Vận chuyển dinh dưỡng khoáng ở thực vật: Phần 2

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:89

Thêm vào BST

Báo xấu

174
lượt xem 53
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nội dung Tài liệu giới thiệu một cách có hệ thống về một số nội dung chính của các nhóm dinh dưỡng khoáng ở thực vật trên cơ sở những hiểu biết mới nhất. Tài liệu gồm 2 phần, mời các bạn cùng tham khảo phần 2 sau đây.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Vận chuyển dinh dưỡng khoáng ở thực vật: Phần 2

7. Chlor (Cl). Nguyên tố Chlor tuỳ quan điểm cửa các nhà nghiên cđu mà xếp C1 vào nhổm vỉ ỉưỢĐg hoặc nhdm các nguyên tổ cấn thiết cho cây ví dụ: Mengel (1979), x ế p Cl vào nhổm Aguyên tổ cẩn thiết cho cầy. Marchner (1986) xếp GI vào nhđm vi ỉượng. Chlor là nguyén tố khoáng xa lạ đối với chát dinh dưOng thực vật vì ỉt được quan tâm. Trong đất chlor dễ di động, ở đất ẩm dễ bị rửa trối, d tâng đất trên cùng của đât khổ thi giàu chlor. Nổng độ bình thường ở trong cây-từ 70-700 nmol/kg chất khố (tương đươag 2 .0 0 0 đến 2 0 .0 0 0 mg/g/kg chát khố) Mehgeỉ (1979) hàm lượng chior trong cfty giao động khoảng 2 -2 0 mg/kg chất khổ. Nếu hàm lượng cao gãy độc hại cho cây. Với hàm lượng này cổ thể xếp chlor vào nhổm các nguyên tổ đại lượng, m ật khác chlor bổn cho cây khoảng 10-30 mmol/kg chât khố (khoảag 340 đến 1.2(K) mg/kg chất khỏ) với mức độ biến thỉốn Đày lại xếp chlor vào nhổm vi lượng. Cây hấp thụ chlor qua hệ rẻ*chủ yếu dạng ion c r , ng^àỉ ra cây cổ thể hấp thụ dạng khí qua bộ iá (Joh 8on và cỘĐg sự, 1957). Chức năng sinh lí cửa chlor đến nay vẫn chưa sáng tò nhưng chác chấn ỉà C1 cổ vai trò trong quá trinh quang hợp, trao đổi nước và sinh trưdng của thực vật, d trong cây hàm lượng chỉor từ 250 /ig/g lá khố thỉ bát đẩu xuất hiện triệu chứng thiếu C1 và nốu kéo dài cầy sẽ chốt nhưng thiếu Ci sau vài ngày nếu bổn bổ sung thi cfty phục hổỉ trở ỉại. Nhu cáu chlor d các loài cây khác nhau thi khác nhau, ví dụ, đổi với cây bí thi chlor khổng cđ tác dụng, thậm chí ở một sổ cây hàm lượng Ci tương đổi cao vỉ hạt bị nhiễnậ C1 hoặc lấy từ hoá chất, từ nước, từ khí quyển. Nh&n tđ môi trưdng cổ liên quan đến làm taõg quá trỉnh sinh trưởng 23-DDKƠTV 177
và cường độ thoát nưâc, ví dụ: nhiệt độ cao cộng thêm bức xạ từ mặt trời do có khả năng iàm tăng tính mẫn cảm đối với thực vật khi thiếu C1 (Ozanne và cộng sự, 1957). Nếu thực vật sống trong điẽu kiện có đẩy đủ ánh sáng mặt trời mà nếu cây thiếu C1 thì lá bị héo (đặc biệt ở mép lá), thậm chí cả thực vật sổng trong nưdc vẫn bị héo lá do thiếu C1 (Broyer và cộng sự, 1954). Cây sinh trưởng kém trong môi trường thiếu Cl, nhưng có khả năng phục hổi khoảng 90% nếu thay chlor bằng Brom (Br) (Broyer, 1966) do Chlor và Brom cd tính chất tương tự nhau. Nảm 1944 Warburg đã quan sát ở phản ứng Hill vỏi lục lạp tách ròi được bổ sung Chlor, Chlor đă tham gia vào phản ứng phân li nưốc trong hệ thổng ánh sáng II, Kelley và Izawa (1978) cũng thấy c r cùng với Mn tham gia vào dây chuyển phản ứng. Ọ 2. c~ e ^ ---------------------- ’ ’ *■ — — + cr Nếu tăng cường ảnh hưỏng của C1 thì tâng quá trình phosphoril hoá, Chlor ảnh hưởng đến quang hợp cũng như ỉượng O2 được giải phống được chứng minh bằng thực nghiệm với màng Tilacoit tách rời (Beli và cộng sự, 1984). ở rau cải xanh và củ cải đường nổng độ Chlor lên đến 100 mM, trong khi đđ ở mô lá bé hơn 10 mM chủ yếu tập trung ở lục lạp (Robinson và Downton, 1984). Ỵai trò sinh lí của Chlor troQg quang hợp vần chưa rõ. ỏ cây củ cải đường thiếu Qỉ cổ thể dẫn đến giảm sinh trưởng 60% nhưng lại không ảnh hưỏng đến hiệu quả quang hợp (trên đợn vỊ diệ|> lục). Thiếu Cỉ phân chia tế bầo ỏ phiến lá giảm từ đổ giảm diện tích bỗ mặt lá và ức chế sinh trưdng của thực vật (Terry, 1977). Dù sao thì kết quả nghiên cứu cho thấy sự tích luỹ Cl trong lục lạp và vận chuyển điện tử ở màng tilacoit 178
(Theg và Homann, 1982) cũng được nhiẽu người quan tâm. Kết quả thực nghiệm cho thấy nhu câu C1 tổi thkh' cho quang hợp ở ìá cất rời khoảng > 25 mM trong màng talacoit, ờ cây củ cải đường khi thiếu C1 nghiêm trọng chỉ còn khoảng 20 ^mol tĩén sinh khối khô (khoảng 0,7 mg/g). Chlor ảnh hưdng đến quang hợp và sinh trưởng của thực vật cổ thể do C1 ảnh hưởng gián tiếp đến sự đóng mở khí khổng, ở cây Vicia Faba với sự phát triển đẩy đủ lục lạp trong tế bào bảo vệ, vào tế bào khi khí khổng mở để tham gia tổng hợp tinh bột để bù iượng tinh bột đà bị hao hụt ở tế bào bảo vệ. Khi K* xâm nhập vào tế bào đổng thời ảnh hưởng đến sự xăm nhập các anion, chủ yếu ià c r . Chlor tham gia tích cực vào quá trinh trao đổi nước qua cơ chế đóng mở khí khổng. Chlor còn giúp quá trình vận chuyển proton (e") qua "bơm ATP-ase"-điển hình nhất là K* kích thích Mg-ATP-ase ở màng tế bào chất và tăng dòng chảy qua từ tế bào chất ra bê mặt tự do, điéu này chúng tỏ cổ sự tổn tại của các kiểu bơm H^-ATP-ase ở phạm vi nội bộ trong màng của các túi tế bào chất ỈK)ặc ỏ trong màng nội bào hoặc cả hai (Hager và Helmle, 198Ỉ). Kiểu bơm thứ hai này (màng nội bào) (Mn-Mg)-ATP-ase không cd tác dụng cùa các cation hoá trị 1 mà chính nhờ CMor. Bảng 44. Ảnh hường các dạng muối lên bom -ATP-nse của màng (Mittler và cộng sụ, 1982). Muối Kích thích ATP-ase (10, mM của ion hoá trị một) (% soĐC) Không có các ỉon hoá trị 1 10 KCl (đối chứng) 100 NaCl 102 NaBr 87 KNO 3 21 K ,SO , 3 i._..... i_________ _ - _________ — - 179
d đây cho thí^ Brom cố hiệu quả thấp, suỉphat thỉ ức chế và nỉtrat cổ tác kídi thích bom nhưng rát nhỏ bé hoặc thậm chí ức d iế hoạt tỉnh bơm H^*-ÂTP-ase (O NeiU và cộng sự, 1983). Chior kích thích bơm H *-A TP-ase cd thể đđ là vai trò quan trọng nhất từ khỉ nổ điều khiến hoạt động cửa bơm n&ng ỉượng từ màng nguyền sinh chất vận chuyển qua màng nội chất vào khống bào (Churchill và Sze, Ỉ983). Ịb í mặr ạ/doị JPM. Tế b«ú chó Khôrtg bào H* ••m''í. íỉ-nhj_* r. nm3*) Krf ■*K' ( J H > T Ci l 3-^ híĩV m cr vói hoật động của bơm H * - A T P - a s e Hteh 59. Vai trò cửa ò ểfty’ liẽn quan đền độ pH ipữa hai phãa (d tế bỉu> chí&, pH>7; d khốDg bào < 6 ) và lite quan việc cung cáp KCl và ỉ ^ t tíoh củầ ATP-ase d fễ hay nổi cách khác muối KCl có vai trò quaa txợng tiĐi^ hoạt động bơm H'*'--ATPa8e và cổ sự ph&n ầah của haỉ vụng trao đổi cM t ỉửiầc idỉAu từ các màng khác nhau (tính Sỡ), đásg dỉú ý là m â quaa hộ giữa sự kích động oẫa C r-ỉ^-Â TPasèrvà
ỏ đây glutamin ià cơ chất và C1 đổng vai trò kích thích hoạt tính enzỉm asparaginsiiitetase. ở thực vật, asparagin là hợp chất quan trọng tham gia vận chuyến dạng nỉtơ hoà tan trên đoạn đường dài, Chlor ở đây ctí vai trò quan trọng trong trao đổi nitơ. Như vậy ta thấy Chlor tham gia tích cực vào quá trỉnh trao đới chất và sinh trưồng của thực vật, thúc đẩy hấp thụ nỉtrat, đỉểu chỉnh sự cân bằng cation-anion và trao đổi axỉt hữu cơ. Chlor là một trong các hợp chất tham gia tạo nên áp suãt thắm tháu cao của dịch bào đặc biột cửa các loài cày chịu mận (cùng với ion Na'*'), nổng độ Chlor trong tế bào l i khoảng 10-100 mM ở cây chịu mặn thậm chỉ cao hon nhỉéu. V. CẤC NGUYÊN TỐ KIM LOẠI c ó LỘI (CẰN THIỂT) CHO DỜI SỐNG THỰC VẬT. Chúng ta đa xét một loạt các nguyên tổ đại lượng, vỉ lượng và chức năng của chúng đến toàn bộ đdi sống củtt thực vật. Còn một sổ nguyên tổ kim ỉoạỉ cổ chđc nftng rât hẹp đối với một số cây trong một 8Ố vai trò nhât định hay nổi cách khác các nguỵên tố đổ cd &nh hưởng rất đẠc biột, ví dụ Natri, silic, Cobalt cổ vaỉ trò đặc biệt quan trọng đốỉ với một sổ thực vẠt dtfdỉ đỉéu kiện sống nhất định, đổ là những nguyỗn tổ cổ lợi. Điểm khác biệt gỉữa định nghĩa các nguyên tố cẩn thỉết và các nguyên tố cổ ỉợỉ thật ỉà khổ phân biệt đối với một số nguyên tổ vỉ ỉưỢQg. Với tiến bộ trong lỉnh vực hoá phân tích và phương pháp thí nghỉộm d mđc độ phân tử cd thể trong tương tai danh sách các nguydn tổ vi ỉượng còn dài thém và ngược lại giảm danh sách của các nguyên tố cổ lợi. Chứng ta xét một sổ nguyốn tó cơ lợi cho đời sóng của thực vật: 181
1. Natri (Na): Natri chứa trong vỏ trái đất khoảng 2,8% so với Kali khoảng 2,6%, nổng độ Na hoà tan trong đất giao động từ 0,1 đến 1 mM tương đương hoặc cao hơn K*. ở các vùng đỗt bán khô hạn và khô hạn đặc biệt dưới điều kiện phải dẫn nước đê' tưới, nổng độ lên tới 50-100 mM Na'*^ (chủ yếu dạng NaCl trong dung dịch đát) và cd ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và thu hoạch của cây. Háu hết thực vật bậc cao đã phát triển cổ khả năng ỉựa chọn cao với sự hấp thụ K+ hơn là Na^ thể hiện bầng sự vận chuyển các ioií từ rễ lên thân. CSiức năng của Na"^ đối với thực vật bậc cao cần cân nhắc đến hai điểm chính: là ion cẩn thiết hoậc cd thể thay thế chức năng của K* đối với cây. Sự cd lợi của Na^ được coi như nguyên tố vi lượng đă được chứng minh đối với cftỵ chịu Mặn (halophỉl) Atriplex Vesicaría (Brovmeỉỉ, 196Ỗ). TVong trường hợp cây bị tổn thương do nồng độ Na* cao thi cây vẫn giữ lại Na'*' ở mức tối thiểu (thấp hơn 0,1 juM Na'*') nhưng cây sẽ bị vàng, bị chết thổi và không cổ khả nâng phát tríến mặc dù hàm ỉượng cao trong cây. Báng ềầ Ẳnh huàng cùa nòng độ Na^o^ kn sự phát ừiái oà hàm bíọng cùa Ềia vờ, K cùa lá cũy AỉrÌỊđex Sèsúxữia L (Bnmteii, 1965^. ' Bdn Na"*^ Sinh khối khô N ổag độ Na, K ở lá (mM) (mg/4 cây) (mraol/kg sinh khối khô) Na K KhổBg bổn thẽm 86 10 2834 0.Ọ2 398 48 4450 ■ ì 0,04 581 78 2504 0 ,2 0 771 296 2225 .,_L2Q.............. ........... _______ llí)l_ . .....1129. 182
a. IVong dung dịch cơ sở có 6 mM Na. Kết quả của Brownell cho thăy phản ứng trà lời vê sự sinh trưởng khi Na* ở nổng độ biến thiên thấp (0-0,2 mM) đă nói ỉên ràng đổ là độ biến thiên của các yếu tổ vị lượng (khoảng 0 , 1% sinh khối khô). Nếu cung cẵp với lượng lớn Na^ thì biên thiên của nổng độ Na"^ ỏ mức đại lượng, phản ứng trả lời vẽ sinh trưỏng đối với Na* vé sau thể hiện chức năng tương tự như trong điổu chỉnh áp suẩt thắm thâu và hoạt tỉnh enzim. Những nghiên cứu trên đối tượng cây ưa muổi phản ứng trả lời đối với Na* tương tự ở bảng trên, điển hỉnh đối với nhtím thực vật quang hợp k iểu C4 (BrowneIl và Crossland, 1972) và theo chu trinh CAM (Brownell và Crossland, 1974) Brownell (1979) tháy Na* là nguyên tố vi Iượng đối với nhdm thực vật C 4 chứ không phải nhổm thực vật C3. Cơ chế chức năng của xem như Đguyén tổ vi lứợng đối với thực vật C4 như Âtrilex Vésicaria, Amaraiithus tricolor hoặc Kochia childsii thật chưa hiểu được rõ ràng vỉ Na~^ cũng khổng phải tác động lên enzim cũng khổng phải ỉên toàn bộ quá trinh trao đổi chât theo đường C4 (Boag và Brovvnell, 1979). Những dẫn liệu mới đây (Nable và Brownell, 1984) cho thấy cây Amaranthus tricoỉor khi thiếu Na'*' làm tích luỹ một lượng ỉớn alanin. Mặc dù những kết quả trên rẩt hấp dẫn và đâ khái quát hoá vể chức năng của Na**^ từ những nghiên cứu ở nhốm thực vật C4 nhưng chưa hoàn hảo vì còn một số thực vật C4 như cây ngổ và sogutn thi chưa thê’ hiện kết quả như các nghiên cứu trên, đây vẫn còn ỉà một câu hồi. Tuỳ từng trường hợp, tuỳ từng nhđm thực vật và ion K'*' có thể thay thế cho Na"*^ hoặc ngược lại. Ví dụ: ở cây cà chua tìm thấy ở cuống lá và bé mặt phiến lá có sự thay K* 183
bằng Na~^ ( 6 esfórd, 1978), d cây củ cải đường sự thay bàttg Na'*' thế hiện rãt cao ở cÂy trưởng thành (Elsheikh và Ulrich, 1970) dẫn đến sự xáo trộn tl lệ K+/Na+. ở các ỉá gần với lá già K* cđ thể thay thế Na* mà chức năng vẫn khổng thay đổi, đặc biệt ở mô phân sinh và 8 ự phái trỉểa cửa mô thực vật nổi chung, sự thay thế Na'*^ và khổng chỉ hạo chế d khổng bào và lục lạp của cây cử cải đường (Marschner và Dôring, 1977) mà còn thấy rỗ ô cfty chịu mặn (Larkỉm, 1968). Sự thay thế bằng cđ thể xảy ra ở phạm vi lớn trong ỈEhổng bào cửa rễ, d tế bào chất làm thay đổi cấu trúc siêu hiến vi của các cơ quan tử
Bảng 46. Ảnh hưởng eùa sự thay ihế Kỷ bi^g Ná^ trong dung địch ở lá cày cù cài đường (Hampe và Marschner, 1962). Bổn Khỉ khổng Diệp lục Cường độ (mM) (sổ ỉượng/ (mg/g sinh quang hợp cm^) khổi khổ) (mg C02^m24i) (1) 5,0 K+ 11.807 12,1 15,2 (2) 0,25 K +4 15,127 9,2 14,4 4,75 Na+ Cây củ cải đường sinh trưdng tổt hơn (sinh khốĩ khô) klii btín nhiều Na+ hơn (4,75 Na+ + 0,25 K+), Na+ làm tâttg diện tích lá, độ dày lá... nhưng không cổ hiệu quả đổi vdi quá trinh quang hợp (hiệu suất quang hợp thuãn giảm). Bảng 47. Hiệu quả thay thế bàng Ná*' trong dung dịch đến một số chỉ tiêu ổ là củ cải dường. (Hampe vậ Marschner, 1982). Hàm ỉượng [ Bón Sình khổỉ ỏ cuống ỉá Diện tích Đ ộ đây Đ ộ chúa 'm M ) khổ (mmcHi^khô] lá ỉá HiO (glá/cây) K Na (cm^/lá) Oim) (g HaO/din^ 5K * 7,6 2,67 0,03 2 33 274 3.07 0.2SK *+4,75 N a* 9.7 0,43 2,45 302 3 19 3 ,7 1 TVong những đỉổu kiện ohất định tế bào khỉ khổng d cây bón Na* đđng lại nhanh hơn cây btín K+, thay bằng Na^ 24-DDKOnrv 185
trong phản ứng tạo thành tỉnh bột thi cổ tác dụng mạnh hơn Na"*^ từ 3 -4 lẩn: ADP-GIUCOSC” Glucosc- Glucose 1 - ® f A D P -glucose t Tinh bột Pirophosphorilasc siniase K+ > Na+ Thống nhăt với kết quả trên một số tác giả thẩy ràng ở lá thực vật khi thay K* bàng Na"*^ hàm lượng tinh bột thấp hđn nhỉểu nhưng hàm lượng hỉdrat-cacbon hoà tan đặc biệt đường saccaroza cao hơn (Hawker và cộng sự Ỉ974). Sự biến đổi khác nhau của hai dạng tinh bột và đường khi thay bằng Na^ có th ể xẩy ra ở bé m ặt mô lá và vận chuyển tF&»g mạch lỉbe làm giảm lượng chất dự trữ trong rễ cáy củ c ả | đường, xa hơn nữa Na* cổ hỉệu quả hơn K'^ trong việc dự trữ Saccaroza ở mô đự trữ - ảnh hưdng này của Na^ lên sự dự trữ Saccaroza ỉỉên quan đến hoạt tính ÂTP-ase ỗ m àng nội bào của tế bào dự trữ (Wiỉlenbrik, 1983). Bổn chất dinh dưdng chứa N atri phụ thuộc vào tính di truyền của thực vật, tuỳ loài cây và mục đích của người sản KUất, ví dụ đối với các loại thực vật dùng làm thức ãn cho gia súc và cây cỏ thi cẩn bđn Na^ vì natrỉ ià nhân tố quan trọng đối với dộng vật. Bò lấy sữa cẩn cung cẵp natrỉ khoảng 0 ,2 ^ sp vỗi sinh khối khô (Sm ith và cộng sự, 1978, Zehler, 1981), Việc sử dụng phân bổn chữa Na để nâng cao hàm lượng N a ở cây làm thức àn cho gia súc và các loại cỏ c
vào độ ẩm của siiỉcat trong đẵt, cây thu nhận silic rất kh< khãn từ trong đá cát. ở trong dung dịch đđt siỉic ở dạni SiíOH)^ dạng hoà tan trong nưóc (từ 25®C) khoảng 2 mìị. (1 2 0 nig Sì 0 2 /lit), trung bình trong dung địch đất khoảng tì 30-40 mg/lit (giao động từ 7 và 80 mg) hàm lượng Si thấỊ khi pH cao (> 7 ), pH tối đa là 9,4, sự hấp thụ Si bị ức chí do Ca (Grosoe-Brauckmann, 1956), hàm lượng Si trong càỊ từ 2 -3 mg/g chất khỏ, cây lượng Si cao hơn cây non. d thực vật bậc cao ctí khả nàng hút Si với mức độ khác nhau cc' thể chia thành 3 nhóm; vùng đất đổng cỏ ẩm như lúi nước, cây mộc tặc (cỏ tháp bút) chứa 10-15^., đổng đất kh< có các cây mỉa, cây ngũ cốc và một số cảy 2 lá mẩm 1-3% hẩu hết cỏ hai lá mẩm, đậc biệt cây họ đậu
lả, họ đậtt^ Itgố, đứa chuột chịu 8ự kích thích cửa Sỉ. ỏ e ty lâa niỆich, lứa nước nếu M ô n g bổn Sỉ 8fi cổ hỉộn tượng tỉiiểu Si. PàAn bổn chứa Sỉ cd ý nghỉa thực tiễn chỉ đối vói cfty lâa. Bảng 48. Ẳnh hưởng bôn Si lén 8ự phát triển, hình thành năhg suất của lúa (Okuda và Tbkahashi, 1966) (trồng trong dung dịch): Chỉỗu dài Số nhánh/ Sổ b ô n g / %hạt chấẹ Nâng suđt cày (cm) chậu nhánh (g/chậu) -S i 85 9,5 49,3 55 5,25 +Si 94,5 11,6 63,2 76 10,83 Qua kết quả trên ta thây khổng bốn Si ba yếu tố cấu thặnh nâng suât đều bị ức chế: 8Ổ nhánh, Bổ bổng/nhánh và ìíd: ItẠt chác, vỉ vậy năng Sttẩt thâp-ở c&y mỉa cũng có kết quA tường ttf nhưng tác động cửa Si khdng mạnh như ò cfty lứa. ỏ cfty lúa thỉếu Sỉ sinỉt trưdng bị ức chế và thiếu trẩm trọng lá trưdng thành bị thổỉ và cây bị lụi tàn (Lewin và lÉlẻỉinann, ld69). Ẩnh hưởng cửa Sỉ lên Sự sinh trưởng và sự tícỉ|»^Iuỳ d thực vật đa được nghỉên cứu nhỉổu lầkahashi và (1977), Miyake và IbkãhÃshi (1978, 1983) thấy Si là ậgU3^n tổ kim ỉoạỉ cẩn thiết cho cà chua, dưa chuột. Cà chua đổi SL ra hoa và thụ phân bị ức chế, làm giảm 9 ự hỉnh thành quà (Mỉyake và Tkkaliashỉ, 1977) lá bị héo và dầy tàn lụi. Kết quả tương tự đổi vớỉ dưa chuột: 188
Băng 49. Ảnh hướng bón silic Un sink trưởng dưa chuột tròng trong dung dịch (Miyake và Takahathi, 1983). Bđn SÌO2 (mg/ỉit) Chi tiêu phẩm chất 0 5 20 100 Sinh khối khổ của thân (g) 61 71 79 95 SỐ quả 0,3 1.7 2,5 4,5 Trọng lượng tươi của quả (g) 8 67 142 261 Hàm lượng khoáng(% lá khố) SÌO 2 0,07 0,44 1,37 5,54 p 2 ,1 0 1.74 1,70 0,87 Kết quả trên cho tháy đối vdi cà chua, dưa chuột tác dụng của Sỉ tương tự d lúa. Kết quả trên cũng cho thây tăng lượng bổn SÌO2 thi làm tảng hàm lượng phosphat giảm và ngược lại bò SÌO2 thi hàm lượng phospho d lá. Nguyèn nhân vể nhu cáu cẩn thiết của silic đối với sự sinh trưởng, phát triển của cà chua và dưa chuột vẫn chưa gỉảỉ thích được rổ ràng. Sự váng một của Si làm giảm đáng kế mổỉ liên kết phosphat vổ cơ trong ATP, ADP và glucose-phosphat d cây mía (Wong you Cheong và Chan, 1973). ở vách tế bào rễ cây lúa mì lượng lỉgnin giảm và lượng c h ít phenol tảng (Jones và cộng 8ự, ỉ 978) cổ nhiéu nguyên nh&n khác nhau nhưng một trong số các nguyên nhãn đổ là sự cơ mặt của Sỉ trong vách tế bào, cđ thể đoán rầng Si cổ mặt trong các dẫn xuất giống ester của axít silic (R ị-O -S ì-O -R ị), Si đdng ỉâỡ
vai trò như tà câu nối trong cđu trúc cửa poiiuronit (Jonus, 1978) và c?đ mối l ỉ ê n quan gỉãa Si và hàm, ỉượng của poỉiphenọl trong vách tế bào mạch gỗ (Party và Kelso, 1975), Wiess và Herzog (1978) axítsiỉỉc giống như axit borìc và C(5 quan hệ trong 0 -diphenoI như axit caffeỉc và tương đương như ester trong phức chất cđ dạag m ono-di-và poHmeric-Si. Cổ tính ổn định cao và khả nâng hoà tan thấp. Hiiih 60. d đây Sỉ có tác dụng ỉàm ổn định cấu trúc của thực vật, không chỉ giúp sự hoá gỗ d vách tế bào mà còn điều chình sự tổng hợp lignin-Raven (1983), Si là nguyên liệu cấu trúc cd ĩỉhu cáu nâng iượng thấp hơn nhiều so vâi lignin-khoảng 2g glucose qẩn thiết cho
hưởng đến sinh trưdng của cáy trong những điểu kiện nhất định, ví dụ khi hàm ỉư Ợ Đ g mangan thấp siỉic không cổ tác dụng đến sinh trưởng cửa ^Ịực vật, nhưng khỉ mức Mn cao từ 5,0 fiM hoặc 10juM thì silíc cđ tác đụng tích cực và giảm độc cho cây do hàm ỉượng Mn trong cơ thể thực vật cao. Thực vật sống ở đất ẩm như lúa, silic nâng cao tính chịu đựng khi Mangan và sất cao quá mức ở trong dung dịch và mật khác Si làm giảm sự hấp thụ sát và đậc biệt là Mangan (Vatn và Diest, 1979), trong trường hợp này silic tăng "khả nâng oxi hoá" của rễ (Okada và 'lầkahashi, 1965), tăng khả năng vận chuyển O2 từ thân đến rễ để làm giảm độ độc do Mn và Fe gáy ra, Si còn cổ khả năng làm giảm sự mất nước qua cutin và tăng khả năng giữ nước của cây. Silic là nguyén tố cẩn thiết đổi với động vật vi ntí là yếu tố cấu thành hợp chát mucopolisaccarit trong mô động vật (Jones, 1978). 3. Cobalt (Co). Như phán phân loại các nguyên tố dinh dưỡng khoáng đã trình bày, Cobalt cẩn thiết cho một số thực vật nhất định (đặc biệt thực vật có khả náng cố định N 2), vỉ vậy ở một 8Ố tài liệu (Phạm Đình Thải, 1987) xếp Co vào nhóm các nguyên tố vi lượng. Hiện nay nhỉểu tài liệu trên thế giới các tác giả như Meng^l (1979); Schmalĩuss (1973); Marschner (1986); tài liệu của tổ chức lương thực và nông nghiệp của Liên Hợp Quốc (FAO) (1992) xếp Co vào nhổm các ngUyên tố cẩn thiết. Để thống nhất vái các tài liệu trẽn chúng tôi cũng xếp Co vào nhóm các nguyén tố cần thiết. Dựa vào chức nảng sinh lí chúng ta cd thế xem Co nhu một nguyên tố vi ỉượng. Dưới những điều kiện nhất định Cobalt. chỉ ở nồng độ từ 0,01-0,4 f4g trong sinh khối khô cùa thực vật. ở trong đất lượng Co rất khác nhau, theo Hili và cộng sự (1953) giao động giữa 0,2-31 fig. Co ở dạng liên kết với các kim loại khác, cũng như đổng hàm lượng Co trong dung dịch 191
Hioh 6 2 Trongr cuth c h o t h ^ h ịứ n ỹ cdo. bi(Qf5trt^ pKó^ w ỉá cỀứ*4t0f»^ kht bon (Xđ. mM ér>ỹũ^ Haữrt iìàn^ ^ M i» c t ặ í n h U h ỹ l Á t t ứ r t lc#»í v ã ư * S rt9 ^ ố i : 2 1 /> ^ M n /^ ữ ỉn h k h íH ì khỗ(‘$i)vti À ^ M fỉạ 9inh khôi khô (*SO" Thio Ht>r*( vò. Marềờmer, if§ i
dát rất cAy hứt Co từ . dạng ỉiên kết d hạt keo ậặị. Cfly cđ thể hâp thụ Co qua ỉá hoặc qua ré theo dòng vậ^ chuyển các chất giổng như các nguyên tổ kim loại nặng khác, Cobalt cũng tham gia liên kết kỉếu chelat, vì vậy mà cũng cổ sự cạnh traoh vdỉ các iòn khác trong sự hỉnh thành các hợp chát quan trọng tỉiam gỉa trong quá trỉnh trao đổi chất. Nicholas và Thomas (1954) thấy nếu tăng lượng bđn Co cho cây thi dẫn đến tinh trạng thiếu Fe. H ew itt (1953) thđy nếu hàm lượng Co quá cao sẽ gáy tác hại và kết quả cây đói Mn. Tù các kết quả trên cho tbăy tác hại của Co khi cố hàm ỉượng cao làm ức chế hấp thụ một 8(5 kim loại nậng khác và ảnh hưỏng đến trung tâm thực hiện chức năng sinh lí từ đó ắứih hưòng quá trinh trao đổi chát. Việc cung cáp Co cho cAy họ đậu cố ý nghĩa lớn trong quá trinh cổ định N 2, điổu này đă thây rõ hơn 20 nâm vổ trước (Ahmed và Evans, 1960; Delwỉch và cộng 8ự, 1961). Năm 1963 Kỉiewer và Evans (1963) đã tách .tủ( nốt sẩn rẻ cây hợ đậu Cobaỉamin coenzỉm Bj 2 tương quan giữa cung cấp Co và hàm lượng của Rhizobium, cđu trắc cửa Leghemoglobin và cố định nitd tự do (N 2). Co cán thiết cho quá trinh tổng hợp các chât chứa nitơ, Co cẩn thiết đế hỉah thành axit propionic từ đó hình thành SucxiniỉcoA: ’■ Ảáitpropionic -» propionil-CoA -* M etil-M alonil-CoA (C H 3CH 2CO O H ) - Su o tin il - C o A Sucxinil - CoA tiếp tục tham gia v&o chu trinh Crebs TV6 n cơ sd các kết quả nghỉén cứu trốn và những nghiên cứu vể sau của nhiổu tác giả chứng tỏ r&nịg Rhixobium và các vi sinh vật cđ định N 2 kỉiác rđt cán sự cổ mật d ịạ Co trong mỗi trưdog - Co rất cân cho quá trinh cố định N 2 h ợ n r ià NH 4 (Kliewer và Evans, 1963). Trong Coenxim cobalanỉm (Bj 2 và dẫn xuất của chúng) 0 0 *^^ là kim loại tham gia cấu trúc cửa enzim. Cấu trức Chelat này gổm 4 25-DOKCfTV 193
tử nỉt0, Ck) là trung tằiú é â ầ ^ n g Poe|>liirỉn tưdng tự w ttGtụị: htm :' ' f ' Hình
- - ^ • r
Kết ,qu& n |^ ỗ n . cứiL của DUworth. và cộng sự thế hiện ò hilnh 6 8 bổi:i; Co làm tang hàm Uượng nỉtơ troQg cfly iên rất CAO, BO vdỉ ỉố thí n ^ ộ m khốn^,đtfợc b B iết Co làm t&ng hàm ỉư ợ n g dỉnỉtrophenol v& dự^điịáii sổ th ế Co tham gỉa vào quá trỉnh traó đối c h ít. Co xúc tác ỉioạt tính Enolase (^iller, 1958), Pỉr,ttVatkina 8e (M ỉlỉer và Etrạns, 1957). B olle-Jon es và M al^ |ại 3ttii«iwara (1957) tbấy Co có &n^ ,htfdng tích cực ỉén s ự p M t t r ỉế n v à tr ọ n g IttỢng q u à e à c h u a , tá c g iả ch o rà n g Co l&m giảm hoạt tinh- cAa 'peroKỈđase từ đó làm rổi toạn (|M trỉnh phán ^ ậ ỉ aẩỉt ỉndolk. Theo kết quả nghi$n cứu cửa Wa8henỉn và Beỉacowa (1958) Co cổ khả n&ng làm tftng hftm lượag tỉnh b ^ -d cAy khoiM tAy. Trong mM trưỜDg thiếu Co thỉ Co chủ yếu tập trang d ntft sần. Nđi chung trong kỉẬa bi&h thưd&g Co tập truag cao nhSi ỏ rỉ. Tỉ lệ Co ^rọBg th te , nổt sán, ^ d eftỹ đđi Co ỉà 1:6: 15 và 1:3:25 ở ờAý điiợc Ctti^ cấp dẩy đủ Co (Robaon v& cộng sự, 1979). Mđe độ thiếu Co trđm trọng d trong rễ khống thật rỗ ràng ỈẠm, m ứ c đ ộ th iế ú d cA y IduriLng 0 ,0 2 - 0 ,1 7 m^g nót Bần tưai ^ còn ph