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Báo cáo khoa học: "Article de recherche Caractéristiques physiologiques et survie après plantation de plants de Cedrus atlantica élevés en conteneurs sur"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:14

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: "Article de recherche Caractéristiques physiologiques et survie après plantation de plants de Cedrus atlantica élevés en conteneurs sur...

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Article de recherche Caractéristiques physiologiques et survie après plantation de plants de Cedrus atlantica élevés en conteneurs sur"

  1. Article de recherche Caractéristiques physiologiques et survie après plantation de plants de Cedrus atlantica élevés en conteneurs différents types de substrats de culture sur J.M. Guehl G. Falconnet 1 2 J. Gruez 2 1INRA, Laboratoire de bioclimatologie et d’écophysiologie, Station de sylviculture et de production, Centre de Recherches de Nancy, Champenoux, 54280 Seichamps, France; 2 CEMAGREF, Division techniques forestières méditerranéennes, Groupement dAix-en-Provence, Le Tholonet, 13610 Aix-en-Provence, France (reçu le 15-3-1988; accepté le 18-8-1988) Résumé - Des plants de cèdre ont été élevés pendant un an, d’une part en conditions de fertilisa- tion optimale et d’autre part en conditions de fertilisation limitante, en conteneurs sur différents types de substrats de culture. Ces substrats étaient constitués par des mélanges binaires (50-50% en volume) et ternaire combinant, d’une part des fibres de bois manufacturées (H) avec de la pouzzola- ne (P), et d’autre part de la tourbe blonde de sphaigne (T) avec l’un des composants ou mélange suivants : écorce de Pin (E), argile expansée (A), pouzzolane, terre argilo-calcaire (t), mélange d’écorce de pin (40%) et terre argilo-calcaire (20%). La substitution de la tourbe par ces différents composants affecte de façon très sensible les pro- priétés physico-chimiques du produit résultant. Le substrat apparaît comme un facteur de modula- tion très important du développement racinaire des plants, de leur croissance, ainsi que de leurs caractéristiques photosynthétiques et transpiratoires déterminées à la fin de la période d’élevage. En conditions de fertilisation optimale, les performances de croissance et de photosynthèse maxi- males étaient réalisées avec les substrats TA et TE caractérisés par une aération très favorable. En conditions de fertilisation limitante, les performances des substrats comprenant de l’écorce étaient sensiblement plus faibles que celles de TA, probablement en raison d’une carence azotée induite par la poursuite des processus de minéralisation de fécorce. Le taux de reprise des plants, transplantés à motte intacte, est lié de façon très étroite à leur capacité photosynthétique totale (surface foliaire x taux d’assimilation de C0 mesurée au moment ) 2 de la transplantation. Cette relation suggère un lien fonctionnel entre la capacité totale instantanée de production d’assimilats et le potentiel de croissance racinaire et de prospection du sol après transplantation. Les résultats montrent l’intérêt de l’utilisation de certains substrats de culture artificiels (dans notre TA et TE), ayant des propriétés physico-chimiques plus favorables à la croissance des plants cas que les substrats classiques à base de terre. Ils montrent aussi l’intérêt de pouvoir disposer de cri- tères physiologiques, plus fiables que les critères morphologiques et visuels, pour évaluer la qualité des plants vis-à-vis de la reprise après transplantation. Cedrus atlantica- caractéristiques physiologiques - survie - substrats de culture
  2. characteristics and field survival of Cedrus atlantica seedlings Summary - Physiological grown on different container growth media. Cedrus atlantica seedlings were grown for one year on different container growth media in optimal and limiting fertilization. Different binary (50-50% in volume) and ternary substrates were tested, combining manufactured cellulose fibres (H) with pouzzolane (P) and sphagnum peat (T) with one of the following components or mixture : pine bark (E), expanded clay (A), pouzzolane, clayey-calcareous soil (t), pine bark (40%) and clayey- calcareous soil (20%). Varying the second component in these peat containing mixtures affected markedly the relative importance of the air and readily available water volumes. In optimal nutritional conditions, maximum root development and highest plant growth and C0 2 assimilation capacity were obtained with the well-aerated TA and TE substrates. In limiting nutritio- nal conditions, growth and photosynthetic performances of the bark-containing substrates (TE and TEt) were markedly lower than those of the TA mixture, probably owing to a nitrogen deficiency effect due to a significant N consumption by bark mineralization. Field survival after transplanting without disturbing the root-substrate systems was closely rela- ted to the mean treatment values of whole plant C0 assimilation capacity (leaf area x C0 assimi- 2 2 lation rate) measured just before transplanting, which suggests the root growth and soil prospection ability to be related by a ,functional linkage to the actual photosynthate production capacity. The results show the advantage of using appropriate artificial growth media (TA and TE in our case) in nursery production rather than soil containing substrates. They also highlight the need for defining physiological criteria - more reliable than morphological and visual criteria - for assessing seedling quality and determining optimal nursery culturing processes. Cedrus atlantica - physiological characteristics - field survivaf - growth media Abréviations : A : +taux A- rn 1( rn-?r&dquo;-1B.Ec: : +-..! .4- +«.,!..:.!+:.,! (mmol 2 I - . taux de transpiration i---1 A&dquo;’.Á,.i......i....._r.oo a &dquo;’.’v .............1 d’assimilation de C0 GMO M -’); S 2 conductance stomatique pour la diffusion du C0 (mmol m-2s-!); S : surface foliaire m-2s-!); g 2 S : totale par plant; SA : capacité totale d’assimilation de C0 par plant. HP : mélange fibres de bois 2 manufacturées et pouzzolane (50-50% en volume); TA : mélange tourbe de sphaigne et argile expansée (50-50%); TE : mélange tourbe et écorce de pin (50-50°r!); TEt : mélange tourbe, écorce et terre argilo-calcaire (40-40-20%); TP : mélange tourbe et pouzzolane (50-50°!°); Tt : mélange tourbe et terre argilo-calcaire (50-50%). néité de taille des plants rendant leur ges- Introduction tion problématique. Face à ces constats, l’effort d’optimisa- Depuis une vingtaine d’années, l’utilisation tion des procédés de culture en pépinière plants forestiers résineux en conte- de forestière reste insuffisant, et les connais- neurs s’est particulièrement développée sances actuelles ne permettent pas de méditerranéenne et porte actuel- en zone faire des choix qui satisfassent à la fois le 3 à 5 millions d’unités par lement sur pépiniériste et le reboiseur. Le support de Cependant, la mortalité après année. culture est un facteur de modulation plantation sur le terrain reste élevée, important de l’environnement physico-chi- nécessitant de coûteuses opérations d’en- mique racinaire, pouvant créer des condi- tretien et de regarnis. Par ailleurs, les lots tions plus ou moins favorables au déve- de plants produits à l’aide des méthodes loppement et à la nutrition des plants traditionnelles se caractérisent souvent (André, 1987; Gras, 1987). Les effets de par l’existence d’une très forte hétérogé-
  3. des différents substrats artificiels substrats de culture sur la croissance ont rempfissant conteneurs antispiralisation (Rièdacker, 1978b) été examinés chez plusieurs ligneux orne- de 17 cm de haut et 400 cm de volume et 3 mentaux (Lemaire et al., 1980). Pour les placés sous une ombrière interceptant 40% du plants forestiers, en dehors de résultats rayonnement global incident. obtenus sur plusieurs feuillus (Garbaye et Pour l’expérimentation de 1985, 13 types de Le Tacon, 1978; Riedacker, 1978a; Gar- substrats binaires (50% en volume pour chacun baye, 1986), les gains de croissance sus- des constituants) ont été utilisés dont 4 ont été retenus pour la présente étude : ceptibles d’être obtenus en pépinière par optimisation du substrat et de la fertilisa- TE : tourbe blonde et écorce de pin maritime - compostée; tion restent largement inconnus. D’autre TA : tourbe et argile expansée (diamètre des part, dans le domaine forestier, les critères - éléments 1,2 cm); de qualité des plants doivent également TP : tourbe et pouzzolane (origine Agde, prendre en compte, même pour les plants - Hérault); élevés en conteneurs, les contraintes liées HP : fibres cellulosiques manufacturées à la transplantation et l’adaptation aux - (Hortifibre) et pouzzolane. conditions souvent défavorables du site Dans ces différents mélanges, la tourbe et d’accueil. Et il n’est pas certain que les l’écorce intervien- dans moindre une mesure substrats permettant une croissance maxi- nent pour leurs intéressantes caractéristiques male en pépinière soient également ceux et les autres de réservoir d’eau (Gras, 1987) entraînant l’optimisation des performances constituants pour le maintien d’une macroporo- sité élevée favorisant l’aération. après plantation. été conduite de façon à mainte- La culture a Pour apporter des réponses à ces ques- système de pesée des plants et nir, grâce à un tions, la Division Techniques Forestières à des apports d’eau journaliers, les disponibili- Méditerranéennes du CEMAGREF met en tés hydriques dans le substrat à un niveau non oeuvre depuis 1985 un programme d’ex- limitant pour les plants (pF < 2). Il est toutefois possible que, pour HP, ce niveau de sécheres- périmentation en vraie grandeur reposant se ait été dépassé lors des situations de forte sur l’utilisation de plants de cèdre cultivés demande évaporative, en raison des caractéris- sur différents types de substrats. Dans tiques hydriques défavorables de ce substrat. l’objectif de mieux comprendre les résul- Le niveau nutritionnel des substrats a été main- tats obtenus, nous avons procédé, à la fin tenu à un niveau supposé être optimal, grâce à des apports de solution nutritive de type Coic- de la période d’élevage des plants, à l’exa- Lesaint (formule 12-8-30) utilisée à la concen- men des caractéristiques morphologiques tration de 200 gl- et diluée à 5% dans l’eau o 1 des plants, notamment au niveau racinai- d’arrosage (arrosage fertilisant une fois par re, et de leurs caractéristiques photosyn- semaine en moyenne). Le contrôle du niveau nutritionnel de la solution du substrat était effec- thétiques et transpiratoires. tué globalement par la mesure du pH et de la conductivité électrique. Les apports de solution nutritive ont été interrompus après l’arrêt de la croissance en hauteur des plants au 15 sep- Matériels et Méthodes tembre. Pour l’expérimentation de 1986, des modali- tés expérimentales différentes ont été mises en Production des plants oeuvre. Outre les substrats TE (écorce de pin Des graines de Cedrus atlantica récoltées dans Laricio en 1986), TA et TP déjà utilisés en le sud de la France (Ventoux pour les plants 1985, on a étudié les mélanges de composition produits en 1985, et Luberon pour les plants suivants : produits en 1986) ont été semées en avril 1985 Tt : tourbe blonde et terreargilo-calcaire; - puis en avril 1986 dans la pépinière des Milles, (40%), écorce de pin Laricio TEt : tourbe près d’Aix-en-Provence (Direction Départemen- - (40%) et terre argilo-calcaire (20%). tale de l’Agriculture des Bouches-du-Rhône) sur
  4. De tels mélanges, comprenant de la terre, tiques morphologiques, de biomasse et de fréquemment utilisés par les pépiniéristes. fonctionnement photosynthétique et transpira- sont De plus, en 1986 les apports d’éléments nutri- toire. tifs ont été diminués de moitié par rapport à 1985 (concentration de la solution initiale rédui- Observations racinaires te à 100 gl- de façon à étudier l’effet du sub- ) 1 strat en conditions nutritionnelles limitantes. La Les points suivants ont été relevés : fraction volumique relative des phases gazeu- appréciation qualitative de la densité du che- - se, liquide et solide des substrats utilisés en velu racinaire (racines en croissance et racines 1986 (hormis HP), ainsi que la proportion d’eau ayant cessé leur croissance); disponible entre pF 1 et pF 2 ont été détermi- ordre maximum de ramification à partir du nées au Laboratoire de Chimie et Sciences du - pivot (ordre 1uniquement en 1986; sol de l’ENITH à Angers (Lemaire et al., 1980). Ces caractéristiques sont indiquées dans la nombre de racines en cours d’élongation - 1. Figure (présentant des extrémités blanches); appréciation qualitative de l’abondance du - système de racines latérales courtes; existence de déformations racinaires, notam- - ment au niveau des racines primaires. Mesure des échanges gazeux de C0 2 et 0 2 H Les mesures ont été réalisées à l’aide d’un sys- tème ouvert comprenant 3 chambres d’assimi- lation placées en parallèle et régulées en tem- pérature (température de l’air maintenue à 22 °C durant les mesures) ainsi que pour l’hu- midité et la concentration en C0 à l’entrée des 2 chambres. La concentration en C0 à l’entrée 2 des chambres était mesurée en permanence à l’aide d’un analyseur par absorption infrarouge de type ADC-225 MK2 et maintenue à 330 ± 5 Pa MPa- La différence de concentration en . 1 C0 entre l’entrée et la sortie des chambres 2 était mesurée à l’aide d’un analyseur différentiel de type ADC-225 MK3 alternativement pour les 3 chambres grâce à un système d’électro- vannes commandées automatiquement (sé- quences de mesures de 2 à 5 min par position). Installation des boisements expérimen- Le point de rosée de l’air entrant dans les taux chambres puis de l’air sortant des chambres était mesuré avec un hygromètre à point de Les plants produits en 1985 ont été transplan- tés sur le terrain en février 1986 sur le site de rosée (System 1100 DP de General Eastern) Montaren, près d’Uzès, dans le département du par séquences simultanées à celles des Gard. Les plants de 1986 ont été transplantés mesures de CO!. La différence de pression par- en novembre et décembre 1986 en 3 sites tielle de H entre feuille et atmosphère était 0 2 caractéristiques de la limite inférieure de l’aire égale à 8 ± 1 Pa KPa- La densité du flux , 1 d’introduction du cèdre en zone méditerranéen- de photons photosynthétiquement actifs (lampe ne (étage méditerranéen inférieur, série du à vapeur de sodium haute pression) était de 600 gmol M Pour la détermination du . 1 S 2 - chêne vert) : Montaren, Poulx (Gard) et les Baux-de-Provence (Bouches-du-Rhône). Pour taux d’assimilation de C0 (A) et de transpira- 2 tion (E), on a rapporté les mesures à la surface chaque type de substrat et site, 90 plants ont été installés. Simultanément à l’installation des extérieure totale des aiguilles déterminée sur la boisements expérimentaux, des plants ont été base de leur surface projetée à l’aide d’un ana- utilisés pour l’établissement de leurs caractéris- lyseur d’images. Les aiguilles ont été assimi-
  5. lées à des cylindres. Pour les calculs de A, E et effet important du substrat sur les dimen- de la conductance stomatique pour la diffusion sions et le poids de matière sèche des du C0 (g on a utilisé les équations clas- 2s ), plants ainsi que leur morphologie racinai- siques données par Caemmerer et Farquhar re. (1981). En 1985, les plus. fortes performances étaient atteintes par le substrat TE. TA et TP se caractérisaient par des valeurs Résultats légèrement plus faibles, mais les diffé- rences entre TE, TA et TP n’étaient pas Caractéristiques dimensionnelles, pondé- statistiquement significatives. Sur le sub- rales et morphologiques des plants strat HP, la croissance des plants était extrêmement faible, n’atteignant pour les Les données des Tableaux 1 et Il font pour les 2 années d’étude, un critères pondéraux qu’environ 25% des apparaître,
  6. valeurs de TE. L’importance pondérale des éléments de pouzzolane. Un tel pié- relative des racines était très voisine de geage peut entraîner soit l’arrêt de crois- 0,40 pour TE, TA et TP et atteignait 0,45 sance de !’apex avec ou sans régénéra- pour HP. tion racinaire en amont (déformations à angle droit ou arrêt total de la croissance), Les 2 substrats contenant de la pouzzo- soit une inversion transitoire de la direc- lane se caractérisaient par une faible den- tion de croissance racinaire (étrangle- sité du chevelu racinaire. Pour TP, le ments à 180°). nombre de racines en élongation (présen- tant des extrémités blanches) était toute- En 1986, la réduction de la fertilisation fois du même ordre de grandeur que pour par rapport à 1985 a eu pour effet une TE et TA, mais la longueur des extrémités réduction de la taille et du poids des blanches était plus courte. Dans le cas du plants TE, TA et TP. Les plus fortes traitement HP, le nombre de racines en valeurs étaient notées pour TA. Contraire- élongation était extrêmement faible (2 en ment à 1985, le traitement TE se caracté- moyenne). La densité de racines latérales risait en 1986 par des valeurs inférieures courtes était très élevée dans le cas du à celles de TA et également, quoique de traitement TA. Cette densité était sensible- façon non significative, à celles de TP. Les ment plus faible pour TE et TP, et surtout performances de Tt étaient très voisines pour HP. de celles de TE. L’introduction d’écorce dans le mélange tourbe-terre (traitement Les traitements contenant de la pouzzo- TEt) a réduit de façon systématique les lane se caractérisaient par l’existence de différents paramètres de taille et de poids déformations racinaires à angle droit ou à sans pour autant que les différences 180° (étranglements), affectant notam- soient toujours significatives entre TEt, Tt ment les racines primaires. L’origine de et TE. Il est Èl remarquer que, en dehors ces déformations semble être due à un de TA, l’importance pondérale relative des piégeage des apex racinaires par la poro- racines était plus élevée en 1986 (entre sité de surface, de 1 à 2 mm de diamètre,
  7. 0,44 et 0,56) qu’en 1985 (0,40 à 0,45). (significativement si les tests statistiques Pour les 2 années d’étude, le poids relatif sont effectués pour la seule année 1985) des racines était le plus élevé pour les pour TP. Les très faibles valeurs de capa- traitements (HP puis TEt) ayant produit les cité photosynthétique totale des plants HP plants les plus petits. En 1986, le nombre sont dues à des faibles valeurs de A et d’extrémités blanches en croissance et surtout de S. leur longueur étaient les plus élevées pour Pour les traitements TE et TP, les les substrats TA et TE présentant la valeurs de A et de SA étaient inférieures, meilleure aération. Pour les substrats en 1986, à celles de 1985. Pour TA, ce comprenant de la terre (Tt et TEt), ces résultat est également observé concernant extrémités blanches étaient surtout locali- A et SA, mais non pour S. En 1986, la sées à l’interface substrat-conteneur. Cet- plus forte valeur de SA était observée te observation est à mettre en relation pour TA; les valeurs moyennes des traite- avec la très faible aération des mélanges ments TE, TP et Tt sont nettement infé- comprenant de la terre. L’interface sub- rieures à celles de TA, mais les diffé- strat-conteneur constitue en effet une rences entre traitements ne sont pas zone de transfert d’oxygène favorable au significatives en raison de la forte variabili- développement racinaire. La densité des té individuelle intra-traitement. racines latérales était, en 1986, très forte Les données des Tableaux Il et III font pour TA et était sensiblement plus faible apparaître une nette relation entre les pour les autres traitements. De plus, les valeurs moyennes de SA et du poids total plants du traitement TA se caractérisaient des plants. On a représenté sur la Figure par l’existence de nombreuses racines 3a cette même relation obtenue pour les d’ordre 4, cependant que pour les autres valeurs individuelles de SA et de poids de traitements les racines d’ordre 4 étaient matière sèche. Cette relation se caractéri- extrêmement rares. se par une absence de linéarité et une dis- persion des points relativement importan- Capacité photosynthétique des plants te, notamment liée à la non-superposition des relations de 1985 et de 1986. La rela- Les caractéristiques photosynthétiques tion globale entre poids de matière sèche des plants sont fortement modulées par le et SA est uniquement liée à celle existant type de substrat (Tableau III). Cet effet entre poids de matière sèche et S (Fig. porte à la fois sur la surface foliaire (S) 3b); le poids total des plants et A sont des plants et sur la densité de flux d’assi- totalement indépendants (Fig. 3c). milation de C0 (A). Il n’y a de relation 2 évidente entre S et A ni pour ce qui la variabilité individuelle globale concerne Relation entre assimilation de 2 C0 et des plants (Fig. 2), ni pour les valeurs conductance stomatique moyennes par traitement de ces 2 compo- La relation entre A et g, obtenue avec l’en- santes de la capacité totale d’assimilation semble des valeurs individuelles des des plants. En 1985, les valeurs maxi- plants présente globalement une allure males de A étaient atteintes pour TE et TA linéaire et passe par l’origine (Fig. 4). On (Tableau III). La surface foliaire des plants notera que les points de 1985 se caracté- TA était en moyenne inférieure, mais de risent par une relation linéaire très étroite façon non significative, à celle des plants occupant la partie supérieure de la relation TE. Les plants TP avaient une surface voi- globale. Cette observation traduit le fait sine de celle des plants TA, mais les que les plants élevés en 1986 ont globale- valeurs de A et de SA étaient plus faibles
  8. ment un coût en pour l’assimilation de (Tableau III). En 1986, année climatique- eau Les valeurs CO plus élevé qu’en 1985. 2 ment caractérisée par un déficit hydrique de g rapportées par le Tableau III estival très prononcé (52 mm de précipi- /A s confirment bien ce résultat et font appa- tations du 1 er mai au 31 août à Uzès, soit raître un net effet du type de substrat pour un déficit de 152 mm par rapport à la nor- les plants de 1986, avec des valeurs très male), les taux de survie étaient très élevées pour TA et TEt. En 1985, en faibles par rapport à 1987, année clima- revanche, ce rapport est très stable entre tiquement très favorable à la reprise (238 les traitements. mm entre le 1sr mai et le 31 août, soit un excédent de 40 mm par rapport à la nor- male). Pour chacune des 2 années d’ob- Reprise des plants après transplantation servation, les taux de survie (Tableau III) sont très nettement et positivement corré- Les taux de survie ont été déterminés en lés avec les valeurs moyennes par traite- juillet puis en septembre 1986 pour les ment du poids de matière sèche des plants élevés en 1985, et en septembre plants (Tableau 1), et sont également les 1987 pour les plants élevés en 1986
  9. total. Des relations positives sont égale- plus importantes pour les traitements pré- sentant les plus fortes activités racinaires ment observées entre taux de survie et A (Tableau 11). Il n’est toutefois pas permis (Fig. 5b). La qualité des relations est de déduire les liens de cause à effet de cependant très nettement améliorée par la combinaison des aspects extensifs (S) et ces corrélations. L’examen des relations entre taux de survie et les caractéristiques intensif (A) de la capacité photosynthé- tique totale des plants (Fig. 5c). photosynthétiques des plants (Tableau II et Fig. 5) permet de dégager des élé- ments d’analyse plus précis. Pour chacu- ne des 2 années d’observation, on note une relation positive entre taux de survie Discussion et surface foliaire des plants (Fig. 5a). Des corrélations similaires, non montrées Le changement des composants associés ici, existent entre taux de survie et cer- à la tourbe dans les différents mélanges tains paramètres morphologiques tels le binaires ou ternaires utilisés dans la pré- diamètre au collet des plants ou leur poids
  10. facteur de modulation très sente étude induit des différences très constitue un important de la croissance, de la morpho- marquées dans les caractéristiques phy- logie et des caractéristiques d’échange de siques résultantes des substrats (Fig. 1. ) La variabilité de ces caractéristiques C0 et de H des plants, tant en 2 0 2
  11. conditions nutritionnelles optimales qu’en plants TE (et également des plants TEt) conditions limitantes (Tableaux 1, Il et III). conditions nutritionnelles limitantes est en Ces résultats montrent que les différents probablement due à une déficience azotée induite par la poursuite des processus de composants associés à la tourbe ne doi- minéralisation de l’écorce. vent pas être considérés comme des simples produits de substitution ou de dilu- Malgré les caractéristiques très favo- tion, mais confèrent au produit des carac- rables à la croissance du substrat TA, il téristiques physico-chimiques bien tran- importe de noter que ce substrat possède chées. une réserve d’eau faible entre pF1 et pF2, Il n’est pas possible, dans le cadre de augmentant les risques d’occurrence de étude, d’établir de façon rigoureuse cette situations d’alimentation hydrique limitante les liens de cause à effet entre les et nécessitant un contrôle très strict des différentes grandeurs caractérisant soit disponibilités hydriques (Nicolas, 1986; l’ensemble de la période d’élevage (crois- Rivière et Nic:olas, 1987). Il est très pro- sance, morphologie racinaire), soit unique- bable que les performances très faibles ment l’état final (échanges gazeux, activité des plants HP en 1985 soient liées à un racinaire). Il paraît toutefois logique, en défaut d’alimentation hydrique des plants, raison de la nature du facteur étudié, de la réserve hydrique facilement disponible chercher à expliquer les performances de de ce substrat, malheureusement non croissance des plants à l’aide des obser- déterminée ici, étant certainement sensi- vations faites sur le développement raci- blement plus faible encore que celle de naire. TA. Ainsi note-t-on de façon globale une façon plus sensible En 1985 et de en nette entre d’une part les sub- opposition 1986, la croissance des plants TP était fraction volumique strats possédant une TA. Cet effet inférieure à celle des plants air (Fig. 1) importante (TA et TE) et carac- étant lié à un dépressif apparaît comme térisés par un développement important développement racinaire et une densité de du système racinaire et une croissance racines latérales courtes réduits. Ce faible élevée des plants, et d’autre part des sub- développement racinaire est à mettre en strats à faible (TP, TEt) ou très faible (Tt) relation d’une part avec la faible importan- macroporosité n’autorisant qu’un dévelop- ce de la fraction air caractérisant le sub- racinaire et une croissance pement strat TP (Fig. 1) et d’autre part avec les réduits. Cette opposition est toutefois à interactions physiques, décrites ci-dessus, nuancer par la croissance médiocre des entre les apex racinaires et les éléments plants TE en 1986. Il est à noter que, mal- de pouzzolane. gré leur croissance médiocre, ces plants La nature du substrat affecte aussi de étaient caractérisés par un développement façon très sensible les caractéristiques racinaire statisfaisant (Tableau 11). Cette photosynthétiques et transpiratoires des observation est bien en accord avec les plants observées en fin de période d’éle- propriétés physiques favorables du sub- vage. Les effets du substrat sur la densité strat (Fig. 1); elle permet également de flux de photosynthèse sont indépen- d’écarter, selon toute vraisemblance, l’hy- dants des effets affectant la surface foliai- pothèse d’un effet de phytotoxicité (Moine- re (Tableau III, Fig. 1 En conditions de reau et al., 1987) de l’écorce utilisée en fertilisation optimale, on note une relation 1986. De tels effets se caractérisent en linéaire passant par l’origine entre les effet par une forte inhibition du développe- valeurs de A et g. (Fig. 4). Cette relation ment racinaire. La faible croissance des
  12. linéaire indique que la variabilité indivi- motte intacte, comme un excellent avec duelle globale et inter-traitements est liée critère de qualité des plants vis-à-vis de la en premier à une variabilité de la capacité reprise après plantation. Il est à noter que, dans la présente étude, la reprise des photosynthétique mésophyllienne (Guehl, 1985) probablement induite en partie par plants est liée de façon négative au poids des différences d’état nutritionnel des relatif des racines par rapport à la partie plants (Wong et al., 1985). Cette relation aérienne souvent utilisée dans la pratique traduit également un couplage efficient comme indicateur de la qualité des plants. entre A et g, assurant une constance rela- Cette observation montre bien les limites tive du coût en eau pour l’assimilation de de l’utilisation de critères morphologiques C0 (Tableau III). En conditions de fertili- et visuels pour évaluer la qualité des 2 sation limitante on note un couplage plants et fait ressortir la nécessité de la moins efficient entre A et g traduisant mise au point de critères physiologiques s d’une part un coût en eau global plus plus fiables et qui puissent être facilement élevé et une discrimination entre substrats transférés dans la pratique (Aussenac e t concernant ce critère (Tableau III). al., 1988). Les caractéristiques d’assimilation de Enfin, les résultats obtenus dans la pré- C0 observées en fin de période d’éleva- sente étude montrent l’intérêt de l’utilisa- 2 tion en pépinière de certains substrats de ge ne sont liées que de façon très lâche à la croissance pondérale des plants, et pro- culture artificiels (TA et TE dans notre cas) bablement uniquement par la corrélation ayant des propriétés physico-chimiques plus favorables à la croissance, et entraî- globale liant le poids des plants à leur sur- face foliaire (Fig. 3). Cette absence de nant une reprise après plantation meilleu- relation étroite pourrait être liée d’une part re, que les substrats classiques compre- à l’existence de vitesses de mise en place nant une proportion importante de terre. des surfaces foliaires différentes entre individus, et d’autre part à une modifica- tion dans le temps du contrôle interne du Remerciements niveau de A. Cette étude a été en partie financée par la Le résultat le de la plus significatif pré- Chambre Régionale d’Agriculture de Langue- sente étude est constitué par la corrélation doc-Roussillon. Les auteurs tiennent à remer- très étroite existant entre les valeurs cier L.M. Rivière, professeur à l’Ecole Nationale moyennes par traitement de la capacité d’ingénieurs des Travaux Horticoles à Angers, pour la communication des données relatives photosynthétique totale des plants et leur aux caractéristiques hydriques des substrats, et reprise après plantation (Fig. 5). Cette J.M. Ottorini, chercheur à la station de Sylvicul- relation suggère, pour les plants trans- ture et Production à Nancy, pour ses conseils plantés avec motte intacte, une relation de dans le traitement statistique des données. Ce à effet entre la capacité totale ins- travail a été rendu possible grâce à la collabo- cause ration technique de B. Clerc, J.M. Desjeunes, P. tantanée de production d’assimilats des Gross et F. Willm du Laboratoire de Bioclimato- plants et leur potentiel de croissance raci- logie-Ecophysiologie de Nancy. naire. La confirmation d’une telle relation pourrait être apportée par l’étude des rela- tions entre photosynthèse et croissance Références racinaire au niveau individuel. En tout état de cause, l’établissement de la capacité André J.P. (1987) Propriétés chimiques des photosynthétique des plants apparaît, du substrats. In : Les Cultures Hors Sol (D. Blanc, ed.), INRA, Paris, pp. 127-147 moins dans le cas de plants transplantés
  13. Aussenac G., Guehl J.M., Kaushal P., Granier téristiques, ressources. in : Les Cultures Hors A. & Grieu P. (1988) Critères physiologiques Sol (D. Blanc, ed.), INRA, Paris, pp. 15-77 pour l’évaluation de la qualité des plants fores- Nicolas H. (1986) Transferts hydriques dans le tiers avant plantation. Rev. For. Fr. 40s, 131- système substrat-plante-atmosphère. Applica- 139 tion au pilotage automatique de l’irrigation des Caemmerer S. & Farquhar G.D. (1981) Some cultures en conteneurs. Thèse de Docteur-Ingé- relationships between the biochemestry of pho- nieur, Ecole Nationale Supérieure Agronomique tosynthesis and the gas exchange of leaves. de Rennes Planta 153, 376-387 Riedacker A. (1978a) Premiers essais d’éleva- Garbaye J. (1986) La production rapide de ge de plants de chêne et de hêtre sur tourbe et plants feuillus sur tourbe fertilisée. Les bases sous tunnel plastique. Rev. For. Fr. 30 (6), 453- de la technique. Rev. For. Fr. 38 (3), 213-219 9 458 Garbaye J. & Le Tacon F. (1978) Production de Riedacker A. j (1978b) Etude de la déviation des plants de chêne et de hêtre sur tourbe fertilisée. racines horizontales ou obliques de boutures de Rev. For. Fr. 30 (6), 445-452 peuplier qui rencontrent un obstacle : applica- Gras R. (1987) Propriétés physiques des sub- tion à la conception de conteneurs. Ann. Sci. strats. ln : Cultures Hors Sol (D. Blanc, ed.), For. 35 (1), 1-188 INRA, Paris, pp. 79-126 Rivière L.M. lk Nicolas H. (1987) Conduite de Guehl J.M. (1985) Optimisation des relations des cultures hors sol sur substrats. l’irrigation entre transpiration et photosynthèse. Observa- Contraintes liées au choix des substrats. Bull. tions à propos des méthodologies d’étude. GFHN 22,47-70 Ann. Sci. For. 42 (4), 397-410 0 LR. & Farquhar G.D. (1985) Wong S.C., Cowan Lemaire F., Dartigues A. & Rivière L.M. (1980) Leaf conductance in relation to rate of C0 2 Properties of substrates with ground pine bark. assimilation. 1. Influence of nitrogen nutrition, Acta Hortic. 99, 67-80 phosphorus nutrition, photon flux density and ambient partial pressure of C0 during ontoge- 2 Moinereau J., Herrmann P., Favrot J.C. & Riviè- ny. Plant Physiol. 78, 826-829 re L.M. (1987) Les substrats. Inventaire, carac-
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