Báo cáo khoa học: "Structure, composition chimique et retraits de maturation du bois chez les clones d’Eucalyptus"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:16

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Structure, composition chimique et retraits de maturation du bois chez les clones d’Eucalyptus"

Article original Structure, composition chimique et retraits de maturation du bois chez les clones d’Eucalyptus B Monties H Baillères B Chanson M Fournier MT Tollier 1 CIRAD-Forêt, 45 bis, avenue de la Belle-Gabrielle, 94736 Nogent-sur-Marne cedex; 2 UMR C023 CNRS-INRA-université de Bordeaux I, laboratoire de rhéologie du bois de Bordeaux, BP 10, 33610 Cestas-Gazinet; 3 INRA-INAPG, laboratoire de chimie biologique, centre de Grignon (CBAI), 78850 Thiverval-Grignon, France le 8 décembre 1993 ; accepté le 5 mai 1994) (Reçu Résumé — Contrairement à beaucoup d’arbres feuillus, le bois de réaction des Eucalyptus n’est pas caractérisé par les fibres G. II peut cependant être caractérisé par ses déformations de maturation. La mesure des déformations résiduelles longitudinales de maturation (DRLM) par relaxation de contraintes en périphérie des troncs a permis un classement continu et quantitatif d’échantillons de bois de clones d’Eucalyptus hybrides du Congo. Ce type de mesure permet d’identifier mécaniquement le bois de ten- sion. Les relations entre structure et propriétés mécaniques de ces bois ont été étudiées par une ana- lyse ultrastructurale et chimique des échantillons, en particulier par l’examen de la composition mono- mérique des lignines par thioacidolyse. Les résultats présentés ici montrent qu’il existe : i) une forte variabilité des DRLM avec des valeurs élevées, même sur nos arbres peu penchés et peu excen- trés, et malgré l’absence de fibres G ; ii) une corrélation négative entre le niveau de DRLM, le taux de lignines et l’angle des microfibrilles de cellulose ; iii) une corrélation positive entre le niveau de DRLM et le rapport des taux de monomères de lignines : unités syringyles / unités guaiacyles. La signification de ces corrélations est discutée (causalité mécanique directe ou corrélations plus complexes entre variables structurales). bois de tension 1 contraintes de croissance 1 Eucalyptus/ lignines / angle des microfibrilles Summary — Wood structure, chemical composition and growth strains in Eucalyptus clones. Contrary to a lot of hardwoods, the tension wood of Eucalyptus species is not characterised by G-fibres. It can however be characterised by its growth strains. The measurement of residual growth strains at the stem surface, by relaxing stresses at the periphery of trunks, allowed a continuous and quantitative clas- sification of wooden samples coming from clones of hybrids Eucalyptus. This kind of measurement allows mechanical identification of tension wood. The connections between structure and mechanical proper- a ties of these different woods were studied by ultrastructural and chemical analysis of samples, especially by a quantitative investigation of the monomeric compound of lignins by thioacidolysis. The results presented in this study show: i) a large variation of the residual growth strains with high values, in spite of the weak eccentricity, the good verticality and the absence in G-fibre in our trees; ii) a negative correlation between
the level of the residual growth strains, the lignin content and the microfibril angle of cellulose (S2 layer of fibre); and iii) a positive correlation between the level of the residual growth strains and the ratio of the syringyl units to the guaiacyl units in lignin monomeric units. The significance of these correlations is discussed (direct mechanical causality or more intricate correlations between structural variables). tension wood / growth stress / Eucalyptus / lignin / microfibril angle INTRODUCTION possible de les estimer expérimentalement par la mesure des déformations consécu- tives à leur relaxation (obtenue en désoli- Déformations de maturation darisant le bois périphérique du reste de et contraintes de croissance l’arbre par perçage, rainurage, sciage...). Les principes mécaniques et techniques de cette estimation sont maintenant bien établis Le bois tend à déformer à la fin de dif- se sa (Archer, 1986 ; Baillères et al, 1992 ; férentiation, lors de la formation de la paroi Baillères, 1993 ; Fournier et al, 1994). La secondaire (Archer, 1986 ; Fournier et Gui- déformation mesurée, appelée «déforma- tard, 1994). En particulier, le bois dit «nor- tion résiduelle longitudinale de maturation» mal» tend à se rétracter (d’environ 0,1%) (DRLM), peut être confondue dans la plupart dans le sens longitudinal des fibres. Cette des cas avec la DLM (Fournier et al, 1991). déformation, appelée «déformation de matu- ration», permet d’expliquer les efforts internes D’autre part, les DLM sont une propriété importants supportés par le bois des arbres intrinsèque du bois (et non une déforma- sur pied, généralement appelés «contraintes tion provoquée par un effort externe tel que de croissance», qui se libèrent lors des opé- poids ou vent, qu’il faudrait expliquer conjoin- rations de transformations (de l’abattage au tement par l’intensité de l’effort incident et sa conditionnement) avec des effets néfastes répartition sur une surface porteuse de bois (fentes en bout des billons, voilement et rup- tenu des rigidités du matériau). Il compte tures des débits). En effet, ces déformations est donc logique de chercher à les expli- de maturation ne s’expriment que très fai- quer par la structure et la composition chi- blement dans l’arbre sur pied car, du fait de mique du bois formé. En particulier, leur la lignification, le bois périphérique nouvel- variabilité risque d’être explicable par la lement formé adhère fortement au noyau variabilité des structures et des composi- central de bois ancien, très rigide. Il s’ensuit tions chimiques, conséquences éventuelles des efforts internes qualifiés de précontraintes de différenciation particulières. d’autocontraintes, qui s’expliquent ou encore mécaniquement par l’action de l’ancien bois qui empêche la déformation du bois récem- Différentes définitions du bois place. C’est ainsi ment mis que, dans le de tension en sens des fibres et dans le bois normal, l’em- pêchement de la déformation longitudinale Chez les angiospermes, le bois dit «de réac- de maturation (DLM), qui est un retrait, se tion» ou «de tension» est notamment connu traduit par une tension périphérique de ce pour être le siège de précontraintes péri- nouveau bois. phériques de tension plus intenses, carac- Deux conséquences s’ensuivent. térisées par des DRLM négatives (retraits) D’une part, puisque les DLM plus élevées que dans le bois normal (Tré- sont ne se pas produites dans l’arbre sur il est nard et Guéneau, 1975 ; Archer, 1986 ; pied,
ticulière : un retrait de maturation plus fort. Fournier, 1989 ; Mariaux Vitalis-brun, et Cette propriété macroscopique, comme 1983 ; Okuyama, 1990, 1992, 1993). Ceci toute propriété rhéologique, est liée à la peut constituer au sein de la même espèce structure du bois à des échelles inférieures. et du même arbre une définition mécanique Il reste alors à comprendre cette liaison. du bois de tension comme étant du bois «à plus fort retrait de maturation». Par ailleurs, Chez les Angiospermes, le bois de ten- selon la définition de l’IAWA (1964), le bois sion est anatomiquement caractérisé par la de réaction est «un bois qui présente des présence de fibres où une partie ou la tota- caractères anatomiques plus ou moins dis- lité de la paroi secondaire est presque exclu- tinctifs ; il se forme typiquement dans des sivement composée de cellulose cristalline. portions de tiges penchées ou courbées et Celle-ci a alors un aspect gélatineux d’où la dans les branches ; le végétal s’efforce de dénomination de «fibre G». D’un point de reprendre une position normal en réagis- vue ultrastructural, l’angle des microfibrilles sant de la sorte.» Il apparaît donc ici 2 défi- (AMF), c’est-à-dire l’inclinaison moyenne des nitions nouvelles et complémentaires du microfibrilles de cellulose par rapport à l’axe bois de réaction, l’une structurale, fondée de la fibre, est très faible dans la couche G. sur des critères anatomiques, l’autre fonc- Biochimiquement, le bois de tension est tionnelle, fondée sur l’aptitude mécanique moins lignifié. La présence de fibre G est de ce bois à réorienter les axes. habituellement le marqueur anatomique le plus facile à mettre en évidence. Cependant, La définition bois de réac- mécanique du dans le cas d’Eucalyptus regnans, Chafe tion, de tension chez les feuillus, permet de (1977) a effectivement mis en évidence la relier fonction et structure. présence de fibres peu lignifiées sans couche D’une part, lorsque du bois à plus fort G caractéristique. Par la suite Fisher et retrait de maturation est formé sur une face Wassmer Stevenson (1981) ont montré que de la tige (par exemple, la face supérieure ce résultat n’est pas exceptionnel puisque, de l’axe incliné), cette face plus tendue «tire» sur un échantillon de 122 espèces, seules sur l’autre et fléchit donc la tige entière (en 46% de celles-ci possèdent un bois de ten- redressant par exemple l’axe incliné) (Sinott, sion à couche G caractéristique. 1952 ; Hejnowicz, 1967 ; Fournier, 1989). Le bois de tension mécanique permet de modifier et de réguler courbures et inclinai- Structure des lignines et bois de tension sons des axes et accomplit donc une fonc- tion de réorientation à condition qu’il soit différencié dans un secteur angulaire parti- Les constituent la fraction phéno- lignines culier (Wilson et Archer, 1977). Se posent lique la plus importante des parois végé- alors indépendamment de nombreuses tales. Ce sont des polymères tridimension- nels dont les 3 principaux monomères questions relevant de la physiologie des constitutifs sont l’alcool coumarylique, l’al- régulations : comment l’axe perçoit-il son déséquilibre et comment la différenciation cool coniférylique et l’alcool sinapylique, caractérisés respectivement par les cycles particulière est-elle déclenchée, en réponse à un stimulus externe (Boyd, 1977a) ou à de type H, G ou S (fig 1). consigne interne d’équilibre (Wilson et une Le type de liaison intermonomérique le Archer, 1977) ? Quel est le rôle des hor- plus fréquemment rencontré dans les lignines mones végétales (Morey, 1973) ? est la liaison β-O-4 alkyl aryl ether (fig 1). D’autre part, le bois de tension méca- D’autres types de liaisons intermonomériques nique est caractérisé par une rhéologie par- font intervenir des liaisons carbone-carbone
par exemple. La thioacidolyse, utilisée dans plus fermement liée à l’ossature polysaccha- ridique. Par ailleurs, Lapierre et al (1986a) travail, coupe de façon spécifique les liai- ce ont observé une légère diminution du rapport sons β-O-4 et permet de caractériser la com- S/G mais qui ne semble pas significative dans position monomérique des lignines (Mon- le bois de tension de Populus euramericana ties, 1991 ; Rolando et al, 1992). I214 ; ces résultats de thioacidolyse ne cv La teneur relative des monomères G et S peuvent être comparés directement à l’oxy- a une valeur chimiotaxinomique : les coni- dation au nitrobenzène. En revanche, notons fères sont caractérisés par des lignines que, dans toutes ces études, le bois de ten- presque exclusivement constituées d’uni- sion est défini par des critères morphologiques tés Guaiacyles alors que les angiospermes fondés sur la définition fonctionnelle (échan- contiennent en part approximativement tillons prélevés sur la face supérieure de tiges égales les 2 types G et S. Elle a aussi une inclinées et excentrées), voire anatomiques valeur xylologique, notamment dans le cas (présence de fibres G). qui nous intéresse ici du bois de tension. À l’exception du bois de réaction des Coni- des relations observées Interprétation fères (bois de compression), l’analyse des entre structure du bois et déformations bois ne révèle qu’une très faible proportion de maturation d’unités H (Lewin et Goldstein, 1991). La structure des lignines dans le bois de La structure anatomique et biochimique du tension a été rarement étudiée. Morohoshi bois de tension étant décrite, il faut alors se et Sakakibara (1971 ) ont montré par oxydation pencher sur l’interprétation physique des au nitrobenzène que le rapport S/G n’aug- relations entre structure du bois et DLM. mentait que faiblement dans le bois de tension Des modélisations micro-mécaniques per- de Fraxinus mandschurica, ils ont conclu que mettent d’exprimer la DLM à l’échelle de la la composition des lignines du bois de ten- paroi cellulaire en fonction de 2 phéno- sion est peu différente de celle du bois mènes supposés moteurs, le gonflement opposé. Des résultats similaires ont été obte- de la matrice amorphe caractéristique de la nus pour le bois de tension de Betula papyri- fera et d’Arbutus menziesii (Starkanen et Her- lignification et le retrait des microfibrilles, gett, 1971).Cependant, Bland (1958 et 1961), caractéristique de la cristallisation de la cel- par oxydation au nitrobenzène sur Eucalyptus lulose (fig 2). Une querelle oppose Boyd goniocalyx, a rapporté que le rapport S/G est (1972, 1977a et b, 1985), qui nie l’existence significativement plus faible dans le bois du second phénomène, à Bamber (1987) opposé. Il a remarqué également, chez cette qui le tient au contraire pour prépondérant. espèce, que la lignine du bois de tension est Les modèles (Boyd, 1972 ; Archer, 1987 ;
de la variabilité des DLM en mettant en évi- Archer, 1988 ; Yamamoto et Okuyama, 1988 ; Bonnin et Demanet, 1993) intègrent dence les paramètres qui interviennent dans des paramètres tels que l’inclinaison des le problème physique. Mais ils ne sont pas microfibrilles par rapport à l’axe de la cellule encore un outil de prédiction quantitatif car, dite «angle des microfibrilles» (AMF), l’épais- d’une part, leur réalisme est discutable (la seur de la couche G, les teneurs volumiques querelle entre Bamber et Boyd n’est pas en microfibrilles et en matrice de lignines et résolue, la prise en compte des cinétiques de d’hémicelluloses, et les caractéristiques élas- lignification, des liaisons entre cellules... tiques des microfibrilles et de la matrice in n’est pas réalisée) ; d’autre part, les para- situ. Ces caractéristiques rhéologiques, dif- mètres qui interviennent sont parfois diffici- ficiles à mesurer directement, sont vrai- lement mesurables (rhéologie des consti- semblablement dépendantes de la structure tuants pariétaux). Enfin, ils ne varient biochimique des composants et de leur orga- généralement pas de façon indépendante nisation dans l’espace. Ces modèles, confor- sur les échantillons observés (un AMF élevé tés par l’expérience, s’accordent tous sur correspond généralement à une forte teneur l’importance de l’angle des microfibrilles (plus en lignines, la cause physique ou biologique l’AMF est fermé, plus la DLM est un retrait de ce phénomène n’est pas immédiate et élevé ; la DLM devient un gonflement pour de toute façon pas modélisée). les AMF très ouverts). Ils sont un support Il faut noter que, chez les Gymno- de réflexion qui permet d’identifier des carac- spermes, il existe aussi un bois de réaction l’interprétation téristiques pertinentes pour
fonctionnel, le bois de compression, qui est industrielles ou expérimentales au Congo. Les espèces à l’origine des hybrides sont incertaines formé, à l’inverse, dans la partie inférieure (Vigneron, 1992). des tiges inclinées. Ce bois peut également Les mesures de DRLM (à raison d’une cou- être défini par sa structure : trachéides ronne de 4 à 8 mesures et prélèvements par arrondies avec d’importants méats inter-cel- arbres) ont permis de classer les échantillons de lulaires, bois fortement lignifié, AMF très bois analysés en fonction des valeurs obtenues ouvert (> 40°), épaississements spiralés sur (exprimées en microdéformation 1 μm/m). Ce tri = a été réalisé sans distinction d’âge ni de clone. la face externe de la couche S2 (Low, 1964), augmentation très significative de la concen- Pour le dosage et la caractérisation des lignines, 55 échantillons ont été répartis en 9 tration en lignines et de la proportion d’uni- classes comprenant chacune 4 à 8 échantillons tés H (Lapierre et al, 1987 ; Rolando et al, (tableau I). Pour chaque classe, la moyenne des 1992). Enfin, il est aussi caractérisable DRLM a été calculée, pondérée par rapport à la mécaniquement : dans le bois de com- masse respective de chaque prélèvement (envi- pression la DLM est un gonflement (au lieu ron 1,5 g) réalisé exactement au niveau de la mécanique. mesure d’un retrait dans le bois normal ou opposé ; Pour la réalisation de coupes anatomiques Archer, 1986; Fournier, 1989), explicable (coupes transversales colorées et coupes tan- par la valeur élevée de l’AMF. Ce bois gentielles pour la mesure de l’angle de microfi- accomplit donc sa fonctionde réorientation brilles), nous avons utilisé des échantillons pré- par un mécanisme inverse de celui du bois levés dans chaque classe. de tension en «poussant» la face opposée. Le présent travail a pour objet d’analy- Méthodes les relations entre valeurs de DLM, en ser mettant à profit l’importante variabilité constatée entre des bois «très» et «faible- Mesure des DRLM tendus, et certaines propriétés ultra- ment» structurales et biochimiques du bois de La méthode des 2 rainures réalisée sur une petite base de mesure libère entièrement la contrainte clones d’Eucalyptus plantés au Congo. Les longitudinale de sorte que la déformation mesu- objectifs sont, après un choix d’échantillons rée est bien conforme à la définition de la DRLM sur la base des DRLM (donc à partir d’une donnée en introduction. En pratique, cette définition mécanique et non anatomique ou méthode utilise un extensomètre à jauges résis- fonctionnelle des bois de tension), de quan- tives (capteur de déformation HBM type DD1) fixé parallèlement au fil du bois par l’intermédiaire tifier le continuum des structures entre bois de pointes de compas enfoncées sur une pro- normal et bois de tension, de mettre en évi- fondeur de 1 à 2 mm à la surface de l’arbre dence des caractéristiques spécifiques en écorcé. Ce capteur est relié à une centrale d’ac- l’absence de fibres G, en évitant de se limi- quisition portable (Captels, Système Alco). La ter à des bois de tension très typiques situés déformation longitudinale obtenue, sur une base de mesure de 14 mm, résulte de l’usinage par sur la face supérieure d’axes très inclinés. sciage manuel de 2 entailles perpendiculaires au fil du bois, situées de part et d’autre du capteur de déformation, à 5 mm de chaque pointe, et pro- MATÉRIEL MÉTHODES ET fondes d’environ 7 mm (Baillères et al, 1992 ; Baillères, 1994 ; Fournier et al, 1994). Matériel Étude anatomique Les échantillons proviennent de 10 arbres choisis Des coupes de bois ont été réalisées sur une parmi 4 clones d’Eucalyptus hybrides (UAIC : 1- cinquantaine d’échantillons (conservés dans l’al- 45, 2-3, L2-131, 18-14) utilisés en plantations cool à 70°) couvrant toutes les classes de DRLM
le nombre de mesures. La mesure de l’angle des microtome JUNG 240. Les coupes trans- sur un microfibrilles a été exécutée sur 5 à 6 coupes à versales, d’une épaisseur nominale de 16 μm ont raison d’une dizaine de fibres par coupe sur un été colorées par la double coloration bleu microscope optique équipé d’un goniomètre. astra/safranine pour mettre en évidence les couches G des fibres de bois de tension (Dot et Cette méthode a été validée sur un nombre Gautié, 1928). L’ensemble des coupes et colo- réduit d’échantillons couvrant toute la gamme de rations testées ont également servi pour la des- DRLM par observation directe au microscope cription anatomique des différents types de bois électronique, selon la technique décrite par mis en évidence (variation du plan ligneux, forme Mariaux et Vitalis-Brun (1983). des cellules, épaisseur des parois, etc). Analyse des lignines l’angle de microfibrilles (AMF) Mesure de Observations histochimiques La mise en évidence de l’angle des microfibrilles À partir de coupes transversales réalisées dans a été réalisée à partir de coupes tangentielles. le même échantillon, nous avons utilisé la réaction Elles subissent une déshydratation totale par de Wiesner (Dot et Gautié, 1928) pour mettre en passage à l’étuve sous vide à 105°C puis sont évidence des variations de coloration de lignines réhydratées. Ce traitement, réalisé 3 fois par selon le protocole suivant : coupe, permet de provoquer l’ouverture de micro- i) nettoyage des coupes par traitement à l’hy- - fissures dans la paroi secondaire, en particulier au pochlorite de sodium (20%) et acide acétique niveau des ponctuations des fibres. La direction (25°) puis rinçage à l’eau distillée (des essais de ces microfissures suit l’orientation des fibrilles préliminaires ont permis de vérifier que ce trai- de cellulose. À la suite de ce traitement, les tement ne modifie pas significativement l’inten- coupes ont été contrastées par coloration au sité de la coloration) ; Paragon®. Après avoir constaté la faible variabi- ii) déshydratation ménagée à l’alcool éthylique ; - lité radiale de l’AMF dans le bois correspondant iii) imprégnation (10 min) au phloroglucinol (2% à une zone de mesure mécanique, liée à l’ab- - phloroglucine dans alcool éthylique 100°); sence de cernes distincts, nous avons pu limiter
iv) révélation à l’acide chlorhydrique (37°) ; de caractériser sans équivoque la plus grande - partie des lignines (Rolando et al, 1992). v) rinçage rapide à l’eau distillée et montage - aqueux entre lame et lamelle. La thioacidolyse consiste en une solvolyse de 15 mg de résidu pariétal dans un mélange La réaction de Wiesner révèle les fonctions dioxane/éthanéthiol (9:1, v/v) contenant 0,2 N aldéhyde des unités S et G (coniféraldéhyde, d’éthérate de bore trifluoré, durant 4 h dans un aldéhydes cinnamiques et les benzaldéhydes), bain d’huile à 100°C (Lapierre et al, 1986b ; en donnant un chromogène de couleur rouge qui Rolando et al, 1992). permet de classer les coupes provenant des dif- férents bois en fonction de l’intensité de la couleur Les produits de thioacidolyse monomériques qui traduit une plus ou moins grande quantité de S et G sont récupérés par extraction au dichlo- lignines (Clifford, 1974 ; Geiger et Fuggerer, rométhane puis séparés et quantifiés par chro- 1979 ; Yoshizawa et al, 1993). La coloration obte- matographie en phase gazeuse. nue est fugace et les observations doivent être menées impérativement dans les 20 min qui sui- vent le début de la réaction. RÉSULTATS Préparation des résidus pariétaux Valeurs des DRLM mesurées Les résidus pariétaux sont obtenus en passant la totalité des échantillons au broyeur Wiley® muni d’un tamis de 40 mesh (0,4 mm) et ensuite par Toutes les DRLM évaluées dans cette étude extraction au Soxhlet en utilisant la séquence de sont des retraits, ce sont donc des valeurs solvant toluène-éthanol 2:1 -> éthanol -> eau, qui négatives. Dans la suite de cet article, par permet d’éliminer les phénols solubles et les autres composés «extractibles», non liés aux parois. Les mesure de simplification, nous les exprimons résidus sont ensuite amenés à l’état anhydre. en valeur absolue. Elles s’échelonnent entre 400 et 3 500 microdéformations (= 1 μm/m). Détermination de la de Klason lignine Les valeurs les plus fréquentes sont situées entre 800 et 1 400 microdéformations La teneur en lignines est mesurée selon le pro- tocole gravimétrique de Klason sans pré-hydro- (Baillères, 1994 ; Fournier et al, 1994). lyse acide d’après Effland (1977). Cette tech- nique présente 2 phases : i) H 72% pendant 2 h à 20°C ; 4 SO 2 Recherche de bois de tension caractéristiques anatomiques et ii) chauffage sous reflux pendant 3 h après dilu- tion de l’acide 0,5 N. Le résidu insoluble (exprimé en % du résidu La double coloration bleu astra/safranine pariétal) obtenu après filtration, lavage et séchage n’a pas permis de distinguer des fibres à correspond à la lignine de Klason après correction paroi G typique. En effet, à cause des varia- de la teneur en cendres (incinération à 550°C). tions d’affinité de la paroi cellulaire, ces colo- rants ne peuvent pas toujours être utilisés Composition monomérique de la lignine comme des indicateurs fiables. Les Euca- Les lignines sont caractérisées par thioacidolyse. lyptus hybrides étudiés sont donc, de ce Cette technique de dépolymérisation des lignines, point de vue, comparables à Eucalyptus par rupture de la liaison β-O-4 alkyl aryl ether regnans (Chafe, 1977). d’isoler uniquement les mono- (fig 1), permet mères S et G des unités «non condensées» (Monties, 1991 ; Rolando et al, 1992). Les teneurs Coloration des lignines en unités S et G ainsi obtenues ne représentent donc pas la fréquence absolue de ces mono- sur coupes transversales mères dans les lignines étudiées mais seulement la fréquence des liaisons β-O-4 alkyl aryl ether La coloration de Wiesner permet de révéler dans lesquelles ces unités sont impliquées. II faut évolution continue de la coloration attri- noter que, dans le bois, cette méthode permet une
de protéines. Cette teneur varie de 25 à 32% présence de fonctions cinna- buable à la du résidu pariétal. La régression linéaire maldéhydes et donc à la lignification. Dans DRLM en fonction du taux de lignine de Kla- la paroi S2, elle est peu marquée dans les son est négative, R = -0,97 significatif au à fortes valeurs de DRLM mais suf- zones seuil de 1&permil; (fig 3). Ce résultat concorde fisante pour indiquer la présence de lignines. avec celui obtenu sur coupes minces par la Elle est intense dans les zones à faibles réaction de Wiesner, indiquant une bonne valeurs de DRLM. Les valeurs intermé- corrélation entre teneur en lignine de Kla- diaires sont caractérisées soit par une colo- son et teneur en fonction cinnamaldéhyde. ration intermédiaire soit par la succession de zones fortement et faiblement colorées. Le bois correspondant aux faibles valeurs Variations des taux des monomères de DRLM présente des fibres au contour S et G et du rapport S/G (fig 4) arrondi et une plus forte proportion de paren- chyme diffus. Le groupe de parois ML + P + S1 est plus épais et plus coloré par la réac- Le taux d’unités G diminue sensiblement tion de Wiesner. lorsque le niveau de DRLM augment alors qu’il est difficile de se prononcer sur l’évo- À l’opposé, dans le bois à fortes DRLM, lution des taux d’unités S (fig 4a). La consé- les fibres sont bien alignées et possèdent quence est donc une diminution du taux un contour rectangulaires. Le groupe de d’unités non condensées (S + G). Ce résul- parois ML + P + S1 est moins épais et moins tat reste à confirmer par une analyse sur coloré par la réaction de Wiesner. un plus grand nombre d’échantillons. On observe une légère discontinuité aux envi- lignine de Klason Variation du taux de rons de 1 500 microdéformations : la dimi- (fig 3) nution du taux d’unités G avec la DRLM paraît s’accentuer pour des DRLM supé- rieures à 1 500 microdéformations, alors La technique utilisée permet d’obtenir la que le taux d’unités S semble, lui, croître teneur totale de lignines (par gravimétrie) entre 0 et 1 500 microdéformations. La dis- avec le risque de contaminations par la pré- persion des valeurs est cependant forte, ce sence de polyosides hémicellulosiques et
qui rend délicate une interprétation plus (DRLM, AMF) est motivé par le changement approfondie de ces tendances. de signe de la DRLM généralement observé à partir d’un angle d’environ 30° (fig 5), elle Le rapport S/G varie continûment de 1,47 devient alors un gonflement. Le coefficient à 1,96 (fig 4b). Le coefficient de corrélation de corrélation non linéaire (r =0,97) est linéaire entre la DRLM et S/G est positif et significatif au seuil de 1&permil;. égal à 0,89, significatif au seuil de 1%. DISCUSSION Variation de l’angle de microfibrilles de cellulose de la paroi S2 Les relations décrites ici entre DRLM et de microfibrilles ou lignines de Kla- Cet angle varie de 0 à 27° avec une valeur angle moyenne de 9,5°. L’ajustement d’un poly- son sont analogues aux tendances mises nôme de degré 3 à l’ensemble des points en évidence par Boyd (1977b et 1980), au
de fibres G caractéristiques est rare dans niveau intra-arbre 17 Eucalyptus sur le genre Eucalyptus. De même les bois à Eucalyptus sieberi inclinés regnans et un très forte DRLM restent faiblement lignifiés, de forêt naturelle, tous âgés de 40 ans, avec ce qui s’accorde avec les résultats de Scur- de 5 à 20 mesures par couronne. Cet auteur field (1972). montre des valeurs de contraintes de crois- sance variant en moyenne de 1 à 5 (de 1 Concernant les variations des angles de à 3 chez les arbres «normaux», de 1 à 20 nos résultats concordent avec microfibrilles, chez les arbres en cours de réorientation). les observations de Yoshida et al (1992) sur Bien que la technique de mesure des défor- Eucalyptus rubida, Okuyama et al (1990, mations soit différente et que les résultats de 1992) sur Tulipifera liriodendron et Magnolia Boyd soient exprimés en contrainte et non obovata (espèces qui ne possèdent pas de en déformation, il est intéressant de noter couche G). En revanche Boyd (1980) donne que ce rapport de 1 à 5 est comparable à des valeurs beaucoup moins dispersées, de celui de 1 à 7 que nous avons obtenu sur de 6 à 11°, mais avec une moyenne compa- jeunes clones de plantation très peu incli- rable. Ces résultats sont en accord avec les nés. L’absence d’inclinaison significative modélisations micro-mécaniques : lorsque n’est donc pas un critère fiable d’absence l’AMF diminue, par rapport à l’axe de la cel- de bois de réaction. Ce résultat, conforté lule, d’une part le gonflement de la matrice se par de nombreuses observations sur diffé- manifeste moins et d’autre part le retrait des rentes espèces (Archer, 1986 ; Fisher et microfibrilles s’exprime davantage ; il s’ensuit Wassner Stevenson, 1982 ; Fournier et al, une augmentation du retrait de maturation 1944), ne contredit pas l’interprétation fonc- axial (fig 6). tionnelle du bois de tension : un axe vertical La diminution de la DRLM lorsque la peut se réorienter pour chercher la lumière ; lignines de Klason augmente teneur en de plus, la verticalité observée peut être le concorde avec les résultats de Boyd (1977b) résultat d’une réorientation efficace ayant sur Eucalyptus regnans et d’Okuyama et al demandé la formation de bois de tension. (1992, 1993) sur Liriodendron tulipifera, une espèce qui ne possède pas de bois de ten- L’absence de bois de tension à fibres G sion à fibres G. Ce résultat semble en n’est pas surprenante, ils confirment les accord avec les modèles micro-mécaniques résultats de Chafe (1977) et de Nicholson et qui prévoient qu’à angle de microfibrilles fixé al (1975) qui ont montré que la présence
le retrait de maturation diminue avec la sion pour les espèces feuillues sans couche en matrice. D’après les résultats de teneur G. La définition mécanique semble concor- Schwerin (1958), on peut admettre qu’une der avec la définition structurale. Notons augmentation de la teneur en lignines de qu’elle concorde également avec la défini- Klason traduit une augmentation de la pro- tion fonctionnelle dans la mesure où nous portion de matrice (lignines et hémicellu- constaté, analysant l’hétérogé- avons en loses). Cette augmentation est conjointe à néité des DRLM sur la circonférence des une diminution de la teneur (complémen- arbres mesurés, qu’une forte DRLM sur une taire) en cellulose cristalline (Okuyama et face correspond à une faible DRLM sur la al, 1992, 1993). Toutefois, dans la mesure face opposée. où, dans notre échantillon, l’angle des micro- Sur coupes tranversales, les localisations fibrilles augmente significativement en même des zones à teneurs en lignines différentes temps que la teneur en lignines, il est impos- montrent fréquemment assez une succes- sible de discriminer celle des 2 variables qui sion de couches de bois plus ou moins ligni- explique physiquement la variation de fiées. Si l’on admet, à partir des résultats DRLM. Dans le même ordre d’idées, d’autres précédents, que la teneur en lignines carac- auteurs ont montré que le bois de tension térise la DRLM, cela signifie que des gra- du hêtre (anatomiquement défini par la quan- dients radiaux importants de DRLM ne sont tité de fibres G) et de l’Eucalyptus était carac- pas rares. Il s’agit alors d’une répartition dif- térisé par une augmentation de la teneur en fuse et complexe de bois de réaction déjà cellulose (Ruel et Barnoud, 1978 sur Fagus observée sur des hêtres droits et verticaux sylvatica ; Schwerin, 1958 sur Eucalyptus (Lenz et Strassler, 1959). Delavault (1991) a goniocalyx). Par ailleurs, des résultats montré sur de jeunes Eperua falcata que de récents mettent en évidence une augmen- telles répartitions ne sont pas aléatoires mais tation significative de la DRLM avec la teneur interprétables par les variations fréquentes en α-cellulose et avec le taux de cristallinité d’inclinaison et de forme de jeunes arbres ; de la cellulose (Okuyama et al, 1990, 1992 elles traduisent alors une recherche assez chez Tulipifera liriodendron, essence feuillue fine de la position d’équilibre de l’arbre. En sans couche G). l’absence d’une localisation précise du bois Remarquons alors que, par son AMF et de tension sur des rondelles entières, à plu- taux de lignines élevés, le bois à faible son sieurs niveaux dans l’arbre, ceci n’est cepen- DRLM est structuralement proche du bois dant pas démontré sur nos Eucalyptus. On de compression des gymnospermes. retiendra toutefois que, sur des arbres peu Le bois à forte DRLM présente la struc- penchés, l’inclinaison ne permet pas de loca- ture habituellement décrite du bois de ten- liser le bois de tension et qu’en outre ce bois
plique par une causalité mécanique directe. raison d’être situé sur un sec- n’a aucune Par exemple, des variations de rapport S/G teur angulaire unique allant de la moelle à la pourraient traduire des différences de gon- périphérie. flement ou de rigidité de la matrice de Le rapport moyen S/G (1,6) est compa- lignines et d’hémicelluloses, paramètres qui rable à celui cité par Rolando et al (1992), influencent directement la DLM (cf les obtenu par thioacidolyse sur Populus eura- modèles micro-mécaniques décrits en intro- mericana cv I214. duction). Dans le même ordre d’idées, De plus, l’évolution de ce rapport avec d’autres auteurs ont montré que les hémi- les DRLM est significative au seuil de 1 %. celluloses avaient une composition et une Elle n’est pas conforme aux résultats de (diminution) significativement diffé- teneur Morohoshi et Sakakibara (1971) sur Fraxinus rente dans le bois de tension (anatomique- mandschurica obtenus par une méthode dif- ment défini par la quantité de fibres G) chez férente (oxydation au nitrobenzène) et oppo- Fagus sylvatica (Ruel et Barnoud, 1978) et sée aux résultats cités par Rolando et al Eucalyptus goniocalyx (Schwerin, 1958). sur (1992) sur Populus euramericana cv I214 Il reste que, dans notre échantillon, le rap- (S/G 1,55 dans le bois opposé et S/G = = port S/G évolue conjointement avec l’AMF et 1,48 dans le bois de tension). En revanche, le taux de lignines de Klason, qui sont peut elle s’accorde avec les résultats de Bland être les paramètres physiquement signifi- 1961),obtenus par oxydation au (1958 et catifs. Nos observations traduiraient alors nitrobenzène sur Eucalyptus goniocalyx. des corrélations entre caractéristiques struc- La caractérisation mécanique du bois de turales, par exemple entre teneur globable tension utilisée ici, en permettant une quan- en lignines et composition qualitative de ces tification précise et continue, favorise certai- lignines, sans rapport immédiat avec les nement l’obtention de résultats significatifs. DLM. Ainsi, selon le modèle de formation De fait, la caractérisation anatomique ou mor- des parois proposé par Terashima (1990), la phologique des bois de tension usuellement cinétique de lignification est telle que les réalisée ne permet pas de distinguer des unités H, puis G, sont déposées dès le bois de tension intenses ou faibles. De plus, départ, les unités S arrivent plus tardive- le bois diamétralement opposé à une zone de ment. Ceci explique que la lamelle moyenne, bois de tension ne correspond pas forcément lignifiée en premier, soit beaucoup plus riche à du bois peu tendu (Chanson, 1993). Ainsi, en unités G que les parois secondaires. Un le bois opposé analysé par Rolando et al défaut de lignification peut être le résultat (1992) avait été défini comme étant le secteur d’une cinétique de lignification particulière. Il diamétralement opposé au secteur de bois de est alors associé à une composition en uni- tension situé sur la face supérieure d’un arbre tés S et G particulière. Par exemple, une incliné. Nos résultats montrent que ce bois lignification tardive se traduit d’une part par opposé aurait pu avoir un niveau de DRLM une diminution de la quantité globale de relativement proche de celui du bois de ten- sion caractéristique. Mais, surtout, il est très lignines, d’autre part par une diminution de la vraisemblable que ces résultats sont dus à la quantité d’unités G. Un retard de lignifica- différence ultrastructurale essentielle entre tion dans les bois à fortes DRLM pourrait le bois de tension du peuplier ou du frêne donc être à l’origine des résultats consta- (caractérisé par la présence de fibres G) et le tés : taux de lignine de Klason globalement bois de tension des Eucalyptus étudiés. plus faible, associé à une faible lignification dans l’ensemble ML + P + S1 et à une dimi- La question est enfin de savoir si la rela- nution du nombre d’unités G. tion entre la DRLM et le rapport S/G s’ex-
Une piste d’étude future pourrait être la Les oppositions signalées en introduc- suivante : la divergence phylogénétique tion entre bois de compression et bois de Gymnospermes et Angiospermes est entre tension montrent bien qu’il semble exister dans la plupart des cas vérifiée au niveau une variation continue des propriétés ana- xylologique par le fait qu’elles forment res- tomiques, ultrastructurales et biochimiques pectivement du bois de compression et du entre des cellules lignifiées dont la diffé- bois de tension (définition structurale). renciation génère des contraintes de matu- Cependant, et toujours selon une définition ration en traction ou compression longitu- structurale (sans caractérisation méca- dinale : nique), plusieurs auteurs ont montré l’exis- bois tendu à fort retrait de maturation : - tence de cellules analogues à du bois de diminution de la teneur en lignines, aug- tension chez des Gymnospermes et des mentation de la teneur en cellulose cristal- cellules analogues à du bois de compres- line, diminution de l’angle des microfibrilles sion chez des Angiospermes (Höster et de cellulose, dans la couche S2 ou dans Liese, 1966 ; Jacquiot et Trénard, 1974 ; une couche supplémentaire G ; Yoshizawa et al, 1993). Il serait donc utile de bois de compression à fort gonflement de mieux caractériser ces bois de tension aty- - maturation : augmentation de la teneur en piques, selon leur DRLM et des marqueurs lignines, augmentation de l’angle des micro- biochimiques et ultrastructuraux, et de dis- fibrilles de cellulose dans la couche S2. cuter leur fonction de réorientation. Cela permettrait sans doute, en balayant des La de la DRLM permet de clas- mesure fenêtres expérimentales originales, de pro- quantitativement et continûment les bois, ser gresser dans l’étude des relations entre évitant la dichotomie artificielle en bois de en structure, biochimie et propriétés méca- réaction et bois normal ou opposé. En outre, niques, et éventuellement fonction de cette propriété est plus directement reliée réorientation, du bois. En outre, ce type à la fonction de réorientation du bois de d’étude, en qualifiant la continuité des struc- réaction. On peut alors espérer progresser tures, peut intéresser des recherches fon- significativement dans la connaissance damentales sur l’évolution des plantes. d’une part des mécanismes utilisés par les plantes pour créer des efforts internes capables de réguler ou modifier leur forme CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES en réaction à des stimulus internes ou externes, d’autre part de la structure des Chez les clones d’Eucalyptus hybrides du tissus associés à ces fonctions de réorien- Congo, l’accroissement des DRLM s’ac- tation. D’une façon générale ces travaux compagne de modifications structurales et visent à la compréhension biochimique et biochimiques importantes : ultrastructurale des propriétés physico- mécaniques des tissus lignifiés. changement de la forme des cellules ; - De telles études ont un intérêt technolo- tendance à l’augmentation de l’épaisseur - en mettant en évidence les consé- gique de la paroi ; quences de croissances et de différencia- diminution de l’angle des microfibrilles de - tions particulières sur l’aptitude à la cellulose ; transformation du bois. Cela suggère alors diminution de la teneur en lignines totales - au forestier des moyens d’action pour amé- (lignines de Klason) ; liorer les potentialités de ses bois (amélio- augmentation du rapport S/G des unités ration génétique et sylvicole, tri et classe- - monomériques non condensées. ment des bois abattus).
(Pointe Noire, Congo) : hétérogénéités, corrélations Parmi les relations observées entre pro- interprétations histologiques. Thèse en sciences et priétés mécaniques et structure du bois, il du bois de l’université de Bordeaux I, 161 p est logique de distinguer des corrélations Bamber RK (1987) The origin of growth stresse: A rebu- explicables par la seule mécanique (comme tal. IAWA Bulletin ns 8, 80-84 la relation entre AMF et DLM) qui risquent Bland DE (1958) The chemistry of reaction wood. Part I. The lignins of Eucalyptus goniocalyx and Pinus d’être plus stables et moins dépendantes radiata. Holzforschung 12, 36-42 de l’espèce et de l’échantillon, et des cor- Bland DE (1961) The chemistry of reaction wood. Part III. rélations plus complexes traduisant des liai- The milled wood lignins of Eucalyptus goniocalyx sons entre variables structurales, éventuel- and Pinus radiata. Holsforschung 15, 102-106 lement indépendantes des propriétés Bonnin A, Demanet A (1993) Micromécanique du bois durant sa formation à l’échelle de la paroi cellulaire. mécaniques. Cette recherche requiert des Mémoire de maîtrise de mécanique, université de modélisations micro-mécaniques réalistes Bordeaux I, 29 p et l’observation de situations biologiques Boyd JD (1972) Tree growth stresses. V. Evidence of très différentes ; le présent travail est un an origin in differentiation and lignification. Wood Sci Technol 6, 251-262 préliminaire à ce type d’étude. Boyd JD (1977a) Basic cause of differentiation of tension wood and compression wood. Australian For Res 7, 121-143 REMERCIEMENTS Boyd JD (1977b) Relationship between fibre morphology and shrinkage of wood. Wood Sci Technol 11, 3-22 Boyd JD (1980) Relationships between fiber morpho- Nous tenons à remercier Bernard Thibaut, coor- logy, growth strains and physical properties of wood. dinateur du programme «Architecture, structure Australian For Res 10, 337-360 et mécanique de l’arbre», qui a largement parti- Boyd JD (1985) The key factor in growth stress gene- cipé, intellectuellement et pratiquement, à cette ration in trees: lignification or crystallisation. IAWA étude ; le personnel du CIRAD-Forêt et de l’Unité Bulletin 6, 139-150 d’afforestation industrielle du Congo qui nous a Chanson B (1993) Déformation de maturation : hétéro- permis de réaliser le prélèvement des échantillons généités angulaire en fonction du plan d’organisation utilisés pour cette étude ; le personnel et les cher- des arbres. Acta Bot Gallica 140 (4), 395-401 cheurs du laboratoire de paléobotanique et évo- Clifford MN (1974) Specificity of acid-phloroglucinol rea- lution des végétaux de l’université de Montpellier II gents. J Chromatog 94, 321-324 qui ont mis à notre disposition leurs compétences Delavault O (1991) Anatomie dynamique et forme des et le matériel nécessaire à l’étude anatomique. arbres : cartographie du bois de tension dans de jeunes axes aériens d’Eperua falcata Aubl (Caesal- piniaceae) et essai d’interprétation. DEA «Écosys- RÉFÉRENCES tèmes forestiers tropicaux» de l’université de Mont- pellier II, France, 63 p Dot P, Gautié A (1928) Manuel de technique botanique - (1986) Growth Stresses and Strains in Trees. Archer RR Histologie et microbiologie végétales. J Lamarre, Springer Series in Wood (Timell, ed), Springer Ver- Paris, 250 p lag, New York, 240 p Effland M (1977) Modified procedure to determine acid Archer RR (1987) On the origin of growth stresses in insoluble lignin in wood pulp. Tappi 60, 143-144 tress, part 1: Micromechanics of the developing cam- Fisher JB, Wassmer Stevenson J (1981) Occurrence of bial cell wall. Wood Sci Technol 21, 139-154 reaction wood in branches of dicotyledons and its Archer RR (1988) On the origin of growth stresses in role in tree architecture. Bot Gaz 140, 82-95 tress, part 2 : Stresses generated in a tissue of deve- Fournier M (1989) Mécanique de l’arbre sur pied : matu- loping cells. Wood Sci Technol 23, 311-322 ration, poids propre, contraintes climatiques dans la Baillères H, Loup C, Fournier, M Chanson B, Gérard J tige standard. Thèse en science du bois, INP de Lor- (1992) Contraintes de maturation en fonction de la raine, Nancy, France hauteur et de l’âge chez de jeunes Eucalyptus de Fournier M, Chanson B, Thibaut B, Guitard D (1991) plantation. In : 4 Séminaire «Architecture, Struc- e de l’arbre modélisation d’une Mécanique pied : sur ture, Mécanique de l’arbre», LMGC, Université de structure en croissance soumise à des chargements Montpellier II, France permanents et évolutifs. II. Analyse tridimension- du feuillu nelle des contraintes de maturation - Bailières H(1994) Précontraintes de croissance et pro- cas standard. Ann Sci For 48, 527-546 priétés mécano-physiques de clones d’eucalyptus
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