BÀI GIẢNG THỰC VẬT HỌC

Chia sẻ: Le Chi Hung Cuong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:264

Thêm vào BST

Báo xấu

2.035
lượt xem 495
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nhằm mục đích dùng làm tài liệu giảng dạy và học tập cho sinh viên chuyên ngành Trồng trọt, Nông học. Được sự hỗ trợ của dự án Nuffic, chúng tôi biên soạn bài giảng Thực vật học Nội dung của bài giảng gồm những phần chính: Phần 1: Giải phẫu hình thái thực v ật, gồm 4 bài: Bài 1: Tế bào thực vật; Bài 2: Mô thực v ật; Bài 3: Cơ quan dinh dưỡng của thực vật bậc cao; Bài 4: Cơ quan sinh sản của thực vật...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: BÀI GIẢNG THỰC VẬT HỌC

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – H À LAN BÀI GIẢNG THỰC VẬT HỌC Người biê n soạn: Nguyễn Việt Thắng Huế, 08/2009
Lời nói đ ầu Nh ằm m ục đích dùng làm tài li ệu giả ng dạ y v à học tậ p cho sinh viên chuyên ngành Tr ồ ng trọt, Nông họ c. Đượ c s ự hỗ trợ của d ự á n Nuffic, chúng tôi biên soạn bài giảng Th ực v ật học Nộ i dung của bài giả ng gồ m nhữ ng phần chính: Ph ầ n 1: Giả i ph ẫ u hình thái thự c v ật, g ồm 4 b ài: Bài 1 : Tế bào thự c v ật; Bài 2: Mô th ực v ật; Bài 3: Cơ quan dinh dưỡng c ủa thự c v ật bậ c cao; Bài 4: Cơ quan sinh sản của th ực v ật. Họ c xong phầ n này sinh v iên có th ể nh ậ n biết v à mô t ả được các đặ c điểm hình thái giải phẫ u củ a các cơ quan dinh dưỡ ng và cơ quan sinh sả n củ a một cây, là cơ sở giúp cho việc mô t ả v à định danh tên khoa họ c củ a cây. Ph ầ n 2: P hân lo ạ i thự c v ật, gồ m 3 Bài: Bài 5 : Nấ m; Bài 6 : T ảo; Bài 7 : Thự c v ật bậc cao. Họ c xong ph ầ n này sinh v iên n ắm đượ c sự đ a d ạ ng c ủa giới thực v ật, các đặ c điểm cơ b ản c ủ a các h ọ thự c vật phân bố p hổ b iế n ở V iệt Nam. Ph ầ n 3: Thự c hành- g ồm các bài thự c hành v ề g iả i phẫ u v à phân loạ i thự c v ật Họ c xong phầ n này sinh v iên nắm đượ c nh ững kỹ n ăng, thao tác cơ bả n khi nghiên c ứu v ề cơ th ể t hự c v ật và phân lo ại th ực v ật. Nhóm biên so ạn
Phần 1 Giải phẫu hình thái thực vật 1
MỞ ĐẦU 1. Đối tượng và nhi ệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật Giải phẫu hình thái thực vật là khoa học nghiên cứu về hình d ạng, cấu tạo cùng những biến đổi của các dạng cây cỏ ở các mức độ khác nhau. Đối tượ ng nghiên cứu của môn học này là tất cả hệ thống tổ c hức của cơ thể thực vật từ to àn bộ cây, đến từng c ơ quan, từng mô, từng tế b ào và các bào quan. Các đối tượng đó tạo nên một thể thống nhất hữu c ơ, có mối quan hệ chặt chẽ với nhau và với môi trường sống. Môn học này không những nghiên cứu những dạng sống của cơ thể thực vật mà còn nghiên c ứu những dạng thực vật đ ã chết và hoá thạch để tìm mối liên hệ phát sinh, phát triển của các lo ài thực vật. Nhiệm vụ cơ bản của giải phẫu hình thái học thực vật là quan sát, mô tả hình dạng cấu tạo của các c ơ quan, các mô và các lo ại tế b ào hợp thành các mô, đ ảm nhận các chức năng khác nhau trong đời sống của cây. Các hư ớng nghiên cứu chính của giải phẫu hình thái thực vật: Giải phẫu h ình thái h ọc mô tả : nghiên c ứu đặc diểm hình thái c ủa những cây trưởng thành (đ ặc điểm của cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản). Giải phẫu h ình thái phát triển cá thể: nghiên cứu cấu trúc của c ơ thể thực vật ở các giai đoạn phát triển cá thể khác nhau (giai đoạn phôi, giai đo ạn cây còn non, giai đoạn cây trưởng thành...). Giải phẫu h ình thái so sánh và tiến hoá : nghiên cứu quá trình tiến hoá của cơ thể thực vật, trong đó có sự biến đổi hình dạng ngo ài và c ấu tạo trong của c ơ thể thực vật ở các mức độ khác nhau. Giải phẫu hình thái thích nghi: nghiên cứu mối liên hệ giữa các tính chất về hình thái, giải phẫu của cơ thể thực vật với những điều kiện của môi trường sống. 2. Lịch sử nghi ên cứu giải phẫu hình thái thực vật Trong lịch sử phát triển của thực vật học thì giải phẫu hình thái được phát triển tương đ ối sớm. Hơn 2300 năm trước đây, Theophrastus (371 - 286 TCN) l ần đầu tiên đ ã đề cập đến các dẫn liệu về hình thái và cấu tạo của cơ thể thực vật trong các tác phẩm “Lịch sử thực vật”, “Nghiên cứu về cây cỏ ”. Ông đã chia các ph ần của cây ra rễ, thân, lá, hoa, quả. Đồng thời những kiến thức về giải phẫu cũng lần đầu ti ên được đề cập đến sự tạo thành vòng hàng năm của gỗ và libe. Nhiều kiến thức về sự phân biệt trong cơ quan dinh dư ỡng và cơ quan sinh s ản cũng được trình bày trong tác phẩm của Theophrastus. Giải phẫu thực vật với phương pháp nghiên cứu của nó có liên quan ch ặt chẽ với những thành tựu của kính hiển vi. Năm 1660 , nhờ R. Hook phát minh ra kính hiển vi, nên vào năm 1672 Grew đ ã sáng l ập môn Giải phẫu thực vật và cùng Malpighi xu ất bản quyển “Giải phẫu thực vật”. J.P.de Tournefort đ ã d ựa vào đ ặc 2
điểm của tràng hoa, chia thành 3 nhóm thực vật: cánh rời, cánh liền và không cánh. Trong khi John Jay đ ã dựa vào cấu tạo của phôi, đặt cách phân chia thực vật một lá mầm và hai lá mầm. Lineaus đ ã đưa ra khái niệm về biến thái hình thái khi xem xét về nguồn gốc hoa, lá, chồi của thực vật. Dựa vào đó, nhà tự nhiên học người Đức Goeth đ ã nâng lên thành học thuyết biến thái trong công trình “Th ử giải thích hiện tư ợng biến thái thực vật’’. Theo ông, sự thích nghi của thực vật với tác động của môi tr ường dẫn đến biến thái. Giữa thế kỷ XIX, các công trình nghiên cứu về thực vật có hạt đ ã lấp được hố ngăn cách giữa thực vật hạt trần và th ực vật hạt kín, đ ã xác định đ ược qui lu ật chung trong chu trình sống của thực vật dư ới hình thức xen kẽ thế hệ, góp phần quan trọng trong việc giải thích sự tiến hoá của giới thực vật. Vào cuối thế kỷ XIX, các nhà khoa học đ ã tìm ra mối liên quan giữa cấu trúc và một số chức năng cơ b ản tron g đời sống của thực vật nh ư quang hợp, hô hấp và tiêu thụ n ước, quá trình dinh dư ỡng khoáng... Năm 1784, Svendener đ ã chú ý đến việc áp dụng chức năng sinh lý khi nghiên cứu giải phẫu thực vật. Năm 1884, Haberclan đ ã ph át triển hư ớng nghiên cứu này trong t ác ph ẩm “Giải phẫu sinh lý thực vật”. Năm 1887, De Barry cho xu ất bản tác phẩm “Giải phẫu so sánh các cơ quan dinh dưỡng” trong đó đ ã mô tả các loại mô của cơ thể thực vật. Cách phân loại mô của ông còn mang tính nhân t ạo nh ưng c ũng đánh dấu một bư ớc tiến bộ trong việc nghiên cứu cấu trúc của cơ thể thực vật. Cuối thế kỷ XIX đầu thế kỷ XX, việc nghiên cứu về tế b ào đã được phát triển mạnh mẽ, Tchiliacov đ ã phát hiện ra sự phân chia gián tiếp của tế b ào và sau đó Gherasimov tìm được vai trò của nhân tế bào. Năm 1898, Navasin phát hiện ra quá trình thụ tinh kép ở thực vật hạt kín. Nhờ sự phát minh ra kính hiển vi điện tử, người ta đ ã nghiên c ứu đ ược cấu trúc siêu hiển vi của tế b ào và đ ã tách việc nghiên c ứu về tế b ào thành một môn khoa học mới l à tế bào học . Vào n ửa sau của thế kỷ XX, việc nghiên cứu về giải phẫu hình thái thực vật càng được đẩy mạnh và các kết quả nghiên cứu đ ã được tập hợp trong một số sách về giải phẫu thực vật, nh ư các cuốn “Giải phẫu cây thực vật một lá mầm v à cây thực vật hai lá mầm” (Metcalfe và Chalk,1960,1961) và “Giải phẫu thực vật’’ (Katherine Esau, 1978). 3. Phương pháp nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật P hương pháp nghiên cứu cơ bản của giải phẫu hình thái thực vật là quan sát, so sánh và trên cơ sở các sự kiện đ ã thu th ập đ ược m à phân tích rồi tổng hợp để đi 3
đến suy diễn giả thiết. Việc quan sát, so sánh cấu tạo của c ơ thể thực vật phải đ ược tiến hành trong điều kiện tự nhiên và môi trường thực nghiệm. Các đối tượng đ ược nghiên cứu ở mức độ hiển vi, phải đ ược tiến h ành thôn g qua các phương pháp: phương pháp c ắt mỏng mẫu vật, phương pháp ngâm mủn tế bào, phương pháp nhuộm màu, phương pháp vi phân tích (dùng muối clorua sắt để tìm tanin, dùng iod để tìm tinh bột...). Áp dụng phương pháp nuôi c ấy mô tế b ào thực vật để nghiên cứu gi ải phẫu hình thái thực vật: tách tế bào và mô ra khỏi cơ thể thực vật và nuôi cấy trong môi trường dinh d ưỡng nhân tạo để phát triển và hình thành các tế bào và mô mới. Sử dụng phương pháp này, người ta có thể nghiên cứu quá trình hình thành tế b ào, mô và sự phát triển cá thể của một lo ài thực vật nào đó. Ngày nay, với sự phát triển mạnh các tính năng của kính hiển vi, đặc biệt nhờ sự xuất hiện của kính hiển vi điện tử đ ã góp ph ần rất quan trọng trong việc nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật. 4
B ài 1 TẾ B ÀO THỰC VẬT I. KHÁI NIỆM VỀ TẾ B ÀO THỰC VẬT 1. Định nghĩa Tế bào là đơn vị cấu tạo cơ b ản của cơ thể sống, có đầy đủ các tính chất của sự sống. Cơ thể thực vật cũng nh ư bất kỳ một cơ thể sống nào khác, đều đ ược cấu tạo từ tế bào. Một số loài thực vật, cơ thể chỉ gồm 1 tế b ào: một số lo ài tảo đ ơn bào Chlamydomonas, Chlorella) - ở những cơ thể n ày mọi quá trình sống: sinh trưởng, phát triển, đồng hoá, phân giải... đều do bản thân tế bào đó đ ảm nhận - điều đó chứng tỏ nó là một đ ơn vị sống độ c lập. Một vài trường hợp đặc biệt như tảo không đốt (Vaucheria ) cơ thể có cấu tạo cộng b ào - nghĩa là cơ thể của chúng gồm nhiều tế bào chung nhau, không có vách ngăn. Hầu hết những lo ài thực vật khác đều là những cơ thể đa b ào, cơ thể đ ược cấu tạo từ rất nhiều tế bào, trong đó mỗi nhóm tế bào thực hiện một chức phận riêng biệt và hợp thành mô thực vật. Tế b ào thực vật là đơn vị giải phẫu và sinh lý của cơ thể thực vật. Cấu tạo của tế bào rất phức tạp, tất cả các bộ phận của nó đều đạt đến mức độ phân hoá cao về hình thái và chuyên hoá về chức năng rất cao. 2. Thành ph ần, cấu tạo của tế bào thực vật 2.1. Hình dạng và kích thước của tế bào th ực vật Hình 1.1. Các lo ại tế bào thực vật A. Tế bào sợi; B. Tế bào mô phân sinh; C. Tế bào mô d ự trữ ch ứa hạt tinh bột; D. Tế bào biểu bì; E. Tế bào hai nhân; F. Tế bào mô đồng hóa với với các hạt lạp lục; G. Tế bào mô cứng; H. Tế bào rây và tế bào kèm. C ác tế b ào th ực vật có h ình d ạng rất khác nhau, tuỳ thuộc vào t ừng lo ài và t ừng loại mô thực vật . Ở c ác lo ài t ảo, tế b ào có hình d ạng rất đa dạng: 5
hình c ầu (tảo tiểu cầu- C hlorella ), hình tr ứng (tảo lục đ ơn bào - C hlamydomonas) hay hình cong l ư ỡi liềm (tảo l ư ỡi liềm - Closterium ). Ở cơ thể thực vật bậc cao, hình d ạng của tế bào thường đ ược phân th ành 2 nhóm có liên quan đến các chức năng khác nhau - Nhóm tế b ào nhu mô (Parenchyma ): là những tế b ào có d ạng tròn, bầu dục, đa giác, hình đĩa, hình phiến, hình sao... th ường tròn ở góc, kích thước giữa các chiều ít có sự chênh lệch nhau. Tế b ào nhu mô thườ ng là nh ững tế b ào sống, có màng mỏng, những tế bào này thường tạo nên các lo ại mô cơ bản của cơ thể thực vật nh ư phần ruột và vỏ của thân và rễ, các mô của lá, hoa, quả và hạt... các tế bào này thường có nhiệm vụ dự trữ hay sinh sản. - Nhóm tế b ào hình thoi (Prosenchyma ): là những tế b ào có d ạng hình thoi kéo dài, chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, hai đầu thư ờng vát nhọn, những tế b ào này thường có m àng dày, thư ờng không có nội chất, chúng chủ yếu tạo nên các mô dẫn và mô cơ của cơ thể thực vật, có nhiệm vụ vận chuyển các chất ở trong c ơ thể thực vật và có nhiệm vụ nâng đỡ cây. Tuy nhiên, sự phân biệt hình dạng của 2 nhóm tế b ào này chỉ thấy rõ trên lát cắt dọc, còn trên lát cắt ngang chúng rất khó phân biệt. Kích thước của tế bào thực vật cũng rất biến đ ổi: nhìn chung tế bào th ực vật rất nhỏ bé, phải sử dụng kính hiển vi mới có khả năng quan sát đ ược; kích thước trung bình vào kho ảng 10 - 1000 m. Song cũng có những tế b ào có thể nhìn thấy bằng mắt th ường: tế b ào thịt quả d ưa hấu, tép bưởi, tép cam, sợi đay, sợi gai, sợi bông... 2.2. Cấu tạo của tế bào thực vật Tế b ào thực vật có cấu tạo rất phức tạp, thường gồm 2 th ành phần cơ b ản sau đây: - Chất nguyên sinh: là chất sống của tế bào, có cấu tạo rất phức tạp, th ường gồm các th ành ph ần cơ bản sau đây: tế bào ch ất, nhân, ty thể, lạp thể, thể golgi, mạng lưới nội sinh chất... - Thành phần không sống : được hình thành do ho ạt động của chất nguyên sinh tạo nên, bao gồm: vách tế bào, không bào và dịch tế b ào, các thể ẩn nhập, chất dự trữ... 2.2.1. Tế bào chất (chất tế bào) Tế bào chất là chất sống cơ bản, là thành phần cơ bản và bắt buộc của tế bào, tại đây xảy ra các quá trình tiêu biểu cho hoạt động sống của tế bào. Ở những tế bào còn non, chất tế bào chiếm một phần lớn hay hầu hết khoang tế bào. Trong quá trình sinh trưởng và phát triển của tế bào, dần dần xuất hiện không b ào chứa một chất lỏng gọi là dịch tế bào, tế b ào càng già không bào càng lớn, do đó chất tế bào về sau chỉ còn lại một lớp mỏng nằm sát màng. 6
a. Tính chất lý học Tế bào ch ất là một chất lỏng không màu và hơi trong suốt, nhớt, có tính đ àn hồi, không hoà tan trong nước, nặng hơn nước (có tỷ trọng d = 1,04 -1,06), có tính chiết quang hơn nước, khi bị đun nóng tới 50 oC - 60 oC thì tế b ào chất sẽ mất khả năng sống. Tuy vậy, tế bào chất của một số hạt, quả khô và của một số b ào tử có thể chịu được nhiệt độ cao hơn (từ 80oC - 100 oC). Tế bào ch ất là một dạng chất keo nhớt, cấu tạo bởi những phân tử hợp lại thành các h ạt rất nhỏ gọi là mixen keo . Các mixen keo mang điện tích cùng dấu sẽ đẩy nhau và g ây chuyển động hỗn loạn gọi là chuyển động Brown . Ngoài ra, các mixen này không tan trong nước th ành dung dịch thật m à chỉ phân tán trong đó thành các dung dịch giả. Độ nhớt của tế bào ch ất có thể thay đổi, nghĩa là hệ thống keo của nó vừa có thể ở trạng thái lỏng (sol) vừa có thể ở trạng thái đặc (gel). Tr ạng thái sol đặc trưng cho đ ộ nhớt của chất tế bào, còn trạng thái gel gần với thể rắn hơn, do đó nó đ ảm bảo hình dạng ổn định của chất tế bào . b. Thành phần hoá học Tế bào ch ất có nhiều th ành phần hoá học khác nhau, nhưng quan trọng nhất là protein, không có tế bào chất nào lại vắng mặt protein - đó là chất cơ bản của của quá trình sống. Ngo ài protein, trong tế b ào ch ất còn có nhiều th ành phần hoá học khác nữa: glucid, lipid, n ước... Khi nghiên cứu trên nhiều đối tượng khác nhau, người ta đ ã thu được những số liệu sau đây về th ành phần hoá học của tế bào chất: nước 75 - 80%, protein:10 - 20%, lipid: 2 - 5%, glucid: 1 - 2%, muối khoáng: 1% (theo N.X. Kixeleva). Như vậy, trong tế bào chất nư ớc chiếm 1 tỷ lệ rất lớn (trên dưới 80% chỉ trừ vài trường hợp như các hạt khô h àm lượng n ước có thể hạ xuống 12 - 14%, đ ứng sau nước hàm lượng protein cũng chiếm 1 tỷ lệ khá lớn trong tế bào chất). + Protein: trong thành phần hoá học của tế b ào chất có 2 loại protein: Protein đơn giản (holoprotein hay protein ) và protein ph ức tạp (heteroprotein ) - đó là những hợp chất protein kết hợp với các hợp chất khác nh ư: glucid, lipid, axit nucleic, axit phosphoric... + Lipid: là những este của glyxerin và axit béo, nó chiếm h ơn 20% khối l ượng khô của tế bào chất, lipid không phải là ch ất sống m à là sản phẩm của sự trao đổi chất, chủ yếu ở trong các chất dự trữ: các giọt dầu, mỡ ... th ường có trong một số hạt và qu ả... Trong tế b ào chất, lipid có thể kết hợp với protein th ành hợ p ch ất lipoprotein - chất này có m ặt trong ty thể, dùng cung cấp năng lượng. Một số hợp chất lipid cũng gặp trong vách của tế bào và màng nhân. + Glucid: chiếm khoảng 4 - 6% trọng lượng khô của tế bào chất, gồm các loại đường đ ơn giản (monosaccharide ): glucose, ribose, desoxyribose... và những loại 7
đường phức tạp (polysaccharide): Saccharose, tinh bột và cellulose... Các glucid- đặc biệt là monosaccharide có vai trò r ất quan trọng trong sự trao đổi chất của tế bào, trừ ribose và desoxyribose tham gia vào các chất sống vá có ý nghĩa sinh học rất quan trọng, các glucid khác tuy không phải là các chất sống thật sự nh ưng l ại là một trong những nguồn năng l ượng của tế bào. + Muối khoáng vô cơ: trong tế bào chất, các thành phần muối vô cơ chiếm 2 - 6 % trọng lượng khô, chúng thường ở dưới dạng các hợp chất muối hoặc có trong các hợp chất với protein, glucid, lipid... Trong tế b ào ch ất, các loại muối th ường ở trạng thái phân ly th ành các ion mang điện tích dương như K + , Mg++ , Ca++ , Fe++... và các ion mang điện tích âm như Cl-, N0 3-, PO4 3- . Ngoài ra còn có một số nguyên tố vi lượng khác như Cu, Mn, Br... + Nư ớc: trong tế b ào chất, nước chiếm trên dưới 80% khối lượng của tế bào chất, nước cần thiết cho 2 quá trình thu ỷ phân và oxy hoá thường xuyên xảy ra bên trong tế bào. Trong tế bào chất có 2 dạng nư ớc: - Nước liên kết: bao quanh các phân tử keo, là điều kiện để duy trì độ bền của keo trong chất tế bào, dạng nước này không đóng vai trò dung môi đối với các chất hoà tan được trong nước. Sự mất loại nước này làm cho tế bào và mô bị xẹp đi, do đó loại nước này rất cần thiết cho sự sống của tế bào, mô. - Nước tự do: là môi trường để thực hiện mọi quá trình sinh hoá diễn ra trong tế bào. Nó có thể ho à tan muối và các ch ất khác, dạng nư ớc n ày chiếm phần lớn khối lư ợng nước của tế b ào. c. C ấu trúc siêu hiển vi của tế bào chất Khi quan sát tế b ào dưới kính hiển vi quang học, ta thấy tế bào chất l à một khối đồng nhất về quang học. Tuy nhiên, khi quan sát tế b ào dư ới kính hiển vi điện tử đã cho ta thấy được cấu trúc siêu hiển vi của tế bào chất. Tế b ào chất của tế bào thực vật có 3 lớp màng: - Màng nguyên sinh: có đ ặc tính cơ bản của chất nguyên sinh bởi tính thấm phân biệt và khả năng dịch chuyển tích cực các chất, thậm chí c òn chống lại cả gradiel nồng độ (Clander,1959). Những m àng mỏng này khó có thể nhận biết đ ược bằng kính hiển vi quang học, nhưng ở kính kiển vi điện tử ng ười ta có thể khẳng định đư ợc đặc tính hình thái c ủa chúng (Mercer,1960). Chúng có thể xuất hiện những đường đơn ho ặc kép tuỳ thuộc vào tiêu bản và mức độ phân tích, màng trong đôi khi nhỏ hơn màng ngoài (Falk và Sitte,1963). - Màng không bào: là những phần chất nguyên sinh bao quanh các không bào. Cả hai lớp màng nguyên sinh và màng không bào đ ều có cùng một cấu tạo phân tử lipoprotein. - P hần cơ b ản giữa hai lớp m àng có cấu tạo phức tạp. Theo K.Pocte và cộng sự (1943) đ ã xác định: chúng đ ược cấu tạo từ một hệ thống các xoang, các túi nhỏ 8
và các rãnh có c ấu tạo nh ư màng nguyên sinh và màng không bào. Hệ thống đó được gọi là m ạng lưới nội chất. Thành m ạng lưới nội chất có thể nhẵn hay mang các hạt riboxom, chúng không bền vững, số lượng và sự phân bố có sự thay đổi trong quá trình sống của tế bào. M ạng lưới nội chất cung cấp cho tế bào một bề dày màng mỏng bên trong rộng lớn, các enzyme th ường phân bố thứ tự dọc theo các màng đó và c ũng cung cấp cho tế bào một hệ thống các ngăn như tách riêng các s ản phẩm trao đ ổi chất và có thể được vận chuyển từ phần n ày đến phần khác của tế b ào. Màng nguyên sinh và màng không bào đ ều rất mỏng, có độ dày thường từ 7 - 12nm, có cấu tạo bởi 3 lớp phân tử: ở giữa là lớp phân tử lipid phân cực, c òn phía ngoài là 2 lớp phân tử protein. Cả 2 lớp m àng này đ ều gi àu lipid và đ ều có tính bán thấm chọn lọc: có khả năng để cho nước và các chất ho à tan cần thiết thấm qua, có tính đàn hồi và có kh ả năng tái sinh, chúng hợp hành màng cơ sở của tế bào. Trong phần chất cơ bản, còn một chất nền trong suốt không màu được gọi là chất nền, là phần nằm ngo ài các màng mỏng của mạng lưới nội chất. d. Tính chất sinh lý của tế b ào chất + Tính thấm chọn lọc Là khả năng hút được chất n ày hay ch ất khác từ môi trường xung quanh vào tế bào và ngược lại nhả một số chất vào môi trường khi nồng độ dung dịch bên trong tế bào và ngoài môi trường chênh lệch nhau. Tế b ào chất có thể đ ược xem như một m àng bán thấm có tính chọn lọc, nghĩa là có khả năng cho dung môi thấm qua, còn các chất hoà tan trong không bào không thể lọt qua đ ư ợc hoặc nếu có thì th ấm qua với tốc độ chậm hơn nước rất nhiều. Tính chất này của tế bào chất được thể hiện khá rõ trong hiện t ượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh của tế bào chất. + Sự chuyển động của chất tế b ào Sự chuyển động của tế b ào chất là đặc tính của các tế bào sống, trong quá trình chuyển động, tế bào chất đ ã lôi kéo những nội bào quan, đôi khi c ả tế bào chuyển động theo. Sự chuyển động của tế bào chất có thể quan sát dễ d àng dưới kình hiển vi quang học, có thể phân biệt 3 dạng chuyển động sau đây của chất tế b ào: - Chuyển động amip : tế bào chất có thể chuyển động theo nhiều hướng khác nhau bằng những xúc tu gi ả, sự chuyển động này kéo theo sự chuyển động của cả tế bào, thường gặp ở các tế b ào nấm nhầy ( myxomycetes). - Chuyển động vòng: chuyển động của tế bào chất theo một h ướng xung quanh không bào trung tâm, chuyển động như vậy ở các tế b ào lân cận th ườ ng xảy ra theo hướng ngược chiều nhau, kiểu chuyển động n ày thường gặp trong các tế b ào của lá những cây ở n ước như rong Mái chèo ( Vallisneria spiralis) và rong Đuôi chồn (Hydrilla verticillata ). 9
- Chuyển động khuếch tán : tế bào ch ất chuyển động theo những dải xuyên qua không bào trung tâm theo các hướng khác nhau có khi ngược chiều nhau, kiểu chuyển động n ày có thể thấy ở lông các lo ài Thài lài ( Tradescantia) và Bí ngô (Cucurbita pepo ). Ngoài ra, còn có hình thức chuyển động trung gian giữa kiểu chuyển đ ộng vòng và chuyển động khuếch tán, th ường thấy ở tế bào chất của lông rễ các cây ở nước (hydrocharia ). Kiểu chuyển động dao động của chất tế b ào là kiểu đơn giản hơn cả, đặc trưng cho các loài t ảo như closterium, Spirogyra ... Về cơ chế và chức năng chu yển động của chất tế bào đ ến nay vẫn c òn chưa được nghiên cứu kỹ, rất có thể sự chuyển động này giúp cho sự vận chuyển các chất cần thiết trong chất nguyên sinh. e. Sợi liên bào và sự liên lạc giữa các tế b ào Trong những cơ thể thực vật đa bào, tế bào chất của những tế bào ở gần nhau được liên hệ chặt chẽ với nhau nhờ những sợi mảnh chất tế bào xuyên qua vách tế bào - gọi là sợi liên bào . Chức năng chủ yếu của sợi liên bào là mang những sản phẩm trao đổi chất và dẫn truyền kích thích do ảnh h ưởng của các n hân tố bên ngoài, từ chỗ nhận kích thích truyền vào sâu ở bên trong của các cơ quan. Như vậy, giữa các tế b ào có sự giao lưu rõ ràng và mối liên hệ thường xuyên. 2.2.2. Lạp thể Lạp thể là những nội b ào quan nhỏ đặc trưng cho tế b ào thực vật (không có ở vi khuẩn, tảo lam và n ấm), chúng có vai trò rất quan trọng đối với các quá tr ình dinh dưỡng của tế b ào. Tuỳ theo sự có mặt của các loại sắc tố chứa bên trong lạp thể, người ta chia lạp thể l àm 3 lo ại: lạp lục, lạp màu và lạp không màu. Sự phân chia th ành các lo ại lạp nói trên mang tính ch ất tương đ ối, vì các lo ại lạp thể này đều có chung một nguồn gốc và giữa chúng có sự chuyển hoá lẫn nhau: Lạp lục Lạp màu Thể trước lạp Lạp không màu a. L ạp lục (Chloroplaste) Lạp lục l à lo ại lạp thể có chứa các sắc tố m àu lục gọi l à chất diệp lục (Chlorophyll), lạp lục có mặt trong tất cả các phần xanh của cây nh ư: lá, thân, cành non c ủa cây... 10
Ở thực vật bậc thấp, lạp lục thường có hình dạng rất đa dạng: hình b ản (ở tảo lục đơn bào - Chlamydomonas), hình dạng dải xoắn (tảo xoắn- Spirogyra ), hình sao (tảo sao - Zygnema ) hình m ạng lư ới (tảo không đốt - Vaucheria )... các d ạng lục lạp đó gọi là các thể màu; trên những thể m àu đó có những hạch tạo bột là nơi tích lu ỹ tinh bột. Ở thực vật bậc cao, lạp lục th ường có dạng hình c ầu, trông nghiêng thư ờng có dạng hình bầu dục hoặc hình thấu kính. Hình 1.3. Sơ đồ cấu tạo của lạp lục 1 .Chấ t nền; 2. Hạ t; 3. Phiến . Hình 1.2. Thể màu ở tảo A. Tảo sao (Zygnema sp.); B. Tảo sinh đốt (Oedogonium sp.); C.Tảo xoắn (Spirogyra sp.); D. Dranarpandia sp. Kích thước trung bình của hạt lạp l ục ở thực vật bậc cao là 4 - 10 m và trong mỗi tế bào có kho ảng vài trăm h ạt lạp lục. N hờ có kính hiển vi điện tử ng ười ta đ ã quan sát được cấu tạo phức tạp của hạt lạp lục: bên ngoài lạp lục được bao bằng một lớp m àng kép gồm 2 lớp m àng mỏng, bên trong là ch ất đệm gồm những tấm mỏng xếp song song và những hạt nhỏ, dẹp (kích th ước 0,3 - 1,7m), xếp chồng lên nhau thành t ừng cọc, còn nh ững tấm mỏng nằm ở giữa liên kết chúng lại với nhau. Các t ấm mỏng và các hạt nhỏ nằm chung trong một khối chất c ơ bản bằng lipoprotein. + Thành phần hoá học của lục lạp P rotein: 35-55%; lipid: 20 - 30%; chất diệp lục: 9%; carotinoid: 4 -5%; axit nucleic :2 - 4%; số lượng glucid thì không cố định, ngoài ra lục lạp còn có 1 ít chất khoáng (theo N.X. Kixeleva). Chất diệp lục ở trong cây thường có các loại: a, b, c, d, e. Ở thực vật bậc cao thường xuyên có 2 loại diệp lục a và b: Diệp lục a: C55H72O5 N4 M g (thường có m àu lam) Diệp lục b: C55H70O6 N4 M g (thường có m àu vàng lục) Tỷ lệ giữa diệp lục a: diệp lục b = 3: 1 + Chức năng sinh lý của lạp lục 11
Lạp lục có ý nghĩa rất lớn trong đời sống của cây, đó l à trung tâm c ủa quá trình quang hợp. Nhờ có diệp lục mà năng lư ợng của ánh sáng mặt trời đ ư ợc sử dụng để phân giải n ước, khử CO2 thành các hợp chất gluxit theo phương trình tổng quát sau: H2 O + CO2 C6H12O6 + O2 Những sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp (đ ường, tinh bột) đ ược chứa trong cơ ch ất của lục lạp rồi sau đó chuyển đến tế b ào để cây xanh hoạt động. Nhóm sắc tố carotinoid trong lá cây th ường bị màu c ủa diệp lục át đi, cho nên thường chỉ thấy lá cây có m àu l ục, nh ưng đ ến khi lá cây gi à, hàm lượng diệp lục của lá cây bị giảm đi thì nh ững sắc tố n ày mới đ ư ợc thể hiện rõ, làm cho lá cây có màu vàng, đỏ.... b. L ạp m àu (Chromoplast) Lạp màu là lo ại lạp thể có các m àu s ắc như vàng, cam, đỏ... do có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotinoid... Nhờ có lạp m àu mà cánh hoa, một số lá, vỏ qủa, vỏ hạt và một số củ... có màu s ắc. Trong l ạp màu không có chứa diệp lục, m à có các chất m àu như xanthophin (C40H56O2) thường có màu vàng; carotin (C40H56): màu da cam, lycopin (C40H56) có màu đỏ... những chất này quyết định m àu s ắc của lá, hoa, quả, hạt... Trong một số c ơ quan dinh dưỡng (rễ, thân, lá) cũng có các loại lạp màu nhưng vai trò của chúng ở đây chưa đư ợc xác định rõ. Hình dạng của lạp m àu rất đa dạng: hình cầu, kim, que, hình khối nhiều mặt... hình dạng phụ thuộc vào trạng thái của các sắc tố chứa bên trong s ắc lạp. Lạp màu có ý nghĩa làm cho hoa, qu ả có màu s ắc để thu hút côn trùng trong quá trình thụ phấn chéo và giúp cho sự truyền giống nhờ động vật. Ngo ài ra, các ý nghĩa khác của lạp m àu trong quá trình trao đổi chất còn ít được nghiên cứu. So với lạp lục thì lạp m àu có cấu tạo đ ơn giản h ơn, chúng không có c ấu tạo phiến, trong thành ph ần hoá học của chúng ngo ài các chất m àu (chiếm khoảng 20 - 50%) cũng gồm protein, lipid, và cả một ít ARN. c. L ạp không m àu (Leucoplaste) Lạp không m àu là những lạp thể không chứa sắc tố và liên quan đ ến việc hình thành các chất dinh dưỡng dự trữ. Lạp không màu thường có trong các tế b ào trưởng th ành của các cơ quan, ít chịu tác dụng của ánh sáng - ph ần ruột của thân và rễ, hạt, củ... và cũng có trong những tế bào bị chiếu sáng nhiều - các tế bào biểu bì. Lạp không m àu thư ờng tập trung xung quanh nhân, bao lấy nhân về mọi phía, có hình dạng rất đa dạng, thư ờng có dạng hình cầu, hình trứng, hình que, hình thoi... 12
Lạp không m àu là nội b ào quan có liên quan tới sự dự trữ các chất dinh dưỡng. Tuỳ theo những chất mà lạp không m àu tích luỹ đ ược m à người ta chia ra các lo ại lạp không m àu sau đây: lạp bột, thể dầu và thể protein . + Lạp bột: là lo ại lạp không màu tích luỹ tinh bột d ưới dạng hạt. Cấu tạo của lạp bột và cơ chế hình thành tinh bột, hiện nay ch ưa được nghiên cứu đầy đủ, bề ngoài của lạp bột thường đ ược bao bởi một lớp m àng kép, bên trong chứa đầy chất nền dạng hạt. Lạp bột có nguồn gốc từ thể trước lạp , cho nên trong nh ững điều kiện nhất định, lạp bột có thể biến đổi thành các dạng khác nh ư lạp lục và lạp màu. + Thể dầu : là những lạp không m àu chủ yếu tích luỹ dầu và thường ít gặp hơn lạp bột (th ường gặp trong các tế b ào lá của thực vật 1 lá m ầm). Thể dầu thư ờng l à những sản phẩm của lạp lục khi lạp n ày mất chất diệp lục và trong chất nền của lạp xuất hiện những thể mỡ hình c ầu rất nhỏ sau đó m àng l ạp bị phân huỷ và nội chất của những lạp gần nhau dính lại với nhau th ành những giọt dầu lớn, đôi khi trong những loại lạp đó đồng thời tích luỹ tinh bột. + Thể protein : là lo ại lạp không m àu chuyên hoá với chức phận tích luỹ protein, các ch ất protein tồn tại dư ới dạng tinh thể và hạt, loại này thư ờng có nhiều trong h ạy của một số cây (hạt Th ầu dầu, Lạc...), thể protit có nguồn gốc từ thể trước lạp. * Nguồn gốc của các loại lạp : các dạng lạp thể có thể chuyển hóa lẫn nhau và có chung một nguồn gốc từ thể trước lạp - đó là những tổ chức nhỏ, không màu được cấu tạo bởi chất nguyên sinh, có hình dạng hơi giống các ty thể. Thể trước lạp hình thành trực tiếp nên lạp lục và lạp không m àu và từ 2 loại này có thể biến đổi thành lạp m àu, m ặt khác lạp không m àu có thể biến đổi trực tiếp th ành lục lạp. 2.2.3. Ty thể Ty thể là những nội bào quan có mặt ở trong tất cả các tế b ào sống thường nằm trong chất tế b ào. Đó là nh ững thể nhỏ có kích thước khoảng vài m về chiều dài (0,5 - 7m) và dư ới 1m về chiều dày. Hình dạng của ty thể khi nhìn dưới kính hiển vi quang học rất khác nhau: dạng hạt, que, sợi... Hình dạng của ty thể thư ờng không cố định và thay đ ổi tùy thuộc vào điều kiện sinh lý của tế bào. Số lượng, kích thước và sự phân bố của ty thể trong các tế bào khác nhau và ở trạng thái sinh lý khác nhau thì không giống nhau. Trong tế b ào non, đang ho ạt động mạnh có số lượng ty thể rất lớn, còn trong những tế bào đã phân hóa rồi thì số lượng ty thể ít hơn. Ty thể thường phân bố đều trong tế bào, nhưng c ũng có khi chúng tập trung ở những chỗ nhất định (ví dụ: ty thể tập trung nhiều ở m àng sinh ch ất ví ở đó cần cung cấp nhiều năng lượng để tăng cường hoạt động vận chuyển các chất - sự phân 13
bố này chứng tỏ chức năng của ty thể có liên quan đ ến sự chuyển hóa năng lượng của tế bào). a. C ấu trúc siêu hiển vi của ty thể Khi quan sát dưới kinh hiển vi điện tử, người ta thấy ty thể có cấu trúc rất phức tạp: chúng đ ược bao ở phía ngo ài b ằng một lớp màng kép (gồm 2 lớp) có bề dày tổng cộng từ 14 - 16 nm, giữa 2 lớp m àng này là một chất trong suốt, bên trong là một khoảng chứa đầy chất dịch tương đối đặc, gọi là cơ c hất hay chất nền (matric) cấu tạo bằng protein. Từ lớp m àng bên trong nhô ra những tấm hình răng lược (crista ) đâm vào khối chất lỏng ở giữa và chia nó thành nhiều ngăn hở. Thông thường các tấm răng lược n ày vuông góc với trục của ty thể, nhưng đôi khi cũng có thể nằm song song, chúng có thể đ ơn hoặc phân nhánh. Bao phủ màng ngoài của ty thể, m àng mỏng ở bên trong phía n ằm sát với chất nền và trên các tấm răng lược có những hạt cực nhỏ - gọi là hạt cơ sở hay ôcxixôm: Đó là nơi tập trung nhiều enzim l àm ch ất xúc tác trong quá trình oxy hóa và giải phóng năng lượng. b. Thành phần hóa học của ty thể Ty thể đư ợc cấu tạo bởi những hợp chất lipoprotein, trong đó protein chiếm 65 - 70%; lipid khoảng 25 - 30% và axit nucleic chiếm 2 - 3%. c. Chức năng sinh lý của ty thể Ty thể đóng vai trò rất quan trọng trong việc trao đổi năng lượng của tế bào và là trung tâm hô hấp của tế bào. Các axit béo hay đường đ ược dùng làm nguyên liệu hô hấp. Giai đoạn oxy hóa đầu xảy ra ở ngoài ty thể, giai đoạn oxy hóa tiếp theo của axit piruvic được hình thành thì xảy ra trong ty thể. Các giai đoạn ấy xảy ra theo nhiều cấp độ khác nhau với sự tham gia của rất nhiều enzyme. Năng lượng được giải phóng ra lập tức được liên kết lại trong các ty thể bằng cách tạo thành một hợp chất đặc biệt là ATP (Adenozintriphosphat - hợp chất cao năng có 3 mức năng lượng). Sự có mặt của ADN và ARN trong ty thể cho phép người ta đề ra giả thiết về sự tồn tại tính di truyền của chất tế bào và sự tham gia của ty thể trong việc tổng hợp các chất ARN và các protein đặc trưng. 2.2.4. Thể golgi (thể h ình mạng) Thể golgi đ ược tìm ra lần đầu tiên năm 1898, ở tế bào thần kinh động vật, sau này nhờ có kính hiển vi điện tử ng ười ta đ ã kh ẳng định đ ược thể golgi có ở tế bào thực vật. a. C ấu tạo của bộ máy golgi : gồm có 2 phần - Một hệ thống màng kép ho ặc các túi dẹt, kín nằm song song với nhau. Quan sát ở vị trị thẳng các túi n ày có d ạng cong dấu phẩy hoặc dạng cong hình m ạng 14
lưới, bề mặt của các m àng này nh ẵn, chiều d ày của mỗi m àng vào kho ảng 60 - 70nm, chiều d ày của mỗi túi vào khoảng 60 - 70nm; kho ảng cách giữa các túi vào kho ảng 20 - 50nm. C ũng như màng c ủa các b ào quan khác và c ủa mạng l ưới nội chất, m àng c ủa bộ máy golgi cấu tạo bởi những phân tử lipid và protein. - Các bóng nhỏ hay các không bào nh ỏ nằm ở bên hông ho ặc giữa các túi dẹt (hay các c ặp m àng) một số không b ào nhỏ mọc ra từ các cặp m àng do sự nảy chồi, các bóng nhỏ n ày có cấu tạo giống không bào (đôi khi gọi là các không bào nhỏ) nh ưng không liên quan đ ến không bào. b. Vai trò sinh lý c ủa thể golgi Thể golgi có vai trò tiết một số sản phẩm đ ược hình thành trong ho ạt đông sống của tế bào như: nước, đ ường, các loại tinh dầu, pectin, các chất nhầy. Đầu tiên, những chất này đư ợc tích lũy lại trong các cấu trúc và được thải ra ngo ài tế bào bằng những con đường riêng biệt. Những chất độc trong tế b ào là sản phẩm của sự trao đ ổi chất hay ngẫu nhiên sinh ra trong tế b ào được tích tụ lại trong thể golgi và nhờ bộ máy n ày được bài tiết ra khỏi tế bào. Ngoài ra thể golgi còn giữ vai trò quan trọng trong việc t ạo nên chất đệm của vách tế bào. Các chất bài tiết tụ lại trong những không b ào nhỏ, các không b ào này chuyển ra bề mặt của tế bào và ở đấy nó bị vỡ ra, nội chất của không b ào bị rơi vào tế bào bên c ạnh (hoặc các khoảng gian bào) hay vào môi trường bên ngoài, còn màng không bào ngăn cách không bào thì tham gia vào việc tạo nên màng nguyên sinh chất (plasmalema ). Hình 1.4. Cấu tạo thể g olgi 1 . Các túi d ẹp; 2. Các bọng nhỏ 2.2.5. Nhân tế bào Tất cá các tế bào (trừ nhóm sinh vật tiền nhân - prokaryota) đ ều chứa một khối hình c ầu ở giữa gọi là nhân. Nhân tế bào lần đầu tiên được nh à thực vật học người Anh l à R.Brown tìm thấy năm 1831. Nhân tế bào là một trong những th ành phần quan trọng bậc nhất của tế b ào. Đó là trung tâm c ủa các quá trình tổng hợp và trao đ ổi chất cũng nh ư các hoạt động sống khác của tế bào. a. Số lượng, hình dạng, kích thước và vị trí của nhân Trong mỗi tế b ào thực vật thường chỉ có một nhân, tuy vậy cũng có một số trường hợp đặc biệt: 15
Các tế bào vi khu ẩn, tảo lam - không có nhân chính th ức, chất nhân nằm phân tán trong chất tế bào (nhóm sinh vật tiền nhân - prokaryota ). Ở tảo không đốt (Vaucheria), tảo thông tâm (Caulerpa) hay nấm mốc (Mucor) tế bào có nhiều nhân, ở các nấm bậc cao (nấm túi và n ấm đảm) tế bào có giai đo ạn mang hai nhân. Ở thực vật bậc cao, những tế bào kéo dài hình thành các sợi libe có chứa một số nhân, tế bào của lớp bao quanh túi phấn th ường có hai nhân. Chỉ có ống rây (thuộc mô dẫn) l à tế b ào trưởng thành duy nhất ở trạng thái sống là không có nhân. Nhân có hình dạng rất đa dạng, khi quan sát dưới kính hiển vi quang học, nhân thường có dạng hình cầu trong các tế bào có kích thước đồng đều, còn trong nh ững tế bào dài và hẹp thì nhân thư ờng có dạng sợi, dạng hình thoi kéo dài hay hình thấu kính... Nhân tế bào có thể biến dạng dưới ảnh h ưởng của sự chuyển động của c hất tế bào. Khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử, nhân thường có dạng amip với những thùy không đ ều nhau và có những chỗ rất sâu, hình d ạng đó làm tăng bề mặt tiếp xúc c ủa nhân với chất tế bào. Kích thước trung bình của nhân dao động trong khoảng 5 - 50 m. Ở các tế bào nấm mốc (Mucor) nhân có kích thước rất bé (1m), ngược lại ở một số loài cây họ Tuế (Cycadaceae) nhân có kích thước rất lớn (50 m). Thường kích thước của nhân phụ thuộc vào từng loài, từng dạng tế bào, trạng thái và kích thước của tế bào. Tế bào lớn thường có nhân lớn và ngược lại. Giữa thể tích của nhân và thể tích của tế b ào thường có một tỷ lệ nhất định: ở tế bào còn non, tỷ lệ đó thường là 1/3 còn ở những tế b ào già hơn thì tỷ lệ đó thường nhỏ h ơn. S ự thay đổi tỷ lệ đó dẫn đến sự phân c hia tế b ào hoặc hủy hoại tế bào. Trong tế b ào còn non nhân thường nằm ở giữa, khi tế b ào già nhân thường nằm sát m àng, đôi khi nhân có bị lôi cuốn theo sự chuyển động của chất tế bào hoặc có thể di chuyển đến chỗ tế b ào hoạt động mạnh nhất (ví dụ trong tế bào lông hút của rễ cây, nhân thường nằm ở đầu ngọn của lông hút, nơi mà sự hấp thụ xảy ra mạnh nhất). b. Thành phần hóa học của nhân Thành phần hóa học của nhân rất phức tạp, chứa khoảng 80% protein; 10 % ADN; 3,7 % ARN; 5% phospholipid; 1,3 % ion kim loại. c. C ấu tạo của nhân Nhân tế bào ở trạng thái nghỉ giữa hai lần phân chia gồm có các th ành phần chính sau đây: màng nhân, d ịch nhân, chất nhiễm sắc và hạch nhân . 16
- Màng nhân: là một m àng kép gồm 2 lớp lipoprotein, chiều dày kho ảng 30 - 50nm; kho ảng cách gi ữa 2 lớp màng kho ảng 10 - 30nm. Màng nhân thư ờng thông với m àng của mạng lưới nội sinh chất qua những lỗ nhỏ, do đó khoảng trống giữa 2 lớp màng nhân thông với hệ hống ống dẫn của mạng lưới nội sinh chất. Trên bề mặt của m àng nhân có những hạt nhỏ, ở lớp ngo ài những hạt n ày giống với các hạt ribôxôm của mạng lưới nội sinh chất; còn ở lớp trong có các hạt nhỏ với kích thước khác nhau. Như vậy, về mặt cấu trúc lí học thì màng nhân và mạng lưới nội chất giống nhau và tạo thành một hệ thống màng thống nhất. M àng nhân bao bọc xung quanh nhân có tính ch ất tạm thời nó sẽ bị biến mất khi nhân bắt đầu phân chia. - Dịch nhân : là một khối trong suốt, đồng loại của sol và gel, trong kính hiển vi điện tử hầu nh ư không có cấu trúc, đông đặc hơn so với tế bào chất. Trong đó chỉ thấy có những đám hạt nhỏ của nucleoprotein sắp xếp lộn xộn giữa các khối chất lớn hơn (Nguyễn Bá, 1975). - Chất nhiễm sắc (chromatin ): chất nhiễm sắc ở trong nhân đ ược nhuộm màu bởi các loại thuốc nhuộm (hematoxilin, safranin, cacmin...). C hất nhiễm sắc có hàm lượng nucleoprotein rất cao (hơn 90%). Ch ất nhiễm sắc tồn tại trong nhân ở giai đoạn nghỉ dưới dạng các sợi xoắn ốc, chúng phân bố tương đối đồng đều khắp nhân, tạo nên một mạng lưới nhiễm sắc tinh tế m à dưới kính hiển vi quang học thư ờng không thể nhìn thấy được. Trong quá trình phân bào, ch ất nhiễm sắc tập trung lại dư ới dạng những nhiễm sắc thể (hay thể nhiễm sắc). Số lượng nhiễm sắc thể ở các lo ài khác nhau thì không giống nhau và có tính chất đặc trưng loài, là dấu hiệu phân loại của các lo ài thực vật và là đặc điểm di truyền của các lo ài từ thế hệ n ày sang thế hệ khác (ví dụ, đậu H à lan: 2n = 14; Cà chua: 2n = 48; Thầu dầu: 2n = 20. Đu đủ: 2n = 36...). Tập hợp các thể nhiễm sắc trong tế bào gọi là bộ nhiếm sắc thể . Số lượng nhiễm s ắc thể trong các tế b ào của cơ quan sinh dưỡng thường là một số chẵn - gọi là bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n). Ở tế b ào sinh s ản (b ào tử và giao tử) số lư ợng nhiễm sắc thể ít hơn một nửa và gọi là bộ nhiễm sắc thể đ ơn bội (n). Trong một số trường hợp ở một vài cơ quan có những tế bào với bộ nhiễm sắc thể đa bội (4n, 8n...) có nhiều nguyên nhân gây ra các các d ạng đa bội. Độ d ài của nhiễm sắc thể cũng có sự thay đổi từ vài m - 20 m. Hình d ạng của chúng cũng rất khác nhau: dạng sợi ngắn, dạng que uốn c ong và d ạng chữ V... Điểm gấp khúc của thể nhiễm sắc đ ược gọi là eo sơ cấp hay tâm đ ộng (Centrome). Tùy vị trí của tâm động m à thể nhiễm sắc có hai vai cân hay không cân. Ngoài eo sơ cấp, một số nhiễm sắc thể c òn có phần eo thứ 2 chia nhiễm sắc thể ra một đoạn nhỏ gọi là thể kèm (hay vệ tinh) phần eo thứ cấp n ày chính là nơi sản sinh ra nhân con (hạch nhân ) khi kết thúc sự phân chia của tế b ào, do đó miền này còn được gọi là miền sinh nhân con . 17
Nhiễm sắc thể có khả năng tự nhân đôi. Quá trình này xảy ra tại pha nghỉ - tức là vào giai đo ạn trước lúc phân chia. Cơ sở nhân đôi của thể nhiễm sắc là quá trình nhân đôi của các phân tử ADN, gọi là sự lặp đôi, kết quả của phép lặp đôi ADN l à các sợi nhiễm sắc sẽ đ ược nhân đôi và thể nhiễm sắc trở nên kép. Trước khi quá trình phân bào bắt đầu, mỗi con nhiễm sắc gồm 2 nửa đ ược gọi là 2 sợi nhiễm sắc, từ chúng tạo ra các thể nhiễm sắc của tế bào con hoàn toàn giống thể nhiễm sắc của tế bào xuất phát. + Hạch nhân : trong mỗi nhân thư ờng có từ 1 đến 2 khối hình c ầu nhỏ, c hiết quang hơn ch ất nhân đó l à các nhân con (hạch nhân ). Nhân con không có màng ngăn cách với dịch nhân, bao quanh nó thường cấu tạo bởi các sợi (mà bản thân các sợi này là do các hạt nhỏ dính lại với nhau như chuỗi) xếp th ành một khối xốp nằm trong ch ất nền. Các hạt của nhân con chứa ARN và hình d ạng tương tự hạt Riboxom của mạng lư ới nội chất có hạt. Trong thời gian phân chia tế b ào nhân con biến mất và nó lại xuất hiện ở cuối quá trình phân chia, nhân con đ ược hình thành ở phần eo thứ 2 của thể nhiễm s ắc. d. Vai trò sinh lý c ủa nhân Nhân là một trong những nội b ào quan quan trọng nhất của tế bào, nếu tách nhân ra khỏi tế bào thì tế b ào sẽ chết, nhưng m ặt khác nhân cũng không thể tồn tại riêng biệt khỏi tế bào, mọi vai trò của nhân chỉ được thể hiện kh i nhân nằm trong tế bào chất của tế bào. Nhân đóng vai trò rất quan trọng trong mọi hoạt động sinh lý của tế b ào: điều khiển mọi quá trình tổng hợp diễn ra bên trong tế bào cũng như quá trình sinh trưởng, sinh sản và mọi hoạt động sinh lý khác, có thể nói vai trò quan trọng bậc nhất của nhân l à duy trì và truyền các thông tin di truyền vì nó có ch ứa các loại ADN qui đ ịnh tính đặc trưng của protein đ ược tổng hợp n ên . Nhân cung cấp ARN để tổng hợp protein trong tế b ào. Nếu tách bỏ nhân thì lượng ARN giảm, qu á trình tổng hợp protein trong tế b ào bị chậm dần rồi mất hẳn. Nhân có vai trò rất quan trọng trong việc hấp thụ của lông hút ở rễ cây, ngo ài ra nhân còn có tác dụng trong việc tạo màng của tế bào - nếu vách tế bào bị rách ở 1 chỗ nào đó, nhân sẽ đ ược kéo đến vị trí đó để tham gia vào việc làm lành các vết thương. 2.2.6. Không bào và dịch bào a. Không bào Là những khoảng trống trong tế b ào, chứa đầy một chất dịch lỏng (gồm nước và các ch ất hòa tan) gọi là dịch tế b ào. Trong tế bào thực vật còn non, khó có thể nhìn thấy các không bào vì chúng có kích thước rất nhỏ. Tế bào t hực vật càng lớn thì các không bào thường tăng thể tích và khi tế bào già các không bào đó được hợp lại thành một không b ào duy nh ất, 18