luận văn: NGHIÊN CỨU ẢNH HƯƠNG CỦA CuSO4 TỚI MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ, SINH HOÁ, NĂNG SUẤT VÀ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA CÂY SÚP LƠ XANH MARATHON F1 TRỒNG TẠI THÁI NGUYÊN
lượt xem 46
download
Cùng với sự tăng trưởng kinh tế của cả nước, nền nông nghiệp Việt Nam trong những năm gần đây đã có những thành tựu đáng kể. Đời sống của người lao động ngày càng được cải hiện nhờ áp dụng các biện pháp thâm canh, tăng vụ và bón phân phù hợp làm cho năng suất, sản lượng cây trồng tăng mạnh
Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!
Nội dung Text: luận văn: NGHIÊN CỨU ẢNH HƯƠNG CỦA CuSO4 TỚI MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ, SINH HOÁ, NĂNG SUẤT VÀ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA CÂY SÚP LƠ XANH MARATHON F1 TRỒNG TẠI THÁI NGUYÊN
- ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM Phạm Thị Thu Huyền NGHIÊN CỨU ẢNH HƯƠNG CỦA CuSO4 TỚI MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ, SINH HOÁ, NĂNG SUẤT VÀ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA CÂY SÚP LƠ XANH MARATHON F1 TRỒNG TẠI THÁI NGUYÊN Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm Mã số: 60 42 30 TÓM TẮT LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC THÁI NGUYÊN - 2008
- CÔNG TRÌNH ĐƯỢC HOÀN THÀNH TẠI TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM - ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN Người hướng dẫn khoa học: TS. Nguyễn Lam Điền Phản biện 1: ............................................................................................................... Phản biện 2: ............................................................................................................... Luận văn sẽ được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận văn tại: Trường Đại học Sư phạm - Đại học Thái Nguyên Vào hồi giờ ngày tháng năm 2008 Có thể tìm hiểu luận văn tại Thư viện Trường Đại học Sư phạm - Đại học Thái Nguyên
- 1 MỞ ĐẦU 1. Đặt vấn đề Cùng với sự tăng trưởng kinh tế của cả nước, nền nông nghiệp Việt Nam trong những năm gần đây đã có những thành tựu đáng kể. Đời sống của người lao động ngày càng được cải hiện nhờ áp dụng các biện pháp thâm canh, tăng vụ và bón phân phù hợp làm cho năng suất, sản lượng cây trồng tăng mạnh. Rau là nguồn thực phẩm cần thiết và quan trọng, trong rau có đầy đủ các chất dinh dưỡng cần thiết cho cơ thể con người như: Khoáng, đường, đạm, vitamin ... Trong đó, nguồn vitamin đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong việc bảo vệ sức khoẻ con người. Ngoài ra trong rau còn chứa một lượng khoáng đáng kể như: Ca, Fe, Mg, P... có nhiều tác dụng trong việc bồi bổ sức khoẻ, chống thiếu máu, tăng sức dẻo dai và kháng bệnh rất tốt. Hiện nay vấn đề rau sạch - an toàn đang là vấn đề được người tiêu dùng hết sức quan tâm, vì nó liên quan đến sức khỏe cộng đồng khi sử dụng nguồn thực phẩm này. Song vấn đề năng suất và chất lượng, đồng thời với giá thành sản phẩm cây trồng mới thực sự được người nông dân chú ý. Súp lơ là một loại rau ngon, rẻ và ưa chuộng trên thị trường. Trước đây, ở Việt Nam trồng chủ yếu là các giống súp lơ trắng, nhưng phẩm chất của giống súp lơ này không cao. Gần đây, nước ta đã nhập và trồng nhiều loại súp lơ xanh của Nhật, Hàn Quốc, Mỹ, Thái Lan. Qua nghiên cứu và sản xuất thấy súp lơ xanh có giá trị dinh dưỡng và khả năng chống chịu tốt hơn súp lơ trắng, nhưng năng suất thì chưa cao so với lý lịch giống. Nguyên nhân có thể do điều kiện canh tác, chế độ khí hậu, chế độ dinh dưỡng khoáng, đặc biệt là các nguyên tố vi lượng chưa phù hợp. Xuất phát từ những vấn đề trên chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: "Nghiên cứu ảnh hưởng của CuSO4 tới một số chỉ tiêu sinh lý, sinh hoá, năng suất và khả năng chịu hạn của cây súp lơ xanh Marathon F1 trồng tại Thái Nguyên". Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 2 2. Mục tiêu nghiên cứu Nghiên cứu ảnh hưởng của CuSO4 tới sinh trưởng, năng suất, phẩm chất và khả năng chịu hạn của cây súp lơ xanh Marathon F1 trồng tại Thái Nguyên, nhằm tìm ra nồng độ thích hợp của CuSO4 đối với cây súp lơ xanh trên đất Thái Nguyên. 3. Nội dung nghiên cứu - Nghiên cứu tác dụng của các nồng độ dung dịch CuSO4 tới sinh trưởng, năng suất của cây súp lơ xanh Marathon F1. - Nghiên cứu tác dụng của các nồng độ dung dịch CuSO4 tới thành phần sinh hoá của cây súp lơ xanh Marathon F1. - Nghiên cứu tác dụng của các nồng độ dung dịch CuSO4 tới khả năng chịu hạn của cây súp lơ xanh Marathon F1. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 3 Chƣơng 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÂY SÚP LƠ 1.1.1. Nguồn gốc, phân loại Súp lơ 1.1.1.1. Nguồn gốc Súp lơ hay cải bông có tên khoa học là Brassica oleracea.L.var. botrytisL có tiếng Anh là Cauliflower thuộc họ cải (Brassicaceae), bộ Màn màn (Capparales), phân lớp sổ (Dilleniidae), cây hai lá mầm (Dicotyledoneae), có nguồn gốc từ bờ biển Địa Trung Hải [12 ; 27 . Súp lơ là loại cây nằm trong nhóm Italica, nó là cây hai năm tồn tại ở vùng Caribê như một cây bản địa [12]. Cây này được du nhập vào Bắc Mỹ từ những người nhập cư. Italia là nước đầu tiên sử dụng súp lơ xanh làm rau khoảng 2000 năm về trước. Nó trở thành loại rau thông dụng ở Mỹ sau khi giống súp lơ xanh thương mại đầu tiên được thu hoạch ở Broocklyn, New York. Ngày nay, nó được trồng nhiều ở Anh, Châu Âu, Châu Á. 1.1.1.2. Phân loại + Súp lơ chồi tía: Cây sinh trưởng phát triển tốt trong mùa đông, là cây hai năm ở Châu Âu. Súp lơ chồi tía có khả năng phân nhánh, chồi tía, đa dạng, có cả giống chín sớm và giống chín muộn [12]. + Súp lơ Cape tía: Cây sinh trưởng phát triển tốt trong mùa đông, là cây hai năm ở Châu Âu, có hoa màu tía, đa dạng [12]. + Súp lơ chồi trắng: Cây sinh trưởng phát triển tốt trong mùa đông, là cây hai năm ở Châu Âu, cây có khả năng phân nhánh, chồi trắng. Phân biệt thành giống chín sớm và giống chín muộn. Trong đó, giống chín muộn chiếm đa số trong nhóm Botrytis [12], [16]. + Súp lơ Sicalian tía: Có hoa màu tía nhạt được biết đến như Súp lơ tía (thuộc nhóm Súp lơ trắng - bắp ngù) + Cauve Broccolo: Hoa tía cao (kiểu chồi từ Bồ Đào Nha) Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 4 + Calabrese: Súp lơ chồi xanh vùng Calabua. Đây là dạng được trồng phổ biến trên thế giới ngày nay, có hoa đạng đơn. Hiện nay có nhiều giống lai trong nhóm này. + Súp lơ đen: Cây hàng năm có chồi xanh thẫm, phân nhánh nhiều, lá có hình liềm, xuất phát từ vùng Rome [16], [37]. Ở Việt Nam trồng phổ biến hai loại Súp lơ: + Súp lơ đơn (hay sớm): Giống này lá dài, nhỏ, trên mặt lá có lớp phấn trắng mỏng, ngù hoa trắng, gạo nhỏ, mặt mịn mỏng, ăn ngon, nặng từ 1 - 2kg. + Súp lơ kép (hay đoạn): trồng vụ chính và muộn, cây lùn, hoa to, nặng từ 1 - 2kg, màu trắng ngà hay xanh, lá cây mỏng và bầu, hơi nghiêng về một phía, nõn tía [16], [37]. 1.1.2. Đặc điểm thực vật học của súp lơ + Hệ rễ: Thuộc loại rễ chùm, phân nhánh. Khi bộ lá phát triển phía trên thì hệ rễ tiếp tục ăn sâu xuống đất, các rễ khác ăn ngang bắt đầu phát triển mạnh hơn, rễ cọc ăn nông. Khi cây ở giai đoạn thành thục thì hệ rễ ăn sâu 30cm và rộng khoảng 40cm, chịu hạn, chịu nước kém [6], [12]. + Lá: Súp lơ có bộ lá phát triển, có cuống và mặt phiến lá rộng, có lớp sáp bảo vệ, lá xẻ thuỳ và chỉ số diện tích lá cao [12]. + Hoa: Cũng giống như các dạng hoa của họ thập tự, hoa tập trung thành chùm. Hoa nở đầu tiên ở thân chính, sau đó sang cành cấp I rồi tiếp tục sang cấp II và cấp III. Hoa nở từ dưới lên vào buổi sáng khoảng 8 - 10 giờ. Hoa thường thụ phấn nhờ côn trùng [6], [16], [37]. Nhiệt độ thích hợp cho thụ phấn là 12 - 220C, ở nhiệt độ dưới 100C sự xâm nhập của hạt phấn bị kìm hãm, còn ở nhiệt độ trên 300C thì hạt phấn xâm nhập nhanh nhưng khó thụ tinh. Bản chất là cây hai năm nhưng nhờ công tác chọn tạo giống, ngày nay, chủ yếu phát triển trong sản xuất là cây một năm. Tính trạng chín sớm (một năm) là trội so với tính trạng hai năm và được kiểm tra bởi hàng loạt các gen chính [12], [48] Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 5 + Quả: Thuộc loại quả giác, có hai ngăn chứa hạt nằm dọc theo rãnh quả [6]. Tuỳ thuộc vào giống mà trong mỗi quả có số lượng hạt khác nhau. Sau khi hoa nở được 3 - 4 tuần thì quả đạt kích thước lớn nhất và chuyển vào giai đoạn chín. + Hạt: Thường có dạng trứng hoặc hơi tròn, màu nâu hoặc hơi nâu xám, hoặc nâu đỏ. Trọng lượng 1000 hạt khoảng 3 gam [48]. + Yêu cầu với điều kiện ngoại cảnh: - Nhiệt độ: Súp lơ là cây mẫn cảm với nhiệt độ, chịu được lạnh. Nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng sinh dưỡng là 18 - 250C. từ 250C trở lên cây mọc chậm, mau hoá già, hoa bé, dễ nở, các chồi ngang phát triển mạnh dẫn đến chất lượng hoa kém. Ở giai đoạn bắt đầu hình thành hoa yêu cầu nhiệt độ thấp hơn. Nếu nhiệt độ dưới 100C hoa cũng bé, phẩm chất kém [45], [48]. - Ánh sáng: Ở thời kì cây con ưa ánh sáng mạnh, khi bộ lá phát triển đầy đủ thì yêu cầu ánh sáng giảm đi. Ánh sáng ngày dài làm rút ngắn thời gian sinh trưởng. Khi ra hoa yêu cầu ánh sáng nhẹ mới đạt năng suất và phẩm chất cao [48]. - Ẩm độ: Súp lơ được bắt nguồn từ Địa Trung Hải có khí hậu ôn hoà và ẩm, nên Súp lơ là loại ưa ẩm, trong điều kiện ẩm độ đảm bảo thường xuyên 70 - 80% thì sẽ cho năng suất cao. Còn trong điều kiện độ ẩm không khí thấp, nhiệt độ cao thì hoa bé chóng già, năng suất thấp. Trái lại nếu độ ẩm không khí cao > 90% kết hợp nhiệt độ cao hoa dễ thối, dễ bị các bệnh vi khuẩn làm hại bộ rễ [12], [45], [48]. - Đất và dinh dưỡng: Là loại cây không kén đất, có thể trồng trên các loại đất khác nhau. Thích hợp nhất là đất thịt nhẹ, nhiều mùn, pH = 6. Súp lơ cần lượng phân bón lớn hơn các giống cây trong cùng họ thập tự từ 70 - 75% vì lượng chất dinh dưỡng cần thiết tập trung vào thời kì hình thành hoa, vì thế bón thúc rất có hiệu quả. Vậy cần phải đảm bảo lượng phân bón sao cho cây có trạng thái tốt, chống đỡ sâu bệnh và cho năng suất cao. Bón phân hữu cơ rất tốt cho quá trình sinh trưởng của cây, song do sự phân giải chậm, không đáp ứng nhanh được yêu cầu của rau trong các thời kì sinh trưởng như phân vô cơ, do đó cần phải bổ sung một lượng phân vô cơ cần thiết cho cây [12], [33]. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 6 1.1.3. Đặc điểm sinh trƣởng, phát triển của Súp lơ Sự sinh trưởng và phát triển ở thực vật nói chung được chia làm nhiều giai đoạn khác nhau, mỗi giai đoạn có những dấu hiệu đặc trưng. Đối với súp lơ phải trải qua 4 thời kỳ quan trọng: Thời kỳ cây con, thời kỳ hồi xanh, thời kỳ trải lá bàng và thời kỳ hình thành cụm hoa ứng với 4 giai đoạn [1], [40], [45]: - Giai đoạn 1: Được tính từ lúc hạt nảy mầm đến khi hình thành cây con có 5 đến 6 lá thật đủ tiêu chuẩn đem trồng. - Giai đoạn 2 (giai đoạn hồi xanh): Tính từ khi trồng đến khi cây bén rễ, hồi xanh. - Giai đoạn 3 (giai đoạn trải lá bàng): Các lá phần gốc xuất hiện màu vàng nhạt, sự sinh trưởng về số lượng và kích thước lá tạm thời dừng lại - Giai đoạn 4: Giai đoạn hình thành cụm hoa lơ. Căn cứ vào từng giai đoạn sinh trưởng và phát triển trên, trong trồng trọt người ta có thể nâng cao năng suất và chất lượng của súp lơ bằng các biện pháp kỹ thuật, chăm sóc và dinh dưỡng hợp lý. Chẳng hạn sau khi trồng cần phải tưới đủ ấm thường xuyên cho cây đến khi hồi xanh, nhưng khi cây ra hoa thì hạn chế tưới nước vì ẩm ướt sẽ tạo điều kiện cho nấm mốc phát triển. Súp lơ là cây ưa ẩm, yêu cầu nhiệt độ và ánh sáng là rất nghiêm ngặt. Nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng và phát triển của súp lơ là 15 - 180C và biên độ nhiệt trong ngày ít nhất 50C, trong vùng nhiệt đới chỉ thích hợp với vùng núi cao trên 800m so với mực nước biển. Súp lơ thích hợp với pH = 5,5 - 6,5. Tuy nhiên súp lơ chịu hạn và chịu nước kém, do vậy trên thực tế có hiện tượng súp lơ không hình thành ngù hoa hoặc ra hoa rất muộn hoặc chỉ sinh trưởng mà không hình thành hoa, cây còi cọc. Ở thời kì cây ra hoa nếu nhiệt độ cao thì cụm hoa có hình dạng không bình thường, trong điều kiện nóng ẩm thì có hiện tượng nở hoa tạo cơ hội cho nấm mốc và sâu bọ phá hoại gây thối rữa trên hoa [30], [35]. Hoa thường tự thụ phấn hoặc đôi khi cũng nhờ côn trùng, sau khi thụ phấn khoảng 40 - 50 ngày thì quả chín. Súp lơ có thể nhân giống bằng rễ, các chồi nhánh hoặc nuôi cấy mô, tế bào. Nhưng hiện nay có rất nhiều giống lai có năng suất và chất lượng cao hơn nhiều và Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 7 thay thế hầu hết các giống bản địa. Ở Việt Nam cũng có thể để giống tại các vùng cao [12], [33]. Tuỳ từng giống súp lơ mà thời gian thu hoạch khác nhau, đối với giống súp lơ sớm thường 40 - 50 ngày, còn giống súp lơ muộn là 60 - 120 ngày. Sau khi ngù hoa xuất hiện 15 - 20 ngày thì hoa đạt kích cỡ lớn nhất, chặt, xung quanh có hiện tượng rão thì thu hoạch. 1.1.4. Thành phần hóa học trong súp lơ Theo bảng thành phần hóa học thức ăn Việt Nam 1972 thì thành phần các chất trong súp lơ tính trong 100g phần ăn được thể hiện qua bảng 1.1 [32] Bảng 1.1. Thành phần các chất hóa học trong súp lơ Việt Nam (1972) Muối khoáng Thành phần hóa học (%) Vitamin (mg) (mg) Xenlulo Caroten Protein Gluxit Nước Calo Tro Ca Fe B1 B2 B5 C P 90,9 2,5 4,9 0,9 0,8 30 26 51 1,4 0,05 0,11 0,1 0,6 70 Còn theo nghiên cứu của Brown và Hutchison (1994) thì thành phần các chất chứa trong súp lơ tính trong 100g phần ăn được thể hiện qua bảng 1.2: [32] Bảng 1.2. Thành phần các chất hóa học trong súp lơ Vitamin B1 (IU) Vitamin C (mg) Vitamin A (IU) Chất béo (%) Protein (%) Gluxít (%) Nước (%) Cu (mg) Ca (mg) Fe (mg) K (mg) P (mg) S (mg) 91,7 0,2 4,9 2,4 7,0 56 75 0,35 0,76 3,58 1,07 117 36 Qua bảng 1.1 và 1.2 cho thấy súp lơ có hàm lượng muối khoáng, protêin, gluxit và giá trị năng lượng khá cao, đặc biệt là trong súp lơ có hàm lượng Vitamin A khá cao do vậy súp lơ là loại rau rất quan trọng trong chương trình phòng chống Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 8 suy dinh dưỡng và thiếu Vitamin A đối với trẻ em. Vì vậy nhu cầu sử dụng và diện tích trồng súp lơ ngày càng tăng lên. Một số nghiên cứu mới nhất của các nhà khoa học tại Đại học Johns Hopkins (Mỹ) năm 2002 đã phát hiện ra rằng trong súp lơ xanh và mầm của nó có chứa chất Sulforaphane tiêu diệt được vi khuẩn Helicobacter Dylori gây bệnh viêm loét dạ dày và ung thư [43], [46] [47]. Theo những nghiên cứu khác (2004) cho rằng chất Sulforaphane tác động vào tế bào gan để tạo ra những enzim có khả năng tiêu huỷ những chất hoá học gây ung thư, ngăn chặt sự sinh trưởng của các tế bào ung thư vú [43], [46]. 1.1.5. Tình hình sản xuất và sử dụng rau trên thế giới và ở Việt Nam 1.1.5.1. Tình hình sản xuất và tiêu thụ rau trên thế giới Rau là cây trồng ngắn ngày có giá trị dinh dưỡng và hiệu quả kinh tế cao nên đã được trồng và sử dụng từ lâu đời. Tình hình sản xuất rau trên thế giới hiện nay cũng có những biến động nhằm đáp ứng nhu cầu của người tiêu dùng. Theo số liệu thống kê của FAO (2006) diện tích, năng suất và sản lượng rau trên thế giới được thể hiện qua bảng 1.3 như sau [16], [37]. Bảng 1.3. Tình hình sản xuất rau trên thế giới Năm Diện tích (ha) Năng suất (tạ/ ha) Sản lƣợng (tấn) 2000 14.827.365 147.255 218.339.574 2001 15.688.889 149.083 233.894.313 2002 15.808.997 147.855 233.744.659 2003 17.214.930 142.301 244.970.446 2004 17.373.273 139.365 247.195.559 2005 17.999.009 138.829 249.879.021 (FAO - 2006) Qua bảng 1.3 cho thấy tình hình sản xuất rau trên thế giới từ năm 2000 đến 2005 có nhiều biến đổi cả về diện tích và năng suất, sản lượng Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 9 Về diện tích: Từ năm 2000 - 2005 diện tích trồng rau trên thế giới đã tăng nhanh trung bình 634.330,6 ha/năm. Qua đó cho thấy vị trí quan trọng của cây rau trong nền sản xuất rau trên thế giới. Về năng suất: năng suất đạt cao nhất vào năm 2001 sau đó giảm dần qua các năm, chỉ còn đạt 138.829 tạ/ha vào năm 2005. Về sản lượng: Từ năm 2001 đến nay năng suất rau không tăng, nhưng diện tích trồng rau tăng không ngừng, do đó sản lượng rau trên thế giới đã tăng lên rõ rệt, bình quân tăng 6.307,4 tấn/ năm. Như vậy có thể nói rau xanh là nguồn thực phẩm không thể thiếu với đời sống con người. Vì vậy, việc tìm ra các kỹ thuật trồng rau tốt, sạch, an toàn nhằm nâng cao năng suất, phẩm chất cây rau chính là điều được cả thế giới người tiêu dùng quan tâm và ủng hộ. Theo FAO (2006) sự phát triển cây rau diễn ra không đều ở các châu lục, điều này được thể hiện trong bảng 1.4 [37]. Bảng 1.4. Tình hình sản xuất cây rau ở một số nƣớc trong năm 2005 Tên nƣớc Diện tích (ha) Năng suất (tạ/ha) Sản lƣợng (tấn) Thế giới 17.999.009 138,829 249.879.442 Châu Âu 1.058.730 153,765 16.279.562 Châu Á 14.496.961 146,736 212.722.606 Ấn Độ 3.400.000 102,941 35.000.000 Nhật Bản 110.000 245,455 20.700.000 Pháp 218.000 133,028 2.900.000 Philippin 500.000 88,000 4.400.000 Thái Lan 145.000 70.000 1.015.000 Trung Quốc 8.266.500 171,790 142.010.000 Việt Nam 525,000 125,714 6.600.000 (FAO - 2006) Qua bảng 1.4 cho thấy sự phát triển của nghề trồng rau là không đều giữa các châu lục và các nước trên thế giới. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 10 Về diện tích: Châu Á có diện tích trồng rau lớn nhất (14.496.961 ha), Châu Âu có diện tích trồng rau (1.058.730 ha). Trong các nước thì Trung Quốc là nước có diện tích trồng rau lớn nhất (8.266.500 ha), ít nhất là Nhật Bản (110.000 ha). Điều này dễ giải thích là do diện tích lãnh thổ của Trung Quốc đứng thứ 3 trên thế giới, còn Nhật Bản thì có diện tích lãnh thổ rất nhỏ. Việt Nam có diện tích trồng rau là 525.000 ha đứng thứ 3, sau Trung Quốc và Ấn Độ. Về năng suất: Châu Ấu là châu lục có năng suất rau cao nhất, đạt 153,765 tạ/ha. Trong các nước thì Nhật Bản có năng suất rau cao nhất đạt 245,455 tạ/ha, tiếp đến là Trung Quốc, Pháp, và Việt Nam đạt 125,714 tạ/ha. Về sản lượng: Châu Á có sản lượng rau cao nhất đạt 212.722.318 tấn. Trong các nước thì Trung Quốc là nước có sản lượng rau cao nhất 142.010.000 tấn, tiếp đó là Ấn Độ, Nhật Bản và Việt Nam đạt 6.600.000 tấn. 1.1.5.2. Tình hình sản xuất và sử dụng súp lơ trên thế giới Ngay từ thời La Mã người ta đã nhập và trồng rộng rãi các giống súp lơ vùng đông Địa Trung Hải. Khoảng 400 năm trở lại đây các giống súp lơ đã được gieo trồng rộng rãi ở khắp nơi từ Italia đến các nước Trung và Bắc Âu. các nước này đã trở thành trung tâm gieo trồng súp lơ quan trọng và đa dạng đứng thứ hai trên thế giới. Sau đó các giống súp lơ bắt đầu từ Anh đã thích ứng dần với điều kiện nóng ẩm của vùng nhiệt đới nên được trồng khá rộng rãi ở Ấn độ vào khoảng 200 năm nay [12]. Có thể phân biệt một số giống súp lơ theo tên gọi từng vùng địa lí như sau: + Các giống súp lơ Italia + Các giống súp lơ ngắn ngày ở Bắc Âu. + Các giống súp lơ Oxtraylia... Khoảng 50 năm trở lại đây, các giống súp lơ đã được trồng rộng rãi ở Nhật Bản và nhiều nước khác trên thế giới. Theo tài liệu của FAO(1981) diện tích trồng súp lơ trên thế giới là 345 nghìn ha và sản lượng 4555 nghìn tấn [16], [37]. Hiện nay nhờ những thành tựu của khoa học và công nghệ ứng dụng trong cải tạo giống cây trồng, người ta đã tạo ra những giống súp lơ xanh lai F1 có năng suất và chất lượng cao hơn, đặc biệt là các giống súp lơ xanh F1 của Nhật Bản và Mỹ. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 11 Do vậy mà sản lượng và diện tích trồng súp lơ trên thế giới ngày càng tăng. Hàng năm diện tích gieo trồng súp lơ là 410 nghìn ha và sản lượng 5,5 triệu tấn, trong đó phải kể đến một số nước có diện tích gieo trồng rất lớn như: Ấn Độ (95.000 ha); Trung Quốc (90.000 ha); Hoa Kì (26.000 ha); Italia (23.000 ha); Anh (21.000 ha)... [16], [37]. 1.1.5.3. Tình hình sản xuất rau ở Việt Nam Nghề trồng rau ở Việt Nam có từ rất sớm, trước cả nghề trồng lúa nước [32]. Tuy nhiên do chịu sự ảnh hưởng của nền nông nghiệp tự túc trong nhiều thập kỷ cho nên nghành trồng rau còn có một khoảng cách rất xa so với tiềm năng của tự nhiên và trình độ canh tác. Ngay cả trong những năm gần đây, mức độ phát triển vẫn chưa theo kịp các cây trồng khác trong sản xuất nông nghiệp. Trong những năm gần đây (2001 - 2005) nghề trồng rau ở nước ta phát triển khá mạnh, tăng cả về diện tích và sản lượng qua các năm. Kết quả thể hiện ở bảng 1.5 [37]. Bảng 1.5. Tình hình sản xuất rau ở Việt Nam từ 2001 - 2005 Năm Diện tích (ha) Năng suất(tạ/ha) Sản lƣợng (tấn/ha) 2001 494.500 126,954 6.277.898 2002 500.000 124,706 6.235.375 2003 510.000 124,045 6.326.274 2004 520.000 124,038 6.450.000 2005 525.000 125,714 6.600.000 (FAO - 2006) Qua bảng 1.5 cho thấy từ năm 2001 đến 2005 nghề trồng rau của nước ta đang trên đà phát triển cả về diện tích và sản lượng. Tuy nhiên năng suất rau hầu như không tăng, dao động nhẹ ở 124,038 - 126,954 tạ/ha Việt Nam là nước nhiệt đới thuận lợi cho nhiều loại rau sinh trưởng và phát triển tạo nguồn rau phong phú và đạt năng suất cao. Song, nghề trồng rau ở nước ta còn manh mún, chủ yếu tự cấp, tự túc, chủng loại còn nghèo chưa tương xứng với tiềm năng về đất đai, khí hậu và nguồn lao động dồi dào của dân ta. Do đó, cần có nhiều biện pháp thiết thực để tăng năng suất và chất lượng cây rau, thúc đẩy nghành trồng rau của nước ta phát triển hơn Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 12 1.1.5.4. Tình hình sản xuất và sử dụng súp lơ ở Việt Nam Nước ta có lịch sử trồng rau lâu đời nhưng diện tích và sản lượng quá thấp so với tiềm năng đất đai, khí hậu và đức tính cần cù của người nông dân Việt Nam. Nhưng hiện nay đời sống của con người được nâng cao nên nhu cầu sử dụng rau ngày càng tăng, đặc biệt là nhu cầu sử dụng các loại rau cao cấp, giàu Vitamin. Súp lơ là loại rau quí, giá trị dinh dưỡng cao, mới được nhập vào nước ta trong những năm gần đây do vậy chưa phổ biến nhiều và diện tích còn ít. Hàng năm diện tích trồng súp lơ khoảng 1500 ha [32]. Một số giống súp lơ đang trồng phổ biến ở nước ta hiện nay [28], [32]: + Marathon F1: là giống súp lơ xanh nhập từ Nhật Bản, giống này chịu được rét, thích hợp với vụ đông xuân, mặt hoa cao, mịn rất đồng đều, kháng bệnh tốt, dễ chăm sóc, thời gian sinh trưởng 90 - 95 ngày. + Greenmagic F1: Cũng nhập từ Nhật Bản, thời gian sinh trưởng 115 ngày, chịu được nóng tốt, dễ chăm sóc. + Topgreen F1: là giống súp lơ xanh nhập từ Thái Lan. + VL - 181 F1: là giống súp lơ xanh nhập từ Nhật Bản. 1.2. MỘT SỐ VẤN ĐỂ VỀ NGUYÊN TỐ VI LƢỢNG 1.2.1. Vai trò sinh lí của các nguyên tố vi lƣợng với Thực Vật Trong 74 nguyên tố hoá học tìm thấy trong cơ thể Thực Vật có 11 nguyên tố đa lượng (99,95%), hơn 60 nguyên tố còn lại là vi lượng và siêu vi lượng (0,05%) [7], [29]. Mặc dù vậy các nguyên tố vi lượng vẫn đóng vai trò quan trọng trong đời sống cây trồng. Nhiều kim loại, trong đó có các nguyên tố vi lượng cần cho cây: B, Mn, Zn, Cu, Fe, Mo, Co... đã được tìm thấy dưới dạng các phức chất hữu cơ – khoáng [29]. Các phức hữu cơ - khoáng này có những tính chất cơ bản về mặt hoá học như sau: tính chất của các phức chất khác biệt với tính chất của các thành phần cấu tạo nên nó. Phức chất có thể tham gia vào các phản ứng hoá học mà thành phần của nó không thể tham gia được. Hiện nay người ta đã nghiên cứu chi tiết về các phức chất của các nguyên tố vi lượng như B, Cu, Fe, Mo... Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 13 Có thể khẳng định được rằng: các nguyên tố vi lượng là cơ sở của sự sống, vì hầu hết các quá trình tổng hợp và chuyển hoá các chất được thực hiện nhờ các enzim, mà trong thành phần của các enzim đó đều có các nguyên tố vi lượng. Hiện nay đã biết khoảng 1000 hệ enzim và khoảng 1/3 số hệ enzim này được hoạt hoá bằng các kim loại [22], [29], [42]. Các nguyên tố vi lượng còn liên quan đến các chất điều hoà sinh trưởng [7], [29]; như Zn có vai trò quan trọng trong quá trình sinh tổng hợp nhóm auxin; Mn có tác dụng trợ lực cho hoạt động của nhóm auxin; B có tác động tích cực đến quá trình sinh tổng hợp auxin; B còn có tác dụng thúc đẩy việc vận chuyển các chất điều hoà sinh trưởng [21] [29]. Về mối liên hệ giữa các nguyên tố vi lượng và và các Vitamin cũng đã được nghiên cứu. Người ta thấy rằng: Mn, Cu, Zn và rất nhiều các nguyên tố vi lượng khác tập trung trong các cơ quan chứa nhiều vitamin. Co có nhiều trong vitamin B12. B có liên quan đến sinh tổng hợp vitamin C; Mn, Zn, B, Mo, Cu có liên quan đến sinmh tổng hợp vitamin nhóm B (B1, B2, B6, B12) [22], [29]. Các nguyên tố vi lượng có tác dụng sâu sắc và nhiều mặt tới quá trình quang hợp. Cùng với Fe, các nguyên tố vi lượng như Mn, Cu, B, Co, Mo tác dụng thúc đẩy quá trình sinh tổng hợp diệp lục, tăng cường mối liên kết giữa sắc tố tối quan trọng đó với prôtit, do đó làm giảm sự phân giải của nó lúc để cây trong bóng tối hoặc lúc gặp các điều kiện bất lợi. [29] Sinh tổng hợp clorophin không những cần có Fe, Mg, mà còn cần tập trung trong lục lạp cả Mn, Cu. Các nguyên tố Co, Cu, Zn, Mo có ảnh hưởng tốt đến độ bền vững của clorophin. Các nguyên tố Zn, Co có ảnh hưởng tốt đến sự tổng hợp carotenoit [22], [26], [29]. Ngoài ảnh hưởng đến quá trình tạo thành các sắc tố, nhiều nguyên tố vi lượng như B, Mn, Cu, Mo... còn tham gia trực tiếp trong các phản ứng quang hợp và ảnh hưởng rõ rệt đến cường độ quang hợp ngay cả trong trường hợp hàm lượng sắc tố chưa có gì thay đổi đáng kể [7], [29]. Đối với quá trình hô hấp, các nguyên tố vi lượng có những tác động trực tiếp. Nhiều nguyên tố, đặc biệt là Mg, Mn là tác nhân hoạt hoá mạnh mẽ các enzim xúc Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 14 tác cho quá trình phân giải yếm khí (chu trình đường phân) cũng như hiếu khí (chu trình Krebs) các nguyên liệu hữu cơ trong quá trình hô hấp [42]. Nghiên cứu cũng cho thấy sự khác biệt giữa cường độ quang hợp của các công thức thí nghiệm với đối chứng, chúng càng thể hiện rõ khi gặp các điều kiện bất lợi. Như B (Abaeva 1959), Mn, Zn, Cu, Mo (Sconnhic, Grêsiseva 1959) và Co có khả năng làm giảm bớt sự ức chế quang hợp vào những giờ ban trưa [20], [22]. Các nguyên tố như B, Cu, Zn, Mn có ảnh hưởng thuận lợi đối với quá trình quang hợp trong điều kiện nhiệt độ cao và hạn hán 29]. Ảnh hưởng trên có liên quan trực tới việc tăng khả năng chịu nóng của hệ keo chất nguyên sinh dưới tác động của nguyên tố vi lượng. Các nguyên tố vi lượng có tác dụng làm giảm bớt mức hạ thấp quang hợp trong quá trình phát triển cá thể của cây.[22], [26], [29] Các nguyên tố vi lượng cũng có ảnh hưởng mạnh mẽ đến quá trình hấp thụ nước, thoát hơi nước và vận chuyển nước trong cây [29]. B, Al, Co, Zn, Cu, Mo có tác dụng làm tăng khả năng giữ nước, độ ngậm nước của các mô, do đó làm tăng quá trình sinh tổng hợp các hợp chất cao phân tử ưa nước như protêin, axit nucleic. Nhiều nghiên cứu cho thấy các nguyên tố vi lượng có tác dụng hạn chế cường độ thoát hơi nước vào các giờ ban trưa, khi cây gặp nóng và hạn. Các nguyên tố vi lượng còn tham gia đến các quá trình chuyển hoá trong cây. Rất nhiều tài liệu đã phát hiện sự tham gia của các nguyên tố vi lượng trong các emzim trao đổi gluxit (Mn: cacbôxylaza, ênolaza, phôtphoênoltransphorylaza, glyxêrolphotphattaza; Zn trong cacbôanhyđraza, phôtphataza, Mo trong aldehydrôdaza; Cu làm giảm hoạt tính thuỷ phân của - amylaza...)[29]. Nói chung việc xử lý phân vi lượng làm tăng chiều hướng tổng hợp gluxit ở các mô dự trữ và thúc đẩy quá trình thuỷ phân các chất đó ở mô lá và lúc hạt nẩy mầm. [20], [22], [29]. Việc xử lý phân vi lượng có ảnh hưởng sâu sắc đến tỷ lệ các dạng gluxit trong cây. Các nguyên tố vi lượng có tác động tốt đến quá trình sinh trưởng phát triển, khả năng chống chịu của cây. Theo các tài liệu nghiên cứu cho thấy phân vi lượng ảnh hưởng nhiều đến các chỉ tiêu sinh trưởng như tỉ lệ và tốc độ nẩy mầm, chiều cao, khối lượng khô tươi của cây, bề mặt đồng hoá, hệ số đẻ nhánh... [13], [14], Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 15 [15], . Đáng chú ý là tác dụng thuận lợi của việc xử lý các nguyên tố vi lượng đã ảnh hưởng rõ rệt ngay trong pha sinh trưởng đầu tiên là nảy mầm. Cu, Mo, Mn, B làm cho ngô chóng trổ cờ, phun râu và chín hạt một cách rõ rệt. Các nguyên tố B, Mo, Cu, Mn, Zn có khả năng rút ngắn giai đoạn xuân hoá của lúa, lúa mì, và giai đoạn ánh sáng của các cây ngày dài, Fe và Co có tác dụng thúc đẩy sự ra hoa của cây xanthium [26], [29]. Phân vi lượng có tác dụng làm tăng khả năng chịu nóng, chịu lạnh của cây do sự tăng độ nhớt của keo và ảnh hưởng thuận lợi đến các quá trình trao đổi chất và năng lượng.[7], [10], [29]. Nhiều nghiên cứu chỉ ra rằng ảnh hưởng của B, Mn, Al, Zn, Cu, Mo đến việc tăng khả năng chịu mặn của cây bông, cà chua và nhiều cây khác [29]. Dưới tác động của nguyên tố vi lượng tính thấm của tế bào đối với Cl giảm xuống và tốc độ hấp thụ P, K, Ca tăng lên đồng thời quá trình tích luỹ albumin và glôbulin, tinh bột, đường là những chất có tác dụng tự vệ cũng được xúc tiến thêm. Nguyên nhân này có thể là do sự tăng cường hoạt động của các emzim ôxy hoá khử [29]. Nghiên cứu cũng cho thấy các nguyên tố vi lượng có tác dụng làm tăng độ nhớt, lượng chứa keo ưa nước, lượng nước liên kết và khả năng giữ nước của lá tăng độ bền của liên kết diệp lục tố với prôtit trong lục lạp[22], [26], [29]. Ngoài ra các nguyên tố vi lượng còn có tác dụng to lớn làm tăng khả năng chống nhiều loại nấm bệnh (rỉ sắt, đạo ôn, phytôphtora...) của cây trồng. [29]. Tóm lại, nguyên tố vi lượng có ảnh hưởng tích cực đến quá trình sinh trưởng và phát triển của cây, đến tính chống chịu của cây trước các điều kiện bất lợi của môi trường ngoài, do các nguyên tố vi lượng đã tác động trực tiếp hoặc gián tiếp đến toàn bộ quá trình trao đổi chất của cơ thể thực vật. 1.2.2. Ảnh hƣởng của nguyên tố Cu đối với sinh trƣởng, phát triển của cây Ý nghĩa của Cu đối với cây trồng được phát hiện ra cách đây từ rất lâu. Trong số các loài cây đòi hỏi Cu một cách mạnh mẽ nhất là các loại ngũ cốc (ngô, kê, các loại đậu, các loại rau, lanh, gai dầu, củ cải đường và các loại cây ăn quả). Hoà thảo lúc thiếu Cu trong đất thường có triệu chứng trắng và khô ngọn lá. Lúc thiếu Cu Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 16 trầm trọng cây không đâm bông, thân dần dần khô. Thu hoạch hạt thường giảm sút rõ rệt (hạt ít và lép). Triệu chứng thiếu Cu thường xẩy ra ở các đất than bùn (lượng Cu quãng 3mg/kg), ao hồ, đất cát chua và các loại đất cacbônat.[7], [10] Chức năng sinh lý quan trọng của Cu đối với thực vật thông qua nhiều hệ enzim có Cu tham gia, từ đó nó ảnh hưởng đến sự sinh trưởng, phát triển cũng như tạo thành sản phẩm của cây. Cu là thành phần bắt buộc của hệ men oxy hóa khử quan trọng: polyphenol oxydaza, ascocbin-oxidaza, lactaza, uric oxydaza, cytorcom oxydaza… và có thể biến đổi từ Cu2+ Cu1+. Khi thiếu Cu sẽ làm ảnh hưởng trực tiếp đến hoạt tính của nhiều enzim, làm trì hoãn sự ra hoa và nở hoa, làm giảm sự tích lũy IAA, ảnh hưởng đến quá trình hô hấp, quang hợp (Theo Botriee - 1970) [7], [10], [29]. Ngoài ra Cu cũng có đóng góp tích cực trong quá trình hình thành rễ và đảm bảo độ bền vững của diệp lục. Không phải ngẫu nhiên mà ở trong lục lạp cũng như trong ti thể hàm lượng Cu thường rất cao. Cu có ảnh hưởng mạnh mẽ đến các quá trình tổng hợp và chuyển hóa Gluxit, photphatit, nuclêoproteit, quá trình trao đổi protit, sinh tố, kích tố sinh trưởng. Cu còn có tác dụng tích cực trong quá trình trao đổi Nitơ (khử NO 3 , cố định Nitơ) tạo nốt sần cây họ đậu..., trao đổi nước, vận chuyển các chất trong cây. Các hợp chất nội phức Cu (các chelat) là những loại phân vi lượng đặc biệt bón qua lá, nó có tác động giống như các chất điều hòa sinh trưởng [10], [29]. 1.3. HẠN VÀ CƠ CHẾ CHỊU HẠN CỦA THỰC VẬT 1.3.1. Khái niệm về tính chịu hạn Bất cứ một loại cây trồng nào cũng cần có nước để duy trì sự sống. Mức độ cần nhiều hay ít nước phụ thuộc vào từng loại cây trồng và từng giai đoạn phát triển của chúng. Hạn đối với thực vật là khái niệm dùng để chỉ sự thiếu nước của thực vật do môi trường gây nên trong suốt cả quá trình hay trong từng giai đoạn, làm ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển. Mức độ tổn thương từng giai đoạn làm ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển. Mức độ tổn thương của cây trồng do khô hạn gây ra có nhiều mức khác nhau: chết, chậm phát triển, hoặc phát triển tương đối bình thường. Những cây trồng có khả năng duy trì sự phát triển và cho năng suất ổn Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 17 định trong điều kiện khô hạn gọi là cây chịu hạn và khả năng của thực vật có thể giảm thiểu mức độ tổn thương do thiếu nước gây ra gọi là tính chịu hạn. Tuy nhiên khó có thể xác định được thế nào là một trạng thái hạn đặc trưng vì mức độ hạn do môi trường gây nên khác nhau theo từng mùa, từng năm, từng khu vực, vùng địa lí và không thể dự đoán trước được. Mức độ khô hạn là do môi trường gây nên ảnh hưởng trực tiếp đến sự phát triển của cây, nhẹ thì làm giảm năng suất, nặng thì dẫn đến tình trạng huỷ hoại cây cối và mùa màng [8], [18]. 1.3.2. Ảnh hƣởng của hạn đối với thực vật Nước là yếu tố giới hạn đối với cây trồng, nước vừa là sản phẩm khởi đầu, trung gian và cuối cùng của các quá trình chuyển hoá sinh hoá, vừa là môi trường để các phản ứng trao đổi chất xảy ra, vì vậy, việc cung cấp đủ nước cho cây trồng canh tác và hướng nghiên cứu tăng cường tính chịu hạn của cây trồng là mục tiêu tạo giống thường xuyên được quan tâm[18], [21]. Mức độ thiếu hụt nước càng lớn thì ảnh hưởng càng lớn đến quá trình sinh trưởng và phát triển của cây: Thiếu hụt nước nhẹ thì giảm tốc độ sinh trưởng, thiếu hụt nước trầm trọng sẽ dẫn đến biến đổi hệ keo nguyên sinh chất làm tăng cường quá trình già hoá tế bào. Khi bị khô kiệt nước, nguyên sinh chất bị đứt vỡ cơ học dẫn đến tế bào, mô bị tổn thương và chết [17]. Đối với cây trồng nói riêng và thực vật nói chung, hạn ảnh hưởng mạnh nhất tới hai giai đoạn sinh trưởng và phát triển của cây: đó là giai đoạn cây non và giai đoạn ra hoa [29]. 1.3.3. Nguyên nhân gây hạn 1.3.3.1. Hạn không khí Hạn không khí thường có đặc trưng là nhiệt độ cao (39 - 420) và độ ẩm thấp < 62%. Hạn không khí ảnh hưởng trực tiếp đến các bộ phận của cây trên mặt đất như hoa, lá, chồi non...Đối với thực vật, hạn không khí thường gây nên hiện tượng héo tạm thời vì rễ cây không hút đủ nước mà quá trình thoát hơi nước lại diễn ra quá nhanh do nhiệt độ cao, cây lâm vào trạng thái mất cân bằng về nước. Mức độ phản ứng của cây cối với hạn tuỳ thuộc vào giai đoạn phát triển của chúng [9]. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
- 18 1.3.3.2. Hạn đất Mức độ khô hạn của đất tuỳ thuộc vào sự bốc hơi nước trên bề mặt và khả năng giữ nước của đất. Hạn đất làm tăng áp suất thẩm thấu của đất cao đến mức cây không thể lấy nước của đất vào tế bào qua rễ, chính vì vậy hạn đất gây nên hiện tượng héo lâu dài. Đối với cây trồng cạn, hạn đất làm ảnh hưởng nghiêm trọng tới giai đoạn nảy mầm. Lượng nước trong đất không đủ sẽ làm cho mầm bị thui chột và chết. Đối với cây họ đậu, giai đoạn sinh trưởng sinh thực nếu bị hạn sẽ gây nên hiện tượng hạt bị nhăn nheo, kém phẩm chất, thậm chí không cho thu hoạch [22], [26] 1.3.3.3. Hạn toàn diện Hạn toàn diện bao gồm cả hạn đất và hạn không khí diễn ra cùng một lúc. Hạn toàn diện, lượng nước trong đất bị cạn kiệt không đủ cung cấp cho cây mặc dù sức hút nước của rễ cây tăng, trong khi đó sự mất nước do không khí làm hàm lượng nước trong lá giảm nhanh dẫn đến nồng độ dịch bào tăng lên. Hạn toàn diện dẫn đến hiện tượng héo vĩnh viễn cây không có khả năng phục hồi [18], [21]. 1.3.4. Cơ chế chịu hạn Theo Musell và Staples, Paleg và Aspinall, Tumer và Kramer có hai cơ chế bảo vệ thực vật tồn tại trên môi trường thiếu nước, đó là cơ chế tránh mất nước và cơ chế chịu mất nước. Cơ chế tránh mất nước phụ thuộc vào khả năng thích nghi đặc biệt về cấu trúc và hình thái của rễ và chồi nhằm giảm tối đa sự mất nước hoặc tự điều chỉnh áp suất thẩm thấu nội bào thông qua tích luỹ các chất hoà tan, các protêin và axit amin. Ví dụ: Prolin, Mannitol, Glicine betaine, ion K+, các enzim phân huỷ gốc tự do... nhằm duy trì lượng nước tối thiểu trong tế bào. Cơ chế chịu mất nước liên quan tới những thay đổi sinh hoá trong tế bào nhằm sinh tổng hợp ra các chất bảo vệ hoặc nhanh chóng bù lại sự thiếu hụt nước [8], [18]. Khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu có mối liên quan trực tiếp tới khả năng cạnh tranh nước của tế bào rễ cây đối với đất. Trong điều kiện hạn áp suất thẩm thấu tăng lên giúp tế bào rễ thu nhận được những phần tử nước ít ỏi còn trong đất. Bằng cơ chế này, thực vật có thể vượt qua được tình trạng khô hạn cục bộ [8]. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Luận văn thạc sĩ: Nghiên cứu ảnh hưởng của các thông số công nghệ, kết cấu của khuôn viên đến chất lượng sản phẩm chai nhựa PE 950cc
132 p | 330 | 107
-
Luận văn:Nghiên cứu ảnh hưởng của chế độ cắt đến độ nhám bề mặt khi gia công trên máy phay CNC
13 p | 274 | 69
-
Tóm tắt luận văn thạc sĩ kỹ thuật: Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiễu điện từ lên chất lượng tín hiệu trong bo mạch và các phương pháp khử nhiễu - Bùi tuấn lộc
26 p | 237 | 52
-
Luận văn thạc sĩ Công nghệ Sinh học: Nghiên cứu ảnh hưởng bổ sung tế bào và hormone lên sự phát triển của phôi lợn thụ tinh ống nghiệm
67 p | 277 | 50
-
Luận văn: Nghiên cứu ảnh hưởng của pH đến sự tạo phức của Fe3+ với axit sunfosalixilic (SSal)
40 p | 281 | 49
-
LUẬN VĂN:NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA HIỆN TƯỢNG “THAM GIA MÀ KHÔNG ĐÓNG GÓP” LÊN HỆ THỐNG CHIA SẺ FILE NGANG HÀNG BITTORRENT
44 p | 140 | 33
-
LUẬN VĂN:NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA TRỒNG XEN CÂY HỌ ĐẬU ĐẾN CHÈ KIẾN THIẾT CƠ BẢN TẠI PHÚ HỘ
0 p | 239 | 29
-
Luận văn Thạc sĩ Kỹ thuật: Nghiên cứu ảnh hưởng của nguồn phân tán tới hệ thống bảo vệ cho lưới phân phối có nguồn điện phân tán
149 p | 43 | 8
-
Luận văn Thạc sĩ Kế toán: Nghiên cứu ảnh hưởng của quản trị công ty đến hiệu quả hoạt động các doanh nghiệp ngành hàng tiêu dùng niêm yết trên thị trường chứng khoán Việt Nam
101 p | 13 | 7
-
Luận văn Thạc sĩ Kinh tế học: Nghiên cứu ảnh hưởng của xuất khẩu đến giá trị gia tăng tại Việt Nam
99 p | 13 | 5
-
Luận văn Thạc sĩ Khoa học: Nghiên cứu ảnh hưởng của một số nhân tố sinh thái đến sinh trưởng, phát triển của thực vật ngoại lai xâm hại tại khu bảo tồn thiên nhiên Bà Nà – Núi Chúa, TP Đà Nẵng
84 p | 12 | 5
-
Luận văn Thạc sĩ Kế toán: Nghiên cứu ảnh hưởng của quản trị vốn lưu động đến khả năng sinh lời của các doanh nghiệp ngành sản xuất nông nghiệp trên thị trường chứng khoán Việt Nam
128 p | 23 | 5
-
Luận văn Thạc sĩ Quản trị kinh doanh: Nghiên cứu ảnh hưởng của hình ảnh điểm đến Đà Nẵng tới ý định quay trở lại của du khách nội địa
224 p | 12 | 4
-
Luận văn Thạc sĩ Kế toán: Nghiên cứu ảnh hưởng của quản trị lợi nhuận đến tỷ suất sinh lời trên cổ phiếu của các công ty ngành sản xuất hàng tiêu dùng niêm yết trên Sở giao dịch chứng khoán Thành phố Hồ Chí Minh
100 p | 16 | 4
-
Luận văn Thạc sĩ Khoa học lâm nghiệp: Nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố hoàn cảnh đến sinh trưởng của thảo quả (Amomum aromaticum Roxb.) tại xã San Sả Hồ, huyện Sa Pa tỉnh Lào Cai
138 p | 12 | 4
-
Luận văn Thạc sĩ Khoa học vật chất: Nghiên cứu ảnh hưởng của áp suất lên sự tự khuếch tán trong Ge bằng phương pháp thống kê mô men
51 p | 42 | 4
-
Luận văn Thạc sĩ Quản trị kinh doanh: Nghiên cứu ảnh hưởng của quản trị vốn luân chuyển đến lợi nhuận các doanh nghiệp trong ngành hàng tiêu dùng niêm yết trên thị trường chứng khoán Việt Nam
114 p | 8 | 2
-
Luận văn Thạc sĩ Quản trị kinh doanh: Nghiên cứu ảnh hưởng của văn hóa đến tinh thần kinh doanh (Entrepreurship) của các nữ doanh nhân Việt Nam
141 p | 10 | 2
Chịu trách nhiệm nội dung:
Nguyễn Công Hà - Giám đốc Công ty TNHH TÀI LIỆU TRỰC TUYẾN VI NA
LIÊN HỆ
Địa chỉ: P402, 54A Nơ Trang Long, Phường 14, Q.Bình Thạnh, TP.HCM
Hotline: 093 303 0098
Email: support@tailieu.vn