Báo cáo khoa học: "Variabilité du débourrement végétatif du sapin de Céphalonie (Abis cephalonica Loudon)"

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Variabilité du débourrement végétatif du sapin de Céphalonie (Abis cephalonica Loudon)"

Article original Variabilité du débourrement végétatif du sapin de Céphalonie (Abis cephalonica Loudon) plantation en B Fady D Vauthier 1 Université Aix-Marseille 3, faculté des sciences de St-Jérôme, laboratoire de botanique méditerranéenne, avenue Escadrille Normandie-Niemen, 13997 Marseille cedex 13; et écologie 2 INRA, station expérimentale du Ruscas, RN 98, 83230 Bormes-les-Mimosas, France (Reçu le 24 février 1990; accepté le 10 octobre 1990) Résumé — L’étude phénologique du débourrement végétatif du sapin de Céphalonie a été réalisée le bourgeon terminal de la tige principale d’individus âgés de 11 ans. L’échantillon, représenté sur sur la plantation comparative de Saint-Lambert (Vaucluse), était composé de 9 provenances, dont quatre étaient subdivisées en descendances maternelles. L’utilisation d’une méthode d’observation qualitative en 5 points (Debazac, 1965 et 1967) apporte une précision supplémentaire significative dans la discrimination des provenances par rapport à une méthode indiquant seulement l’état dé- bourré ou non débourré du bourgeon. La précision des 2 méthodes d’observation est relativement comparable pour le calcul des paramètres génétiques. La variabilité interprovenance du débourre- ment s’est révélée significative : la population insulaire de Céphalonie et surtout les populations orientales de l’aire de répartition naturelle (Eubée et Parnis) sont plus précoces que celles du Pélo- ponnèse et de la Grèce continentale. La précocité ou la tardivité du débourrement des populations a été envisagé sous la forme d’une stratégie adaptative en fonction de l’importance relative des gelées tardives et du stress hydrique estival. Cette précocité est par ailleurs nettement corrélée avec une faible croissance en hauteur. L’héritabilité de la phénologie du débourrement est plus faible qu’attendue, sans doute du fait d’un effet environnement notable pendant l’année d’observation. Elle est cependant suffisante pour permettre d’envisager une sélection de provenances et descendances tardives et vigoureuses, susceptibles d’être installées en reboisement en France méditerranéenne. débourrement végétatif / variabilité génétique / adaptation / héritabilité / Abies cephalonica Summary — Variation of vegetative flushing in Abies cephalonica Loudon in an experimental site. The study of vegetative flushing in Abies cephalonica was performed on the main shoot termi- nal bud of 11-year-old trees. The tree collection was grown at the Saint-Lambert experimental site (Vaucluse, Southern France) and consisted of 9 provenances, 4 of which were divided into proge- nies. Precision was significantly increased using a 5-point observation method (Debazac, 1965, 1967) compared to a 2-point flushed/non-flushed method for between-provenance data, but showed only a slight increase among provenance genetic parameters. Bud flushing variability proved to be significant between provenances: the island population of Cephalonia and the populations from the eastern part of the natural distribution area (Euboea and Parnis) flush earlier than Peloponnesus
and continental Greece populations. The development of early or late flushing adaptive strategies in relation to the occurrence of either early summer water stress or late spring frost is discussed. Early flushing was significantly correlated with slow height growth. Heritability of vegetative flushing was lower than expected, probably due to high environmental interaction during the experiment. However, heritability had a sufficiently high value to make selection of late flushing and fast growing provenanc- es and progenies possible in use for reforestation in Mediterranean France. vegatative flushing / genetic variability / adaptation / heritability / Abies cephalonica Dans l’étude qui suit, l’amplitude de la INTRODUCTION variabilité du caractère précocité du dé- bourrement a été mesurée aux niveaux Le débourrement est un caractère phéno- intra- et interprovenances. Une explication logique très important dans l’étude de la de l’allure de cette variabilité a été tentée stratégie adaptative des populations fores- en fonction des conditions bioclimatiques tières et dans le choix des semenciers de l’aire d’origine. pour leur régénération. Les individus les plus précoces sont sensibles aux gelées printanières et, en région méditerra- MATÉRIEL ET MÉTHODES néenne, les plus tardifs sont pénalisés vis- à-vis du stress hydrique estival. Le sapin de Céphalonie est une espèce très pré- Matériel végétal coce par rapport aux autres sapins de type méditerranéen (Fady et al, 1990) et la Sur la plantation de Saint-Lambert (tableau I), 9 mise en évidence de provenances et d’in- provenances de sapin de Céphalonie (tableau II dividus relativement tardifs n’en est que et fig 1) ont été observées, chacune représen- plus importante pour son utilisation en re- tée par 100 individus repérés par un drapeau de boisement en France méditerranéenne. couleur sur le terrain; les provenances Evia et Pnas ne présentaient que 69 et 74 individus Par ailleurs, caractère phénologique ce observables respectivement. Afin de pouvoir cal- et sa variation permettent généralement culer les paramètres génétiques, les prove- une bonne différentiation des provenances nances les mieux représentées au niveau fami- d’une espèce forestière (Kozlowski, 1964; lial ont été choisies. Quatre provenances seulement, situées sur la plantation VG1, Lacaze et Tomassone, 1967 pour Abies avaient un nombre de familles supérieur à 10 grandis; Lacaze, 1969 pour Picea abies; (tableau III):3 originaires du Péloponnèse Arbez, 1969 pour Abies alba; Birot et Fer- (Pnon, massif du Parnon; Erym, massif de l’Ery- randès, 1972 et White et al, 1979 pour manthos; Veti, massif du Mainalon) et 1 de la Pseudotsuga menziesii; Steiner, 1979 côte orientale de la Grèce continentale (Evia, île pour le genre Pinus; Lavender, 1980; Wor- d’Eubée). rall, 1983 pour Abies amabilis et A lasio- carpa). Les massifs forestiers qui abritent les peuplements de sapin de Céphalonie Méthode étant largement dispersés et caractérisés par des conditions écologiques variées La phénologie du débourrement a été observée (Barbero et Quézel, 1976; Fady, 1990), il 7 fois consécutives à intervalles réguliers, du 28 est possible de s’attendre à l’expression avril au 19 mai 1987. Trois méthodes ont été uti- de réponses phénologiques variées. lisées pour observer le stade de débourrement
provenance, en choisissant l’événément «50% bourgeon terminal situé à l’apex de l’axe prin- du d’individus débourrés» comme date moyenne cipal. de débourrement. En fait, pour étudier l’allure de la variation intraspécifique, un indice de précoci- points (méthode 1-2) Méthode 2 té a été utilisé; il a été calculé en additionnant en les 7 notes phénologiques successives. Cet in- dice est considéré comme un caractère quanti- A chaque passage, le bourgeon est qualifié de 2 tatif dans les traitements statistiques. Plus l’in- manières : débourré (note 2) ou non débourré dice est élevé, plus la précocité du (note 1). débourrement est grande. points (méthode 1-5, Méthode 5 en d’après Debazac, 1965 1967) de et Méthode des températures sommes Note 1 : bourgeon dormant; Lorsque l’indice de débourrement de chaque in- dividu est connu, il est remplacé par la somme écailles gonflé, les plus note 2 : bourgeon ou des températures journalières supérieures à moins écartées; 0 °C ou à 5 °C entre le 1 janvier de l’année et er des aiguilles apparition note 3 : par transpa- le jour du débourrement. Des intervalles de la coiffe; rence sous temps identiques entre observations sont ainsi note 4 : bourgeon débourré, les aiguilles ont dé- remplacés par les sommes de températures cor- chiré la coiffe; respondantes, a priori plus significatives sur le note 5 : les aiguilles sont libérées de la coiffe et plan biologique (Mauget, 1983 et 1987), et qui la pousse croît. permettent de prédire avec une bonne précision les dates de débourrement de plusieurs es- Ces 2 méthodes permettent de calculer une pèces de conifères (Thompson et Moncrieff, date de débourrement, notamment, pour une
tés de chaleur pour débourrer (en particulier 1982 pour Pseudotsuga menziesii; Cannell et dans le sol) après la levée de la dormance hiver- 1983 pour Picea sitchensis). En effet, il Smith, nale par les basses températures (Lavender, semble qu’un végétal ait surtout besoin, en liai- 1980). La date du 1 janvier a été choisie arbi- er son avec une variation de photopériode (Camp- trairement comme le moment où le besoin du bell et Sugano, 1975), d’une accumulation d’uni-
indirecte de cette valeur pour le même terpène en températures froides est remplacé végétal par un besoin en unités de chaleur. donne une valeur de 0,7 pour Abies cephalonica (Fady, 1990). Shea (1990) montre dans une Le modèle général utilisé dans l’analyse sta- étude isoenzymatique portant sur un grand tistique est du type : nombre de loci que le coefficient moyen de consanguinité chez Abies lasiocarpa est de 0,341. Ainsi, en utilisant comme extrêmes des estimations moyennes de F variant entre 0,3 et où x est le caractère analysé (note de débour- ijk 0,6 : rement), μ la moyenne générale, p l’effet de la i provenance i, f l’effet de la famille jdans la ij ijk . r l’effet ide l’individu k dans la provenance i et famille jet la provenance Les moyennes familiales ont été ajustées à l’effet bloc. Les moyennes de familles et de pro- venances ont été comparées par une analyse de variance non orthogonale hiérarchique à 2 niveaux et classées par le test de comparaison multiple de moyennes de Duncan. niveau intra-provenance, en faisant une éva- au Les coefficients de prédiction génétique (Ba- luation moyenne sur l’ensemble des prove- radat, 1976) ont été calculés sur l’ensemble des et nances individus en supposant l’homogénéité des ma- trices de variance/covariance individuelles et fa- miliales pour les différentes provenances et en utilisant la relation : si la variance entre provenances est considérée comme une composante de la variance généti- où σ représente la variance phénotypique du 2 x que : le calcul est alors réalisé toutes prove- caractère x (p, provenance; f, famille; r, individu confondues et la variance inter- nances dans famille). Les valeurs de l’héritabilité au provenances s’ajoute à la variance interfamiliale sens strict (h ont été calculées selon le mo- ) 2 intra-provenance. dèle génétique exposé dans Falconer (1974), mais en tenant compte d’une consanguinité pro- bablement importante en forêt naturelle. Une li- RÉSULTATS mite supérieure du taux de consanguinité (F) a pu être évaluée à 0,6 à partir des fréquences des individus riches ou pauvres en un terpène, L’ajustement à l’effet bloc s’est révélé su- le limonène, dans un peuplement naturel perflu, les tests F de l’effet bloc étant non d’Abies alba (Moreau, 1989). Une appréciation
significatifs. Les microvariations climati- ques et pédologiques n’ont pas d’influence significative sur la précocité du débourre- ment. Lacaze (1969) observait de même un effet bloc négligeable sur le débourre- ment de jeunes épicéas en plantation com- parative. De manière générale, les bourgeons terminaux de l’axe principal s’ouvrent plus tard (entre 2 et 4 semaines) que ceux des rameaux latéraux et le bourgeon terminal débourre plus tard (entre 1 et 2 semaines) que les bourgeons latéraux du dernier ver- Toutes ces remarques concordent et ticille de l’axe principal. Ce schéma de dé- tendent à montrer que la variabilité indivi- veloppement est comparable à celui des duelle (ie, en partie environnementale) est autres espèces de sapins (Franklin et Rit- très importante et que la variabilité généti- chie, 1970) et de Conifères en général que est plus affirmée entre les familles (White et al, 1979; Lavender, 1980; Wor- d’une même provenance qu’entre diffé- rall, 1983). rentes provenances. En 1987, l’ensemble des provenances Les héritabilités ont pu être calculées débourrent entre le 5 et le 11 mai (fig 2). avec un niveau de signification suffisant Les 3 méthodes utilisées donnent des ré- pour 2 provenances (tableau V) et sont sultats rigoureusement concordants. tout fait comparables avec les héritabilités obtenues en regroupant l’ensemble des provenances : h 0,19 à 0,27 pour la mé- 2 Variabilité intra-provenance = thode 1-2 et h 0,21 à 0,31 pour la mé- 2 = thode 1-5. La faible augmentation de h 2 La variabilité entre familles d’une même lorsque la composante provenance entre provenance a été représentée sur la figure en compte dans l’estimation de la variance 3. L’amplitude de cette variabilité est sem- génétique indique encore que l’essentiel blable pour les provenances Erym, Veti et de la variation génétique se trouve entre Pnon. Celle de la provenance Evia est ap- les familles. paremment beaucoup plus forte. Elle est Les coefficients de corrélation entre en fait augmentée par l’existence d’une fa- hauteur totale et précocité du débourre- mille très précoce, ce qui se retrouve dans ment ne sont pas significatifs au niveau in- les coefficients de variation familiaux (ta- dividuel intra-provenances, au niveau gé- bleau IV). Il faut noter qu’une de ces fa- nétique et au niveau phénotypique. milles (612) est tout à fait remarquable par le caractère tardif de son débourrement et sa forte croissance en hauteur. Le coeffi- Variabilité interprovenance cient de variation individuel intrafamilial moyen est 2-3 fois plus important que le précédent. Les valeurs moyennes de l’indice de pré- cocité de débourrement provenance par La part de variation due à l’effet prove- provenance permettent une bonne discri- correspond faible, puisqu’elle est ne nance mination. Tous les tests F sont significatifs génétique totale. 10% de la variabilité qu’à
les plus précoces ont aussi les seuil de 1%. Les tests de Duncan au nances au hauteurs totales les plus faibles. seuil de 5% montrent que les provenances Parn et Evia sont les plus précoces. Les Une série de régressions simples de la autres forment un ensemble où Ceph et précocité du débourrement sur les condi- Pnas sont relativement plus précoces et tions climatiques du lieu d’origine de cha- Pnae relativement plus tardive (fig 4). que provenance montre des corrélations hautement significatives avec l’aridité (in- Ce caractère est fortement corrélé (r = dice de De Martonne, r = -0,80**), les pré- -0,87**) avec la hauteur totale : les prove-
famille individu. Cependant, la méthode ou une discrimination plus fine des 1-5 permet provenances puisque au seuil de 5%, les provenances Ceph et Evia forment deux groupes distincts du reste des prove- nances, alors que pour la méthode 1-2, seule Evia se distingue des autres (fig 5). cipitations annuelles (r -0,83**) et la = L’utilisation de la méthode des sommes continentalité (r -0,67*). Lorsque l’indice = de températures n’apporte aucune amélio- d’aridité du lieu augmente et que les préci- ration par rapport à la méthode 1-2 pour la pitations annuelles et l’éloignement de la mise en évidence d’une variabilité généti- mer décroissent, les populations ont des que entre provenances. débourrements plus précoces. DISCUSSION Comparaison des 3 méthodes d’étude La corrélation entre les méthodes 1-2 et 1- Bien que la part de la variabilité génétique sur la plantation VG est très satisfai- 5, , 1 attribuable à l’effet provenance soit faible, sante (r = 0,90**) aux niveaux provenance, plusieurs groupes de provenances appa- raissent nettement. Parn, Evia et Ceph sont plus précoces que l’ensemble des * Valeur significative au seuil de 5%. autres provenances. Fady (1990) avait pu ** valeur significative au seuil de 1 %.
évidence par l’étude de la crois- supérieure dans le calcul des paramètres mettre en hauteur et de la composition en génétiques. La méthode des sommes de sance en températures ne se justifiait sans doute monoterpènes et sesquiterpènes une sé- paration génétique analogue entre ces pas dans la mise en évidence d’une plus provenances, notamment entre le groupe grande variabilité du fait de la relative pro- «oriental» Evia-Parn et les populations du ximité de comportement des différentes Péloponnèse et de Grèce continentale. provenances cette année-là. Il serait inté- ressant de tester, en environnement La méthode en 5 points est visiblement contrôlé, l’importance de l’influence du fac- meilleure pour discriminer les prove- teur température sur la phénologie du nances, et apporte une précision un peu
riable sur la phénologie. Les observations bourgeon végétatif par rapport à d’autres de certains auteurs (Kozlowski, 1964; facteurs, comme la photopériode par White et al, 1979; Lavender, 1980) tendent exemple (Niendstaedt, 1967 pour Picea à montrer que les provenances ou éco- sp; Eriksson et al, 1978 pour Picea abies). types originaires des régions les plus L’absence de corrélation aux niveaux in- chaudes de l’aire naturelle ont les dates de dividuel et familial entre hauteur totale et débourrement les plus précoces, probable- précocité du débourrement montre qu’il n’y ment en relation avec un besoin en basses a pas de relation entre la précocité du dé- températures plus court pendant la période bourrement du bourgeon terminal et sa de dormance (Nienstaedt, 1967 pour Picea distance du sol. Il était en effet possible de sp). Pour White et al (1979), la précocité craindre l’introduction d’un biais expéri- du débourrement de Pseudotsuga menzie- mental du fait, d’une part de l’existence sii est due en particulier au manque de d’un gradient de températures atmosphéri- précipitations estivales. D’autres auteurs ques du plus chaud vers le plus froid au fur montrent en revanche que ce sont les pro- et à mesure que la proximité du sol aug- venances situées aux plus hautes altitudes mente et, d’autre part, de l’amplitude des et latitudes qui débourrent les premières hauteurs totales individuelles recensées (Steiner, 1979; Worrall, 1983). sur la plantation. il Dans le cas du sapin de Céphalonie, Par contre, une forte corrélation positive semblerait que la chaleur ait un rôle indi- apparaît au niveau provenance entre vi- rect et que l’aridité, par le jeu de l’éloigne- gueur et retard du débourrement. Une telle ment de la mer et du manque de précipita- corrélation avait pu être mise en évidence tions, soit le principal responsable de cette notamment par Lacaze (1969) chez Picea adaptation. Steiner (1979) mentionne pour abies, par Arbez et Millier (1970) chez plusieurs espèces de pins européens le Abies alba et par Cristophe et Birot (1979) rôle localement important de la proximité chez Pseudotsuga menziesii. En France de la mer. Ces facteurs climatiques locaux méditerranéenne, la sécheresse estivale peuvent expliquer l’absence de gradient n’est pas aussi accusée qu’en Grèce, par géographique nord-sud de débourrement, contre les risques de gelées tardives y tel qu’il avait été observé pour la morpholo- sont beaucoup plus importants (Plantation gie (Fady et al, 1990). INRA de Pélenq dans le Haut-Var, par exemple, où les bourgeons latéraux de 3 Deux types de stratégies adaptatives années de végétation ont été détruits par semblent devoir s’opposer lorsque la sai- le gel, conduisant à un aspect général co- son de végétation est limitée, l’une vis-à- lumnaire de l’arbre). Ainsi, la sélection de vis du froid, l’autre vis-à-vis de la séche- provenances vigoureuses et tardives est resse estivale, selon la situation écologi- tout à fait intéressante de reboise- que de l’espèce (Campbell et Sugano, en vue ments. 1979). Le débourrement précoce des pro- venances «xérophiles» de sapin de Cé- La variabilité du débourrement peut être phalonie et le débourrement précoce de ce comme le reflet d’une sélection interprétée sapin par rapport aux autres sapins médi- naturelle. Les provenances ont pu s’adap- terranéens (Fady et al, 1990) peut sans ter différemment selon les conditions éco- doute être interprété comme le reflet d’une logiques de leur lieu d’origine, de manière sélection entre les risques (moindres dans à «optimiser leur date de débourrement» ce cas) que représentent les gelées tar- (Campbell et Sugano, 1979). Ces condi- dives et ceux que représente le stress hy- tions écologiques agissent de manière va-
estival. Ainsi, aucun dégât de gel milles à la fois vigoureuses et tardives, ca- drique n’a pu être observé dans l’aire naturelle pables d’éviter les dernières gelées de printemps. C’est généralement le cas des (observations personnelles, 1988). provenances du Péloponnèse Pnon, Veti La structure de la variabilité semble et Erym, mais certaines familles de la pro- sensiblement la même pour toutes les pro- venance Evia sont tout à fait remarquables venances. La valeur de l’héritabilité est de ce point de vue. très constante d’une provenance à l’autre et semble donc pouvoir être extrapolée à l’ensemble de l’espèce. Cette valeur est RÉFÉRENCES comprise entre 0,19 et 0,31. A titre compa- ratif, la valeur de l’héritabilité de ce carac- tère variait entre 0,28 et 0,51 pour de Arbez M (1969) Étude comparative en pépinière jeunes épicéas, en faisant abstraction de quelques provenances françaises de Sapin pectiné (Abies alba Mill); premier aper- d’éventuels effets de consanguinité (La- çu de la variabilité infraspécifique et mise au caze et Arbez, 1971 ). Cette valeur d’hérita- point sur le sapin de l’Aude. Ann Sci For 26, bilité reste modérée pour un caractère 475-509 stable et déterminé génétiquement comme Arbez M, Millier C (1970) Comparaison de deux le suppose Lacaze (1970) pour Picea générations successives de Sapin (Abies abies, probablement à cause d’une va- alba Mill). Structure génétique de population, riance environnementale élevée (Thielges hypothèses sur l’action de la sélection natu- et Beck, 1976). Nienstaedt (1972) note relle. Ann Sci For 27, 287-301 que l’héritabilité du débourrement de Picea Baradat P (1976) Use of juvenile-mature rela- glauca calculée en milieu contrôlé (serre), tionships and information from relatives in combined multitrait selection. Proc IUFRO est nettement supérieure à celle qui est meet Advanced Generation Breeding, joint obtenue en plantation. Sur la plantation de Bordeaux, France, 121-138 Saint-Lambert, les températures du début Barbero M, Quézel P (1976) Les groupements mai 1987 sont devenues brutalement très forestiers de Grèce Centro-Méridionale. Ecol élevées, après un hiver relativement froid. Mediterr 2, 3-86 Le seuil d’unités de chaleur a dû être at- Birot Y, Ferrandes P (1972) Quelques aspects teint très rapidement et de manière uni- de la variabilité infraspécifique du Douglas forme pour toutes les provenances, (Pseudotsuga menziesii Mirb) introduit en conduisant à un débourrement littérale- zone méditerranéenne subhumide. Ann Sci ment explosif. Ainsi, les différences entre For 29, 335-351 familles auraient été réduites devant l’effet Rondogianni-Tsiambaou T (1983) Bornovas J, environnement, ce que tendraient à prou- Geological map of Greece (1/500 000). Athens, 2nd ed ver les coefficients de variations intrafami- liaux 2-3 fois plus élevés que les coeffi- Campbell RK, Sugano Al (1975) Phenology of bud-burst in Douglas-fir related to prove- cients de variation entre familles. White et nance, photoperiod, chilling and flushing tem- al (1979) ont montré chez Pseudotsuga perature. Bot Gaz 136, 290-298 menziesii, les années où le débourrement Campbell RK, Sugano Al (1979) Genecology of était plus précoce, que les provenances bud-burst phenology in Douglas-fir: response avaient tendance à se regrouper et ainsi flushing temperature and chilling. Bot Gaz to effacer artificiellement leurs différences. 140, 223-231 Les valeurs de l’héritabilité sont cepen- Cannell MGR, Smith RI (1983) Thermal time, dant suffisamment élevées pour une sé- chill days and prediction of budburst in Picea lection efficace de provenances et de fa- sitchensis. J Appl Ecol 20, 951-963
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