Giáo trình thực vật có hoa part 5

Chia sẻ: Afsjkja Sahfhgk | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:15

Thêm vào BST

Báo xấu

95
lượt xem 21
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nếu việc sử dụng nó trong các nghĩa khác tên đó trở thành nguồn gốc của sự nhầm lẫn. Ví dụ: Tên Lavandula picta L. (1753) có liên quan tới hai loài sau đó được viết L. angustifolia Mill. và L. latifolia Vill.. Tên gọi L. picta gần như được dùng chỉ cho cả hai loài trên nên nó trở thành tên hai nghĩa, do đó tên đó bị bãi bỏ.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình thực vật có hoa part 5

62 Nếu đó là tên của một taxôn mà khi chuyển từ giới động vật → thực vật mà đồng âm − với taxôn thực vật. Nếu việc sử dụng nó trong các nghĩa khác tên đó trở thành nguồn gốc của sự nhầm − lẫn. Ví dụ: Tên Lavandula picta L. (1753) có liên quan tới hai loài sau đó được viết L. angustifolia Mill. và L. latifolia Vill.. Tên gọi L. picta gần như được dùng chỉ cho cả hai loài trên nên nó trở thành tên hai nghĩa, do đó tên đó bị bãi bỏ. − Nếu nó dựa vào mẫu chuẩn gồm hai hay nhiều thành phần hoàn toàn khác nhau mà không một thành phần nào hoàn toàn chọn làm thành phần thích hợp. Ví dụ: Các đặc điểm của chi Actinoticus Liv (1888) lấy từ hai chi Aesculus và Viburnum vì người thu mẫu đã ghép cụm hoa của Viburnum vào chồi ngọn của một loài thuộc chi Aesculus. Vì vậy tên Actinoticus cần bãi bỏ. c. Nếu nó dựa vào hiện tượng quái dị mẫu do sâu bệnh làm biến dị. 5.6 TÊN GỌI CỦA CÁC TAXÔN 5.6.1 Tên gọi các taxôn trên bậc chi Ngành, phân thành, lớp, phân lớp, bộ, phân bộ, họ, phân họ, tông, phân tông. Mỗi bậc có các đuôi tương ứng: -phyta, -phytina, -opsida, -ideae, -ales, -inae, -aceae, -oideae, -eae, -inae. 5.6.2 Tên chi và các phân hạng của nó a) Tên chi: tên chi là một danh từ số ít hoặc một chữ nào đó được coi là danh từ những tên này có thể lấy bất kỳ, thậm chí có thể cấu tạo hoàn toàn tùy ý. Ví dụ: Rosa xuất phát từ Ros (màu hồng); Convolvulus (đừng sờ mó); Teonogia (cây Teo nồng). b) Tên chi không trùng với danh từ kỹ thuật, trừ khi nó công bố trước 1-1-1912 và ngay từ đầu nó đã kèm theo tính ngữ chỉ loài hợp pháp theo phương pháp ghép đôi của Linnê. Các từ: Radix rễ Caulis thân không dùng đặt cho tên chiFolium láSpina gai c) Tên chi không thể gồm hai từ, nếu có hai từ thì nên viết liền lại: Quisqualis, Pseuduvaria (do viết liền nên được dùng) hoặc nối bằng gạch nối : Neo - uvaria. d) Chỉ dẫn : Khi đặt tên chi nên cố gắng dùng đuôi La tinh và cố tránh các tên khó La tinh hóa. Không đặt tên chi bằng tên người hoàn toàn không liên quan tới thực vật, hóa học hoặc ít nhất với khoa học tự nhiên. Khi sử dụng tên người làm tên chi thì dù đàn ông hay bà thì tên La tinh vẫn là cấu tạo giống cái. e) Tên phân hạng của chi: Là một tập hợp gồm tên chi và tính ngữ của phân hạng, liên kết với nhau bằng thuật ngữ chỉ bậc. Tính ngữ phải phù hợp về giống và số như tên chi hoặc tính từ số nhiều hợp văn phạm với tên chi và được viết hoa.
63 Ví dụ: Costus subg. Metacostus Euphorbia sect. Tithymalus f) Tính ngữ của phân chi (Subgenus) hoặc nhánh (Sectio) không thể lấy từ tên chi chứa chúng để thêm các tiếp vĩ ngữ oides hoặc opsis hoặc tiếp đầu ngữ Eu. g) Phân chi hoặc nhánh chứa loài chuẩn của chính chi ấy thì tính ngữ nhắc lại đúng tên chi, không cần thay đổi nhưng tên gọi không có tác giả. Ví dụ: phân chi của chi Malpighia L. có chứa mẫu chuẩn của chi là loài M. glabra sẽ được gọi là: Malpighia L. subg. Malpighia. 5.6.3 Tên loài a) Tên loài là một tên ghép đôi gồm tên chi kèm theo tính ngữ loài nếu tính ngữ gồm hai hay nhiều từ thì chúng cần thiết viết liền lại hoặc liên kết với nhau bằng dấu gạch nối. Các tính ngữ ngay từ khi công bố không liên kết với nhau lại hoặc nối với nhau thì không bị bãi bỏ nhưng khi viết cần viết liền lại hoặc thêm dấu nối. Tính ngữ loài có thể lấy bất cứ nguồn nào đó, thậm chí lấy tuỳ ý. Ví dụ : Talauma gioi (cây giổi) Piper lolot (lá lốt) − Tính ngữ loài không thể lặp lại tên chi (tên loài không lặp danh) Ví dụ: Linaria linaria là không đúng. Tính ngữ loài không được cấu tạo nếu hình thức là tính từ không dùng làm danh từ. − Nếu tính từ thì phải đúng với văn phạm của tên chi (hợp về giống và số). Ví dụ: Helleborus niger (đực) Brassica nigra (cái) Verbasinum nigrum (chung). − Họ tên người đàn ông, đàn bà, đất nước, địa điểm khi dùng làm tính ngữ loài có thể viết dưới dạng danh từ cách hai hoặc dưới dạng tính từ. Ví dụ: Clusii (tên người là Clus) danh từ cách 2, clusianus (tính từ); locii (GS. P. K. Lộc) (danh từ), lociana (tính từ). b) Chỉ dẫn: Khi cấu tạo tính ngữ loài nên tận dụng khả năng dùng đuôi La tinh, tránh các tính ngữ khá dài, khó đọc, tránh tính ngữ cùng nghĩa với tên chi, tính ngữ chỉ đặc điểm chung cho tất cả hoặc hầu hết loài của chi đó. Tránh các tính ngữ quá giống nhau. Tránh công bố lại tên dự kiến mới ghi ở bìa tiêu bản. Tránh dùng tính ngữ tên địa điểm quá bé ít người biết đến trừ khi loài đó là đặc hữu với địa phương đó. 5.6.4 Tên gọi của taxôn dưới bậc loài a) Tên các taxôn trong loài là một tập hợp gồm tên loài hoặc tên taxôn bậc loài nào đấy và tính ngữ chỉ taxôn đó và chúng liên kết với nhau nhờ thuật ngữ chỉ bậc. Tính ngữ trong loài cấu tạo như tính ngữ loài. Nếu chúng có dạng tính từ không dùng làm danh từ thì chúng hợp văn phạm với tên chi. Ví dụ: Andropogon ternatus subsp. macrothrix b) Tên gọi của taxôn trong loài có chứa mẫu chuẩn của loài sẽ có tính ngữ giống hệt tính ngữ của loài và không có tên tác giả. Mẫu chuẩn của taxôn trong loài đó cũng đúng là mẫu chuẩn taxôn của loài. Nếu tính ngữ của loài thay đổi thì mẫu chuẩn của loài cũng cần thay đổi theo.
64 Lobelia spicata var. originalis một thứ có chứa mẫu chuẩn của loài là L. spicata Lam. thì cần phải đổi thành L. spicata Lam. var. spicata. 5.7 TRÍCH DẪN TÊN TÁC GIẢ VÀ CÁC TÀI LIỆU KÈM THEO TÊN GỌI 5.7.1 Trích dẫn tên tác giả Để việc trích dẫn tên taxôn đầy đủ, đúng đắn, dễ kiểm tra cần ghi họ tên tác giả đầu tiên công bố tên gọi đó. Quy ước viết tên tác giả sau tên taxôn thì viết tắt trừ khi tên tác giả quá ngắn 1 âm tiết. Khi viết tắt giữ âm tiết đầu. Những tác giả có cùng họ hoặc họ giống nhau phải có ký hiệu phân biệt. Fries → Fr. ; Robert Brown → R. Br.; Alexander Brown → A. Br. ; Micheli Ví dụ: → Mich. ; De Candolle → DC.; Michaux → Michx.. Ví dụ: Monocatum Naud Ann. Sci. . III.4 : 48 pl 2. 1845; hoặc có thể viết: Monocatum Naud... seri 3.4. 48. pl 2 (1845). Có thể chuyển niên hiệu lên sát tên tác giả. 5.7.2 Một số chỉ dẫn cần thiết cho việc trích dẫn tên tác giả Khi trích dẫn tên gọi đã công bố với tên đồng loại cần thêm bên cạnh tên đó chữ Prosyn hoặc Synonym. Nếu tác giả công bố tên đồng loại lấy từ bản thảo của người khác cần dùng chữ et để liên hệ tên gọi hai tác giả. Ví dụ: tên loài Myrtus serratus là tên có ghi trong bản thảo Koenig nhưng lại do Steud công bố với tư cách là một tên đồng loại của Eugenia laurina Willd. nên cần phải viết là Myrtus sernatus Koenig et Steud prosyn. − Khi trích dẫn các tên trần (tên gọi không kèm theo bản mô tả) thì sau tên gọi cần chỉ rõ trạng thái của nó : nom. nud (nomen nudum). Những tên gọi do gán nhầm không đưa vào tập hợp tên đồng loại mà nên dẫn ra ở sau − cùng mà nó được chỉ bằng chữ Auct. non. Ví dụ: trong số những tên đồng loại của Altingia sinensis Craib có tên A. gracilicer Auct. non Hemsl., Lecomte, Fl. Gen. Indoch. 2. 711. 1920. − Nếu tên chi được coi là tên bảo tồn cần thêm vào trích dẫn chữ Nom. Cons. (nomen conservatum = tên bảo tồn). Ví dụ: Protea L. 1911 nom. cons., non L. 1053 − Tên gọi viết trong tập hợp tên đồng loại phải viết đúng tên tác giả công bố nó, nếu cần giải thích thêm viết trong ngoặc ( ), nếu tên đã được thừa nhận có sai khác với bản đã công bố đầu tiên thì trong phần trích dẫn đầy đủ nên bổ sung thêm dạng viết đầu tiên và để nó trong dấu ngoặc kép “ ”. Ví dụ: Alphonsea tonkinensis DC. Bull. Herb Boiss.: 107 (1904) (“tonquinensis”).
65 5.8 LUẬT CHÍNH TẢ VỀ TÊN GỌI VÀ DẤU VĂN PHẠM VỀ TÊN CHI 5.8.1 Luật chính tả về tên gọi và các tính ngữ Dạng ban đầu của tên gọi và các tính ngữ cần được giữ lại trong trường hợp phải sửa các lỗi in sai và các lỗi chính tả do sơ ý. Tuy vậy cần thận trọng trong khi sử dụng quyền sửa đổi tên. Đặc biệt khi sửa đổi các âm tiết đầu, nhất là các chữ cái đầu tiên. − Nếu tên gọi của chi hay các phân chi, nhánh lấy từ tên người cấu tạo như thế nào? Nếu tận cùng là nguyên âm a thì thêm ea: Colla → Collaea; Nếu tận cùng là phụ âm → thêm ia; Nếu tận cùng là er thì thêm a → era; Nếu tận cùng là us → bỏ us thêm vào a: Dillenius→ Dillenia. − Cấu tạo tính ngữ loài: Nếu tên người tận cùng bằng nguyên âm thêm i: glariou → glarioui; Nếu tên người tận cùng bằng nguyên âm a thêm e: balansa → balansae; Nếu tên người tận cùng bằng phụ âm thêm ii (bon → bonii); Nếu tên người tận cùng bằng nguyên âm er thêm i (Hooker → hookeri). Tên người có thể → dạng danh từ (Lasiococca locii), dạng tính từ (Schefflera lociana) hoặc số nhiều Clemens → Clementorum Các tính ngữ lấy từ tên địa phương thường giữ lại gốc chữ và thêm tiếp vị ngữ - ensis (cochinchinensis, vietnamensis) hoặc anus ( cambodianus) hoặc icus (indicus, japonicus). 5.8.2 Giống văn phạm của tên chi cần xác định bằng cách a) Các từ Hy Lạp hay La Tinh được dùng làm tên chi được giữ lại giống văn phạm vốn có của mình, nếu giống văn phạm thay đổi thì tác giả cần phải chọn một trong các dạng của nó. Theo tập quán của các nhà thực vật cần coi các tên gọi Adonis, Diospyros, Strychnos là danh từ giống cái mặc dầu giống văn phạm cổ điển của nó là giống đực (Diospyros rubra); tương tự như thế thuộc giống cái có tên: Orchilis, Stachys, mặc dầu những từ này là giống đực trong tiếng Hy Lạp và giống cái trong tiếng La Tinh. b) Các tên gọi cấu tạo từ hai hoặc nhiều từ Hy Lạp hay La Tinh thì giống văn phạm của chúng là giống của từ cuối cùng. Ví dụ: thuộc giống đực gồm có tên gọi có có tận cùng là codon, myces, odon, panax, pogon và stemon lấy từ tiếng Hy Lạp (Trigonostemon bonianus). Việc Linnaeus coi tên gọi Andropogon là giống trung là không đúng; thuộc giống cái có tận cùng - achne, - chlamys, - daphne, - mecon, - osma gốc tên gọi lấy từ tiếng Hy Lạp (Actiondaphne obovata). 5.8.3 Cách viết tên tác giả Khi tên gọi một taxôn có hai hay nhiều tác giả cùng công bố thì việc trích dẫn tên phải trích tất cả các tên. Trường hợp hai tác giả thì liên kết bằng et hoặc &: Finet et Gagnepain → Fin. et Gagnep. hoặc Fin. & Gagnep.
66 Trường hợp hơn ba tác giả thì chỉ viết tên tác giả đầu, sau đó dùng tổ hợp et al. Nếu 1 taxôn nào đó do một tác giả đề nghị nhưng chưa công bố hữu hiệu, sau đó một tác giả khác công bố hữu hiệu thì tên tác giả sau liên kết với tên tác giả trước bằng ex. Ví dụ: Gossypium tomentosum Nutt. ex Seem (loài đó được Nutt đặt tên nhưng chưa công bố hay công bố không đúng luật về sau Seem đã công bố lại đúng luật). Nếu tên gọi có bản mô tả do một tác giả nào đó công bố trong một công trình của người khác thì tên hai tác giả này được liên kết bằng giới từ in. Ví dụ: Viburnum ternatum Redd in Sarg (Redd đã công bố loài trên đăng trong tác phẩm của Sarg). Việc thay đổi đặc điểm mô tả hoặc giới hạn độ lớn của taxôn nhưng vẫn giữ mẫu chuẩn thì chưa được phép thay đổi tên gọi. Nhưng nếu những thay đổi này đáng kể thì có thể chỉ rõ bản chất cần đổi bằng cách viết tắt các thành ngữ emend (hiệu chính) hay p.p. (tức là một phần trong sưu tầm mẫu cũ thuộc loài đã mô tả, phần còn lại thuộc loài khác) hoặc excl (loại trừ) hoặc s. ampl (nghĩa rộng), s. str (nghĩa hẹp). Ví dụ: Loranthaceae tách ra, một phần thành họ Viscaceae thì tên họ khi chưa bị tách ra được viết là Loranthaceae (s. ampl.) còn họ đó sau khi đã tách một phần được viết là Loranthaceae (s. str.) Nếu tác giả chấp nhận một taxôn nào đó ở giới hạn mới đã loại trừ mẫu chuẩn taxôn ban đầu thì tên gọi cho taxôn có giới hạn mới thuộc về tác giả nào đã công bố nó (đã loại trừ mẫu chuẩn). Ví dụ: Melodorum Lour. mẫu chuẩn M. arboreum Lour. sau khi Hook. et Thoms. loại trừ mẫu chuẩn thì tên chi Melodorum mới thuộc về Hook. et Thoms. không thuộc về Loureizo nữa → Melodorum Hook. et Thoms. non Lour. Trích dẫn tác giả khi taxôn thay đổi vị trí hay thay đổi bậc: Ví dụ: Adelia resinosa Blume sau đó Merrill chuyển loài này vào chi Mallotus thì tên loài được viết là Mallotus resinosus (Blume) Merr., Aporosa wallichii var. yunnanensis Pax et Hoffm, về sau Metcalf đã nâng thứ cây này thành loài, tên loài mới được viết là A. yunnanensis (Pax et Hoffm.) Metc. 5.8.4 Cách ghi tài liệu tham khảo kèm theo tên gọi Tên riêng của tác giả hoặc nhiều tác giả : Khi tên tác giả không viết tắt thì sau tên tác giả dùng dấu phẩy (,) khi tên tác giả viết tắt thì dùng dấu ngắt câu (.). Ví dụ cây Dâu da - Baccausea ramiflora Lour. (Loureiro). Tên sách hoặc tài liệu nghiên cứu khác: Tên sách thường viết tắt còn tên các bài báo in trong các tạp chí định kỳ thường được bỏ qua mà chỉ nhắc đến tên tạp chí. Ví dụ: tên bài báo “Các loài mới thuộc họ Thầu dầu Việt Nam” đăng trong Tạp chí Sinh học, số 4 năm 1996, trang 40, khi trích dẫn viết như sau: Tạp chí Sinh học, 4 (1996) 40. Tên tạp chí định kỳ trong phần trích dẫn kèm theo, chỉ giữ lại những chữ quan trọng và nếu cần viết tắt thì chỉ viết một âm tiết đầu nếu nó không gây nhầm lẫn. Còn những chữ khác đều bỏ qua (giới từ, phụ ngữ) ví dụ Ann. Miss. Bot. Gard. Tên của tạp chí Annals of the Missouri Botanical Garden. Mỗi một tạp chí cần phải viết theo thứ tự tên tạp chí, tập, số, năm xuất bản, số trang. Một số tạp chí không viết tắt: Taxon, Blumea, Adansonia. Những tạp chí khác nhau thuộc các nước khác nhau bên cạnh tên tạp chí cần ghi địa điểm xuất bản Flora (Quito) Flora (Jena). Số lần xuất bản và số xeri: Nếu quyển sách nào xuất bản nhiều hơn một lần thì số lần xuất bản sau viết ed. 2, ed. 3, v.v. Nếu tạp chí nào xuất bản từ hai xeri trở lên và trong mỗi xeri
67 nhắc lại số thứ tự các tập thì các xeri sau cách xeri đầu tiên viết bằng chữ số la mã hoặc: tên sách, tên tạp chí, số xeri phân cách với nhau và phân cách với các phần khác bởi dấu chấm để biểu thị sự viết tắt. Số tập số của tập cần ghi bằng chữ số Ả Rập và để chỉ rõ hơn có thể in nét đậm hơn. Nếu tập sách không đánh số thì năm in ở tờ bìa có thể dùng như số của tập sách, số quyển phân cách với số trang, số bản vẽ bằng dấu 2 chấm (:). Phần nhỏ hoặc tập nhỏ. Nếu tập sách gồm nhiều phần in rồi đánh số, nhất là khi số trang mỗi tập nhỏ không theo thứ tự kế tiếp nhau thì số các phần đó đặt ngay sau số của tập cách bởi dấu hai chấm, hoặc đặt trong ( ) hoặc số viết lên trên hàng. Đối với các tập sách có số trang được đánh số liên tục từ tập nhỏ này sang tập nhỏ khác thì việc nhắc số các tập nhỏ là không cần thiết, dễ gây nhầm lẫn. Số trang viết bằng chữ số Ả Rập trừ khi trong nguyên bản ghi bằng ký hiệu khác, nếu trích dẫn nhiều trang thì các số phân cách nhau bằng dấu phẩy (,). Nếu trích dẫn hai trang liên tiếp trở lên thì viết trang thứ nhất và trang cuối và ngăn cách bởi dấu trừ (-). Hình vẽ và bản vẽ: nếu việc nêu nó là cần thiết thì viết bằng chữ số Ả Rập. Trước đó viết bằng chữ f. hoặc fig. hoặc pl. (Plate) để chỉ rõ hơn cần viết nghiêng. Hiện nay đôi khi dùng tab. thay pl.. Niên hiệu năm công bố đặt cuối đoạn trích dẫn. Để rõ hơn phải ghi rõ ngày, tháng, năm. Niên hiệu có thể để trong dấu móc đơn ( ).
68 Chương 6 Nguồn các bằng chứng phân loại Các bằng chứng dùng để phân loại và xác định mối quan hệ tiến hóa rất đa dạng bởi vì tất cả các phần của cây ở các giai đoạn phát triển khác nhau đều có thể cung cấp những dấu hiệu phân loại bổ ích. Các dấu hiệu đó phải được tập hợp càng nhiều càng tốt nhưng trong quá trình thu thập phải có sự chọn lựa, ưu tiên không nên đánh giá mọi đặc điểm ngang nhau. Tính ưu tiên phải dành cho các dấu hiệu có liên quan đến quá trình phân hóa và tiến hóa để thích nghi với điều kiện sống đảm bảo sự sinh sản có hiệu quả và sự sinh tồn và phát triển nòi giống, liên quan đến quá trình cạnh tranh trong cuộc đấu tranh sinh tồn. Những đặc điểm đó phải ổn định tức là đã được các nhân tố di truyền quy định. 6.1 Hình thái học
69 Các đặc điểm hình thái hoa là quan trọng nhất trong phân loại cây có hoa. Đó là những đặc điểm dễ quan sát, mang tính thực tiễn cao vì dễ sử dụng khi tra cứu và mô tả. Hiện nay các đặc điểm hình thái được dùng nhiều nhất trong xây dựng các hệ thống phân loại. Tất nhiên khoa học sinh học càng phát triển, dần dần sẽ được bổ sung các dẫn liệu khác để chỉnh lý, làm chính xác hay điều chỉnh một số hệ thống phân loại đã có. Sự chọn lọc tự nhiên kết hợp với sự sinh sản có hiệu quả giữ lại sự đồng nhất cơ bản các dấu hiệu sinh sản của hoa, quả và hạt trong nhiều loài chi và họ. Tính ổn định chung đó đã tạo ra những cấu trúc chung cho từng nhóm phân loại. Các đặc điểm cơ quan sinh sản thường ổn định hơn các đặc điểm cơ quan dinh dưỡng nên những đặc điểm đó thường được dùng nhiều trong phân loại. Sự thay đổi hình thái của hoa thường Hình 6.1. liên quan đến cách thụ phấn hay sự sinh sản Lát cắt ngang gỗ Hai lá mầm chuyên hóa. Hoa thụ phấn nhờ côn trùng thường to, lưỡng tính có màu sắc, có tuyến a) Mạch nguyên thủy ở Hạt kín với gỗ thứ cấp mật, và cao hơn các bộ phận của hoa dính lại, gồm các quản bào. hoa đối xứng hai bên v.v. Mục đích để thu b) Schumacheria castaneifolia với gỗ có mạch hút côn trùng bằng mắt (màu, cánh môi), vòng đơn độc và mô mềm rải rác. bằng mùi (hương của mật, của hạt phấn), c) Dillenia với gỗ nguyên thruy nhưng mạch gần tròn. bằng thức ăn (mật hoa, hạt phấn); để đảm bảo thụ phấn có hiệu quả cao bằng cách quy d) Scytopetalum tieghemii, có mạch nhiều lỗ đơn độc. định hướng vào cho côn trùng (hoa đối xứng e) Pittosporum tenuifolium có mô mềm, một hai bên), các côn trùng nhận hạt phấn nhanh loài tương đối tiến hóa (Dr.W.C. Dickison & the Ann. Mo. nhờ gai trên bề mặt hạt phấn, vòi nhụy nhận Bot. Gard) hạt phấn từ côn trùng có hiệu quả nhờ đầu nhụy có chất nhầy v.v. Đối với hoa thụ phấn nhờ gió thì kẻ mang phấn là gió, nên hoa tập hợp thành cụm hoa ở đỉnh cành để dễ lung lay khi tiếp xúc với gió, bao hoa tiêu giảm để dễ dàng tung phấn và bắt phấn, phấn nhẹ và nhỏ, đầu nhụy xẻ nhiều với chất dính tốt (để tăng tiết diện bề mặt bắt phấn) để nhạy bén khi bắt phấn. Vì vậy mọi sự thay đổi các thành phần trong hoa đều liên quan đến đảm bảo thụ phấn có hiệu quả. Dạng sống của cây (cây thảo hay cây gỗ) cũng rất có ích cho phân loại ở các bậc cao trong hệ thống phân loại như họ, chi ví dụ các loài trong họ Cải (Brassicaceae) là cây thảo, họ Cúc (Asteraceae) phần lớn là cây thảo, các họ, chi vừa ở nhiệt đới và ôn đới chắc chắn vừa có cây gỗ và vừa có cây thảo. Các dấu hiệu kiểu thân (thân quấn trái, quấn phải của Dioscorea), gai (gai cong của Uncaria), kiểu lá (đơn như Magnoliales, kép lông chim ở Fabales), dạng lá (thuôn hay lá hình trứng rộng), cách phân gân (lông chim hay chân vịt) đều rất có giá trị cho phân loại và có liên quan chặt chẽ đối với quá trình tiến hóa. 6.2 Giải phẫu so sánh Khi sử dụng dấu hiệu giải phẫu cho phân loại phải chú ý một số nguyên tắc sau: Các đặc điểm giải phẫu cũng tương tự như các đặc điểm khác.
70 Các đặc điểm giải phẫu khi sử dụng phải sử dụng cùng các đặc điểm khác. Các đặc điểm giải phẫu có giá trị nhất đối với các bậc trên chi và ít giá trị đối với bậc chi. Các đặc điểm giải phẫu có giá trị nhất khi xét mối quan hệ tiến hóa. Từ những năm 30 thế kỷ XX, giá trị các trào lưu tiến hóa chuyên hóa của xylem thứ cấp đã được sử dụng để giải quyết vấn đề tiến hóa trong thực vật có hạt (Bailey, 1957). Một loạt tiến bộ từ quản bào (phổ biến ở Hạt trần) đến các yếu tố mạch chuyên hóa tìm thấy ở xy lem thứ cấp ở cây có hoa. Tất cả các giai đoạn chuyên hóa từ gỗ không mạch đến các yếu tố mạch chuyên hóa cao. ở cây có hoa có các gỗ không mạch có liên quan đến các đặc điểm nguyên thuỷ khác. Các tài liệu về giải phẫu gỗ đã góp phần xây dựng các lý thuyết tiến hóa của cây có hoa (hình 6.1, 7.5 – 7.8). Đối với mạch rây cho đến nay chưa được sử dụng nhiều cho phân loại thực vật. Tuy nhiên các kiểu bản mạch rây, yếu tố rây đã cung cấp những số liệu để xây dựng các hệ thống phân loại (Behnke, 1977) (hình 7.4). Một số nhà giải phẫu thực vật cho rằng mối liên quan giải phẫu đối với các đặc điểm khác đã cung cấp những thông tin có giá trị cho tiến hóa của cây có hoa (Dickison, 1975). Thông tin này cho đến nay dùng để giải quyết mối quan hệ trong thực vật Hai lá mầm nguyên thủy. Các dấu hiệu giải phẫu lá đã được sử dụng thường xuyên. Ví dụ như nghiên cứu giải phẫu lá liên quan đến cách quang tổng hợp nhóm C4 trong việc kiểm tra hệ thống phân loại một số chi trong họ Lúa (Brown, 1975). Các loài C4 có vòng diệp lục nổi rõ. Mô hình phân giải của các lá hóa thạch đã bắt đầu là những thông tin lớn khi giải quyết các vấn đề xây dựng hệ thống phân loại như hệ thống Cronquist - Takhtajan (Hichkey,1973; Doyle and Hichkey, 1976; Jones and Luchsinger, 1979). Mạch của cuống cũng là một đặc điểm rất có giá trị trong phân loại một số chi như Rhododendron nhưng nó có thể được áp dụng cho các bậc cao hơn.
71 Hình 6.2. Đặc điểm bề mặt của mầm Cannabis sativa 1) Thùy lá chét non, 2) mặt lưng lá non, 3) đỉnh lá già, 4) bề mặt của cuống có các lông không tuyến, các tuyến hình đầu, các tuyến tròn, 5) mặt bụng của lá, 6) mặt lưng của lá, 7) mặt lưng với những tuyến hình đầu, các lông dài và lông ngắn và các vòng các tế bào bao quanh chùm lông dài (P. Dayanandan & P. B. Kaufman, 1971) Các mô hình biến đổi của lông có thể là những tiêu chuẩn có giá trị cho phân loại ở các bậc loài, bậc họ. Cấu trúc lông rất đa dạng được thể hiện ở hình 6.2. Cấu trúc lông chủ yếu là kích thước, hình dạng và cách sắp xếp của các tế bào của lông. Ví dụ lông có ý nghĩa rất lớn khi phân tích con lai. Các kiểu tế bào lỗ khí, cách sắp xếp của các tế bào đóng và các tế bào bao quanh. Mỗi taxôn được đặc trưng các kiểu khác nhau. Năm kiểu chính được đề cập, một trong những ví dụ tốt nhất cho phân loại lớp Một lá mầm. Một số công trình khẳng định tính chất giải phẫu có tính bảo thủ cao vì những tính chất không dễ dàng biến đổi trong các điều kiện môi
72 trường, các loài và chi có họ hàng thường có cấu tạo giải phẫu giống nhau tuy nhiên vẫn có một số loại trừ. Lá ngoài nắng có sự khác nhau với lá trong râm. Nó chịu ảnh hưởng lớn bởi sự chọn lọc. Đặc điểm giải phẫu của cấu trúc cơ quan dinh dưỡng có tầm quan trọng trong việc phân biệt Hạt trần với Có hoa, Một lá mầm với Hai lá mầm. Tuy nhiên những dấu hiệu đó chỉ có giá trị nhỏ khi phân chia các bậc nhỏ hơn. Các dấu hiệu giải phẫu càng ngày càng có giá trị đối với các bậc cao và xác định mối quan hệ họ hàng. Quan niệm về tính chất giải phẫu như là một dấu hiệu bảo Hình 6.3. lưu có nhiều triển vọng (Carlquist, 1969). Tác giả cho rằng cấu Hạt phấn hoa Cúc - Compositae trúc giải phẫu luôn luôn liên quan đến sự thích ứng và chức năng. dưới kính hiển vi truyền hình 6.3 Phôi học Phôi học nghiên cứu quá trình sinh bào tử lớn và bào tử nhỏ, quá trình phát triển các thể giao tử, quá trình thụ tinh và phát triển phôi và nội nhũ, áo hạt (Palser, 1975). Nhìn chung, những thông tin hệ thống học và so sánh về phôi thực vật đã được một số đề tài đề cập (Bhojwani and Bhatnagar (1974), Davis (1966) và Maheshwari (1950)). Mặc dù có một số sai khác nhỏ, hầu như phôi cây có hoa là rất đồng nhất, đó là sự thụ tinh kép. Tính chất về phôi được dùng để tách lớp Một lá mầm và Hai lá mầm là số lượng lá mầm. Các tính chất phôi chung của cây có hoa là: Mỗi bao phấn có bốn túi bào tử đực; Hạt phấn có hai tế bào; Túi phôi tám nhân; Nội nhũ nhân (Palser, 1975). Hình 6.4. Đặc điểm phôi ở cây có hoa thường ổn định Lát cắt dưới kính hiển vi truyền hình cho thấy nhiều hạt ở mức độ họ và chi. Phôi là một dấu hiệu quan tinh bột ở Cocculus trilobus (Lát cắt ở đường kính 2μm) (H.- trọng về hệ thống học đối với họ Lúa. Dấu hiệu phôi ít có giá trị trong phân loại các bậc bộ, phân D.Behnke.) lớp hoặc lớp khi kết hợp với các dấu hiệu khác nó có giá trị xác định mối quan hệ trong các họ, chi, loài. Cho đến nay các kỹ thuật để nhận các thông tin hữu hiệu cho mục đích so sánh phân loại bị hạn chế. 6.4 Tế bào học Trong tế bào học việc nghiên cứu về số lượng, hình dạng, cấu trúc và sự ghép đôi trong phân bào có tơ có giá trị đối với phân loại (Stebbins, 1971). Phân loại học tế bào dùng số lượng và hình thái thể nhiễm sắc trong phân loại.
73 Số lượng thể nhiễm sắc đơn bội trong cây có hoa giới hạn từ n = 2 ở Haplopappus gracilis (Compositae) tới n = 132 ở Poa littoroa (Poaceae). Hầu hết số thể nhiễm sắc giữa n = 7 đến n = 12. Khoảng 35 - 40% cây có hoa là đa bội. Đa bội là những cơ thể có số thể nhiễm sắc cao do sự tăng bội của các bộ thể nhiễm sắc. Raven (1975) đã đề nghị số thể nhiễm sắc nguyên gốc của cây có hoa có thể x = 7. Tác giả cho rằng sự bùng nổ đa bội đầu tiên xảy ra rất sớm trong quá trình tiến hóa ở cây có hoa từ đó nhiều họ có đặc điểm nguyên thủy đã có một số thể nhiễm sắc cao. Có một số nhóm đa bội có quan hệ với cây có hoa, một vài chi như Ficus với n = 12 không có sự chệch hướng trong các loài. Trong các chi khác, các loạt đa bội tồn tại như Astera (Compositae) các loài khác nhau có các số lượng khác nhau n = 9, 18 hay 27. Một số chi có số lượng khác nhau mà các số đó có mối quan hệ số lượng không đơn giản với nhau như là Brassica (Cruciferae) với n = 6, 7, 8, 9 hoặc 10; Vernonia ở cổ nhiệt đới có n = 9 hay 10 với các đa bội n = 18, 20, 30 trong khi đó ở tân nhiệt đới n = 17, 34, 51 hay 68. Như nhiều tính chất khác, giá trị các số liệu phân loại các tế bào tùy thuộc vào các nhóm hay bậc xem xét. Tổ hợp thông tin về số lượng và hình dạng thể nhiễm sắc có giá trị để điều chỉnh hệ thống phân loại các họ như Agavaceae hay nhiều chi của họ Ranunculaceae chẳng hạn. Các số cơ bản và kích thước thể nhiễm sắc rất có giá trị trong phân loại họ Lúa. Trong họ Onagraceae, các thông tin số thể nhiễm sắc và hình thái, tổ hợp bằng lai tạo và phân tích bộ thể nhiễm sắc đã cung cấp đầu mối cho hướng tiến hóa. Do tính họ hàng của các taxôn được phản ánh qua sự giống nhau của thể nhiễm sắc, xác định số thể nhiễm sắc ghép đôi ở phân bào có tơ khi lai hai loài gần gũi. Tỷ lệ ghép đôi của thể nhiễm sắc giữa hai bộ thể nhiễm sắc càng cao thì mối quan hệ họ hàng càng gần gũi. Việc nghiên cứu thể nhiễm sắc không dừng lại số lượng, mà dấu hiệu phổ biến hiện nay là xem xét vị trí tâm động trong chiều dài thể nhiễm sắc. Về nguyên tắc chung và thường gặp ở các đại diện nguyên thủy, tâm động ở cân giữa thể nhiễm sắc. Tâm động càng lệch về một phía thì mức độ tiến hóa càng cao. Để đánh giá tổng quát ngoài số lượng, người ta quan sát đến kiểu nhân. Đó là sự tổng hợp các cặp thể nhiễm sắc khác nhau của một tế bào sô ma. Kiểu nhân càng đa dạng thì mức độ phân hóa càng cao. Kiểu nhân là tập hợp các con số chỉ các cặp thể nhiễm sắc từ tâm động trung tâm đến tâm động lệch về một phía (hình 7.3). 6.5 Hạt phấn (hình 6.3, 7.10 – 7.12) Phấn hoa học đã nghiên cứu hạt phấn và bào tử. Đó là những dẫn liệu có ích trong phân loại thực vật. Ưu điểm của hạt phấn là: 1) Sẵn có trong các phòng bách thảo; 2) Phương pháp tiến hành nhanh chóng, một lúc có thể tiến hành phân tích cho nhiều taxôn khác nhau, vì vậy rất phù hợp với nghiên cứu phân loại; 3) Nhiều đặc điểm về hình dạng chung, hình thái vách, cực, tính cân đối, kích thước đến cấu trúc bề mặt của chúng đều có giá trị dự đoán. Hai loại hạt phấn cơ bản tìm trong thực vật có hoa là hạt phấn một rãnh và hạt phân ba rãnh. Hạt phấn một rãnh có dạng thuyền và có một hướng nảy mầm dài và một lỗ nảy mầm (Walker, 1976). Hạt này đặc trưng cho Hai lá mầm nguyên thủy và đa số Một lá mầm, Tuế và Dương xỉ có hạt. Các nhà phấn hoa học đồng ý rằng cây có hoa đầu tiên có hạt phấn một rãnh (Raven and Axelrod, 1974, Beck, 1976). Hạt phấn ba rãnh có hình cầu cân đối điển hình có ba miệng nảy mầm và đặc trưng cho Hai lá mầm tiến bộ. Walker and Doyle (1975) kết luận rằng từ một vài ngoại lệ hình thái hạt phấn ổn định với các mức độ ưu việt và có quan hệ trong hệ thống phân loại của Takhtajan và Cronquist. 6.6 Cổ thực vật (hình 6.5) Cổ thực vật sử dụng các hóa thạch nhỏ như hạt phấn hoặc các hóa thạch lớn như lá, thân và các phần khác. Các nhà cổ thực vật cố gắng 1/ Hình dung lại thành phần hệ thực vật và sự tiến hóa trong quá khứ; 2/ Vạch ra sự phát triển và tiến hóa qua các tầng địa chất; 3/ Xác định điều kiện sinh thái trong quá khứ.
74 Hình 6.5. Vị trí tương đối của các đại lục vào đầu kỉ Crêta, khi đó thực vật có hoa đầu tiên bắt đầu tiến hóa (R. S. Dietz & J. C. Holden) Andrews (1961) và Darrah (1960) đã có những nghiên cứu thực địa về vấn đề này, Wolfe, Doyle và Page (1975), Beck (1976) đã áp dụng cổ thực vật trong nghiên cứu tiến hóa cây có hoa. Gần đây nhiều nhà hệ thống học thực vật đã đồng ý là cổ thực vật có thể cung cấp còn quá ít bằng chứng về sự đa dạng và mối quan hệ của các nhóm cây có hoa lớn. Nghiên cứu hạt phấn cổ có ý nghĩa đối với sự tiến hóa của cây có hoa. Các nhà cổ thực vật đầu đàn đã nhấn mạnh sự đa dạng cây có hoa từ bộ đến chi xảy ra trước kỉ Crêta trong những vùng núi cao xa đồng bằng. 6.7 Hóa phân loại Hàng thế kỷ con người đã biết một số cây cho ra những chất được dùng cho những mục đích riêng biệt như thuốc đánh cá, thuốc chữa bệnh, chất kích thích, chất thơm, bột, đường. Vào đầu thế kỷ đầu tiên theo Christ, Dioscoride người ta đã công nhận vai trò chất thơm trong phân loại. Với sự phát triển của phương pháp hiện đại và công cụ phân tích hóa hữu cơ, các thông tin về sản phẩm thực vật tự nhiên được áp dụng cho việc so sánh phát sinh chủng loại đang trở thành hiện thực. Một số cuốn sách đã cung cấp những ví dụ về phân loại hóa học. Thành phần được sử dụng thay đổi tùy theo từng thời điểm. Turner (1969) phân loại dựa vào kích thước phân tử. Người ta chia hai loại: 1/ Các chất có trọng lượng phân tử nhỏ như Ancalôit, Aminôaxit, Glucôzit, Tecpennôit và 2/ Các chất đại phân tử như Protêin, ADN, ARN, Izôenzym. Các chất phân tử nhỏ có ý nghĩa trong phân loại ở bậc chi hay dưới chi và các chất phân tử lớn có ý nghĩa giải quyết các vấn đề tiến hóa trên bậc chi.
75 Hình 6.6. Bản cắt của Dracaena hookeriana dưới kính hiển vi truyền hình (H.-D. Behnke) Hóa phân loại cung cấp nhiều tài liệu từ thành phần hóa học của cây và có tiềm năng để tạo ra một phương hướng mới trong vấn đề phân loại cây có hoa. Việc sản xuất betalain chỉ có trong các họ thuộc phân lớp Caryophyllidae, sự có mặt betalain trong Cactaceae chứng tỏ mối quan hệ của nó với phân lớp Caryophyllidae và nên đặt nó trong phân họ đó là đúng hơn. Tương tự sự có mặt glucôsinôlat có trong hầu hết các họ thuộc bộ Capparales. Sự phân bố của phenolic chứng tỏ mối quan hệ Một lá mầm với Hai lá mầm nguyên thủy như Magnoliales, Ranunculales. Xác định tần số aminoaxit của các prôtêin lớn như Cytôchrôm C và ferêdoxin cho một quan niệm mới trong nghiên cứu tiến hóa phát sinh chủng loại ở mức độ họ và bộ (Fitch and Margoliash, 1970). Tần số aminoaxit là xác định, ổn định và phân bố rộng rãi. Cronquist, (1976) coi sử dụng thuần túy tần số vừa phức tạp vừa khó giải thích. Một vài công trình đề nghị tần số Aminôaxit nói chung phù hợp với quan điểm phát sinh chủng loại dựa trên hình thái (Boulter, 1972; Cronquist, 1976; Fairbothers et al., 1975 theo S. B. Jones, Jr. Arrlene, E. Luchsinger, 1979) Về lý thuyết, kỹ thuật lai ADN và ARN đã được áp dụng trong phân loại thực vật vì tất cả thực vật đều chứa các thành phần đó (Mabry, 1970). Sự ghép đôi phản ảnh sự giống nhau của hai axit nuclêic. Vì tính phức tạp khi thí nghiệm và sự khó khăn khi giải thích số liệu việc lai ADN và ARN ít tác động trong hệ thống học Có hoa. Sự khác nhau khi điện di allozym đã ảnh hưởng lớn đến sinh học và di truyền quần thể. Những tài liệu đó rất có giá trị ở mức quần thể, phân loài, loài hoặc đôi khi với chi (Avise, 1974; Hamrick and Allard, 1975 theo S. B. Jones, Jr. Arrlene, E. Luchsinger, 1979), sự biến đổi nhỏ trong soluble allozyme được so sánh giữa các cá thể trong quần thể, giữa các quần thể hay giữa các taxôn họ hàng gần gũi ở bậc thấp. Những tài liệu đó không có giá trị ở bậc cao hơn vì sự phân bố rộng rãi của các allozym trong các nhóm không họ hàng. 6.8 Miễn dịch Nghiên cứu miễn dịch học bằng cách tiêm dịch chiết của cây vào thỏ và phân tích kháng nguyên gây ra đã cho những số liệu có giá trị. Dịch chiết đã tiêm vào thỏ, đến lượt thỏ lại tạo ra các kháng nguyên. Huyết thanh từ thỏ bị tiêm được trộn với prôtêin chiết từ các taxôn cho là họ hàng. Số các phản ứng thu được được dùng như là chỉ số phát sinh chủng loại. Kỹ thuật miễn dịch học dùng trong nghiên cứu về huyết thanh học so sánh với cây có hoa đã cho những tài liệu có ích trong các hệ thống phân loại của Cronquist và Takhtajan (Fairbrothers et al., 1975). Ví dụ như tài liệu về huyết thanh học đã ủng hộ việc tách Illicium và Schisandra khỏi Magnoliaceae tạo thành hai họ Illiciaceae và Schisandraceae. Hiện nay những số liệu về phương diện này rất hạn chế, cần được nghiên cứu thêm. Khi tất cả vấn đề kỹ thuật được giải quyết, các nguyên tử lớn sẽ có tác động lớn đối với hệ thống học tiến hóa.
76 6.9 Bằng chứng sinh thái Các thông tin về sinh thái học cây có hoa là cơ sở cho hệ thống học trong việc cung cấp sự hiểu biết về 1/ Sự phân bố các taxôn; 2/ Những biến đổi trong các taxôn; 3/ Sự thích ứng của cây. Nghiên cứu sinh thái đã chứng minh rằng nhiều đặc điểm hình thái có tương quan với các nhân tố môi trường như là ánh sáng, độ ẩm và độ phì của đất. Sinh thái học đóng góp việc lý giải có tính chất hệ thống của quá trình tiến hóa bằng cách tìm cách giải thích điều kiện môi trường với việc đứt quãng trong cấu trúc, chức năng và sự phân bố của cây (Kruckeberg, 1969). Các nhà sinh thái thực vật nghiên cứu sự biến đổi sinh thái, sự chuyển hóa thích nghi, cơ chế thụ phấn, ảnh hưởng của nơi sống lên sự lai tạo và tương tác giữa cây và động vật ăn cỏ, cơ chế phát tán hạt, sinh thái học của cây con, chức năng cấu trúc thực vật và cơ chế tách biệt sinh sản. Những đặc điểm đó là quan trọng trong sự thích ứng của các quần thể đối với môi trường chúng sống và khu phân bố chúng tồn tại. Nhiều tài liệu từ sinh thái học đã được dùng cho phân loại dưới chi. Stebbins (1974) đã giả thuyết sự thích ứng phóng xạ của cây có hoa xảy ra ở mép hay nơi chuyển tiếp của sinh cảnh dưới áp lực của hạn hán, độ lạnh hoặc khảm các điều kiện sinh thái - là một quy luật, sự tương tác xảy ra mãnh liệt giữa các yếu tố môi trường và sự chọn lọc tự nhiên. Tác giả cũng đồng ý giả thuyết nguồn gốc cây có hoa trong điều kiện khí hậu có mùa khô thể hiện rõ và mùa thuận lợi ngắn để hoa hình thành. Dưới điều kiện đó, sự chọn lọc tự nhiên chắc làm cho chu trình sinh sản của cây có hoa tiêu giảm. Như vậy điều kiện môi trường đóng vai trò phát triển quan điểm nguồn gốc cây có hoa. Thêm vào đó cho ta thấy các nhân tố sinh thái phải được xem xét khi phân loại thực vật. 6.10 Bằng chứng sinh lý - sinh hóa học Bằng chứng sinh lý và sinh hóa đã cung cấp những tài liệu có giá trị đối với hệ thống học thực vật. Đặc biệt quan trọng là các tài liệu liên quan đến hệ thống trao đổi chất và con đường sinh hóa. Quá trình cố định cacbon hiệu quả cao xuất hiện trong nhiều thực vật vùng nhiệt đới và ôn đới ấm (Brown, 1975). Hội chứng đó là hội chứng Kranz, quang tổng hợp C4 hoặc con đường Hatch - Slack. Con đường phổ biến nhất của cố định cacbon là chu trình Calvin - Benson hay quang tổng hợp C3. ở Tảo, Rêu, hầu hết Dương xỉ, Hạt trần và nhiều họ có hoa quang tổng hợp C3 chỉ biết chu trình cố định cacbon. Quang tổng hợp C4 xảy ra ở 10 họ không có quan hệ họ hàng ở Một lá mầm và Hai lá mầm (Downton, 1975). Quá trình Crassulacean acid metabolism (CAM) tìm thấy ở bốn họ Một lá mầm, 13 họ Hai lá mầm và một họ Dương xỉ. CAM và C4 là hai đại diện cho nhóm thực vật thích nghi khí hậu khô hạn. Hội chứng Cranz có giá trị trong việc đặc trưng hóa ở Panicum và các taxôn khác của họ Lúa (Brown, 1975). ở Euphorbia (Euphorbiaceae) các loại C3, C4 và CAM đã được nghiên cứu. Cả C3 và C4 xuất hiện ở Zygophyllum (Zygophyllaceae) và Atriplex (Chenopodiaceae) từ đó người ta đề nghị nên nghiên cứu lại ba chi trên. Nghiên cứu quá trình sinh lý độc đáo của cây có hoa chắc sẽ cung cấp những số liệu quan trọng cho phân loại. Ví dụ khả năng ưa muối chỉ tìm thấy một số ít họ. Đóng góp lớn là sinh lý học các kiểu sinh thái (Nobs, 1971). 6.11 Địa lý sinh vật Học thuyết về địa chất cho rằng các khối lớn của trái đất đã và đang chuyển động trong suốt thời gian địa chất gọi là sự đứt gãy lục địa, đúng hơn là kiến tạo mảng (Dietz and Holdon, 1968. McKenzie, 1972). Lý thuyết này giải thích về sự cách biệt các lục địa bằng sự mở rộng tầng biển, sự nâng cao của các khối núi, sự hình thành hay sự mất các hòn đảo và sự thay đổi vị trí các lục địa. Sự thay đổi độ vĩ, sự trôi nổi hệ thực vật, sức ép môi trường do kiến tạo mảng chắc chắn đóng vai trò lớn trong sự tiến hóa thực vật (Raven and Axelrod, 1974; Schuster, 1976) vì thế những nhà địa lý sinh học nghiên cứu sự phân bố thực vật và động vật, các mô hình phân bố, thông báo về hóa thạch và lịch sử tiến hóa của cây có hoa liên quan đến thuyết tạo mảng. Chính nhờ đó mà nhiều học giả đã giải thích sự tồn tại các hóa thạch cùng một nhóm vừa có ở Nam cực, cực Nam châu Mỹ và châu Phi như