Báo cáo khoa học: "Variabilité du pin polyphénolique sylvestre Pinus"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:14

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: "Variabilité du pin polyphénolique sylvestre Pinus...

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Variabilité du pin polyphénolique sylvestre Pinus"

Article original Variabilité systématique et polyphénolique sylvestris L Pinus du pin sylvestre Lebreton’ C Laracine-Pittet C Bayet J Lauranson P de l’université Lyon-I 69622 Villeurbanne cedex France Laboratoire de biochimie végétale et GRECO CNRS 13043, Écologie des forêts méditerranéennes le 1 décembre 1988 ; er accepté le 13 juin 1989) (Reçu sylvestre est sujet à polymorphisme polyphénolique tranché : chez un Résumé - Le Pin premier chimiotype, la prodelphinidine constitue le flavonoïde majeur ; chez le second, la voie de la phényl-trihydroxylation est réprimée au profit de la dihydroxylation : la procyanidine et la quercétine augmentent, tandis qu’apparaît la dihydroquercétine (= taxifoline, T). Le pre- mier chimiotype (ou «chimiomorphe»), dit T-, est quasiment seul présent chez les populations «montagnardes» ou «froides» de l’espèce, de la Laponie à la Sierra Nevada, en passant par le Jura, les Alpes, le Massif central et les Pyrénées ; un cas extrême est offert par les individus écossais (procyanidine et quercétine vestigiales), relevant de la var scotica Schott. Le second chimiotype, T+, devient notable, voire prédominant, chez les populations plani- tiaires et «chaudes» ; il représente ainsi 29 à 62 % des individus en Suède centrale et méridionale, 43 % dans les basses Vosges, 32 % dans le Vaucluse (France), 35 % en Europe de l’Est. Du point de vue de la biogenèse chimique, ce second type est plus divers, et plus évolué. Outre la reconnaissance de la variété d’Ecosse, il est donc suggéré l’existence de 2 groupes infraspécifiques chez Pinus sylvestris L : un groupe archaïque boréo-alpin «A» (comme altitude) ayant persisté dans les zones-refuges élevées lors des dernières périodes interglaciaires ; un groupe plus récent et plus mobile «P» (comme plaine) ayant (re)colonisé (depuis le Nord-Est ?) les zones basses à la faveur des périodes de refroidissement. Cette proposition n’est pas contradictoire avec des hypothèses antérieures formulées par Guinier. Il n’est pas exclu que la reconnaissance et la sélection de ces chimiotypes flavoniques puisse constituer une aide à la pratique des reboisements, ou à leur analyse a posteriori. infraspé- / caractérisation polymorphisme / / conifères / polyphénols Pin sylvestre cifique Summary - Polyphenol variability and systematics of the Scots Pine (Pinus sylvestris L). Wi- thin the Scots Pine, we observed a marked polyphenolic polymorphism: in the first chemo- morph, prodelphinidin constitutes the main flavonoid whereas phenyl-trihydroxylation is suppressed by dihydroxylation in the second chemomorph :procyanidin and quercetin in- crease; at the same time dihydroquercetin (= taxifolin, T) appears. The first morph, called T-, is largely predominant within the "mountain" or "cold" populations of Scots Pine, from * et tirés à Correspondance part
Lapland to Sierra Nevada (Spain), via the Jura, Alps, Massif central and Pyrenees: an extreme case is represented by the Scottish specimens (procyanidin and quercetin become vestigial) related to the var scotica Schott. The second morph, T+, becomes numerous and even predominant within the "plain" and "hot" populations. This morph constitutes 29-62% of in- dividuals in Central and Southern Sweden, 43% in Basses-Vosges, 32% in Vaucluse (France), 35% in Eastern Europe. From a biochemical point of view, the second morph is more diver- sified and highly evolved. In addition to the distinction of the Scottish variety, we propose thus to recognize 2 other subspecific taxa within Pinus sylvestris L: 1 archaic and boreo-alpine group called "A" (as for Altitude) , which has remained in refuge zones at high elevations during the interglacial periods; another group, more recent and more mobile, called "P" (as for Plain), which has (re)colonised the lowlands from the North-East during the cold periods. This proposition is not contrary to the former hypothesis expressed by Guinier. It would not be unreasonable to state that the determination and the selection of these flavonic chemo- morphs could help forestry, or its critical analysis a posteriori. polyphenols Scots Pine / conifers / characterization / / polymorphism infraspecific INTRODUCTION tainscorrespondent à des sous- es- pèces ou variétés classiquement reconnues, notamment par des fores- «De tous les pins, le Pin sylvestre est tiers : le Pin de Riga (var rigensis celui qui à l’aire naturelle la plus vaste : Loud), le Pin d’Ecosse (var scotica du Portugal à la mer d’Okhostsk, soit Schott), le Pin des Vosges (var hague- 9 000 km environ d’ouest en est ; du nensis Loud, rapprochée il est vrai des nord de la Norvège au sud de l’Es- var bororussica Schott, engadinensis pagne, soit 4 000 km du nord au sud ; Heer, nevadensis Christ, etc, comme en altitude, l’espèce se rencontre de- groupe des basses altitudes de l’aire puis le niveau de la mer jusqu’à l’étage moyenne et méridionale). De Ferre montagnard, ou même subalpin si la (1979) va dans le même sens et - pluviosité est assez faible» (Arbez, après une étude biométrique des coty- 1987). lédons et des plantules - définit 2 Dans de telles conditions, rien de grands ensembles, de part et d’autre très étonnant à constater chez le Pin du 46 parallèle : un groupe septentrio- e sylvestre une grande variabilité mor- nal comprenant 3 sous-groupes (scan- phologique et physiologique (port, rus- dinave, écossais, centre-européen), un gélivité, productivité, etc), ticité, groupe méridional opposant un sous- expliquant pour une bonne part les di- une vaste entité cou- groupe oriental à vergences et l’embarras des systéma- vrant les et toute l’Espagne. Alpes Espérant peut-être rendre ticiens. compte de la réalité de terrain, Cars- Devant une situation aussi com- lisle (1958, cité par Gaussen, 1960) va plexe, voire confuse, il nous a semblé pas moins de 144 jusqu’à inventorier intéressant et utile d’appliquer à Pinus «types» distincts ; plus modestes, et sylvestris la démarche chimiotaxi- plus réalistes, Jalas et Suominen nomique, fondée sur l’enchaînement (1973) cartographient l’espèce «as a causal ADN nucléaire/ARN messa- collective taxon only» dans l’Atlas Flo- ger/protéines enzymatiques/substrats rae Europeae. primaires/métabolites secondaires ; en l’occurrence, les molécules indicatrices Gaussen, quant à lui, propose de re- ressortissent à la classe des polyphé- connaître 7 sous-ensembles, dont cer-
l’expression flavonique est bien détermi- nols, groupe des flavonoïdes, large- - génétiquement, la variabilité intraclonale née ment utilisés dans notre laboratoire. (éprouvée sur 10 clones différents, à raison Ces «marqueurs» ne semblent pas de 4 plants greffés par clone) étant du avoir été employés jusqu’alors pour le même ordre de grandeur ( ± 7 à 15 % selon Pin sylvestre, tandis que les terpènes les molécules, en teneur relative) que la va- riabilité intra-individuelle ; ont été maintes fois sollicités (Juvonen, exception faite des jeunes aiguilles (de ; Hiltunen, 1975, Hiltunen, 1972, 1974 - juin à août) de l’année, le contenu flavonique al, 1975a et b ; 1976 ; Hiltunen et ne subit pas de variations saisonnières et in- Lange, Weissmann, 1988 ; Tigerstedt terannuelles importantes ( ± 7-9 % sur 12 et al, 1978 ; Yazdani et al, 1982, 1985, mois consécutifs chez le même individu, 1986) de même que les isoenzymes pour 3 marqueurs affectés d’une incertitude strictement analytique égale à 2-4 %), varia- (Rudin, 1975, 1976, 1977 ; Rudin, Ek- tions bien inférieures à la plupart des diffé- berg, 1978), sans pour autant résoudre rences notées entre individus distincts ; totalement, semble-t-il, les problèmes enfin, les mêmes clones cultivés dans des - systématiques posés. arboretums différents (et distincts de la sta- Le présent travail est le développe- tion naturelle d’origine) montrent des teneurs ment d’une thèse de 3 cycle (Lara- e flavoniques tout à fait comparables, les écarts étant là encore du même ordre de cine, 1984) ; des notes préliminaires grandeur que ceux notés dans le même site ont été publiées (Lebreton, Laracine, entre greffons issus du même clone, ou en- 1984 ; Laracine, Lebreton, 1985 ; La- tre échantillons prélevés sur le même indi- racine-Pittet, Lebreton, 1988). Il corres- vidu. pond au plan de la biochimie foliaire à Les figures 1 et 2 illustrent clairement l’interrogation soulevée par Birot et La- l’ampleur de cette variabilité qui, globale- ment estimée à ± 10 % en pratique, per- caze (1981) quant à la provenance des met de formuler toutes conclusions face à graines utilisées en reboisement, et des différences parfois supérieures à 100 % prétend fournir des éléments de juge- entre individus distincts, souvent issus de la ment pour une meilleure caractérisation même population. théorique et pratique du complexe spé- cifique Pinus sylvestris. Analyse biochimique MATÉRIEL ET MÉTHODES a porté sur des aiguilles adultes L’analyse séchées à l’air libre, à l’abri de la chaleur Echantillonnage (au niveau des populations) et et de la lumière vives. Exposé en détail par analyse (au niveau des individus) doivent être ailleurs (Laracine, 1984), le mode opératoire particulièrement soignés pour de telles études. est basé sur le traitement acide (HCI 2 N, 160 ml aq pour 2 g de poudre végétale ; 45 min au bain-marie bouillant) des proan- Échantillonnage botanique thocyanidines (qui génèrent les anthocyani- dines homologues, cyanidine et delphi- nidine) et des glycosides flavoniques (qui li- populations n 4 à 10 (tableau I) et les os Les bèrent les aglycones correspondants : pins d’Ecosse fournis par MM Forrest et Phil- kaempférol, quercétine, isorhamnétine, voire lips ont été prélevés in natura dans des condi- taxifoline (= dihydro-2,3 quercétine)) . garantissant leur indigénat. Les tions échantillons de Suède (Dr Yazdani) et ceux Lundgren et Theander (1988) ont récemment provenant de l’INRA (basses Vosges, reste de confirmé la présence de taxifoline dans les ai- la France, pays de l’Est) sont issus de plan- guilles du Pin sylvestre, et précisé sa structure tations comparatives (Amance, Royat, les sous forme glucosidique ; ils signalent également Barres ou Bout) (Lacaze, 1964) (tableau II). l’existence de chimiotypes basés sur ce flavo- noïde. La thèse précitée a permis de montrer que :
Lesanthocyanidines totales sont dosées phase aqueuse à 535 nm, les flavonols en à 425 nm après extraction à l’éther, reprise par l’éthanol et complexation aluminique. Les proportions des substances sont déter- minées par CLHP (chromatographie liquide haute performance ; colonne C18 Micro- Bondapak ; solvant MeOH/H20/AcOH : 30/60/10 pour les anthocyanidines, 40/55/05 pour les flavonols). Le produit de la teneur globale en flavonoïdes par la teneur relative (mesurée en hauteur de pics) donne la te- neur absolue (mg.g de chaque composé. ) -1 Bien que la taxifoline apparaisse - avant les flavonols - en CLHP, il est plus commode de la détecter par CCM (chromatographie sur couche mince ; polyamide Merck 11 F 254 ; solvant Bz/MeOH/MEC : 40/30/40, Rf 0,57, fluorescence brune) (fig 3 pour des profils CLHP). RÉSULTATS ET DISCUSSION Reconnaissance d’un polymorphisme flavonique première population (Hanau, basses Une Vosges du Nord ; 30 spécimens préle- vés dans des plantations INRA) a été étudiée de manière approfondie. Le fait marquant est la coexistence de 2 chimio- types bien distincts (fig 4) : le premier (17 spécimens) est marqué par la pré- dominance de la prodelphinidine, en va- leurs relatives (90 ± 2 % du total des 2 proanthocyanidines présentes) comme absolues (2,03 ± 0,29 mg.g le se- ); -1 cond (13 spécimens) voit la phényl-trihy- droxylation régresser au profit de la dihydroxylation. En effet, non seulement la prodelphinidine est alors concur- rencée par la procyanidine (prodelphi- , -1 mg.g alors nidine : 56 ± 5 % et 0,95 que la procyanidine, précédemment -1 mg.g vient ici à égale à 0,23 , -1 mg.g mais la quercétine double 0,75 en valeur absolue (elle passe de 0,29 -1 mg.g ; -1 mg.g à 0,62 ± 0,14 ± 0,08 de 23 ± 5 à 30 ± 4 % du total des fla-
enzymatiques soumis à variabilité tèmes sont vonols) (toutes ces différences génétique : une ortho-phényl- hydroxylase t de hautement significatives au test antagoniste de 2 (alcool-)déshydro- Student). En outre, la taxifoline appa- génases corrélées. Le caractère «taxi- raît, alors qu’elle était absente du pre- foline» étant le plus tranché, et le plus mier chimiotype. commode à détecter en routine, nous La corrélation de ces divers carac- le retiendrons pour qualifier couram- tères relève d’une évidente logique bio- ment les 2 chimiotypes, dits T- et T+ chimique (fig 5). On peut même penser (taxifoline absente et présente, respec- que la détection des 4 formes flavoni- tivement). Le second chimiotype est ques permet en fait d’éprouver 3 sys-
plus diversifié et plus oxydé, donc plus premier morphe, 24,1 5,9 mg pour ± «évolué», le premier plus «primitif», ca- les seconds. ractère d’ailleurs classiquement re- connu à la prodelphinidine (fig 6). du Aspects biogéographiques Plus exactement, nous sommes ici polymorphisme flavonique présence d’un phénomène de poly- en morphisme (de dimorphisme) au sens De même qu’au sein de la précédente de Ford, et les 2 chimiotypes peuvent population, la situation est hétérogène être considérés également comme 2 au niveau biogéographique européen : «morphes», chimiomorphes plus préci- si l’on rencontre (tableau I) des popu- sément. On notera que caractère ce lations où la fréquence des 2 chimio- biochimique n’est pas corrélé, par types est du même ordre de grandeur exemple, au poids des aiguilles : 27,8 que dans les Vosges (Suède sud : 15 5,7 mg pour les individus relevant du ± individus T+ 24 ; Provence : 10 in- sur
dividus T+ sur 31) *,7 autres popula- tions ne connaissent pratiquement que le morphe T- : Alpes (Valais, CH ; Ta- rentaise, F), Massif central (Velay), Py- rénées (Cerdagne, F), Sierra Nevada (ESP) : O % ; Suède (nord du cercle polaire) et Jura (CH) : 8 %. A ce tableau, on peut ajouter : 28 autres individus faisant passer à 44 % l’estimation de la fréquence générale du morphe T+ en Suède centrale et méridionale ; 23 individus (collections INRA) en provenance de l’Est (Russie, Tchécoslovaquie, Pologne, etc), où le chimiotype T+ connaît une fréquence de 35 % ; 12 individus provenant d’E- cosse, non seulement tous T- mais avec une teneur très basse en quercé- tine ** :7 ± 3 % du total des flavonols -1 mg.g en valeur ab- et 0,06 ± 0,02 % solue, tandis que la prodelphinidine monte à 98 ± 1 % du total des proan- *** (tableau II et fig 7). thocyanidines Déterminisme du polymorphisme flavonique La distribution des 10 populations étu- diées traduit une dépendance étroite de la fréquence du morphe T+ envers l’altitude et/ou la latitude (fig 8). Les 7 populations où le chimiotype T- se trouve fixé sont en effet de cote (> 800 m) ou de latitude (> 67° N) éle- * Soit en pourcentage : 43, 62 et 32 % respecti- , (2 χ vement. Si Suède-sud et Provence diffèrent p < 0,05), ni l’un ni l’autre ne se distingue des Vosges. En outre, aucune des 3 populations ne dif- fère significativement d’une distribution T+/T- 50/50. ** Toutefois, 4 individus écossais des collections INRA ne se distinguent pas des échantillons T- continentaux (prodelphinidine : 86 ± 3 % ; quer- ). -1 mg.g cétine : 33 ± 4 % et 0,43 ± 0,06 *** On constate également que chez les individus T+, la teneur en prodelphinidine est plus forte au nord (Suède : 68 et 70 ± 3 %) qu’au sud (Vosges : 56 ±5 % ; Provence : 59 ± 4 %), ce qui traduit peut-être une certaine introgression T- chez les premiers.
chez prodelphinidine 48 d’altitude occupées lors des maximums spécimens français échantillonnés par l’INRA thermiques interglaciaires ; il en est de (r = + 0,688, p < 0,001). même au-delà du cercle polaire. Le premier paramètre écologique On peut ainsi voir dans le chimio- pouvant être lié à l’altitude est évidem- type T- la souche «boréo-alpine» de ment la l’espèce, et penser qu’il constituait (en température, qui présente en Europe moyenne) la seule forme lors effet excellente corrélation (néga- une des épisodes glaciaires. Entre les tive) avec la teneur en prodelphinidine : crises froides et chaudes (nous -0,628 (p < 0,001) pour la moyenne r = * annuelle la liaison - toujours haute- ; sommes actuellement en phase de ment significative - est meilleure avec transition), la plaine a pu offrir le champ la température moyenne de juin (r libre à la (re)conquête (depuis l’est, ou = le sud ?) par le morphe thermophile 0,682) qu’avec celle de janvier (r - = 0,472). Une relation significative T+, qui représente actuellement un à - deux tiers des individus, en équilibre existe, mais moins forte, l’insola- avec tion annuelle (r avec le morphe «fondamental» T-. Le mais elle +0,413), = est nulle avec la hiatus biogéographique entre nord et pluviosité annuelle (r = +0,079) (données climatiques tirées de sud de l’Espagne n’a pas autorisé une Arlery, 1979). En d’autres termes, le telle reconquête, comme en France ou chimiotype T+ peut être considéré plus au nord-est, d’où la présence ex- clusive en Sierra Nevada du type T- en comme thermo(hélio)phile, et le chimio- type T- (biochimiquement plus éco- situation chaude, hors de toute concur- nome : y a-t-il relation causale ?) rence chimiomorphique. L’étude de la qualifierait les populations et individus transmission génétique des caractères «froids» de l’espèce Pinus sylvestris. T+ et T- (Yazdani et Lebreton, à paraî- tre) pourra expliquer les modalités de Cependant, le cas de la population phénomènes. ces de Sierra Nevada (1 700 m ; T+ = ) -1 mg.g 0 % ; LD suffirait à lui 3,2 = seul à dénier une soumission aussi di- Propositions systématiques recte du dimorphisme T+/T- à un dé- terminisme thermique actuel : bien qu’élevée, cette population franche- Bien qu’un seul caractère (chimique ou ment méditerranéenne se trouve en ef- ne puisse généralement suffire à non) fet en situation chaude (à l’étage du fonder une classification, la mise en chêne vert Q ilex ). Il convient donc évidence du dimorphisme T+/T- et de plutôt de placer le problème dans un son extension peut éclairer d’un jour contexte historique et évolutif : dans nouveau les «systématiques» jusqu’a- l’étage montagnard (et, d’une manière lors proposées pour le Pin sylvestre. générale, au-dessus de 1000 m), l’aire Le faible taux en quercétine apporte actuelle du Pin sylvestre (Alpes, Jura, certes un argument supplémentaire à Massif central, Pyrénées, Sierra Neva- la reconnaissance d’un taxon (variété da) correspond sans doute à la ré-ex- sous-espèce) scotica autonome. ou tension vers le bas des stations-refuges Mais les diverses fréquences du chi- miotype T+, ainsi que la teneur en * Voir aussi la figure 9 pour un ajustement curvi- prodelphinidine, ne justifient pas l’indi- des points expérimentaux ; la même courbe ligne est obtenue pour des arbres situés dans 2 arbo- vidualisation des nombreuses variétés retums différents. reconnues çà et là : comment distin-
gressé vers l’Europe centrale lors des nevadensis Christ des guer ici la var périodes glaciaires et auraient donné autres taxons d’altitude, ou bien encore les belles races montagnardes» (= no- les var rigensis Loud, ou bororussica tre type A, T-). «Par contre, lors des Schott du «pin des Vosges» var hague- interglaciaires, des Pins méridionaux nensis Loud (in Gaussen, 1960) ? d’Europe centrale de forme défec- L’examen de la carte flavonique ob- ou * tueuse auraient progressé vers le position plus une (fig 7) suggère tenue bas des Nord. Ils seraient restés au prudente, consistant à reconnaître type P, T+) «et notre montagnes» (= (hors scotica Schott ?) 2 sous-ensem- origine orientale». pourraient avoir une bles «A» (comme altitude) et «P» Nous retrouvons peut-être aussi le (comme plaine), caractérisés non seu- point de vue synthétique et volontaire- lement par la fréquence de la taxifoline, ment simplificateur adopté par Probst mais par la teneur - corrélativement (1983) à l’issue d’une revue taxonomi- plus basse - de la prodelphinidine : en que de l’espèce dont elle retire que -1 mg.g pour P moyenne 1,9 ± 0,6 «Mirov (1967) et De Ferre (1979) sont contre 3,1 ± 0,7 mg.g pour A (diffé- -1 d’accord pour conclure à l’existence de t statistiquement significative : = rence 2 Pins sylvestres : un septentrional et 0,03). 10 ; p 2,65 ; ddl = = un méridional». Dans cette hypothèse, les «groupes» définis par Gaussen pourraient se répartir comme suit : type A, à chimiomorphe T- largement - prédominant : (nord Fries : lapponica groupe I • Suède) ; de la • groupe III : scotica Schott ; • groupe IV : «montagnards» dont pyrenai- et aquitana Schott d’Auvergne, Svob ; ca type P, à chimiomorphes T+ et T- co- - présents : groupe II : septentrionalis Schott • et sud de la Suède) ; (centre groupe V : «basses altitudes de • l’aire moyenne et méridionale», dont le var haquenensis Loud, mais non les var engadinensis Herr et nevadensis Christ. D’un point de vue pratique, la clé En fait, cette proposition n’est pas chimiotaxinomique ici proposée pré- aussi originale qu’on pourrait le pen- sente éventuellement un triple intérêt : ser ; dans son traité de 1960, Gaussen n’écrivait-il pas : «M. Guinier émet une Encore que rien de tel n’apparaisse dans nos échantillons : bien au contraire, les pins des Vosges idée qui paraît très séduisante : les des fo- ici étudiés étaient de bonne forme au sens races «nobles» du Nord auraient pro- restiers.
elle peut permettre d’éprouver a pos- 1 000 m ; Puy-de-Dôme) possède du - teriori l’origine, autochtone ou non, de Δ-3 carène à la teneur relative de 32 boisements pour lesquels les archives ± 10 % dans le total des monoter- feraient défaut. Ainsi, l’indigénat d’un pènes ; la seconde (Cissac-Saint-II- peuplement situé à 500 m d’altitude pize, altitude 600 m, Haute-Loire) sera douteux si aucun individu T+ n’y ignore pratiquement ce constituant, au peut être décelé ; profit (relatif) de l’a et du β-pinène. elle peut guider l’échantillonnage - L’analyse terpénique (conduite sur pour toute étude biologique à conduire les aiguilles de 6+6 individus fournis l’espèce. Des corrélations physio- sur par le professeur Garry, de l’université logiques sont d’ailleurs possibles, les de Clermont-Ferrand) donne des résul- flavonoïdes paraissant tenir un rôle tats très homogènes pour Saint- Ilpize d’indicateurs à l’égard du «dépérisse- -1 mg.g ; (LA (tot) 3,36 ± 0,33 Flav = ment forestier» chez les conifères (cf mg.gT+ ; -1 (tot) 0,50 ± 0,07 0 %), = = Louguet in Queiroz, 1987) ; alors que la population de la Moréno elle peut aider le forestier dans sa ; 1 mg.g- - est polymorphe (LA 1,42 m2,83 ± = politique de reboisement, complétant -1 g.g ; Flav 0,72 ± 0,17 T+ 17 %, = = d’autres critères plus classiques. Le 1 individu sur 6). Ces données ne ± praticien évitera ainsi d’implanter, ou sont pas globalement contradictoires de maintenir, des individus T+ en alti- avec nos précédentes analyses (cf ta- tude, et les favorisera plutôt pour toute bleau I Velay ; tableau II Massif : : opération conduite dans l’étage colli- central, INRA), mais portent sur un néen. échantillon trop restreint pour autoriser des conclusions définitives. On constate néanmoins que les «carac- tères» taxifoline et Δ-3 carène ne sont Corrélations biochimiques pas obligatoirement liés, comme le sont entre eux les caractères taxifoline et prodelphinidine, par exemple. De nombreuses études ont été consa- crées (vide supra) à la composition ter- De même, 2 autres populations, sué- pénique des «résineux» en général, du doises celles-ci (cf tableau I ; Suède Pin sylvestre en particulier, dans l’es- nord et sud), ont-elles été étudiées en poir de contribuer à une meilleure dé- ce qui concerne à la fois les polyphé- finition des taxons. Il était donc tentant nols et les terpènes (Yazdani et al, de voir si, d’une part les spécialistes 1985). Bien distinctes quant à la fré- respectifs des terpènes et des polyphé- quence du chimiotype T+ (8 et 62 % nols aboutissaient aux mêmes proposi- respectivement), elles ne semblent pas tions et si, d’autre part, des corrélations très éloignées du point de vue terpé- existaient entre ces 2 familles molécu- nique : leurs teneurs en Δ-3 carène laires. sont élevées, et identiques (40,2 ± 0,5 Dans un récent article, Ohalchat et vs 39,6 ± 0,6 %), et si le rapport α-pi- al (1985) ont rapporté la découverte, nène/β-pinène l’emporte chez la popu- dans le Massif central, de 2 popula- lation méridionale (il est égal à 1,65 tions de Pin sylvestre aux profils terpé- contre 0,60 au nord), c’est avec des niques (déterminés branchettes) valeurs bien différentes de celles no- sur totalement différents : la première po- tées dans le Massif central (6,0 à La pulation (col de la Moréno, altitude Moréno contre 2,2 à Saint-Ilpize).
Bonnet-Masimbert, Roland Roman-Amat) et Sous réserve d’inventaire, métabo- fourni de nombreux échantillons référen- a lismes terpénique et polyphénolique cés. D’autres échantillons ont été fournis par semblent donc évoluer indépendam- Mmes Plumettaz-Clot et Neet-Sarqueda (Ins- ce qui ne surprend pas outre me- ment, titut de Botanique systématique et de Géo- à la réflexion, puisque l’un dépend sure botanique, université de Lausanne, Suisse), MM Yazdani et Lindgren (département de de la voie du mévalonate, l’autre de la génétique forestière de physiologie végétale voie du shikimate, très différentes du de l’université suédoise des Sciences Agro- point de vue de la biogenèse chimi- nomiques, Umeå, Suède), M Arpin (labora- que ; ils ne peuvent donc vraisembla- toire de mycochimie, université Lyon-I), MM blement pas se prêter aux mêmes Forrest et Phillips (commission forestière de exploitations taxonomiques, mais néan- Midlothian, Ecosse), M Garry (laboratoire de chimie organique 2, Université Clermont II), moins se compléter pour des calculs Mme Lescourret et M Genard (GEREA, uni- de distances génétiques basés sur un versité de Bordeaux-Talence). plus grand nombre de constituants. En fait, le marqueur terpénique sem- RÉFÉRENCES ble plus utile à moyenne échelle : Yaz- dani et al (1985) ont ainsi montré Arbez M (1987) Les Ressources génétiques l’existence d’un cline de la teneur en forestières en France. t 1 : Les Coni- limonène du nord au sud de la Suède ; fères. INRA et BRG, 169 des conclusions analogues ont été for- Arbez M (1988) Méthodes biochimiques de mulées en Finlande (Hiltunen, 1976), caractérisation variétale des arbres fo- notamment pour le Δ-3 carène. Les fla- restiers. Rev For Fr (Nancy) XL, n° vonoïdes, nous l’avons vu, opèrent à spécial, 71-76 une autre échelle, celle d’un continent. Arlery R (1979) Le climat de la France. Dir Météo Nation Editeur, 131 p Loin de se concurrencer, ces Birot Y, Lacaze JF (1981) Choix des sources «images» complémentaires du génome de graines de Pin sylvestre. Rev For Fr végétal doivent contribuer à une systé- (Nancy) XXXIII, 187-194 matique aussi objective et synthétique Chalchat JC, Garry RP, Michet A, Remery A que possible, permettant ainsi de (1985) The essential oils of two chemo- mieux comprendre, pour mieux la pré- types of Pinus sylvestris. Phytochem 24, 2443-2444 server, la diversité du monde vivant, De Ferre Y (1979) Apport de l’étude des «thème de premier plan qui (devrait plantules dans la connaissance du Pin réunir) biologistes dits naturalistes et sylvestre. Bull Soc Bot Fr Actual Bot 126, biologistes moléculaires», car il s’agit 217-226 d’un «facteur essentiel d’adaptation» à Gaussen H (1960) Les Gymnospermes ac- propos duquel les «connaissances ac- tuelles et fossiles. Fasc VI, Chap XI, Fa- apparaissent insuffisantes» tuelles culté des Sciences de Toulouse Edit, 272 p (Cauderon, in Arbez, 1988). Hiltunen R (1975) Variation and inheritance of some monoterpenes in Pinus silvestris. Planta Med 28, 315-323 REMERCIEMENTS Hiltunen R (1976) On variation, inheritance and chemical interrelationships of mono- ministère de la Recherche («Filière Le terpenes in Scots Pine (Pinus sylvestris ). Bois»), l’Office National des Forêts (MM Mar- Ann Acad Sci Fenn 208. In : Biol Abstr tinot-Lagarde et P Legroux) et le ministère (1976) 62, 25822 de l’Education («Aide à la Recherche Uni- Hiltunen R, Juvonen S, Tigerstedt PMA versitaire») ont financé ce travail. L’INRA (1975a) Geographical variation in some (Institut National de la Recherche Agronomi- monoterpenes in Scots Pine (Pinus silves- que, ministère de l’Agriculture, MM Birot,
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