Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cá Sỉnh gai (Onychostoma laticeps günther, 1868) ở lưu vực sông Giăng tỉnh Nghệ An

Taïp chí Khoa hoïc - Coâng ngheä Thuûy saûn<br /> <br /> Soá 4/2012<br /> <br /> KEÁT QUAÛ NGHIEÂN CÖÙU ÑAØO TAÏO SAU ÑAÏI HOÏC<br /> <br /> NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC SINH SẢN CÁ SỈNH GAI<br /> (Onychostoma laticeps Günther, 1868) Ở LƯU VỰC SÔNG GIĂNG<br /> TỈNH NGHỆ AN<br /> STUDY OF FEATURES REPRODUCTIVE BIOLOGY OF THE<br /> (Onychostoma laticeps Günther, 1868) IN GIANG RIVER – NGHE AN<br /> Trần Xuân Quang1, Nguyễn Đình Mão2<br /> Ngày nhận bài: 23/3/2012; Ngày phản biện thông qua: 26/10/2012; Ngày duyệt đăng: 15/12/2012<br /> <br /> TÓM TẮT<br /> Đặc điểm sinh học sinh sản cá sỉnh gai Onychostoma laticeps (Günther, 1868) được nghiên cứu qua các mẫu thu<br /> tại sông Giăng tỉnh Nghệ An từ tháng 12/2009 đến tháng 5/2010. Kết quả cho thấy: Cá sỉnh gai thành thục sinh dục ở tuổi<br /> 1+; Sức sinh sản tuyệt đối từ 2.297 ÷ 6.466 trứng/cá cái, sức sinh sản tương đối trung bình 35 trứng/g cá cái; Cá sỉnh gai<br /> sinh sản nhiều đợt trong năm, mùa vụ sinh sản tập trung chủ yếu vào tháng 3 - 4; Hệ số béo Fulton và Clark không có sự<br /> sai khác đáng kể (Hệ số béo Fulton: Q = 0,9. Hệ số béo Clarck: Qo = 0,7);<br /> Từ khóa: Cá Sỉnh gai, Sức sinh sản, Mùa vụ sinh sản, Độ béo<br /> <br /> ABSTRACT<br /> Reproductive biology Onychostoma laticeps (Günther, 1868) was studied by collecting samples at River John Nghe<br /> An province from January to March 12/2009 5 / 2010. The results showed that: Onychostoma laticeps matured at age 1+;<br /> absolute fecundity from 2,297 to 6,466 eggs / female, fecundity relative average 35 eggs / g female; Onychostoma laticeps<br /> reproduce many times during the year, breeding season mainly in March and April; Fat Fulton coefficient and Clark no<br /> significant difference (Fat coefficient Fulton: Q = 0, 9. Coefficients is fat Clarck: Qo= 0, 7),<br /> Keywords: Onychostoma laticeps, Fecundity, Seasonal reproductive, Fat<br /> <br /> I. ĐẶT VẤN ĐỀ<br /> Nguồn lợi cá nước ngọt của Nghệ An khá đa<br /> dạng, phân bố tự nhiên dọc theo các hệ thống sông<br /> suối. Việc gia tăng các phương tiện khai thác, số<br /> lượng người đánh bắt đã dẫn đến hiện tượng nguồn<br /> lợi bị suy giảm trên hầu hết các vực nước tự nhiên.<br /> Một số loài cá đã bị tiêu diệt, nhiều loại cá khác<br /> trở nên khan hiếm, khó bắt gặp và đang ở trong<br /> tình trạng báo động, trong đó có loài cá sỉnh gai<br /> Onychostoma laticeps (Günther,1896). Xuất<br /> phát từ nhu cầu khoa học và thực tiễn, việc<br /> “Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cá sỉnh gai<br /> Onychostoma laticeps (Günther, 1869) ở lưu vực<br /> sông Giăng - tỉnh Nghệ An” là bước đầu xây dựng<br /> cơ sở khoa học bảo tồn và phát triển nguồn lợi loài<br /> <br /> 1<br /> 2<br /> <br /> cá này đồng thời làm cơ sở để nghiên cứu sản xuất<br /> giống phục vụ cho mục tiêu đa dạng hóa đối tượng<br /> nuôi ở Nghệ An và nước ta.<br /> II. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP<br /> NGHIÊN CỨU<br /> - Đối tượng nghiên cứu: Cá sỉnh gai<br /> Onychostoma laticeps (Günther,1869)<br /> - Thời gian nghiên cứu: từ tháng 12/2009 đến<br /> tháng 5/2010.<br /> - Nội dung nghiên cứu: các giai đoạn phát triển<br /> của tuyến sinh dục; sức sinh sản, mùa vụ sinh sản.<br /> - Tuyến sinh dục được cố định bằng dung dịch<br /> Bouin, xử lý mẫu, làm tiêu bản nhuộm theo phương<br /> pháp Hematoxylin - sắt đối với tuyến sinh dục đực<br /> <br /> Trần Xuân Quang: Lớp Cao học Nuôi trồng Thủy sản 2009 - Trường Đại học Nha Trang<br /> PGS.TS. Nguyễn Đình Mão: Khoa Đại học Tại chức - Trường Đại học Nha Trang<br /> <br /> TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC NHA TRANG ❖ 151<br /> <br /> Taïp chí Khoa hoïc - Coâng ngheä Thuûy saûn<br /> và Hematoxylin - eosin đối với tuyến sinh dục cái;<br /> - Xác định các giai đoạn của tuyến sinh dục:<br /> Xác định theo K. A. Kixelevits (trong Pravdin, 1973).<br /> - Hệ số thành thục: K =<br /> - Sức sinh sản tuyệt đối (S1): Toàn bộ số lượng<br /> trứng có trong buồng trứng ở giai đoạn III hoặc giai<br /> đoạn IV.<br /> - Sức sinh sản tương đối (S2): S2 =<br /> - Độ béo Fulton và Clark được tính theo công<br /> thức:<br /> Độ béo Fullton: Q =<br /> và<br /> <br /> Độ béo Clark: Q0 =<br /> Trong đó: Q: Độ béo Fullton, Q0: Độ béo Clark,<br /> <br /> Hình 1. Cá sỉnh gai cái<br /> <br /> 2. Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục<br /> 2.1. Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục đực<br /> Trong quá trình thu mẫu, phân tích mô không<br /> thu nhận tinh sào ở giai đoạn I và VI vì số mẫu thu<br /> được còn ít, các lát cắt mô không thành công.<br /> - Giai đoạn II: Tuyến sinh dục đực có dạng hình<br /> sợi mảnh màu trắng, nằm sát vào phía trong của<br /> vách cơ thể theo 2 bên hông và dưới bóng hơi, trên<br /> tuyến sinh dục có nhiều mỡ bám vào, đặc biệt là<br /> gần phần cuối dẫn ra lỗ niệu. Trong buồng tinh đã có<br /> sự xuất hiện của các túi chứa các tinh nguyên bào<br /> nhỏ tạo thành do sự phân chia của tinh nguyên bào.<br /> - Giai đoạn III: Buồng tinh có màu hồng nhạt,<br /> có sự phân bố của mạch máu nhưng không nhiều<br /> lắm. Trong buồng tinh đã có sự hình thành của tinh<br /> <br /> Hình 3. Tiêu bản tinh sào giai đoạn II<br /> <br /> 152 ❖ TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC NHA TRANG<br /> <br /> Soá 4/2012<br /> Wg: Khối lượng toàn thân (g), W0: Khối lượng đã bỏ<br /> nội quan (g), Wtsd: Khối lượng tuyến sinh dục (g), Lt:<br /> Chiều dài toàn thân từ mút mõm đến hết phần thùy<br /> đuôi (cm).<br /> - Số liệu thu thập được xử lý theo phương pháp<br /> thống kê sinh học trên phần mềm Excel và chương<br /> trình SPSS version 15.0<br /> III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN<br /> 1. Đặc điểm ngoại hình phân biệt giới tính<br /> - Cá đực có thân hình thon dài, bụng tóp. Khi cá<br /> mang tuyến sinh dục giai đoạn III - VI xuất hiện các<br /> kết hạch lớn ở môi trên và ở vây hậu môn của cá,<br /> phát hiện được bằng mắt thường.<br /> - Cá cái thường có thân hình cao hơn con<br /> đực, bụng to, lườn bụng phát triển, thành bụng<br /> mỏng và mềm, có các gai nhọn ở môi trên vào giai<br /> đoạn thành thục nhưng các gai này rất nhỏ và khó<br /> quan sát.<br /> <br /> Hình 2. Cá sỉnh gai đực<br /> <br /> trùng chứa trong các túi đó là những chấm màu đen<br /> có kích thước rất nhỏ với số lượng không lớn lắm.<br /> Trong đó cũng có nhiều túi chứa các tiền tinh trùng<br /> với kích thước lớn hơn với số lượng khá lớn<br /> - Giai đoạn IV: Buồng tinh có màu trắng, kích<br /> thước lớn hơn và phình to ra, có thể nhìn thấy rõ<br /> ràng các mạch máu phân bố bao quanh buồng tinh.<br /> Quan sát tiêu bản thấy rất nhiều tinh trùng có kích<br /> thước rất nhỏ dạng chấm đen nằm trong các túi lớn.<br /> - Giai đoạn V: Đây là giai đoạn chín của buồng<br /> tinh, kết thúc quá trình sinh tinh. Tinh sào phát triển<br /> đạt chiều dài tối đa. Lúc này vuốt nhẹ bụng cá có<br /> sẹ chảy ra. Tổ chức học của tinh sào giai đoạn V là<br /> chứa nhiều tinh trùng, số lượng tinh bào và tinh tử<br /> còn rất ít so với giai đoạn IV.<br /> <br /> Hình 4. Tiêu bản tinh sào giai đoạn III<br /> <br /> Taïp chí Khoa hoïc - Coâng ngheä Thuûy saûn<br /> <br /> Hình 5. Tiêu bản tinh sào giai đoạn IV<br /> <br /> 2.2. Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục cái<br /> Trong quá trình thu mẫu, phân tích mô không<br /> thu nhận được buồng trứng ở giai đoạn I<br /> - Giai đoạn II: Tuyến sinh dục có dạnh hình sợi<br /> mảnh màu trắng hồng do có các mạch máu phân<br /> nhánh nhỏ chạy quanh tuyến sinh dục. Cuối giai<br /> đoạn II nhìn thấy được bằng mắt thường một số hạt<br /> <br /> Hình 7. Buồng trứng giai đoạn II<br /> <br /> - Giai đoạn IV: Buồng trứng chiếm 2/3 thể tích<br /> của xoang bụng. Nhân di chuyển về phía cực động<br /> vật, các hạt noãn hoàng dính lại tạo thành khối lớn<br /> dồn về cực thực vật. Còn có nhiều tế bào ở thời kì<br /> sinh trưởng dinh dưỡng pha không bào hóa và tích<br /> lũy noãn hoàng với kích thước khác nhau.<br /> - Giai đoạn V: Buồng trứng đạt kích thước cực<br /> <br /> Hình 9. Buồng trứng giai đoạn IV<br /> <br /> Soá 4/2012<br /> <br /> Hình 6. Tiêu bản tinh sào giai đoạn V<br /> <br /> trứng nhỏ, màu vàng nhạt đang ở đầu thời kì sinh<br /> trưởng dinh dưỡng.<br /> - Giai đoạn III: Buồng trứng chiếm 1/3 thể tích<br /> của xoang bụng. Đã hình thành nang trứng. Bên<br /> cạnh sự tồn tại của trứng ở thời kì sinh trưởng dinh<br /> dưỡng còn tồn tại các trứng ở thời kì tổng hợp nhân<br /> và sinh trưởng sinh chất.<br /> <br /> Hình 8. Buồng trứng giai đoạn III<br /> <br /> đại, chiếm gần trọn thể tích xoang bụng. Vuốt mạnh<br /> vào bụng cá thấy có trứng chảy ra. Trong noãn sào,<br /> chủ yếu là các tế bào trứng đã kết thúc thời kỳ lớn<br /> noãn hoàng. Noãn hoàng tích lũy đầy trong tế bào<br /> chất, số tiểu hạch trong nhân giảm. Bên cạnh sự tồn<br /> tại của trứng ở thời kì sinh trưởng dinh dưỡng còn<br /> có các trứng ở thời kì tổng hợp nhân<br /> <br /> Hình 10. Buồng trứng giai đoạn V<br /> <br /> - Giai đoạn VI: Các cá thể sau khi đẻ, xoang<br /> cơ thể rỗng. Buồng trứng nhão, sưng lên, có màu<br /> đỏ sẫm. Trong buồng trứng có một số không được<br /> đẻ ra và một số trứng nhỏ bám chặt vào tấm trứng,<br /> tổ chức liên kết và mạch máu nhiều, số noãn bào<br /> đang thoái hoá và được tái hấp thu, bên cạnh đó<br /> vẫn còn có tế bào dự trữ, và một số tế bào chuyển<br /> về giai đoạn II.<br /> <br /> Hình 11. Tiêu bản buồng trứng giai đoạn VI<br /> <br /> TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC NHA TRANG ❖ 153<br /> <br /> Taïp chí Khoa hoïc - Coâng ngheä Thuûy saûn<br /> <br /> Soá 4/2012<br /> <br /> Những mô tả về buồng trứng của cá sỉnh gai giai kết hợp với tiêu bản buồng trứng có thể cho thấy cá sỉnh<br /> gai sinh sản nhiều lần trong năm.<br /> 2.3. Sức sinh sản của cá sỉnh gai<br /> Bảng 1. Sức sinh sản của cá sỉnh gai theo nhóm kích thước<br /> Kích thước (mm)<br /> <br /> N<br /> <br /> Wg TB (g)<br /> <br /> Sss tuyệt đối<br /> (trứng/cá cái)<br /> <br /> Wtsd TB (g)<br /> <br /> Sss tương đối<br /> (trứng/g cơ thể)<br /> <br /> 175÷199<br /> <br /> 1<br /> <br /> 92,1<br /> <br /> 10,9<br /> <br /> 2,853<br /> <br /> 31<br /> <br /> 200÷224<br /> <br /> 9<br /> <br /> 93,3 ± 11,1<br /> <br /> 12,4 ± 2<br /> <br /> 3,212 ± 736<br /> <br /> 34 ±5<br /> <br /> 225÷249<br /> <br /> 21<br /> <br /> 127,8 ± 23<br /> <br /> 17,2 ± 3<br /> <br /> 4,514 ± 907<br /> <br /> 36 ±6<br /> <br /> TB<br /> <br /> 31<br /> <br /> 116,6 ± 25,6<br /> <br /> 15,6 ± 3,6<br /> <br /> 4,082 ± 1,049<br /> <br /> 35 ± 5<br /> <br /> Sức sản cá sỉnh gai tăng dần theo nhóm kích<br /> thước và khối lượng buồng trứng; sức sinh sản<br /> tuyệt đối từ 2.297 ÷ 6.466 trứng/cá cái (trung bình<br /> 4.082 trứng/cá cái). So sánh sức sinh sản của cá<br /> sỉnh gai với sức sinh sản của một số loài khác trong<br /> họ cá Chép cho thấy sức sinh sản của cá sỉnh gai<br /> không cao, chỉ cao hơn cá vền và cá chày đất, thấp<br /> hơn nhiều so với các loài khác trong họ cá chép, đặc<br /> biệt là các loài cá nuôi.<br /> 2.4. Hệ số thành thục sinh dục<br /> <br /> Hình 13. Biểu đồ biểu thị hệ số béo Fulton và Clark của cá<br /> sỉnh gai<br /> <br /> Qua biểu đồ hình 13 cho thấy, hệ số béo Fulton<br /> và Clark chênh lệch không đáng kể thể hiện sức<br /> chứa nội quan của cá sỉnh gai không lớn. Sự biến<br /> động của độ béo trong thời gian nghiên cứu cũng<br /> Hình 12. Biểu đồ biến động hệ số thành thục của cá sỉnh gai<br /> <br /> không nhiều. Hệ số béo thấp nhất vào tháng 2 và<br /> <br /> Qua biểu đồ có thể nói mùa vụ sinh sản của cá<br /> <br /> 3 trùng vào thời thời gian cá có tuyến sinh dục giai<br /> <br /> Sinh gai sinh sản kéo dài từ tháng 2 đến tháng 4,<br /> <br /> đoạn III, IV, V nhiều nhất cũng là thời gian hệ số<br /> <br /> tập trung chủ yếu vào tháng 3. Bên cạnh đó, theo<br /> kết quả điều tra những người khai thác cá sỉnh gai ở<br /> khu vực sông Giăng tại các huyện Con Cuông, Anh<br /> <br /> thành thục cao nhất.<br /> 2.6. Tuổi và kích thước thành thục lần đầu<br /> <br /> Sơn, Thanh Chương (Nghệ An) thì vào thời gian từ<br /> <br /> Kích thước thành thục sinh dục lần đầu được<br /> <br /> tháng 2 đến tháng 4 hàng năm thường thấy cá sỉnh<br /> <br /> xác định cho nhóm cá kích thước nhỏ nhất có tuyến<br /> <br /> gai kéo thành đàn sinh sản và bắt gặp trứng cá sỉnh<br /> <br /> sinh dục phát triển ở giai đoạn III, IV, V chiếm tỷ lệ<br /> <br /> gai bám trên các hòn đá, sỏi ở những nơi nước chảy<br /> mạnh và có độ trong lớn.<br /> 2.5. Hệ số béo<br /> Kết quả phân tích cho kết quả: Hệ số béo<br /> Fulton: Q = 0,9; Hệ số béo Clarck: Qo = 0,7.<br /> <br /> 154 ❖ TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC NHA TRANG<br /> <br /> lớn hơn 50% trong tổng số các cá thể của nhóm.<br /> Cỡ của nhóm cá thể khi thành thục sinh dục lần đầu<br /> được xác định ở điểm mà tại đó 50% số cá thể đã<br /> thành thục.<br /> <br /> Taïp chí Khoa hoïc - Coâng ngheä Thuûy saûn<br /> <br /> Soá 4/2012<br /> <br /> Bảng 2. Tương quan thành thục của cá sỉnh gai theo kích thước<br /> Kích thước (mm)<br /> <br /> Khối lượng (g)<br /> <br /> Tuổi<br /> <br /> Số cá thể thành thục<br /> giai đoạn III, IV, V<br /> <br /> Số cá thể<br /> trong nhóm<br /> <br /> Tỷ lệ %<br /> thành thục<br /> <br /> 125 ÷ 149<br /> <br /> 20 ÷ 29,4<br /> <br /> 1+<br /> <br /> 3<br /> <br /> 22<br /> <br /> 13,6<br /> <br /> 150 ÷ 174<br /> <br /> 25,7 ÷ 69,01<br /> <br /> 1+ ÷ 2+<br /> <br /> 8<br /> <br /> 32<br /> <br /> 25,0<br /> <br /> 175 ÷ 199<br /> <br /> 44,63 ÷ 92,21<br /> <br /> 1+ ÷ 2+<br /> <br /> 20<br /> <br /> 36<br /> <br /> 55,6<br /> <br /> 200 ÷ 224<br /> <br /> 60,29 ÷ 108,87<br /> <br /> 2+<br /> <br /> 44<br /> <br /> 49<br /> <br /> 89,8<br /> <br /> 225 ÷ 249<br /> <br /> 89,23 ÷ 177,68<br /> <br /> 2+ ÷ 3+<br /> <br /> 48<br /> <br /> 49<br /> <br /> 98,0<br /> <br /> Kết quả ở bảng 3 cho thấy ở nhóm kích thước<br /> 175 ÷ 199mm, tỷ lệ cá mang tuyến sinh dục III,<br /> IV, V chiếm tỷ lệ 55,6%, tương ứng với nhóm tuổi<br /> 1+ ÷ 2+. Các nhóm kích thước lớn hơn cũng cho<br /> thấy cá mang tuyến sinh dục giai đoạn III, IV, V<br /> chiếm tỷ lệ khá cao trên 90%. Như vậy, cá sỉnh gai<br /> thành thục lần đầu ở nhóm kích thước 175 ÷ 199<br /> mm, tuổi thành thục lần đầu 1+. Trong đợt nghiên<br /> cứu đã bắt gặp cá thể cá đực tuổi 1+, dài 135mm,<br /> nặng 21,9g và cá thể cá cái dài 150mm, khối lượng<br /> 24,5g, tuổi 1+ có tuyến sinh dục ở giai đoạn III.<br /> IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ<br /> 1. Kết luận<br /> - Cá sỉnh gai thành thục sỉnh dục ở tuổi 1+ với<br /> kích thước từ 175÷199 mm<br /> - Sức sinh sản cá sỉnh gai không cao: sức sinh<br /> sản tuyệt đối từ 2.297÷ 6.466 trứng/cá cái (trung<br /> bình 4.082 trứng/cá cái); sức sinh sản tương đối<br /> trung bình 35 trứng/g cá cái.<br /> - Mùa vụ sinh sản của cá sỉnh gai sinh tập trung<br /> chủ yếu vào tháng 3 tháng 4. Quan sát buồng trứng<br /> <br /> và tiêu bản buồng trứng giai đoạn IV cho thấy cá<br /> sỉnh gai sinh sản nhiều đợt trong năm;<br /> - Hệ số béo Fulton Q = 0,9, hệ số béo Clark<br /> Qo = 0,7 không có sự sai khác đáng kể thể hiện<br /> sức chứa nội quan của cá sỉnh gai không lớn. Sự<br /> biến động của độ béo trong thời gian nghiên cứu<br /> cũng không nhiều. Hệ số béo thấp nhất vào tháng<br /> 3 và 4 trùng vào thời thời gian cá có tuyến sinh dục<br /> giai đoạn III và IV nhiều nhất cũng là thời gian hệ số<br /> thành thục cao nhất.<br /> 2. Kiến nghị<br /> - Tiếp tục nghiên cứu sâu hơn về các đặc điểm<br /> sinh học của cá sỉnh gai làm cơ sở cho việc gia hóa,<br /> tiến tới sinh sản nhân tạo nhằm đa dạng hóa đối<br /> tượng, hình thức trong nghề nuôi trồng thủy sản<br /> đồng thời góp phần bảo vệ nguồn lợi, bảo vệ nguồn<br /> gen quý hiếm.<br /> - Tăng cường công tác bảo vệ và duy trì nguồn<br /> lợi cá sỉnh gai: Nghiêm cấm việc khai thác đánh<br /> bắt bằng các phương tiện có tính chất hủy diệt;<br /> khai thác hợp lý theo mùa vụ và theo kích thước<br /> quy định.<br /> <br /> TÀI LIỆU THAM KHẢO<br /> 1.<br /> 2.<br /> 3.<br /> 4.<br /> 5.<br /> 6.<br /> 7.<br /> <br /> 8.<br /> 9.<br /> 10.<br /> 11.<br /> <br /> Tiếng Việt<br /> Nguyễn Văn Hảo, Ngô Sỹ Vân (2001), Cá nước ngọt Việt nam, tập 1, Họ cá Chép (Cyprinidae), NXB Nông nghiệp.<br /> Võ Văn Phú, Bùi Minh Hằng (2008), Đặc tính dinh dưỡng của cá Sỉnh gai (Onychostoma laticeps Gunther, 1896) tại hồ Phú<br /> Ninh và vùng phụ cận, Tỉnh Quảng Nam, Tạp chí Khoa học, Đại học Huế, số 49.<br /> Vũ Trung Tạng, Nguyễn Đình Mão (2006), Khai thác và sử dụng bền vững đa dạng sinh học thủy sinh vật và nguồn lợi thủy<br /> sản Việt nam, NXB Nông nghiệp, TP. Hồ Chí Minh.<br /> Nguyễn Tấn Trịnh, Hà Ký, Bùi Đình chung, Trần Mai Thiên và ctv, 1996. Nguồn lợi thủy sản Việt Nam. NXB Nông nghiệp.<br /> Nguyến Thái Tự, 1981, Khu hệ cá sông Lam (Luận án Phó Tiến sĩ)<br /> Mai Đình Yên (1978), Định loại cá nước ngọt các tỉnh phía bắc Việt Nam, NXB Khoa học và Kỹ thuật.<br /> Mai Đình Yên, Vũ Trung Tạng, Bùi Lai, Trần Mai Thiên (1979), “Ngư loại học”, NXB Đại học và Trung học chuyên nghiệp,<br /> Hà Nội.<br /> Tiếng Anh<br /> I.F. Pravđin, 1973, Hướng dẫn nghiên cứu cá, (tài liệu tiếng Việt do Phạm Thị Minh Giang dịch) NXB Khoa học kỹ thuật.<br /> Bangenai T.B. (1978), Method for assessement of fish production in freshwater. Joshep S. Nelson 1994, Fishes of the world.<br /> Joshep S. Nelson 1994, Fishes of the world<br /> Kottelat M, 2001, Freshwater Fishes of Northern Vietnam.<br /> <br /> TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC NHA TRANG ❖ 155<br /> <br />