ........................................................................................................................ D icty o sip h o n ales 12. S in h trư ởn g b ằ n g m ô phân sin h xen giữa được hỗ trỢ bởi h o ạ t động của lớp mô ph ân sin h m ặt, sin h sản hữu tín h noãn g ia o ..............................L a m in a riales BỘ 1. rXTOCARPALES Đ ây là bộ được x em là kém tiến hóa n h ấ t của Tảo nâu. T rong chu trình sông có giao th ế th ế h ệ đ ồn g h ìn h . T ản dạng sỢi m ột h à n g t ế bào, ph ân n h á n h n h iều tạo cụm , bám t r ê n sỏi đá hay tảo lớn khác. Thể bào tử sản sinh bào tử nang một ngàn chứa nh iều đ ộng bào tử đớn bội v à động bào tử n a n g n h iều n gán , m ỗi n g á n chứa m ột động bào tử lưỡng bội. Các đ ộn g bào tử đơn bội sẽ p h á t triển th à n h th ê giao tử còn các động bào tử lưỡng bội sẽ p h á t triển th à n h th ể bào tử. T h ể giao tử chỉ sản sin h các tú i giao tử nh iều n găn , nó g iả i p h ó n g ra các giao tử đồng h ìn h ph ân tín h , có cấu tạo giống động bào tử. Các giao tử k ế t hỢp tạ o hỢp tử rồi p h át triển th à n h th ể bào tử. Thể giao tử 1n ------------------- ► Giao tử nang nhiều ngân ---- ► Giao tử Hợp tử Thể giao tử 1n --------- ► Giao tử nang nhiều ngăn ----- ► Giao tử Động bào tử 1n ♦ Động bào tử nang một ngăn ♦ Thể bào tử 2n Đông bào tử nang nhiều ngăn 2n Động Dào tử 2n H ình 110: Chu trình số n g ỏ E c to c a r p u s s U ic u lo s u s (Dillw.) Lyngb. Sự lu ân p h iên giữ a h a i t h ế hệ (H .llO ) th ư òn g diễn ra đều đặn ở v ù n g ôn đới, càng đi về vù n g lạ n h hơn th ì th ể giao tử càn g h iếm , ngược lạ i cà n g đi v ề v ù n g n óng thì thể giao tử ưu th ế hơn th ể bào tử. Ectocarpưs zeylanius B ocrgesen , gặp ở đảo P h ú Quốíc. T ản có d ạ n g bụi nhỏ, cao Im m , bám trên tảo C odiu m , các nh ánh chui vào mô vỏ cây chủ ( H . l l l ) . 103
Peldmannia filifer B o crg esen , gặp ở đảo P hú Quốc, th eo tà i liệu có ở Ân Độ Dương. Tản có h ai loại sỢi bò và sỢi đứng cao k h o ả n g Im m , bám trên tảo rong mơ già (H .112). Giffordia indỉca (Sond) P ap en f. Et C hihara, gặp ở Q u ản g N in h từ th án g 1 đến th á n g 6, th eo tà i liệu có ở An Độ Dương, N iu D ilân và B iển Đỏ. Tản gồm các sỢi đ ứ n g th à n h Hình 111: E c to c a r p u s (theo Bold - 1978) từng bụi, cao k h oản g 3-6cm , có "rễ" (a) tản. (b) tế bào sinh dưỡng chứa thể màu dạng dải n gắn bám trên đá hay các rong k h ác ở vù n g triều tháp h ay dưói triều (H .113). Pilayeỉla lịttoralis (L.) K jellm ., gặp ở đảo Phú Quốc, theo tài liệu có ở Bắc Mỹ. T ản có d ạ n g bụi m ịn n h ư tóc, bám trên đá hay vỏ động vặt thân mểm hoặc trên tảo khác ở vùng triều thấp hay dưói triều (H.114). H inh 112: P e ld m a n n ia (a) Tản, (b) C ác tế bào ở vùng phân chia tế bào, (c) C ác tế bào trên vùng phân chia tế bào, (d) Tiểu bào tử n ang (đực), (e) Đại bào tử n an g (cái). (TừBold - 1978: (a) (b) và (c) theo Kuckuck - Kommann; (d) (e) theo Cardinal) Chiỉlionema ocellata (K uetz.) K uck., gặp ở N h a T ran g, th eo tà i liệu có ở châu Âu. Tản mọc th àn h đô"m như n h u n g , cao 1 0 0 -200m m , bám trên các ron g lón khác. Myrionema strangulans G rev., gặp ở đảo P h ú Q uốc, th eo tà i liệu có ở châu Âu, châu Mỹ. Tản mọc th à n h đô"m n h ư nhung, bám trên rong mơ s . turbinaria. Petroderma vietnamensis P h a m H oan g., gặp ở đảo P h ú Quốíc. T ản mọc th à n h đốm như n h u n g m ịn, cao hơn Im m , bám trên ron g mơ. B Ộ 2 . R A L P S IA L E S Bộ n ày được N a k a m u ra xác lập n ám 1972 gồm h ầu h ế t các d ạn g có vỏ cứ ng (trừ A n alip u s). Bộ có giao t h ế t h ế hệ đồng h ìn h , T hể m àu h ìn h b ản đơn độc k h ô n g có hạch 104