Báo cáo khoa học: "Dynamique d’incorporation du carbone et des éléments nutritifs dans un taillis simple de châtaignier (Castanea sativa Miller)"

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài:"Dynamique d’incorporation du carbone et des éléments nutritifs dans un taillis simple de châtaignier (Castanea sativa Miller)...

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Article original Dynamique d’incorporation du carbone et des éléments nutritifs dans un taillis simple de châtaignier (Castanea sativa Miller) J C Félix Ranger J Bouchon M Ravart C Nys P Bonnaud D Bouchard C Bréchet R Canta P Garnier L Gelhaye D Delhaye 1 INRA-CRF Nancy, station de recherche sur le sol, la microbiologie et la nutrition des arbres forestiers, Champenoux, 54280 Seichamps; 2 INRA-CRF Nancy, station de sylviculture et production, Champenoux 54280 Seichamps, France (Reçu le 6 février 1990; accepté le 15 1990) mars Résumé — Les travaux effectués sur les taillis simples de châtaignier ont pour objectif de fournir des données sur les immobilisations d’éléments nutritifs en fonction de la fertilité de la station ou de la longueur de la rotation. Ces études appartiennent à des recherches plus générales sur l’effet de l’intensification de la sylviculture des taillis simples sur l’exportation d’éléments nutritifs et par consé- quent, sur le maintien de la fertilité des sols dans ce contexte. Le modèle châtaignier a été utilisé pour étudier la dynamique d’incorporation des éléments nutritifs au cours du cycle sylvicole; pour ceci une série de 5 peuplements d’âge croissant, situés dans un même contexte écologique et ayant subi le même traitement sylvicole sont étudiés quant à leur production de biomasse et leur contenu en éléments nutritifs. La construction de tarifs de biomasse et de minéralomasse, applicables à la série d’âge de peuplements a été testée. Les résultats montrent que le paramétrage par l’âge des ta- rifs de biomasse est toujours nécessaire, alors que c’est rarement le cas pour la minéralomasse. Dans un prochain travail nous examinerons en détail les variations précises des éléments avec l’âge, afin de déterminer, en particulier, la participation des transferts internes d’éléments nutritifs (cycle biochimique) dans la nutrition des peuplements. Dans le contexte écologique en question, les taillis simples de châtaignier peuvent produire 7,2 t de matière sèche par ha et par an à 15 ans. C’est vraisemblablement la production maximale que l’on peut espérer obtenir dans ces taillis d’ensouchement ancien. L’étude de la dynamique des peuplements montre que la vitesse d’incorporation d’éléments nutritifs diminue considérablement avec l’âge; la vitesse courante d’incorporation est même nulle voire négative entre 15 et 19 ans, ce qui signifie que la production est gratuite pour l’écosystème entre ces 2 âges. Cette approche permet de chiffrer les restitutions to- tales au sol (litière + nécromasse). Les mécanismes de recyclage interne d’éléments nutritifs et de restitutions et de minéralisation rapide des litières constituent une stratégie efficace d’indépendance des peuplements vis-à-vis des sols et autorisent une croissance importante dans des contextes de sols de fertilité souvent réduite. Le châtaignier, compte tenu de sa production et de la qualité des produits, devrait pouvoir participer à des scénarios de boisement des terres libérées par l’agriculture. châtaignier / taillis / biomasse / minéralomasse / dynamique de développement * Correspondance et tirés à part
coppiced chestnut (Castanea Summary — Dynamics of carbon and nutrient accumulation in a was to gain data on the nutrient stand. The aim of the research on chestnut coppices sativa Miller) This re- accumulation in the stands as a function of soil fertility, harvest intensity and rotation length. in the search forms part of a more general programme on the effects of sylviculture intensification the maintenance of on the export of nutrients from forest soils and consequently on coppice system, accumula- soil fertility. Chestnut was used in this work to study the dynamics of carbon and nutrient tion during stand development. As the ideal method of studying a single stand was not possible, an of this approach are related to soil heterogene- age series of stands was used. The major constraints of biomass and nutri- ity and identity of the silvicultural treatments in all the stands. The construction esults showed that for ent r content tables applicable to the stands of different ages were tested. The of regres- biomass measurements, it was necessary to use age as a parameter for the coefficients sions for all the stand components; for the nutrient content, the incorporation of age in the equations linked to the characteristics of car- was very seldom necessary. It is clear that these differences are in the vegetation: carbon is fixed definitively in the perennial components of trees bon and nutrients conditions of while the nutrients are recycled from the old to the young tissues. Under the ecological 7.2 t of dry mater the site studied (mesotrophic to eutrophic brown soil), the chestnut stand produced the greatest that can be found in coppices per ha per year at 15 yr old. This production is probably The study of stand dynamics showed that the nutrient incorporation rate de- with numerous rotations. 19 yr old. This creased considerably with stand ageing; the current rate equals zero between 15 and of stand development. This ap- means that the production is cost-free for the ecosystem at this stage (litter s and tree mortality). For the proach allows us to evaluate the total returntotallitter to and soil rate of s umus, mineralization consti- the of h the internal recycling, the importance of return stands, tuted an efficient strategy as regards independence from soil nutrient reserves, and permit signifi- a and the wood cant growth in the content of soils with reduced fertility. Considering the production of land abandoned quality of chestnut stands, this species could be used for projected afforestation by agriculture. chestnut tree / coppice / biomass / nutrient content / stand development dynamics l’étude des liaisons station-production- INTRODUCTION immobilisation d’éléments nutritifs chez cette espèce (Ranger et al, 1990), mais châtaignier (Castanea sativa Miller) est Le aussi pour généraliser ces relations à l’en- espèce d’origine asiatique, ancienne- une semble des taillis simples. ment et largement introduite en France L’objectif du travail présenté ici est : dans le bassin méditerranéen puis dans d’apporter des données sur cette espèce une grande partie du territoire, soit pour la - qui, dans un contexte de gestion extensive culture fruitière, soit pour le bois. d’écosystème, pourrait participer aux scé- L’intérêt qu’on lui porte actuellement est narios d’utilisation des terres libérées par en nette régression; le fruit n’étant plus l’agriculture; une base alimentaire et le bois utilisé na- pour étu- châtaignier d’utiliser le modèle guère en charpente, pour les parquets, - dier, dans les taillis simples, la dynamique pour les piquets et échalas, la tonnellerie d’incorporation des éléments nutritifs ma- et pour les produits du feuillardage est au- jeurs au cours du cycle sylvicole. jourd’hui utilisé essentiellement pour l’ex- On utilise, à cette fin, une série syn- traction des tannins et la pâte à papier (de chrone de peuplements d’âge croissant, si- Champs, 1972; Becker et al, 1982). tués en conditions sylvicoles et écologi- Nous avons utilisé les peuplements ques identiques. de taillis simple de châtaignier pour
Les résultats obtenus permettront de Le tableau I donne l’analyse d’un profil repré- sentatif de la parcelle expérimentale. prendre en compte pour la gestion des écosystèmes forestiers des critères écolo- Caractéristiques physiques giques en parallèle aux critères sylvicoles plus classiquement utilisés; ces critères Les analyses sommaires effectuées montrent seront importants pour prévoir les effets de que les sols sont bien structurés, argileux en l’intensification de la sylviculture, en parti- profondeur mais restant pénétrables et aérés vraisemblablement en liaison avec le type d’ar- culier le problème du raccourcissement de gile (kaolinite). La densité du sol n’est pas très la longueur des révolutions. élevée (rarement supérieure à 1), le taux de cailloux (environ 30%) diminue la tendance à la compaction. MATÉRIEL ET MÉTHODES Caractéristiques chimiques Localisation Les sols sont acides avec un pH compris entre 4,5 et 5; leur taux de saturation varie de 50 à Nous avons utilisé l’expérience mise en place, 80%. forêt privée, par le CRPF et le SERFOB de en Poitiers (86), au lieu dit «le bois de la Taillée» Azote et C/N sur la commune de Maisonnay (79) près de Avec un taux d’azote de 4&permil; et un C/N de 10 en Melle. A1, les sols sont bien pourvus et présentent une Le climat général est de type atlantique, avec minéralisation correcte de l’azote. une pluviométrie moyenne annuelle de 950 mm et une température moyenne annuelle de Phosphore 11,5 °C. Le sol est très bien pourvu en cet élément dans les horizons superficiels, mais aussi dans les Les sols horizons minéraux puisque la valeur moyenne pondérée sur le profil est de 0,30 &permil;; compte tenu de la teneur en oxydes de fer, il n’est pas II s’agit d’un sol à brun lessivé, mésotrophe au impossible que le pouvoir fixateur du sol pour profil assez peu différencié, dans la définition de cet élément limite la disponibilité révélée par la CPCS (1967). l’analyse. Ce sol est développé sur une formation complexe d’âge tertiaire connue sous le nom Potassium de sidérolithique du Poitou. Il s’agit d’un mé- Les teneurs sont moyennes sur l’ensemble du lange d’argiles de décalcification du Dogger profil, mais plutôt faibles dans l’horizon organi- et de produits détritiques d’origine continentale que. (Steinberg, 1967). Pendant le tertiaire, ces for- mations ont subi une évolution géochimique ca- Calcium ractérisée par une hydrolyse alcaline mettant la Avec une teneur moyenne de 3 meq/100 g sur silice en solution (celle-ci épigénise totalement le profil entier et d’environ 2 meq/100 g dans les la partie supérieure des calcaires) et une rubé- horizons organiques, ce sol est très bien pourvu faction intense, comme en témoigne le taux de en Ca. fer libre dont la valeur peut atteindre 5% à la base du profil, ainsi que la présence de pisolites Magnésium de fer. Les teneurs moyennes supérieures à 1,5 meq/ Les argiles sont de type illite, kaolinite et des 100 g sur le profil entier et à 1 meq/100 g dans édifices fer-argile (Steinberg, 1967). les horizons organiques montrent que ce sol est très bien pourvu en cet élément. Un épandage limoneux superficiel de faible épaisseur recouvre le plateau. Les sols sont po- Au total, ce sol est bien pourvu en éléments lygéniques et polyphasés. nutritifs, problèmes physiques particuliers sans
La description des sols montre une homogé- et convient parfaitement au châtaignier compte néité satisfaisante; le sol qui s’écarte le plus de tenu des exigences écologiques de cette es- la moyenne est le sol du peuplement de 9 ans. sence (Rol et Jacamon, 1968). Le terme verna- Les résultats analytiques montrent une variabili- culaire de «terre rouge à châtaignier», utilisé té non aléatoire liée essentiellement à l’impor- pour désigner ces sols, le laissait d’ailleurs ex- tance de l’épandage de limon à la surface du plicitement prévoir. sol. Les argiles rendent bien compte de la situa- tion (fig 1) : les sols des peuplements I, II et V Une des hypothèses fondamentales de cette sont bien identiques, le sol du peuplement IV expérience est que la variabilité entre les sols est le plus argileux, celui du peuplement III, le des différents peuplements est aussi faible que moins argileux, avec des taux moyens respec- possible, de sorte que cette série diachronique tifs de 46,6; 44,2; 36,0; 60,1 et 49,5 pour les série chrono- peut être considérée comme une peuplements I, II, III, IV et V. Il est évident que logique.
ne représentent jamais plus de tiges, mais elles les paramètres physico-chimiques et chimiques 3% de la surface terrière totale. Il s’agit le plus sont corrélés à cette variation de roche mère. souvent de coudrier (Corylus avellana L) et se- Comme le montre la figure 1, les granulométries condairement du chêne (Suercus petraea Liebl). des sols III et IV se déduisent de celles des sols des peuplements I, II ou V par une simple trans- subi la même sylvi- Ces peuplements, ayant lation vers le bas (profil IV) ou vers le haut (profil ancien, sont d’ensouchement culture, sans que III). paramètre; puisse préciser davantage l’on ce tous ces taillis auraient au moins été recépés 5 Sans nier l’importance des différences obser- fois. Compte tenu de la production, la rotation ressort que le contexte géochimique est vées, il est fixée à 20 ans; ces taillis sont toujours ex- le même et que compte tenu du niveau élevé de ploités. fertilité les différences n’ont pas l’importance qu’elles pourraient avoir dans un contexte de Ils sont de bonne croissance, avec un ac- facteur nutritif limitant. croissement moyen annuel sur pied à 15 ans de 17 m (partie aérienne des châtaigniers vi- /ha 3 vants arrêtée à la découpe 4 cm); à 19 ans on Les peuplements n’a plus que 14,5 m cela situe ces peuple- ; 3 ments au-dessus de la classe I de production établie par de Champs (1972) pour les taillis des Ils sont répartis sur la dizaine d’hectares du dis- régions Limousin, Languedoc et Isère. On y ren- positif de sylviculture. Il s’agit de 5 peuplements, contre quelques dégâts de roulure et la pré- dont les âges sont respectivement de 2, 5, 9, 15 sence assez systématique de «Javart», dimi- et 19 ans, traités en taillis simples, pratiquement nuant la valeur commerciale des produits; il monospécifiques de châtaignier (Castanea sati- s’agit d’un chancre fusiforme se développant à va Miller); les espèces accompagnatrices peu- la base du tronc en liaison avec l’attaque d’un vent représenter un nombre non négligeable de
échantillonnés en vue de la détermination de la champignon Aldénomycète (Diplodina castanea matière sèche à 65 °C. Pour 15 des 20 arbres, Prill) [Lanier et al, 1976]. ces échantillons sont broyés et conditionnés pour l’analyse chimique des éléments totaux majeurs (N, P, K, Ca, Mg). Les protocoles utili- Méthodes d’étude sés ont été décrits en détail par Clément (1977). Prélèvements et analyses de sol Traitement des données Une fosse pédologique a été décrite dans cha- Une mise au point méthodologique, à paraître, que peuplement, 4 profils supplémentaires ont précisera les traitements des données et la vali- été prélevés pour l’analyse (5 points d’échan- dité des résultats. tillonnage au total). été réalisé pour les Un échantillon moyen a Analyses statistiques analyses suivantes : granulométrie, fer et alumi- consisté en une Le traitement des données a le concernant le pH, nium libres. Les analyses à un ou plu- analyse de variance multivariable carbone, l’azote, le phosphore assimilable, la sieurs facteurs contrôlés avec éventuellement capacité d’échange et les éléments représentation de la variabilité par l’analyse fac- échangeables au pH du sol, ont été réalisées torielle discriminante (AFD). Cette analyse a sur- sur tous les prélèvements. Les méthodes classi- tout été utilisée pour les paramètres qualitatifs ques utilisées sont décrites par Bonneau et de distribution des éléments minéraux. Souchier (1979). Les tarifs de biomasse Prélèvements et analyses de végétaux La philosophie a été d’essayer d’établir des ta- rifs généraux pour les 5 peuplements. Les tra- Un inventaire est réalisé sur 3 placettes de sur- vaux de Arbonnier (1964) et de Pardé et Bou- faces variables en fonction du nombre de tiges, chon (1988) montrent que les tarifs montent à savoir, 1 a pour les peuplements de 2 à 5 ans, avec l’âge. L’explication donnée par les auteurs 2 a pour ceux de 9 à 15 ans et 3 a pour celui de est que les arbres, à diamètre égal, changent de 19 ans. forme avec l’âge, en tendant vers la cylindricité. La méthode de prélèvement par échantillon- Il n’est donc pas possible d’utiliser un seul tarif nage proportionnel par classe de circonférence pour cuber des arbres d’âges différents, sauf à 1,30 m (C et construction de tarifs de bio- précisément si ce tarif a été paramétré par l’âge. ) 130 masse et de minéralomasse, a été utilisée. Elle Les nuages de points, reliant la circonférence a été décrite en détail par Bouchon et al (1985) à 1,30 m (C et la biomasse ou le contenu mi- ) 130 et Ranger et al (1988) pour les taillis. Vingt néral d’un compartiment, ont une forme parabo- arbres vivants ont été prélevés par peuplement lique, que l’on peut aisément modéliser par et compartimentés de la façon suivante : l’équation : feuilles, branches, tronc (écorce et bois sépa- rés) à différentes découpes (7 cm et 4 cm au fin bout). Les arbres morts n’ont fait l’objet que d’un prélèvement général pour les 5 peuplements On introduit l’âge dans le modèle en faisant (10 tiges au total). que, comme dans le cas général, l’hypothèse Les restitutions solides au sol par les litières les coefficients de cette équation varient de partir de 20 pièges de 0,125 façon linéaire avec l’âge (Bouchon, 1974). On a ont été évaluées à 2 m chacun, disposés de manière systématique ainsi l’équation générale pour l’ensemble des dans chacun des peuplements; ils ont été rele- peuplements : vés 4 ou 5 fois par an pendant 2 ans. Chaque compartiment de biomasse et les ré- coltes de litière (analysée globalement), sont
des feuilles de taille très grande par rap- paramétré par l’âge : On obtient ainsi le tarif port aux peuplements adultes. Ce dévelop- pement se ferait à partir des réserves de la souche qui n’a peut être pas repris son a été testé par rapport au tarif général Ce tarif rythme de prélèvement après le trauma- paramétré par l’âge et par rapport au tarif non tisme récent du recépage. spécifique à chaque peuplement, pour chaque élément et chaque compartiment. Les tests ef- fectués concernent la comparaison des coeffi- Pour les branches cients de corrélation, l’observation des résidus et l’ajustement du modèle aux valeurs mesu- Aucune différence significative n’existe rées. entre les peuplements. La liaison négative Ces tarifs sont ensuite appliqués à l’en- entre le diamètre (D de la branche et la ) 10 semble des peuplements. concentration en tout élément, et la distri- bution des diamètres en fonction de l’âge devrait conduire à une concentration plus RÉSULTATS forte dans le jeune peuplement qui ne comporte que des petits diamètres. En fait, bien qu’appartenant à la relation générale Distribution des éléments minéraux : diamètre-concentration, celui-ci montre au aspect qualitatif contraire un niveau de concentration plus bas que les autres, qui peut s’expliquer Les différences entre les compartiments vraisemblablement comme pour les sont celles que l’on observe très classique- feuilles. ment; l’ordre relatif de concentrations en éléments majeurs reste le même, quel que Pour l’écorce de tronc soit l’âge du peuplement (feuilles > bois de écorce de tronc > branches > on compare entre elles les diffé- Quand La comparaison de la concentration tronc). rentes découpes pour un âge donné, on en bioéléments d’un même compartiment constate que pour N, P, K, les concentra- en fonction de l’âge du peuplement est tions diminuent avec la dimension de la plus importante, puisqu’elle pourra déter- découpe (de la découpe 0 à la découpe 7); miner en partie la spécificité des tarifs, si pour Ca, c’est l’inverse, et pour Mg, elles les variations sont corrélées à l’âge. Les restent constantes. L’âge du compartiment résultats de l’analyse de variance sont est manifestement en cause. Si l’on com- consignés dans le tableau II. pare un même compartiment pour les diffé- rents peuplements (dans la mesure où cela a un sens, car l’âge d’un même com- Pour les feuilles partiment n’est pas égal dans les différents peuplements; par exemple la découpe 4 Les différences significatives existent pour n’a pas le même âge dans le peuplement N, P et Ca. Elles proviennent, en fait, uni- de 9 ans et dans celui de 19 ans), on cons- quement du peuplement de 2 ans qui tate que des différences significatives exis- montre les teneurs les plus faibles en N, P, tent, mais qu’elles sont le plus facilement K, Mg, mais au contraire les plus fortes interprétables pour la découpe 7. Pour concentrations en Ca. On peut penser à variation continue on observe celle-ci, un phénomène de dilution pour expliquer une éléments nutritifs des concentrations en ce résultat. Les rejets montrent toujours
soit pour la comparaison entre les compar- la dynamique du qui peut s’expliquer par timents d’un même peuplement ou pour la cycle interne à la plantedes transferts in- ternes permettant une réutilisation des élé- comparaison d’un même compartiment ments par les organes en croissance aux dans les différents peuplements. dépens des organes âgés (Miller et al, Au total, les résultats montrent que les mécanisme explique également 1978); ce variations continues (en général des dimi- les variations entre découpes. nutions), linéaires de concentration en bio- éléments d’un compartiment, en fonction de l’âge du peuplement, ne peuvent être Pour le bois de tronc mises en évidence que pour les comparti- ments qui sont constitués par l’accumula- Les variations observées sont identiques à tion de biomasse de tous les âges depuis que l’on observe pour l’écorce, que ce ce
l’origine (bois de la découpe 7). Il est masse, quelle que soit la découpe ou le que les éléments nutritifs connu compartiment, les tarifs paramétrés par appartien- nent à un cycle biogéochimique complexe l’âge ont toujours été retenus, car ils se et que ses mécanismes de fonctionnement sont révélés être les plus satisfaisants. évoluent de Cette règle souffre une exception pour le façon non linéaire avec l’âge (Attiwill, 1980; Miller, 1981, 1984); seul le peuplement de 2 ans qui n’est jamais cor- calcium, et secondairement le magnésium, rectement modélisé par le tarif général; un tarif spécifique lui a été appliqué. pour lesquels le peuplement est toujours dépendant du sol, compte tenu de leur En ce qui concerne la minéralomasse, cycle biochimique très limité (Switzer et le paramétrage par l’âge n’est satisfaisant Nelson, 1972; Le Goaster, 1989) suivent que pour le houppier des arbres (feuilles et une variation relativement simple. bois de branches); dans les troncs, seul le calcium montre parfois une variation nette C’est un aspect important qui va déter- avec l’âge. Par simplification, pour les miner en partie la validité du paramétrage troncs, les tarifs généraux non paramétrés par l’âge, pour la minéralomasse. ont été appliqués. Plusieurs remarques doivent être faites à propos de ces résul- tats : Les tarifs de biomasse le houppier n’a pas le caractère cumulatif et de minéralomasse - qu’a le tronc d’un arbre (élagage naturel), et de ce fait, la liaison avec l’âge du peu- Les résultats présentés dans le tableau III plement s’exprime plus simplement que montrent qu’en qui concerne la bio- ce pour les troncs;
tantes. Cette mortalité n’est pas sans in- pour les troncs, la variabilité enregistrée - fluence sur les estimations de croissance pour la minéralomasse, bien que faible en en volume. Cette croissance est en effet valeur absolue, est toujours plus élevée mesurée sur les arbres restants sur pied. que pour la biomasse et peut occulter un effet âge de faible amplitude qui ne pour- peuplements de Melle, per- La série de À 5 ans, on re- rait être mis en évidence que par un met d’estimer la mortalité. échantillonnage très important. L’étude marque qu’une grande partie des arbres qualitative des distributions montre claire- morts est encore sur pied, il n’en est plus ment que le cas simple d’une variation de même ultérieurement. On a donc une continue avec l’âge est rarement vérifié, et sous-estimation de la productivité biologi- que, par conséquent, le modèle paramétré que. En particulier, entre 5 et 9 ans, défini précédemment ne peut être utilisé. 18 620 arbres vivants ou morts ont dispa- En règle générale, les peuplements ne ru; on peut penser que les 12 900 arbres s’ordonnent pas de façon simple et cons- déjà morts à 5 ans en font partie. Il est re- tante quant à leur contenu minéral pour un marquable que pendant ces 4 années, en- élément donné comme c’est le cas pour la viron 6 000 arbres supplémentaires sont morts ou disparus. Il n’en est plus de biomasse (carbone). même ultérieurement, puisque le nombre La figure 2 montre deux exemples illus- d’arbres disparus entre 2 passages est in- trant les différents cas observés, le cas du férieur au nombre d’arbres morts présents tarif de la biomasse du tronc total, paramé- au début de la période. trable par l’âge, et celui du potassium du tronc, non paramétrable par l’âge. la mortalité reste forte, Cependant le montre l’évolution du volume sur Compte tenu de la faible variabilité ob- comme pied et celui de la surface terrière. À partir servée, le modèle général non paramétré de 15 ans, il n’y a pratiquement plus d’aug- par l’âge a été utilisé. mentation de la biomasse vivante; tout se passe comme si tout nouvel accroisse- Production de biomasse ment de biomasse se traduisait par la mort simultanée d’une biomasse équivalente. On voit sur la figure 3 et le tableau IV que on atteint l’acroissement L’âge auquel la concurrence est très importante, notam- surface terrière est très pré- maximum ment entre 2 et 5 ans où l’on perd près de en coce, qu’il s’agisse de l’accroissement 50% des tiges initiales et entre 5 et 9 ans moyen ou de l’acroissement courant. où l’on perd plus de 50% des tiges res-
L’accroissement en volume montre les La croissance annuelle en hauteur est tendances suivantes : la valeur maximale d’emblée maximale dans nos observations de l’accroissement moyen annuel (volume m à 2 ans); les courbes des accroisse- (2 aérien total), est pratiquement acquise ments moyens et courants sont toujours dès 5 ans (19 m elle évolue ), ·an -1 ·ha 3 décroissantes (fig 4A).
peuple- tient pas compte du Si l’on ne très peu par la suite, pour ce qui concerne ans. ment de 9 ans (problème de sol), on peut l’accroissement courant la valeur maxi- estimer que cette production décroît peu male est également très rapidement at- jusqu’à 15 ans, pour chuter ensuite très teinte (22 m à 5 ans), mais à ·an -1 ·h 3 brutalement. La production moyenne totale partir de 15 ans la chute est brutale puis- annuelle des châtaigniers est comprise que l’accroissement courant passe à 8,8 entre 6 et 7 t de MS entre 5 et 19 ans. La m à 19 ans (fig 4B). ·an -1 ·ha 3 prise en compte des essences accompa- L’accroissement en biomasse suit évi- gnatrices ne change rien à ces résultats demment les mêmes lois avec un accrois- puisqu’ils sont cantonnés dans les petits sement courant maximal dépassant 10 t diamètres et que leur biomasse totale éva- de matière sèche par ha et par an dès 5
La production biologique réelle de ces peuplements peut être calculée avec une approximation satisfaisante, puisque l’on peut évaluer la mortalité. Si l’on compare les performances de taillis aux données de la littérature (de ces Champs, 1972; Bouchon et al, 1985; Au- clair etMétayer, 1980; Pagès, 1985; Thill, 1983; Dobremez et Merville, 1981; Ruillier- Bréval, 1985; Chatelus, 1987; Sabatier- Tarrago, 1989), on constate que parmi les taillis simples, les taillis de châtaignier ont la production la plus élevée, ce qui confirme les résultats de De Champs, 1972; Chatelus, 1987 et Sabatier-Tarrago, 1989, obtenus dans diverses conditions écologiques sur cette même essence. Il est d’ailleurs certain que la production de ces taillis pourrait être nettement amé- liorée par le renouvellement de l’ensouche- ment qui est, dans cette étude, toujours ancien (CRPF, communication person- nelle). Riedacker (1972) a montré l’in- fluence du nombre de rotations sur la pro- duction de taillis; dans une enquête sur l’effet du feuillardage nous avons d’ailleurs trouvé des peuplements de forte produc- luée par les tarifs«châtaignier» est de 0,1; 1,7; 0,8; 1,6; 2,7 t de MS respectivement dans les peuplements de 2, 5, 9, 15 et 19 ans. La production totale se ralentit forte- ment dès 15 ans sur cette station riche, puisqu’en valeur absolue elle n’est que de 35 m entre 15 et 19 ans. La très forte 3 mortalité produit un changement important dans la structure du peuplement. La pro- duction de bois de diamètre moyen (dé- coupe 4), mais surtout celle de gros bois (découpe 7), diminuent relativement beau- coup moins vite que la production totale. La production en quantité diminue (fig 5), mais fait place vers 19 ans à une produc- tion de plus grande qualité.
tion, et la seule explication plausible du phénomène était le faible nombre de rota- (données non publiées). tions Incorporation d’éléments nutritifs (minéralomasse) La vitesse d’incorporation des bioéléments dans les peuplements, qu’il s’agisse de la vitesse moyenne ou de la vitesse courante (fig 6), montre que, dès 2 ans la vitesse maximale est atteinte pour tous les élé- ments majeurs. Cette vitesse maximale est stable jusqu’à 5 ans et a déjà notable- ment décru à 9 ans. Par opposition à la vi- tesse moyenne qui décroît lentement, la vitesse courante d’incorporation d’élé- ments nutritifs semble décroître par paliers pour passer à une valeur nulle à 19 ans. C’est d’ailleurs quand on considère la découpe 4 cm (et plus encore la découpe 7 cm), que la consommation courante des peuplements commence à diminuer nette- ment. ait 19 peuplement de Le fait que le ans consommation nulle par rapport au une peuplement de 15 ans est lié à la dispari- petites tiges et/ou à celle des tion des compartiments de biomasse les plus petits les plus compartiments les riches et chargés en éléments nutrifis. En effet, les pauvres est plus élevé dans les peuple- incorporations courantes d’éléments ma- ments jeunes, la remobilisation des élé- jeurs dans les découpes 4 et 7 des arbres ments des tissus âgés vers les tissus qui restent sur pied, ne sont pas nulles jeunes n’est pas active tant que ces tissus (tableau V). sont encore fonctionnels (Ranger et Bon- Ces résultats sont en accord avec ceux neau, 1986). de Switzer et Nelson (1972) et de Madg- En valeur absolue, la minéralomasse wick et al (1980). Ils indiquent que les peu- croît avec l’âge des peuplements jusqu’à plements jeunes pour diverses raisons complémentaires, consomment beaucoup 15 ans, qui stagne et régresse même à 19 ans, contrairement à la biomasse qui conti- que les peuplements plus âgés : les plus nue légèrement de s’accroître pendant tissus jeunes, sont plus riches que les tis- cette période (fig 7). La majeure partie des sus âgés, la proportion de tissus jeunes, éléments est contenue dans les petits actifs, est plus élevée chez les arbres compartiments de biomasse (tableau V). jeunes, le rapport entre les compartiments
tions sont très défavorables au maintien de Les conséquences sylvicoles de ces la fertilité des sols. Dans le cas présent, on observations sont très importantes car on observe même que la production acquise conçoit aisément que les très courtes rota-
des arbres (la litière). Le problème est dif- ans est totalement gratuite entre 15 et 19 pour l’écosystème. Elle a, certes, beau- férent dans le traitement en taillis simple coup chuté quantitativement, mais sa va- où aucune récolte n’est effectuée pendant leur économique supérieure et son coût la rotation. Dans ce cas, les restitutions cu- écologique négligeable pour l’écosystème, mulent la litière définie ci-dessus et les doivent être pris en compte dans la déci- tiges mortes. La production biologique to- sion de gestion de tels systèmes. tale étant la somme des tiges présentes lors de la récolte, des retombées de litière comparaison de ces peuplements La et des tiges disparues pendant la rotation. d’autres taillis simples extensifs ou avec intensifs, peut se calculer en efficience re- La mobilisation d’éléments nutritifs par lative c’est-à-dire en quantité d’éléments les peuplements et leur remise à disposi- nutritifs nécessaire à la production d’une tion pour les arbres du peuplement finale unité de matière sèche (tableau VI). Les peuvent être évaluées par ce biais. résultats montrent que le châtaignier est l’espèce la plus efficiente et pour les élé- Chute annuelle de litière ments majeurs N, P et K, bien qu’étant l’espèce la plus productive des taillis Les résultats de la figure 8 montrent qu’elle simples extensifs; ce n’est pas le cas pour augmente rapidement jusqu’à 5 ans et le Ca ou le Mg, bien que sa performance qu’elle se stabilise entre 5 et 9 ans. Les ré- soit aussi bonne que celle des autres es- coltes effectuées pendant 2 années ne sences. permettent pas de statistiques; la variabili- té interannuelle est de l’ordre de 10% de la Évaluation des restitutions solides moyenne, et constante pour les 5 peuple- totales au sol, par litière ments. La comparaison de ces données et la mortalité des tiges avec celles de la masse foliaire mesurée au même moment sur les arbres montre que la participation des bois de branches Dans les plantations normalement éclair- négligeable et qu’elle augmente n’est pas cies, les restitutions solides sont unique- logiquement avec l’âge du peuplement. ment constituées de litières de feuilles et Cette litière restitue une quantité non de petit bois résultant de l’élagage naturel négligeable d’éléments nutritifs au sol dont la dynamique suit globablement celle de la matière sèche. À partir de 9 ans le contenu minéral est de 65 kg de N, 4 à 5 kg de P, 15 kg de K, 40 à 45 de Ca, et 15 kg de Mg. L’azote à tendance à baisser avec l’âge et le calcium à augmenter. Mortalité des tiges L’étude dynamique de la structure des peuplements permet de calculer la mortali- té réelle à partir des bases de calculs sui- vantes :
chaque peuplement représente à un âge la nécromasse disparue est déterminée - - donné le peuplement final tel qu’on l’obs- à partir de l’application aux inventaires des erve; mêmes tarifs que la nécromasse sur pied.
constate que 166 t de matière sèche Les résultats indiquent que, malgré un contenant 1 400 kg de N, 160 kg de P, 370 pas de temps de 4-5 ans entre les stades kg de K et 1 000 kg de Ca sont restituées de développement, une bonne partie de au sol pendant la rotation. On peut rappro- nécromasse n’est pas prise en compte cher ces données des 120 t de biomasse dans les inventaires et en particulier dans sur pied qui ne contiennent que 177 kg de les stades initiaux. N, 14 kg de P, 88 kg de K et 243 kg de Ca. Pour chaque stade, nous avons calculé Ces données montrent clairement l’effi- les restitutions solides totales à la litière cacité du cycle biologique dans la mobili- (puis au sol après minéralisation), depuis sation et la mise à disponibilité d’un pool l’origine du peuplement (tableau VII). Si suffisant d’éléments nutritifs pour la nutri- l’on considère le peuplement de 19 ans tion du peuplement. (correspondant à l’âge d’exploitabilité), on
Litière au sol CONCLUSION La méthode consistant à utiliser une série On peut considérer que, dans ce traite- de peuplements d’âge croissant, situés en ment et dans ce type de station, la litière conditions écologiques identiques et ayant disparaît totalement à chaque coupe pour subi des traitements sylvicoles identiques, se reconstituer et atteindre une masse de est pratiquement le seul moyen dont on 15 t de MS à 15 ans. À 19 ans, elle retient dispose pour étudier la dynamique de 155 kg de N, 11 kg de P, 22 kg de K, 97 kg fonctionnement des écosystèmes; cette de Ca et 24 kg de Mg, ce qui ne repré- méthode à déjà fait ses preuves (Page, sente que 11 % de N, 7% de P, 6% de K, 1968; Attiwill, 1980), bien que l’homogénéi- 10% de Ca et 8% de Mg restitués au sol té des conditions précitées soit très difficile pendant la rotation complète; autrement dit à obtenir. Les différences entre les sols 89% de N, 93% de P, 93% de K, 90% de des 3 peuplements, utilisés pourtant très Ca et 92% de Mg ont été recyclés pendant proches (propriété d’une vingtaine d’hec- la rotation. C’est donc une réelle stratégie tares en topographie de plaine), le mon- de conservation de l’écosystème qui est ici trent clairement. En fait l’objet du présent mise en évidence par l’étude de la dynami- travail ces difficultés ne sont pas rédhibi- que de fonctionnement de l’écosystème. toires. Les coefficients de Jenny et al (1949) et Le test de paramétrage des tarifs par les temps moyens de résidence de la ma- l’âge montre que, si l’incorporation de bio- tière organique et des éléments minéraux masse suit une loi assez simple continue qu’ils permettent de calculer confirment monotone avec l’âge, ce n’est pas le cas tout à fait ces observations, surtout si l’on pour les éléments minéraux. Le carbone prend en compte les apports totaux au sol est fixé de façon définitive alors que la ma- tels qu’ils ont été définis précédemment. jorité des éléments est constamment recy- Les temps de résidence 5,6 ans pour MO clée dans l’écosystème afin d’en optimiser de 8,2 ans pour N, de 6 ans pour P, de 4,6 l’efficience, dans des systèmes qui sont le ans pour K, de 6,6 ans pour Ca et Mg indi- plus souvent pauvres. On s’aperçoit que quent que la vitesse de restitution au pool seul un élément comme le calcium, pour assimilable du sol des éléments prélevés lequel le peuplement est toujours forte- pour l’élaboration de la biomasse annuelle ment dépendant du sol, car cet élément est rapide. est peu recyclé à l’intérieur de l’arbre, suit une loi simple linéaire en fonction de l’âge La minéralisation quasi totale, dans du peuplement. cette station, de la litière lors de la coupe représente une perte potentielle d’élé- L’étude détaillée de la distribution des ments non négligeable, puisqu’aucune vé- éléments sera effectuée dans ces peuple- gétation n’est susceptible de les prélever. Il ments de façon à préciser la participation semble en effet que les rejets de première des différents mécanismes de recyclage et année ne s’alimentent pas à partir du sol, en particulier des transferts internes dans la distribution et l’utilisation des éléments mais plutôt à partir des réserves du sys- nutritifs. tème racinaire. Dans les bilans d’écosys- tème, c’est un poste qu’il ne faut pas négli- Les résultats montrent que le châtai- ger de prendre en compte (Ranger et Nys, gnier est une espèce à forte croissance ju- 1986). vénile, dont le potentiel peut être important
gliger dans l’utilisation des terres libérées l’on atteint une production puisque par l’agriculture; l’élimination des dégâts de moyenne de 6,5 t·ha à 19 ans, ·an -1 maladie de l’encre, du javart et de roulure, dans ces taillis d’ensouchement ancien; améliorerait nettement le potentiel écono- elle s’élève même à 7,2 t à 15 ans. Dans cette station, l’accroissement moyen maxi- mique de cette espèce. mal en biomasse est atteint à 15 ans. Entre 15 et 19 ans, la structure des peu- plements évolue largement avec dispari- REMERCIEMENTS tion des petites tiges et transfert de l’ac- croissement sur les tiges de diamètre élevé. En même temps, l’immobilisation to- Cette étude n’a été possible qu’avec la collabo- tale d’éléments nutritifs par le peuplement ration du SERFOB de Poitiers; nous remercions particulièrement Mme G Sauve qui nous a per- est nulle et même négative, ce qui signifie mis d’effectuer nos mesures dans son dispositif que la production est totalement gratuite expérimental de Melle (79). Les graphiques ont pour l’écosystème. été réalisés par E Henrion. Le modèle châtaignier permet de ré- pondre à des préoccupations sylvicoles plus larges, concernant le choix de la lon- RÉFÉRENCES gueur des rotations. Dans ce contexte écologique, pour un objectif de production de biomasse on doit récolter à 15 ans, (1964) Construction, contrôle et Arbonnier P c’est cependant la pratique qui va être la d’utilisation de tarifs de cubage à possibilités plus préjudiciable au maintien de la fertilité double entée. Application au pin laricio de des sols, et ceci d’autant plus que le taux Corse en Sologne. Ann Sci For 21, 527-597 de récolte de la biomasse sera plus impor- Auclair D, Métayer S (1980) Méthodologie de tant. Le maintien sur pied de ces peuple- l’évaluation de la biomasse aérienne sur pied ments au-delà de 15 ans se justifie tout à et de la production en biomasse des taillis. Acta &OElig;col &OElig;col Plant Vol 1, 357-377 fait économiquement compte tenu de la plus value apportée aux produits pendant Attiwill PM (1980) Nutrient cycling in a Eucalyp- tus obliqua (l’Hérit) forest. IV. Nutrient uptake les dernières années de la vie du peuple- and nutrient return. Aust J Bot 28, 199-222 ment. Becker M, Picard JF, Timbal J (1982) Larousse Cette approche dynamique du système des arbres des arbustes et des arbrisseaux permet de mettre en évidence la stratégie de l’Europe occidentale. Larousse, Paris, d’économie des peuplements vis-à-vis du 331 p stock d’éléments nutritifs, et par là même, Bonneau M, Souchier B (1979) Pédologie II : d’indépendance vis-à-vis du sol. À partir constituants et propriétés des sols. Masson, d’un certain âge, 2 mécanismes ont été Paris 459 p mis en évidence : les transferts internes et Bouchon J (1974) Les tarifs de cubage. EN- la mobilisation des bioéléments fortement GREF, Nancy, 57 p + annexes restitués dans ce contexte de traitement Bouchon J, Nys C, Ranger J (1985) Cubage, sans récolte autre qu’en fin de rotation. biomasse et minéralomasse : comparaison de trois taillis simples des Ardennes pri- La comparaison de ces taillis de châtai- maires. Acta &OElig;col &OElig;col Plant 6, 53-72 gnier avec d’autres taillis simples montre de Champs J (1972) La production des taillis de qu’en régime sylvicole extensif (en climat châtaignier. Ann AFOCEL, 221-277 tempéré), cette essence peut produire le (1987) Contribution à l’analyse du maximum de biomasse, sans apport de Chatelus S cycle biologique des éléments minéraux fertilisant. C’est une essence à ne pas né-