Bài giảng Tiến hoá - Th.S Võ Văn Thiệp

Chia sẻ: Võ Văn Thiệp Thiệp Hà | Ngày: | Loại File: DOC | Số trang:104

Thêm vào BST

Báo xấu

194
lượt xem 56
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Trong sinh học, tiến hóa là sự thay đổi đặc tính di truyền của một quần thể sinh học qua những thế hệ nối tiếp nhau. Các quá trình tiến hóa làm nảy sinh sự đa dạng ở mọi mức độ tổ chức sinh học bao gồm loài, các cá thể sinh vật và cả các phân tử như ADN và protein. Cùng tham khảo bài giảng "Tiến hoá" để tìm hiểu thêm về các học thuyết tiến hóa cũng như quá trình tiến hóa sự sống và các đặc điểm của quá trình tiến hóa.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Bài giảng Tiến hoá - Th.S Võ Văn Thiệp

UBND TỈNH QUẢNG BÌNH TRƯỜNG ĐH QUẢNG BÌNH ----------   ---------- Th.S Võ Văn Thiệp BÀI GIẢNG TIẾN HÓA Đồng Hới, tháng 8 năm 2012 1
NHẬP MÔN TIẾN HOÁ I. ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ CỦA THUYẾT TIẾN HOÁ 1. KHÁI NIỆM VỀ TIỀN HOÁ Tiến hoá (Evolution) là sự biến đổi có kế thừa trong th ời gian d ẫn t ới s ự hoàn thiện trạng thái ban đ ầu và sự n ảy sinh cái m ới . Thực tế thuật ngữ tiến hoá còn có nghĩa là phát triển, đổi mới,... Người ta nói t ới s ự ti ến hoá c ủa các nguyên t ử là tiến hoá vật lý học, tiến hóa của các phân t ử là ti ến hoá hoá h ọc, ti ến hóa c ủa các tổ chức sống là tiến hoá sinh học, và sự bi ến đ ổi ti ến b ộ c ủa các ph ương th ức s ản xuất là tiến hoá xã hội. Lý thuyết tiến hoá (Evolutionary theory) là khoa học nghiên cứu những quy luật tiến hoá của sinh giới. Tiến hoá sinh học (tiến hoá hữu cơ) là sự tiến hoá xảy ra trên cơ sở các quá trình tự nhân đôi, tự đổi mới của các đại phân tử sinh học, sự sinh sản của các cơ thể sống, sự biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, dẫn tới sự bi ến đ ổi các loài sinh vật. Đó là sự phát sinh và phát triển của giới sinh vật. Quá trình này ch ứa đ ựng khả năng cải biến vô hạn của hệ thống sống, từ các cấp đ ộ phân tử - t ế bào đ ến quần thể - sinh quyển, mà dấu hiệu nổi bật nhất của tiến hoá sinh học là s ự thích nghi của các hệ thống sống đang phát triển với các điều kiện tồn tại của chúng. V ật chất sống luôn tồn tại hai đặc tính cơ bản, đối lập nhưng th ống nh ất b ổ sung cho nhau, đó là tính ổn định vật chất di truyền và tính biến đổi vật chất di truyền ấy, còn gọi là tính di truyền và tính biến dị. Ngày nay biết rõ tính ổn định được duy trì bởi c ơ chế chính xác trong sự nhân đôi và phân ly vật chất di truyền, còn tính biến dị là do sự biến đổi thành phần cơ cấu vật chất di truyền, còn gọi biến dị di truyền hoặc do mức độ biểu hiện của vật chất di truyền hay kiểu gen thành ki ểu hình trong nh ững hoàn cảnh nhất định, đó chính là những biến dị không di truyền hay thường biến (modification). Ngày nay người ta cho rằng sự tiến hoá sinh học là quá trình tích luỹ các biến dị và liên quan tới quá trình di truyền trên cơ sở tự nhân đôi vật chất di truyền ấy. Tính ổn định của vật chất di truyền là mặt chủ yếu đảm bảo cho s ự ổn định di truyền của loài. Khái niệm tiến hoá liên quan chặt chẽ với tên tuổi và sự nghiệp khoa học của C. R. Darwin (1809- 1892). Nói chung, thuật ngữ tiến hoá được sử dụng cho mọi c ấp độ tổ chức của sự sống từ các đại nhân tử sinh học, các tế bào, các cơ quan, các h ệ cơ quan, cơ thể, quần thể, loài, quần xã, hệ sinh thái đến sự tiến hoá của sinh quyển. Điều cơ bản nhất cần nhấn mạnh rằng tiến hoá là sự biến đổi của các loài d ẫn t ới hình thành những loài mới. Những dấu hiệu nổi bật của tiến hoá sinh học là sự phát triển ngày càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao và thích nghi ngày càng hợp lý. 2. ĐỐI TƯỢNG CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ Toàn bộ thế giới sinh vật và điều kiện môi trường sống của nó. 3. NHIỆM VỤ CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ 2
Tìm ra các quy luật phát triển lịch sử của giới sinh vật và các nguyên t ắc t ổ chức của đơn vị sự sống. II. NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA Vấn đề trung tâm của lý thuyết tiến hoá là nguồn gốc các loài. Việc gi ải thích vấn đề này liên quan đến ba câu hỏi lớn là: - Nguồn gốc sinh vật ở đâu? - Do đâu mỗi dạng sinh vật lại thích nghi hợp lý với điều kiện sống của nó như vậy? - Vì sao giới hữu cơ lại cực kỳ đa dạng như ngày nay? Giải quyết hai câu hỏi đó bằng lý thuyết tiến hoá hiện đ ại s ẽ đi đ ến bác b ỏ được các quan niệm duy tâm siêu hình, thiếu cơ sở khoa học trong sinh học. Đặc biệt, việc giải đáp vấn đề thích nghi được xem là chìa khoá của lý luận tiến hoá. Cũng do vậy mà Darwin đã đặt tên cho tác phẩm chủ yếu của mình là “Ngu ồn g ốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên hay là sự bảo tồn những dạng thích nghi nhất trong đấu tranh sinh tồn” (1859). Để khẳng định nguyên lý phát triển liên tục, bên cạnh v ấn đ ề ngu ồn g ốc các loài lý thuyết tiến hoá còn đề cập tới vấn đề nguồn gốc sự s ống và ngu ồn g ốc loài người. Qua đó làm sáng tỏ sự khác nhau giữa các quá trình tiến hoá hoá học, ti ến hoá sinh học và tiến hoá xã hội. III. HƯỚNG PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA Về đối tượng, ngày nay lý thuyết tiến hoá không dừng lại ở việc nghiên cứu các quy luật phát triển chung của toàn bộ giới hữu cơ, mà ti ến lên tìm hi ểu tính đ ặc thù của các quy luật tiến hoá của từng nhóm loài ở những trình độ tổ chức khác nhau, ở những phương thức sinh sản khác nhau. Ngoài ra thuyết tiến hoá hiện đ ại còn nghiên cứu các quy luật tổ chức của các hệ sống, đặc biệt là quy luật tổ chức loài với các đơn vị dưới loài, trong đó quan trọng nhất là quần thể địa phương. Do đó xác định những biến đổi diễn ra trong nội bộ loài, dẫn đến phát sinh loài mới. Nội dung thuyết tiến hoá hiện đại đi sâu giải quyết vấn đề về cơ chế tiến hoá. Sự phát triển của di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể đã giải thích cơ chế biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể dẫn tới sự phát sinh loài mới. Nhờ sự phát triển của sinh học phân tử đã góp phần làm sáng tỏ cơ chế ti ến hoá ở cấp độ phân tử, cơ chế tiến hoá trong phạm vi loài hay tiến hoá nhỏ, chỉnh lý và bổ sung những hiểu biết về nguyên liệu tiến hoá, đơn vị tiến hoá, nhân tố tiến hoá. Ngày nay vận dụng các thành tựu của sinh thái học, sinh học quần thể, học thuyết sinh quyển để nghiên cứu nhiều hơn về tiến hoá lớn. Về phương pháp nghiên cứu, lý thuyết tiến hoá là một lý thuyết tổng hợp, có cơ sở khoa học dựa trên sự khái quát hoá tài liệu của nhiều bộ môn sinh h ọc. Ngày nay nó còn là một khoa học thực nghiệm, phân tích sử dụng các ph ương pháp c ủa di truyền học thực nghiệm, tế bào học, toán thống kê... Đặc biệt, sự vận dụng phương 3
pháp tiếp cận hệ thống, phương pháp toán học và điều khi ển học, người ta đã mô hình hoá các quá trình tiến hoá đang diễn ra trong các h ệ sinh thái, m ở ra kh ả năng điều khiển sự tiến hoá. IV. VAI TRÒ CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ Các bộ môn sinh học cung cấp nhiều bằng chứng cho lý thuyết tiến hoá, ngược lại lý thuyết tiến hoá tác dụng mạnh mẽ đối với sự phát triển các bộ môn sinh học, xác định quan điểm và phương pháp tư tưởng trong việc nghiên cứu các hi ện tượng, quá trình cụ thể của sự sống. Những tài liệu, sự kiện trong sinh học đ ược phân tích, lý giải trên quan điểm tiến hoá. Lý thuyết tiến hoá xâm nhập vào các bộ môn sinh học đã dẫn đến hình thành các bộ môn mới như hình thái học tiến hoá, phôi sinh h ọc ti ến hoá, sinh lý h ọc ti ến hoá, di truyền học tiến hoá... Lý thuyết tiến hoá rất gần gũi với triết học duy vật biện chứng là cơ sở khoa học tự nhiên của triết học duy vật bi ện chứng, có tác d ụng quan trọng trong giáo dục thế giới quan vô thần. Ngược lại, dưới ánh sáng c ủa tri ết học duy vật biện chứng, lý thuyết tiến hoá phát tri ển theo khuynh hướng đúng đ ắn, giải quyết được những khủng hoảng về quan điểm và phương pháp tư tưởng. Lý thuyết tiến hoá có tác dụng to lớn trong thực tiễn, cụ thể những quy lu ật phát tri ển của giới hữu cơ được tổng kết từ thực tế thiên nhiên, thực tiễn sản xuất, th ực nghiệm khoa học là cơ sở lý luận để điều khiển sự phát triển của sinh vật. Nh ững quy luật biến dị, di truyền và chọn lọc mà C. R. Darwin tổng kết và sau đó đ ược di truyền học hiện đại bổ sung là cơ sở lý thuyết cho công tác chọn giống, tạo giống mới. Những quy luật của quá trình hình thành loài là cơ sở khoa học của vấn đề bảo vệ môi trường và khai thác hợp lý tài nguyên sinh vật. Ngày nay hoạt động của xã hội loài người đang làm biến đổi sâu sắc môi trường sống và đã bộc l ộ nh ững h ậu qu ả nghiêm trọng do việc sử dụng và khai thác tài nguyên thiên nhiên không hợp lý. Nắm vững các quy luật tiến hoá của giới hữu cơ có thể điều khiển sự tiến hoá sinh h ọc đang là vấn đề cấp bách đối với sự tồn tại và phồn vinh c ủa loài Ng ười b ởi vì b ản thân con người cũng chịu sự chi phối của các quy luật tiến hoá sinh học. 4
Phần I LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ Chương 1 TƯ TƯỞNG TIẾN HOÁ TRƯỚC DARWIN 1.1. QUAN NIỆM DUY TÂM SIÊU HÌNH VỀ GIỚI SINH VẬT TRƯỚC THẾ KỶ XVIII 1.1.1 Những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới Những quan niệm này ngự trị trong tư tưởng của nhân loại hàng nghìn năm trước thế kỷ XVIII, biểu hiện qua những quan niệm hoang đường trong thần thoại và tôn giáo, như truyện “Thần trụ trời”, “Thần Chử lầu”, ”Thần Khơnum”, kinh thánh của Thiên chúa giáo, Phật giáo, Khổng giáo... 1.1.2. Thực chất các quan niệm thần tạo luận và mục đích luận Platon (427 - 347 trước Công nguyên) - Nhà triết học duy tâm cổ Hy Lạp quan niệm Thượng đế sáng tạo ra các loài sinh vật, mỗi sinh vật gồm 2 ph ần xác và h ồn. Thể xác là nơi tạm trú của “linh hồn bất diệt”. Trong mọi sinh vật, con người được tạo hoá cho xuất hiện đầu tiên. Động vật là sản phẩm suy biến của con người. Aristot (384 - 322 trước Công nguyên) - vừa là nhà triết học lớn th ời cổ Hy Lạp, vừa là nhà nghiên cứu sâu sắc về sinh vật, đã giải thích các hiện tượng tự nhiên theo mục đích luận và cho rằng mọi đặc điểm của sinh vật đều h ợp lý tuy ệt đ ối vì đều chứa đựng mục đích sáng tạo của thượng đế. Ví dụ như trong cơ thể, mỗi cơ quan bộ phận được cấu tạo phù hợp với chức phận của nó. Trong tự nhiên, các loài sinh vật cũng có sự ăn khớp nhịp nhàng, thể hi ện s ự sắp xếp đ ịnh trước. Mục đích luận của Aristot ảnh hưởng tiêu cực đến quan niệm về giới hữu cơ suốt hai ngàn năm. 1.1.3. Tiên thành luận và thuyết thang sinh vật Tiên thành luận Theo quan niệm tiên thành luận thì trong phôi có sẵn một cơ thể thu nhỏ v ới đầy đủ bộ phận, từ đó chỉ phát triển thêm về kích thước chứ không xuất hiện cơ quan nào mới. Cơ thể chỉ chứa đựng những gì mà Thượng đế đã đ ặt sẵn vào mầm phôi. Tiên thành luận cho rằng cơ thể con với đầy đủ các bộ phận đã nằm sẵn trong các tế bào tinh trùng, còn tế bào trứng và cơ thể mẹ chỉ cung cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên. Thuyết thang sinh vật Thuyết này là một hình thức của tiên thành luận mở rộng cho toàn bộ sinh giới. Ch. Bonnet (1720 - 1793) xếp tất cả các dạng vô cơ và hữu cơ thành một cái thang nhiều bậc. Phơluýt, lửa, không khí, nước, đất, kim loại, khoáng chất, thực vật, côn 5
trùng, rắn, cá, chim, thú, người, thiên thần. Mỗi loài là sự triển khai của mầm phôi đã có sẵn từ thời nguyên thuỷ. 1.1.4. Sự ra đời và diệt vong của các quan niệm duy tâm Đến thế kỷ XVIII, các quan niệm về giới tự nhiên chủ yếu mang tính chất duy tâm, xem sinh giới là sản phẩm của một lực lượng thần bí, và quan ni ệm linh h ồn quyết định bản chất sự sống. Về phương pháp là siêu hình ở chỗ xem sinh v ật bất biến về số lượng và đặc điểm của loài, các loài sinh v ật do th ượng đ ế sáng t ạo ra một lần và không có quan hệ với nhau về nguồn gốc. Sự xuất hiện thế giới quan duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử. Do không nắm được bản chất các hiện tượng tự nhiên và mối liên hệ nhân quả giữa các hiện tượng đó, nên người ta buộc phải giải thích bằng các yếu tố thần linh. Từ thượng cổ đến thế kỷ XV, con người nhận thức thế giới tự nhiên bằng sự quan sát trực ti ếp sự vật hiện tượng từng nơi, từng lúc nên khó nhận thấy sự biến đổi. Từ th ế kỷ XV- XVII xuất hiện phương pháp thực nghiệm, nhưng chủ yếu phân tích thực nghiệm có xu hướng tách rời đối tượng nghiên cứu với sự vật xung quanh. Hơn n ữa các quan niệm siêu hình còn có nguồn gốc xã hội nhằm bảo vệ lợi ích của giai c ấp th ống trị... Triết học duy tâm giải thích các sự vật, hiện tượng trong trạng thái đứng yên, bi ệt lập. Nếu sự ra đời của các quan niệm duy tâm siêu hình là một tất yếu l ịch s ử thì sự diệt vong của chúng cũng là điều không thể tránh khỏi. Sản xuất càng phát triển, khoa học càng tiến bộ, con người càng nhận thức được bản chất và quy luật phát triển của các hiện tượng tự nhiên, do đó những thành kiến mê tín dị đoan, hoang đường của tôn giáo sẽ dần bị xoá bỏ. Các quan niệm duy tâm siêu hình nói chung, trong đó có mục đích luận và cố định luận chưa bị diệt vong, nhưng đã bị phá vỡ từng mảng lớn và bắt buộc phải thay đổi cách nhìn nhận về thực tế tồn tại của thế giới sinh v ật tạo ti ền đ ề cho nh ững quan niệm mới có tính cách mạng hơn, đó là cuộc chuyển biến từ cố định luận đến biến hình luận (transformisme). Quan niệm cố định luận về sinh giới là quan niệm duy nhất ngự trị vào giữa thể kỷ XVIII, nhưng đã từng bước được thay thế bởi các quan niệm biến hình luận, học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và ti ếp sau đó là học thuyết tiến hoá của J. B. Lamarck, được xem là học thuyết ti ến hoá đ ầu tiên trong sinh học, rồi đến lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin và lý thuyết tiến hoá hi ện đại. 1.2. BIẾN HÌNH LUẬN 1.2.1. Một số quan niệm sơ khai về giới sinh vật Thời Ấn Độ cổ đại, thế kỷ thứ 2 trước công nguyên, người ta quan niệm có 4 yếu tố vật chất (lửa, nước, không khí, đất) tương tác hợp thành cơ thể, khi ch ết cơ thể bị phân huỷ lại trở về 4 yếu tố đó. 6
Thời Trung Quốc cổ đại, người ta đưa ra quan niệm âm và dương tương tác với nhau tạo thành ngũ hành (kim, mộc, thủy, hoả, thổ) ngũ hành t ương tác sinh ra vạn vật. Thời Hy Lạp cổ đại, người ta quan niệm động vật sinh ra từ n ước dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời, sau đó di cư lên cạn. Heraclit cho rằng lửa là ngu ồn g ốc của sự vận động, toàn bộ giới vô cơ và hữu cơ đều là kết qu ả c ủa chuỗi bi ến đ ổi không ngừng. Theo đemôcrit, mọi vật đều là kết quả của sự kết hợp các nguyên tử: các sinh vật kể cả con người đều có nguồn gốc tự nhiên, không phải do Thượng đ ế tạo ra. Sự ra đời của biến hình luận gắn liền với tên tuổi của Buffon G.L. (1707 - 1788) và Saint Hilaire (1722 - 1844). Xanh Hile (Saint Hilaire) là đại di ện xuất s ắc nhất của biến hình luận đầu thế kỷ XIX với lý thuyết về “Thể thức cấu tạo th ống nhất của động vật”. Ông cho rằng, điều kiện ngoại cảnh tác động trực tiếp đ ến động vật làm cho thể thức cấu tạo chung của chúng bị biến đổi về chi ti ết theo “nguyên tắc cân bằn”. Một cơ quan nào đó phát triển thì cơ quan khác bị tiêu gi ảm bởi vì chất dinh dưỡng phải tập trung vào cơ quan đang phát triển. Ví dụ vịt trời bay nhiều nên có cánh dài và chân mảnh, vịt nhà ít bay thì cánh ng ắn nh ưng chân to. Ở nước ta, thời Lê Quý Đôn, vào thế kỷ XVIII, cũng có quan đi ểm bi ến hình lu ận cho rằng chim biến thành cá và cá có thể biến thành chim. Đặc điểm của biến hình luận Biến hình luận được xem là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học do thừa nhận vật chất vô cơ dưới tác dụng của môi trường và bằng cách tự sinh đã hình thành các sinh vật đầu tiên, giải thích sự biến đổi của các loài từ một số ít d ạng ban đ ầu bằng các nguyên nhân vật chất như đất đai, khí hậu, thức ăn. Hạn chế của biến hình luận là ở chỗ quan niệm duy vật máy móc, chưa nhận thức được vai trò của bản thân sinh vật, nghĩa là vai trò của nguyên nhân nội tại. Do vậy biến hình luận đã hình dung sự biến đổi của sinh vật cũng giống như các vật thể vô cơ. 1.2.2. Cuộc đấu tranh của biến hình luận chống thần tạo luận Cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Gioocger Cuvier Sự ra đời và phát triển của biến hình luận đã trực ti ếp tấn công vào th ần t ạo luận và mục đích luận, thể hiện qua cuộc đấu tranh gay gắt giữa Saint Hilaire và G. Cuvier. Thực tế G. Cuvier đã có những cống hiến đáng kể về giải phẫu học so sánh, phân loại học, cổ sinh học... Nhưng do tình hình chính trị lúc bấy giờ là sau cuộc cách mạng tư sản (1789), để củng cố địa vị thống trị của mình, giai cấp tư sản Pháp đã ra sức chống lại quan điểm duy vật, các kết quả thực nghiệm tích luỹ được, các sự kiện khoa học được phát hiện đều được giải thích theo thần tạo luận. Năm 1830, xảy ra cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Cuvier kéo dài 6 tu ần, tại Viện hàn lâm khoa học Pháp. Cuối cùng Cuvier đã thắng cuộc, vì Saint Hilaire chưa có nhiều bằng chứng thuyết phục như Cuvier. Tuy vậy, không có nghĩa là biến hình luận thất bại. 7
Tân sinh luận Tân sinh luận cho rằng các cơ quan trong cơ thể không hình thành sẵn mà lần lượt xuất hiện trong quá trình phát triển phôi, từ mô chưa phân hoá. Đây là quan niệm đối lập với tiên thành luận. Thuyết thang vật chất Thuyết thang vật chất là một hình thức của tân sinh luận mở rộng nhằm giải thích nguồn gốc sinh giới trên cơ sở xem vận động là thuộc tính bên trong c ủa v ật chất và thời gian là một điều kiện gắn liền với sự phát tri ển. Radisep (1749 - l802) cho rằng, từ vật chất vô cơ đến thực vật, động vật và con người đã trải qua quá trình phát triển liên tục có tính kế thừa. Có thể hình dung như một cái thang nhi ều bậc, nhưng hoàn toàn không phải do lực lượng siêu tự nhiên quy định. Thuyết thang vật chất đối lập với thuyết thang sinh vật. 1.3. HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA LAMARCK Tóm tắt: Nhà tự nhiên học người Pháp - J. B. Lamarck ( 1744 - 1829) là người đ ầu tiên xây dựng một học thuyết có hệ thống về sự phân tích lịch sử của sinh giới, được trình bày trong cuốn “Triết học của động vật học” (1809). Thuyết tiến hoá Lamarck quan niệm tiến hoá không chỉ đơn thuần là sự biến đổi, mà là sự phát triển có tính kế thừa lịch sử. Nâng cao trình độ tổ chức của c ơ th ể sinh vật từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ y ếu c ủa quá trình ti ến hoá sinh học. Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thường xuyên thay đổi là nguyên chính làm cho các loài biến đổi dần dà liên tục. Những biến đổi nhỏ đ ược tích lu ỹ qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật. Do tác d ụng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc do tập quán hoạt động nhận thấy ở động vật, những biến đổi của sinh vật nói chung đều được di truyền và tích luỹ qua các thế hệ. Hạn chế của Lamarck là chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không di truyền, chưa thành công trong việc giải thích các đặc điểm thích nghi hợp lý trên cơ thể sinh vật, ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp, nên sinh vật có khả năng thích nghi kịp thời và trong lịch sử tiến hoá của sinh giới không có loài nào bị diệt vong. Lamarck quan niệm sinh vật văn có khả năng phản ứng với sự thay đổi của điều kiện môi trường và mọi cá thể nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh mới. Điều này không phù hợp với các quan ni ệm ngày nay về biến dị trong quần thể. 1.3.1. Sự tiến hoá của giới sinh vật Sự biến đổi của các loài Sự biến đổi của các loài diễn ra từ từ liên tục, qua những dạng trung gian chuyển tiếp gọi là "thứ”. Do vậy, loài là đơn vị phân loại có tính ổn đ ịnh tương đối, 8
và theo Lamarck “Loài là một nhóm cá thể giống nhau, bảo toàn đ ược tr ạng thái không đổi của chúng cho đến khi điều kiện sống thay đổi”. Chiều hướng tiến hoá Lamarck đưa ra khái niệm tiệm tiến cho rằng sinh giới phát tri ển theo hướng phức tạp dần về tổ chức. Ông xếp giới động vật thành 14 l ớp thuộc 6 cấp đ ộ ti ệm tiến căn cứ vào đặc điểm những hệ cơ quan quan trọng như h ệ thần kinh, h ệ tu ần hoàn. Các cấp độ tiệm tiến là kết quả của quá trình tiến hoá, ph ản ánh l ịch s ử s ự sống, sự phát triển từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của ti ến hoá sinh học. Lamarck giải thích ngoại cảnh biến đổi chậm, sinh vật có khả năng thích ứng kịp và loài này có thể biến đổi thành loài khác mà không có loài nào bị tiêu di ệt. Lamarck đã không giải thích được hiện tượng sinh vật bậc thấp ngày nay vẫn tồn tại song song bên cạnh sinh vật bậc cao và cho rằng có sự xuất hi ện các sinh v ật b ậc thấp bằng con đường tự sinh từ chất vô cơ. Nguyên nhân tiên hoá Khuynh hướng tiệm tiến Sinh vật tiến hoá theo chiều hướng phức tạp dần về tổ chức, bởi vì c ơ th ể sẵn có khả năng vươn lên hoàn thiện hơn. Quan niệm này chịu ảnh hưởng c ủa thuyết “tự nhiên - thán luận” thịnh hành hồi đó. Tác dụng của ngoại cảnh Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và luôn thay đổi làm cho các loài trong mỗi cấp độ tiệm tiến bị biến đổi về chi tiết. Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ, nhưng tích lũy qua thời gian dài đã tạo nên những bi ến đ ổi trên cơ th ể sinh v ật V ới quan niệm này, Lamarck cho rằng cần hình dung giới động vật dưới dạng một cái cây có nhiều nhánh thì đúng hơn một cái thang nhiều bậc . 1.3.2. Vai trò của ngoại cảnh Lamarck J.B. quan niệm ngoại cảnh có tác dụng trực tiếp đối với thực vật, động vật bậc thấp và tác dụng gián tiếp đối với động vật bậc cao. Bước đ ầu đ ưa ra 2 định luật về tác dụng của ngoại cảnh đối với động vật. Định luật sử dụng cơ quan Nêu lên sự phụ thuộc của hình thái cơ quan vào chức phận hoạt động của nó. Theo định luật này, cơ quan nào thường xuyên sử dụng sẽ được củng cố và phát triển, còn cơ quan nào không được thường xuyên sử dụng thì bị suy giảm, tiêu biên. Định luật di truyền các tính thu được trong đời cá thể. Nêu lên xu hướng tích luỹ các tác dụng của ngoại cảnh và điều kiện bảo t ồn các đặc điểm của sinh vật. Định luật này cho rằng những đặc tính thu được trong đời cá thể sẽ được bảo tồn và truyền lại cho con cháu bằng con đường sinh s ản nên những biến đổi đó là chung cho cả bố mẹ hoặc riêng cho cơ thể mà từng sinh ra c ơ thể mới. 9
Quan niệm của Lamarck chỉ tập trung vào các sự kiện về sự thay đổi hoàn cảnh sống, thói quen, tập tính hoạt động, hình dạng và kh ả năng di truyền các hình dạng đã biến đổi. Có thể lấy một số ví dụ như chuột chũi do sống trong tối nên m ắt rất bé, các loài chim có đời sống trên mặt nước do bơi lội nên các ngón chân phân hoá thành màng bơi,... Thực tế không phải trường hợp nào cũng đúng như vậy chẳng hạn loài gà nước bơi rất giỏi, nhưng chân lại không có màng bơi. Do đó, việc sử dụng hay không sử dụng cơ quan không phải là một nguyên nhân đầy đủ cho sự xuất hiện hay thoái hoá cơ quan đó. 1.3.3. Đánh giá học thuyết Lamarck Cống hiến Chứng minh sinh giới, kể cả loài người là sản phẩm của quá trình tiến hoá liên tục từ đơn giản đến phức tạp. Mọi biến đổi của sinh giới đều diễn ra theo quy luật tự nhiên. Nêu cao vai trò của ngoại cảnh và bước đầu xác định c ơ ch ế tác d ụng của ngoại cảnh thông qua 2 định luật, là định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính trạng thu được trong đời cá thể. Tồn tại Sai lầm duy tâm thể hiện ở chỗ là khi ông dùng khuynh hướng tiệm tiến v ẫn có trong bản thân sinh vật để giải thích sự phát triển theo hướng hoàn thiện, dùng “sự cố gắng bên trong” để giải thích sự hình thành cơ quan. Bất lực trong giải thích hình thành loài mới, chưa thành công trong vi ệc giải thích sự hình thành đặc điểm thích nghi. Lamarck đã nhấn mạnh khả năng t ự thích nghi tích cực của sinh vật nhờ một ý trí nội tại nào đó. Chưa phân biệt được biến đổi di truyền được với biến đổi không di truyền được, dẫn đến sai lầm khi phát biểu định luật 2. Tuy có một số điểm tồn tại như vậy, song học thuyết của Lamarck cơ bản là duy vật, xứng đáng là lý thuyết tiến hoá đầu tiên, đ ặt c ơ s ở cho lý thuy ết ti ến hoá của Darwin ra đời. Điểm cốt lõi trong lý thuyết của Lamarck là quan điểm phát triển và phương pháp lịch sử trong nghiên cứu sinh giới. Câu hỏi ôn tập chuơng 1 1. Khái niệm tiến hóa, lý thuyết tiến hóa, đối tượng và nội dung chủ y ếu c ủa tiến hóa? 2. Nêu các hướng phát triển và vai trò của thuyết hóa? 3. Trình bày những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới, thực chất của của thần tạo luận và mục đích luận là gì? 4. Phân tích các quan niệm tiên thành luận và thuyết thang sinh vật. Vì sao nói sự ra đời và diệt vong của các quan niệm duy tâm là tất yếu lịch sử? 10
5. Phân biệt các quan niệm tiên thành luận, tân sinh luận, thuyết thang sinh vật và thang vật chất? 6. Trình bày một số quan niệm sơ khai của biến hình luận về thế giới sinh vật. Vì sao nói biến hình luận là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh h ọc và bi ến hình luận là quan niệm duy vật máy móc? 7. Vì sao nói Saint Hilaire là một đại diện xuất sắc của biến hình luận, nội dung của cuộc đấu tranh giữa Saint Hilaire và Giooger Cuvier là gì? 8. Quan niệm của Lamarck về sự biến đổi của loài và chiều hướng tiến hóa là gì? 9. Quan niệm của Lamarck về nguyên nhân tiến hóa và vai trò của ngoại cảnh là gì? Phát biểu và phân tích định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính trạng thu được trong đời cá thể? 10. Phân tích những cống hiến và tồn tại của tiến hóa Lamarck? 11
Chương 2 LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA DARWIN Giới thiệu : Charles Robert Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại người Anh đã đặt nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hoá. Các tác phẩm chủ yếu: “Nguồn gốc các loài” (1859), “Sự biến đổi của vật nuôi cây trồng” (1868) “Nguồn gốc loài ng ười và chọn lọc giới tính” (1872). Hình 1. Ch.R.Darwin - Người sáng lập lý thuyết tiến hóa Tác phẩm “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên” của C. R. Darwin có tiếng vang lớn, tạo ra bước ngoặt lịch sử làm thay đổi trong tư duy của c ả nhân loại về thế giới sinh vật, về nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài ng ười. Tác phẩm nổi tiếng đó được in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 và ch ỉ trong m ột ngày đã bán hết. Điều đó chứng tỏ nhiều người rất quan tâm đến các v ấn đ ề ti ến hoá, nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin ra đời đã gây nên nhiều cuộc tranh luận gay gắt. Như vậy, đến nửa cuối thế kỷ XIX con người đã hiểu thế giới vật chất có từ lâu và tất cả các sinh vật đ ều là kết quả tiến hoá từ những sinh vật giản đơn. Khoa học đã công nhận bản thân con người cũng như tất cả các sinh vật đều là sản phẩm của sự tiến hoá và có nguồn gốc chung từ xa xưa. Lý thuyết tiến hoá của Darwin đề cập 3 vấn đề là (i)-sự phát sinh biến dị và sự di truyền các biến dị là cơ sở, giải thích sự phân hoá đa d ạng trong một loài, (ii)-s ự chọn lọc các biến dị có lợi, kết quả là sự sống sót và phát tri ển ưu th ế c ủa nh ững dạng thích nghi hơn, và (iii)-sự phân ly dấu hiệu và sự cách ly dẫn tới hình thành loài mới. 2.1. CƠ SỞ CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ Biến dị và di truyền là cơ sở của quá trình tiến hóa 12
2.1.1. Phân biệt biến đổi và biến dị Biến đổi Sự biến đổi là các đặc điểm trên cơ thể sinh vật biểu hiện do ảnh h ưởng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc sự sử dụng trong cơ quan. Darwin C. R. phân biệt: - Biến đổi lịch sử là những biến đổi diễn ra trong quá trình phát triển c ủa một thứ hay một loài; - Biến đổi cá thể là những biến đổi xảy ra trong đời cá thể. Theo Darwin, biến đổi cá thể cũng di truyền, tích luỹ thành biến đổi lịch sử và cho rằng đây là con đường hình thành các thứ trong một loài. Biến dị Darwin còn gọi biến dị cá thể, đó là sự phát sinh những điểm sai khác gi ữa các cá thể cùng loài trong quá trình sinh sản. Ông phân biệt hai hình thức biến dị cá thể: - Chênh hướng đột ngột là sự xuất hiện ngẫu nhiên và đột ngột một cá thể độc nhất có những dấu hiệu khác hẳn những cá thể cùng thứ hoặc cùng loài. Ví dụ các quái thai ở động vật, các biến dị chồi ở thực vật ... Loại biến dị này ít khi xảy ra, còn khi đã xảy ra thường bị chết, giải sức s ống hoặc khó duy trì bằng con đường sinh sản. - Sai dị cá thể là những điểm sai khác nhỏ nhặt giữa các cá th ể sinh ra ít m ột cặp bố mẹ. Đó là hiện tượng phổ biến ở hầu hết các loài. Ví dụ các h ạt l ấy ít m ột quả gieo trên cùng một mảnh đất khi mọc thành các cây cũng khác nhau về nhiều chi tiết như chiều cao cây, hình dạng lá... Đàn gà nở cùng một lứa có những sai khác nhỏ về màu sắc lông, hình dạng mào, tiếng gáy... Theo C. R. Darwin, ở các loài sinh sản vô tính bao giờ biến dị cũng ít phong phú hơn ở các loài sinh sản hữu tính. Biến dị cá thể là nguồn nguyên liệu chủ y ếu của quá trình tiến hoá. Trong đó, sai dị cá thể có vai trò quan trọng hơn chệch h ướng đ ột ngột, bởi vì loại biến dị này dù chỉ là những sai khác nhỏ, nhưng r ất phổ biến, thường xuyên phát sinh, vô cùng phong phú. 2.1.2. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể Tác dụng trực tiếp của điều kiện sống Tác dụng trực tiếp đối với toàn bộ cơ thể hay một bộ phận cơ thể, biểu hiện rõ trong đời cá thể. Ví dụ lá cây mao lương nước khi phát triển trong không khí có hình dạng bình thường, phát triển trong nước lá có hình sợi. Tác dụng gián tiếp qua nhiều thế hệ thông qua con đường sinh sản. Ví dụ đem một loài hoa nhài rừng về trồng, sau 7 - 8 năm mới th ấy xuất hi ện bi ến d ị trên hoa. Vịt trời đem về nuôi trong ao nhà sau 4 - 5 thế hệ mới phát sinh những biến dị về tầm vóc, màu lông. Trong đó, tác dụng gián tiếp của điều kiện sống tích luỹ qua nhiều thế hệ là nguyên nhân quan trọng nhất của hiện tượng biến dị. 13
Bản chất cơ thể Các cơ thể khác nhau về bản chất nên phản ứng không giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh. Bản chất cơ thể quy định đặc điểm biến dị, còn ngoại cảnh là nguyên nhân kích thích sự phát sinh biến dị. 2.1.3. Biến dị xác định và không xác định Biến dị xác định là trường hợp tất cả hoặc hầu như tất cả con cháu của những cá thể sống qua nhiều thế hệ trong những điều kiện nhất định đã biến đổi theo cùng hướng. Ví dụ độ dày lông thú phụ thuộc vào nhiệt độ th ấp của khí h ậu. Sức lớn của vật nuôi phụ thuộc vào số lượng, chất lượng thức ăn. Biến dị không xác định là trường hợp một nhóm cá thể sống trong những điều kiện giống nhau trong suất thời gian dài, nhưng đã phát sinh biến dị theo những hướng khác nhau. Theo Darwin biến dị không xác định có vai trò quan trọng hơn biến dị xác định trong quá trình tiến hoá và hình thành các dạng sinh vật mới. 2.1.4. Sự di truyền các biến dị Biến dị kéo dài Theo C. R. Darwin, sự kéo dài biến dị qua nhiều thế h ệ là một khuynh h ướng tự nhiên. Định luật biến dị kéo dài cho rằng “Hầu như khi một cơ quan, bộ phận nào đó đã biến đổi theo một hướng thì nó lại biến đổi theo hướng ấy, nếu các đi ều ki ện ban đầu đã gây nên biến dị đó vẫn tiếp tục được duy trì giống như thế”. Darwin đã đưa ra giả thuyết Pangen, còn gọi thuyết “hạt mầm”, để giải thích sự di truyền biến dị. Về sau chính ông cũng không tin vào tính chất đúng đắn của giả thuyết đó. Quan hệ giữa biến dị và di truyền Biến dị và di truyền là hai đặc tính cơ bản của sinh vật, biểu hi ện song song trong quá trình sinh sản. Tính di truyền biểu hiện mặt kiên định, bảo thủ. Tính biến dị thể hiện mặt dễ biến. Tính biến dị là mầm mống của mọi sự biến đổi. Tính di truyền là cơ sở sự tích lũy biến dị nhỏ thành biến đổi l ớn. Nhờ c ả hai đ ặc tính trên sinh vật mới có thể tiến hoá thành nhiều dạng phong phú, đồng th ời vẫn giữ đ ược những đặc điểm riêng của thứ và loài. 2.2. NGUỒN GỐC GIỐNG VẬT NUÔI, CÂY TRỒNG CHỌN LỌC NHÂN TẠO 2.2.1. Đặc điểm của vật nuôi cây trồng Mỗi loài vật nuôi cây trồng bao gồm nhiều giống rất đa dạng, phong phú. Ví dụ gà rừng chỉ có 1 loài, gà nhà có vài trăm giống khác nhau. Trên th ế giới có t ới 400 giống bò, 350 giống chó, gần 1000 giống nho. Mỗi giống vật nuôi, cây trồng trong từng loài đều thích nghi v ới nhu c ầu nhất định của con người. Ví dụ, các giống ngựa thồ, ngựa kéo, ngựa đua... các gi ống săn, chó giữ nhà, chó cảnh... Muốn giải thích các giống vật nuôi, cây trồng không thể không chú ý đến 2 đặc điểm trên, đặc biệt là đặc điểm thứ hai. 14
2.2.2. Quan niệm về nguồn gốc vật nuôi, cây trồng Nhân tố chính trong quá trình hình thành các giống vật nuôi, cây trồng là ch ọn lọc nhân tạo. Sinh vật không ngừng phát sinh biến dị theo nhiều hướng không xác định. Con người loại bỏ các cá thể mang biến dị không phù hợp, đồng th ời giữ l ại và ưu tiên cho sinh sản những cá thể nào mang biến dị có lợi. Quá trình này tiến hành qua nhiều thế hệ làm vật nuôi, cây trồng biến đổi sâu s ắc S ự chọn l ọc theo nh ững mục đích khác nhau làm vật nuôi, cây trồng đã biến đổi theo những hướng khác nhau. Kết quả, từ một vài loài hoang dại, đã tạo nhiều giống vật nuôi, cây trồng thích nghi với nhu cầu nhất định của con người. Các giống vật nuôi, cây trồng trong ph ạm vi một loài đều có chung một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại. 2.2.3. Bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo Nhiều đặc điểm trên cơ thể vật nuôi cây trồng chỉ có lợi cho người , nhiều khi có hại cho chính bản thân chúng. Ví dụ gà Lơgo có thể đ ẻ 300 - 350 tr ứng/năm, nhưng mất bản năng ấp trứng. Nhiều giống cây trồng mất khả năng sinh sản bằng hạt như rau muống, khoai lang ... Bộ phận nào trên cơ thể vật nuôi, cây trồng được con người chú ý thì biến đổi nhiều và nhanh. Ví dụ bò cày u vai phát triển, trái lại bò sữa có bầu vú phát triển. Các giống rau thì lá phát triển nhưng quả, hạt ít biến đổi. Nhu cầu, thị hiếu của người thay đổi đã quyết định sự biến đổi, phát tri ển hay diệt vong của một giống vật nuôi, cây trồng. Ví dụ về hoa Dạ Hương Lan ở Anh, người ta thống kê năm 1597 thấy có 4 thứ, vì được nhiều người ưa thích nên năm 1768 có 2000 thứ. Về sau người ta không ưa chuộng nên năm 1869 chỉ còn 200 thứ. 2.2.4. Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo Tính chất của chọn lọc nhân tạo là do con người tiến hành, vì l ợi ích c ủa người. Nội dung gồm hai quá trình đồng thời, đó là đào thải những biến d ị không có lợi cho con người, bằng cách hạn chế sinh sản hoặc loại bỏ, và tích luỹ những biến dị có lợi cho con người bằng cách chọn để riêng, ưu tiên cho sinh sản. Tính biến dị của sinh vật cung cấp nguyên liệu vô tận cho quá trình chọn lọc. Tính di truyền là cơ sở đảm bảo cho quá trình chọn l ọc có thể dẫn t ới kết qu ả b ảo tồn và tích luỹ các biến dị có lợi, đáp ứng nhu cầu của con người. Động lực thúc đẩy chọn lọc nhân tạo là nhu cầu kinh tế, th ị hi ếu, th ẩm m ỹ của con người. Kết quả của chọn lọc nhân tạo là tạo ra nhiều giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại. Vai trò sáng tạo của chọn lọc nhân tạo là tích luỹ những biến dị nhỏ xuất hiện riêng rẽ thành những biến đổi lớn sâu sắc, phổ biến cho cả một giống. 2.2.5. Phân ly dấu hiệu Phân ly dấu hiệu là quá trình từ một dạng ban đầu dần dần biến đổi theo hướng ngày càng sai khác nhau. 15
Nguyên nhân là sự chọn lọc tiến hành theo những hướng khác nhau trên cùng một đối tượng. Nội dung của phân ly dấu hiệu bao gồm hai mặt vừa đào thải nh ững h ướng biến đổi trung gian không đáng để ý, vừa có sự tích lu ỹ, tăng c ường nh ững h ướng biến đổi đặc sắc nhất. Kết quả là từ một loài tổ tiên hoang dại ban đầu hình thành nhiều giọng khác nhau rõ rệt, mỗi giống thích nghi cao độ với nhu cầu nhất định của con người. Tóm lại, chọn lọc nhân tạo, thông qua quá trình phân ly dấu hiệu đã có thể giải thích nguồn gốc chung của các giống vật nuôi cây trồng trong từng loài từ d ạng tổ tiên hoang dại. Ví dụ sự phân ly của các giống cải cho thấy từ 1 loài cải d ại đ ến nay hình thành các giống bắp cải, su hào, súp lơ... 2.2.6. Hình thức chọn lọc nhân tạo Chọn lọc không tự giác, còn gọi chọn lọc tự phát, là một hình thức tồn tại ở những nơi có trình độ canh tác còn thấp kém. Trong hình thức này con người không có mục đích rõ ràng là nhằm cải tạo một giống theo tiêu chuẩn nào đó. Họ chỉ đơn gi ản là giữ lại những cá thể tốt nhất để làm giống, cá thể xấu thì loại bỏ. Chọn lọc có phương pháp, là hình thức chọn lọc do con người tiến hành chọn lọc một cách tự giác, có phương pháp, kế hoạch với mục đích rõ rệt là cải tiến giống hiện có, tạo giống mới theo tiêu chuẩn định trước. Người ta thường kết hợp chọn lọc với lai giống để đạt kết quả tốt và nhanh. 2.2.7. Đánh giá quan niệm của Darwin về chọn lọc nhân tạo Cống hiên Quan niệm chọn lọc nhân tạo ( CLNT) là nhân tố chính đ ịnh h ướng s ự bi ến đổi của vật nuôi, cây trồng. CLNT trong mối liên hệ giữa biến dị và di truyền đã giải thích vì sao mỗi giống vật nuôi, cây trồng lại thích nghi với nhu cầu nhất định của con ng ười. Ch ọn lọc nhân tạo thông qua sự phân ly dấu hiệu đã giải thích nguồn gốc chung c ủa giống vật nuôi, cây trồng. Thuyết CLNT vạch rõ kh ả năng c ủa con ng ười trong c ải bi ến v ật nuôi, cây trồng. Tồn tại Do chưa nghiên cứu sâu vào nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị, Darwin cho rằng, con người không thể chủ động gây ra biến dị mong muốn, con người chỉ vô tình đặt vật nuôi, cây trồng vào những điều kiện sống khác nhau, biến dị sẽ phát sinh một cách ngẫu nhiên. 2.3. ĐẤU TRANH SINH TỔN VÀ CHỌN LỌC TỰ NHIÊN 2.3.1. Chọn lọc tự nhiên 16
Định nghĩa của Darwin: Sự bảo tồn những sai dị cá thể và những biến đổi có lợi, sự đào thải những sai dị cá thể và những biến đổi có hại được gọi là chọn lọc tự nhiên (CLTN) hay là sự sống sót của những dạng thích nghi nhất. Thực chất của chọn lọc tụ nhiên Tính chất của CLTN là tự phát, không có mục đích định trước không do một ai điều khiển, nhưng dần dần đã đi đến kết quả làm cho các loài ngày càng thích nghi với điều kiện sống. Nội dung của CLTN bao gồm hai quá trình song song, là đào thải nh ững bi ến dị có hại, và tích luỹ những biến bị có lợi cho bản thân sinh vật, là quá trình s ống sót của những dạng sinh vật thích nghi nhất. Cơ sở của CLTN d ựa trên hai đ ặc tính c ơ bản của sinh vật là bi ến d ị và di truy ền. Động lực của CLTN là quá trình đấu tranh sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng. Cạnh tranh cùng loài là động lực chủ yếu trong sự tiến hoá của loài làm cho loài được chọn lọc theo hướng ngày càng thích nghi với điều kiện sống. Kết quả của CLTN là sự tồn tại những sinh vật thích nghi với điều kiện sống. Vai trò của CLTN là nhân tố chính trong quá trình tiến hoá của các loài, làm cho các loài trong thiên nhiên biến đổi theo hướng có lợi, thích nghi với hoàn cảnh s ống cụ thể của chúng. Chính CLTN quy định hướng và tốc độ tích luỹ các biến d ị, th ể hiện vai trò là tích lũy các biến dị nhỏ có tính chất cá bi ệt thành những bi ến đ ổi sâu sắc, có tính chất phổ biến. 2.3.2. Đấu tranh sinh tồn Đấu tranh sinh tồn là động lực của quá trình chọn lọc tự nhiên. Thực chất của đấu tranh sinh tồn Trong sinh giới luôn tồn tại mối quan hệ phụ thuộc phức tạp giữa sinh vật với các điều kiện vô cơ và hữu cơ, đó là mối quan hệ rất phổ biến và thường xuyên trong tự nhiên. Trong đó Darwin nhấn mạnh mối quan hệ giữa sinh v ật với sinh v ật. M ối quan hệ này rất phức tạp, có tính chất dây chuyền. Ví dụ th ực vật là ngu ồn th ức ăn của động vật ăn cỏ, động vật ăn cỏ là nguồn thức ăn của đ ộng vật ăn th ịt, đ ộng v ật bé làm mồi cho động vật lớn. Các dạng quan hệ giữa sinh vật với sinh vật trong tự nhiên Quan hệ phụ thuộc là quan hệ ảnh hưởng lẫn nhau, chi phối nhau, trực tiếp giữa hai loài hay gián tiếp qua các khâu trung gian. Ví dụ v ề s ự tồn t ại c ủa m ột loài thú rừng phụ thuộc vào số lượng con mồi và số lượng kẻ thù tiêu diệt nó. Sự phát triển của một loài ký sinh phụ thuộc vào vật chủ của nó, đồng th ời s ự phát triển của cơ thể vật chủ chịu ảnh hưởng của số lượng cá thể loài ký sinh trên nó. Quan hệ phụ thuộc giữa sinh vật với sinh vật là dạng quan h ệ c ơ bản, quy đ ịnh một số đặc điểm của loài. Ví dụ, khu phân bố, số lượng cá thể ở vùng cư trú, sự thích nghi tương hỗ giữa thú ăn thịt và con mồi, giữa loài ký sinh với loài chủ, giữa mẹ và con... 17
Quan hệ cạnh tranh, diễn ra giữa những sinh vật có nhu cầu giống nhau hoặc gần giống nhau. Chúng cạnh tranh để giành những điều kiện thuận l ợi h ơn v ề thức ăn, chỗ ở. Quan hệ cạnh tranh có thể tồn tại giữa hai loài khác nhau hay cùng một loài. Ví dụ trên cùng mảnh đất hẹp các cây cùng loài hay khác loài cạnh tranh giành nước và muối khoáng bằng hệ rễ, giành ánh sáng bằng hệ lá... Những sinh v ật có quan hệ sinh thái càng gần nhau thì quan hệ cạnh tranh giữa chúng càng gay gắt. Giữa các cá thể cùng loài cạnh tranh là gay gắt nhất vì chúng có nhu c ầu gi ống nhau v ề điều kiện sống, mà các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý trên cơ thể chúng lại càng không giống nhau hoàn toàn. Quan hệ đấu tranh trực tiếp, là quan hệ giữa các loài có nhu cầu đối kháng. Ví dụ (i) quan hệ giữa thú ăn thịt và con mồi, (ii) giữa chim ăn sâu và các loài sâu bọ, (iii) giữa nấm bệnh và cây trồng. Quan hệ đấu tranh trực tiếp thường dẫn đến thương vong. Khi hoàn cảnh sống khó khăn, quan hệ cạnh tranh có thể chuyển thành quan hệ đấu tranh trực tiếp. Tóm lại, trong các hình thức đấu tranh sinh tồn, cạnh tranh cùng loài có vai trò đặc biệt quan trọng đối với tiến hoá. Trong quá trình đấu tranh đó, những cá thể nào mang nhiều biến dị có lợi sẽ có nhiều khả năng s ống sót và sinh s ản, làm cho loài không ngừng cải biến theo hướng thích nghi với hoàn cảnh sống. Khái niệm đấu tránh sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng bao gồm nhiều dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với hoàn cảnh sống có thể tóm tắt như các dạng quan hệ gồm có quan h ệ ph ụ thuộc, cạnh tranh và đấu tranh trực tiếp. Cụ thể (i) quan hệ phụ thuộc luôn tồn t ại giữa sinh vật với các điều kiện khí hậu địa chất và giữa sinh v ật v ới sinh v ật, th ể hiện cả trong cùng loài hay khác loài; (ii) quan hệ cạnh tranh di ễn ra th ường xuyên, với mức độ khác nhau có khi rất gay gắt giữa các cá thể cùng loài cũng như khác loài và (iii) quan hệ đấu tranh trực tiếp là mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài hoặc khác loài thường tồn tại nhất thời, không thường xuyên, nhưng có thể gây thương vong. 2.3.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh sinh tồn Cống hiến Người đầu tiên trong lịch sử sinh học nêu lên vai trò đặc biệt quan tr ọng c ủa mối quan hệ giữa sinh vật với hoàn cảnh sống, trong đó đặc biệt là mối quan hệ giữa sinh vật với sinh vật, đặt cơ sở cho một khoa học mới là sinh thái h ọc qu ần l ạc. Thuyết đấu tranh sinh tồn nhấn mạnh mặt mâu thuẫn trong nội bộ giới hữu cơ. Chính cạnh tranh sinh học trong từng loài, từng nhóm loài là động l ực thúc đ ẩy ti ến hoá. Tồn tại C. R. Darwin chưa thành công khi dùng thuật ngữ đấu tranh sinh tồn. Do ảnh hưởng của thuyết Mantuxơ, chính Darwin đã xem cuộc đấu tranh giành thức ăn, chỗ ở là mặt chủ yếu của đấu tranh sinh tồn. 18
2.4. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI 2.4.1. Vai trò của chọn lọc tự nhiên Chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo các đặc điểm thích nghi. Giải thích tại sao sinh vật thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Đây là v ấn đề chìa khoá để giải thích nguyên nhân sự tiến hoá. Theo C. R. Darwin, chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo trong sự hình thành các đặc điểm thích nghi. Trong các dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật v ới hoàn c ảnh sống, cạnh tranh sinh học cùng loài giữa các cá thể mang những biến dị khác nhau trong cùng hoàn cảnh sống là động lực chủ yếu của chọn lọc tự nhiên. Khi hoàn cảnh sống thay đổi, những biến dị có lợi cho bản thân sinh vật, mặc dù lúc đầu rất hiếm, nhưng sẽ được tích luỹ, tăng cường, trải qua nhi ều th ế h ệ s ẽ trở thành những đặc điểm thích nghi phổ biến. Còn biến dị bất lợi hay kém thích nghi thì bị đào thải ra khỏi quần thể do tác động của chọn lọc tự nhiên. Sự cạnh tranh sinh học có thể diễn ra giữa các cá thể trong một nhóm hoặc giữa các thứ khác nhau trong một loài dẫn đến sự tiêu di ệt cá thể kém thích nghi và đào thải chúng ra khỏi quần thể. Đồng thời, chọn lọc tự nhiên bảo tồn, tích luỹ và tăng cường các đặc điểm thích nghi. Đó chính là tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên. Hiệu quả của chọn lọc tự nhiên phụ thuộc vào cường độ đào thải các cá thể kém thích nghi và mức độ phát sinh biến dị trong quần thể. Có thể xét vai trò của chọn lọc tự nhiên qua một s ố ví d ụ điển hình sau: Hình dáng và màu sắc tự vệ là những đặc điểm phổ biến ở sâu bọ và các lớp động vật có xương sống. Có 4 hình thức chính được bi ểu hi ện là màu s ắc nguỵ trang, màu sắc báo hiệu, hình dáng nguỵ trang và hình dáng bắt chước. Một s ố động vật có màu sắc hoà lẫn vào môi trường xung quanh. Ví dụ về châu chấu có màu xanh của lá cỏ, các loài sâu ăn lá thường có màu l ục, các loài th ỏ và ch ồn ở x ứ l ạnh đến mùa đông lông trắng như tuyết, mùa hè lông xám. Do màu sắc nguỵ trang hoà lẫn với màu môi trường nên các loài đó khó bị kẻ thù phát hiện và tiêu di ệt. Còn bọn thú ăn thịt rình mồi có hiệu quả vì con mồi không phát hiện ra... Một số động vật lại có màu sắc sặc sỡ nổi bật trên nền môi trường. Thường gặp một số sâu bọ thuộc bộ cánh cứng hoặc một số loài bướm. Màu sắc sặc sỡ báo hiệu nguy hiểm: thường là những loài cơ thể có chất độc không ăn được, tiết ra mùi hăng mà chim ăn sâu không thích. Một số động vật hoà lẫn vào môi trường bằng hình dạng nguỵ trang. Ví dụ bọ que có thân và chi giống hệt cành cây, cuống lá. Bọ lá có d ạng gi ống phi ến lá. R ắn, trăn trong rừng có hình giống như dây leo. Con đường hình thành màu sắc và hình dáng tự vệ nói trên chỉ có thể được giải thích đúng bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Các cơ thể không có màu sắc tự vệ tốt sẽ dễ bị kẻ thù phát hiện và bị đào thải dần. Ngược lại, các cá th ể nào có bi ến bị 19
về màu sắc, hình dạng theo hướng nguỵ trang thì được sống sót và phát tri ển trong cuộc đấu tranh sinh tồn. Qua thời gian dài, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên những biến dị theo hướng có lợi được tích lũy và hoàn thiện dần trở thành đặc điểm thích nghi của sinh vật. 2.4.2. Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi Darwin quan niệm mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật chỉ hợp lý một cách tương đối, nghĩa là có giá trị đến một mức độ nhất định trong những đi ều ki ện nhất định. Mỗi đặc điểm thích nghi chỉ có lợi cho sinh vật trong hoàn cảnh đã sinh ra nó. Ví dụ: các loài cá thích nghi với đời sống dưới nước. Mọi đặc điểm cấu tạo cơ th ể đều thích nghi với đời sống dưới nước, tách ra khỏi môi trường nước sẽ bị chết. Trong hoàn cảnh phù hợp, đặc điểm thích nghi cũng chỉ có giá trị tương đối. Ví dụ: hoa ngô thích nghi kiểu thụ phấn nhờ gió, nhưng khi có gió không ph ải 100% hạt phấn của mỗi cây ngô đều được gió đưa tới đầu nhuỵ hoa cái. Khi hoàn cảnh sống thay đổi, đặc điểm thích nghi có lợi trong hoàn cảnh cũ, nhưng có thể bất lợi trong hoàn cảnh mới. Lúc này tính chất h ợp lý không còn n ữa. Khi đó chọn lọc tự nhiên diễn ra theo chiều hướng mới, tích luỹ biến dị theo hoàn cảnh mới và khi điều kiện sống ít thay đổi thì chọn lọc tự nhiên vẫn di ễn ra... Ví dụ sự tồn tại các cơ quan thoái hoá là bằng chứng về sự thay đổi giá trị thích nghi. Tóm lại, các đặc điểm thích nghi chỉ mang tính hợp lý tương đối và không ngừng hoàn thiện do tác dụng của chọn lọc tự nhiên. 2.4.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về sự hình thành đặc điểm thích nghi Cống hiến Darwin xem vấn đề thích nghi là chìa khoá của toàn bộ lý luận tiến hoá, đã giải quyết vấn đề trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử. Theo C. R. Darwin mọi đặc điểm thích nghi đều là sản phẩm của quá trình chọn lọc tự nhiên và mọi đặc điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối. Chọn lọc tự nhiên là nhân tố định hướng tiến hoá và quy định tốc đ ộ tích lu ỹ biến dị. Sự hợp lý đạt được bằng con đường đào thải những dạng bất hợp lý. Darwin còn phân biệt chọn lọc tự nhiên là tác dụng của những yếu tố ảnh hưởng tới sự sinh tồn của sinh vật như khí hậu bất lợi, kẻ thù tiêu diệt, đối thủ bị cạnh tranh v ề th ức ăn, chỗ ở...đã chi phối sự tồn tại, phát triển của sinh vật thông qua đấu tranh sinh tồn, đào thải những cá thể kém thích nghi. Ngoại cảnh chỉ đóng vai trò kích thích sự phát sinh biến dị không xác định. Tồn tại Thuyết chọn lọc tự nhiên chỉ giải thích sự tiến hoá bằng tích luỹ biến dị phát sinh ngẫu nhiên, chưa giải thích nguyên nhân phát sinh bi ến dị cá th ể. Do đó ch ưa giải quyết triệt để mối quan hệ nhân quả trong tiến hoá hữu cơ. 20