Các quá trình sinh học Tế bào: Phần 2

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:138

Thêm vào BST

Báo xấu

130
lượt xem 29
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tiếp nối phần 1, mời các bạn cùng tham khảo tiếp phần 2 Tài liệu Tế bào và Các quá trình sinh học. Nội dung Tài liệu cung cấp các kiến thức về: Sinh học và tế bào, năng lượng sinh học, di truyền tiến hóa và công nghệ gen. Tài liệu có thể là Tài liệu tham khảo học tập cho sinh viên các ngành sinh học, công nghệ sinh bọc, công nghệ thực phẩm và môi trường, hóa hữu cơ, hóa dầu, nông lâm ngư nghiệp của các trường đại học và cao đẳng công nghệ có liên quan đến việc khai thác và sử dụng nguồn tài nguyên sinh học.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Các quá trình sinh học Tế bào: Phần 2

CHƯƠNG 4 DÒNG NẮNG L U Ợ N 6 TRONG CÁC HỆ THỐNC 8Ố N G Các động vật nói chung và con người nói riêng thưòng thu nhận năng lượng từ các sản phẩm diDh dưỡng. Các thực phẩm của con ngiiời như srạo, đậu, khoai táy, táo... thường nhận trực tiếp từ thực vật, các thứ khác nhu thịt ỈỢn, thịt bò, sữa, cá, tôm,... thi lại lấy từ động vật. Nhimg động vật đến iKỢt mình lại nhận n&ng ỉitợng khi ản các thực vật khác nhau. Suy đến cùng thì động vật nhận toàn bộ thức ăn và nủng lượng từ thực vật. Thực vật, để sinh trưỏng thi cần có nưóc, khí cacbonic, các muối và nitđ nhimg đặc biệt quan trọng đốỉ với chúng ỉà dòng năng lượng dồi dảo có trong tia sáng Mặt trời. Như vậy ánh sáng Mặt trời là toàn bộ nguồn nảng lượng sinh học trên hành tinh chúng ta. Nảng lượng của tia sáng Mặt tròi xuất phát từ nảng lượng hạt nhán: dưới nhiệt độ rấ t cao ỏ trung tâm Mặt trời, các hydro biến thành nguyên tử heli và giải phóng n&ng lượng ỉúc đầu ỉà ỏ dạng tỉa gama (y). Phân ứng xày ra theo phKơng trình; 4H -> He + 2c + h \ ở đầy h - hằng số Planck (6,6261 X 10"®^ J.s); V - độ dài sóng gama . Sau đó, dõ tướng tác cÃa tia gama vđi các điận tử, n&Qg lượng lại giải phóng diẩới dạng photon của năng ỉượng ánh sáng mà Mật tròi tỏa ra. Nhưng Trái đất chỉ thu nhận được một phần nhỏ năng lượng của ánh sáng Mặt trời đi tới, bồi ỉẽ trên Trái đất có những khu vực khống có thực vật và bào thân thực vật trong quá trinh quang hỢp cũng chỉ sử dụng tới gần 3% nảng lượng đến được với chứng để tổng hợp nên các hợp chất hữu cd. Khi thực vật bị động vật ăn hoặc bị các vi sinh vật phân giải thi những hợp chất hữu cơ ấy bị oxy hóa và giải phóng ra nảng lượng. Thường sô' năng htợng này tU(mg ứng với số năng ỉượng phải chi dừng để tổng hợp nên các hợp chất hữu cơ ấy (định luật thứ nhất của nhiệt động học); nhimg một phần nâng ỉượng đã biến thành nhiệt nghĩa là không có thể sử dụng được vể sau này (định luật thứ hai của nhiệt động học). Nếu động vật &n những động vật khác thì 98
nảng lượng có lợi càng ngày càng bị ít đi. Cuối cùng toàn bộ năng ỉượng của ánh sáng lúc đầu được thực vặt hấp thụ trong quá trình quang hợp biến thành nhiệt và tỏa ra môi tnròng xung quanh. Những tính toán đơn giàn chỉ ra rằng tổng luợng của gluxit được toàn bộ thực vật trên Trái đất sông trên cạn, dưới nưỏc cô' định được, chiếm gần 200 tý tín trong một nám. Thực vật trên cạn chỉ tổng hợp được gần 1/10 sô' ỉượng đó, phần còn lại do thực vật biển, chủ yêu là do ỉoại tảo hiển vỉ ỏ biển tổng hợp. Để tạo thành mỗi mol glucoza (180g) cần phải hấp thụ 680.000 calo nảng lượng ánh sáng. Nếu chỉ tính một cách đơn giản: toàn bộ gỉuxit được cô' định đểu ỏ dạng gỉiicoza thì trong một nàm cần có lo'* cal năng ỉượng sinh học. Nếu túih cả nhửng mất mát thì đại lượng chung của dòng nảng ỉượng sinh học tảng lên đến 1 0 0 lần hoặc hơn nữa. tức ỉà khoảng 1 0 ^' cal năng litợng Mặt trời thu nhận điíợc trong một nảm. Tiiy nhiên con số này cũng chỉ chiêm khoảng 1/1000 toàn bộ năng lượng Mặt trời (gần 13.10^* cal trong một nảm, khoảng 2 triệu tý tỷ calo trong một giây) rơi vào Trái đất trong một nàm. Ngưòi ta đã tính ráng nhò hoạt động của cáy xanh khí cacbonic trong khí quyển và hòa tan trong các thủy vực điíỢc đổi mới trong vòng 300 năm, còn toàn bộ oxy cúa khí quyển thì được đổi mói sau 2 0 0 0 năm. 4 .1 . D Ạ N G C H U Y Ể N H Ó A NĂNG L Ư Ợ N G T H Ứ N H Ấ T : Q U A N G H Ợ P 4.1.1. Đại cuong vá quang hợp Quang hợp là quá trinh trong đó tế bào cây xanh hấp thụ và biến đổi năng liíỢng ánh sáng Mật trời thành ATP và NADPH2 để tổng hợp nên các phân tử hữii cđ từ khí cacbonic và lutớc và giải phóng oxy ph&n tử vào khí qiiyển. Do đó ta có thể biển diền quang hỢp bằng phương trình đơn giản sau: C 0 . + 2 H .0 Anh Sàng [CH 2O] + H ịO + O 2 Thụtvật Hydratcacbon Các hydratcacbon do qiiaug hỢp tạo ra chứa nhiều năng lượng hơn so vối ugiij’ên liệu ban đầu là CO2 và H^o. Như vậy, nhờ tiêu thụ năng lượng Mặt tròi mà tế bào cây xanh có khả nảng biến đổi các chất nghồo n&ng lượng như CO2 và H 2O thành hợp chất nhiều năng lượng: hydratcacbon. Do đó có thể coi qiiang hợp là quá trình biến năng híợng bức xạ của Mặt tròi thành náng liíợng hóa học trong mô thực vật. 99
• Tầm q u an trọ n g của quang hỢp Trái đất là hành tinh tám mình trong ánh sáng. Tất cà luơng thực, nhiên liệu hóa thạch (dầu UIỎ, than đá, khí đốt) và nhiên liệu sinh học (sinh khôi) cho đời sốhg con người đểu bát nguồn từ quá trình quang hợp. cá trong quá khứ và hiện tại. Quang hợp hấp thụ chưa đầy 1% năng luợng cùa ánh sáng trong vùng phổ nhìn thấy đến Trái đất mà đã cung cấp hđii 90% nàng lượng cho con người sử dụng. Các cơ thể tự dưdng tạo thức ăn cho chính mình và cho cà sinh vật dị dudng. Không những thế quang hợp còn giâi phóiig oxy phân tử - chất nhặn điện tử cuôl cùng cho hô hấp hiến khí. Quang hợp góp phầụ điểii hòa chu trình cacbon và oxy trong tự nhiên. Vi lẽ đó, hơn một phần ba tliế kỷ truớc đây, nảni 1960, nhà sinh học phán tử nổi tiếng ngitòi Huugari Szeiit - Georgy đà viết: "Cái gì thúc đẩy sự sống trên hành tinh này? Đó là dòng diệỉi nhò do tê bào cây xanh hấp thụ từ áuh sáng Mạt trời". 4.1.2. Ánh sáng • Ánh sáng gồm nhiĩiig hạt nảug iượng uhô bé riêng nhau, không mang điện gọi là photon. Đồng thời ánh sáng cũng có bân chất sóng. Ánh sáng các màu khác nhau có độ dài sóiig nhất định. Các photon không phải tất câ đểu có cùng một mức năng UíỢng: một số photon chứa nhỉềii năng lượng, sô' khác ỉại chứa ít náng lượng. Năng iKỢng của mỗi photon đitợc biểu thị bằug côiỉg thức; trong đó c - tốic độ của ánh sáng (3 Xlo " cin/s); ). - độ dài sóng; /i- hàng 8Ỏ Planck (6,6261 X 10 '** J.s). Nàng luợng của ánh sáiig tỷ ỉệ nghịch với độ dài sóng ánh sáng. Ánh sáng có độ dài sóng ngủn chứa photon có năng lượng cao hơn photon của ánh sáng sóng dài. • Ánh sáng Mặt tròi gổin các photon với mức nảng lượng khác nhau, trong đó chỉ có áiih sáng nhìn thấy là măt chúng ta có thể câm nhận điíợc. Photon có nâng lượng cao nhà't của phổ điện từ là tia gama vdi độ dài sóng chưa tới một nanomet ( Inni), còn photon có mức nàng lượng thấp nhất với độ dài sóng hàng nghìn mét là sóng radio. 100
• Áiih sáng nhin thấy chi là một phần nhò của phổ điện từ. Trong phổ nliin thấy, ánh sáng xanh có dộ dài sóng ngắn nhát và có photon năng luợng lỏn nhất, còn ánh sủng đỏ có (tộ dài sóng dài nhất và có photon náng luợng thấp nhâ't. Chiểu nang lưọng tang «A /W W \A A y\ 1-------------------- -Chié ỉu bước sóng tăng OAịl nm 1 r irn 10 100 nm 0,01 cm 1 ỹm 1^ IOOị M Anh Hổng Tia gama TìaX sáng Sóng vô tuyốn ngoại 380rtm 430 nm 500 nm S6Ồ nm 600 nm 750 f>m Phổdicn lìf • Như chúng ta đã biết, các diện tử chiếm những mức năng ỉượng riêng trên quỹ đạo cÃa chúng, xung quanh hạt nhân nguyẽu tử. Để nâng một điện tứ đến một mức năng lượng khác thì cần phải có một số năng lượng tương ứng không hơn không'kém. Do đỏ, các nguyên tử riêng biệt chỉ có thể hấp ihụ uhữug photoii uào đó ciia ánh sáng có mức năng lượng tUdng ứng. Một nguyên tử hoặc một phán tứ đã cho, thường có một vùng photon riêng hay mộc phổ háp thụ đặc tndtg. Nói cách khảc, phổ hấp thụ của một uguyên tử hoặc phân tứ sẽ phụ thuộc vào mức năng ỉượng của điện tử có thể đnợc dừng ỏ trong nguyên tử hoặc phân tử dó. • Nảng hrợng cần clể cluiyển điện tử từ quỷ đạo này sang quỹ đạo khác điíợc xác định bdi hiệu sô các mức nảng luợng tKơng ứng của hai quỹ đạo ấy. Do năng ỉượng của photon phải được sử dụng toàn bộ (không thể chỉ sử dụng một phầii) cho nên chỉ Iihững quang tử mà năng lượng cúa chúng gảy ra (litợc sự chuyển điện tử sang quỹ đạo tiíđng ứng mới bị hấp thụ. 101
• Phản ứng quang hóa là phân ứng trong đó các ngiiyên tử hoặc các phán tử bị kích thích dưới ảnh hường của ánh sáng tham gia. Vi thế, để phân ứng quang hóa xây ra, phân tử phải hấp thụ ánh sáng. Thường thì giữa sô' photon bị hấp thụ và sô’ phân tử bị kích thích có một tỷ lệ sô* luỢĐg xác định. Nếu mỗi phân tử hút một photon, thì để chuyển một phan tử gam vật chất (6.10^® phân tứ) sang trạng thái kích thích cần có 6.10^’ photon. Đại lượng 1 mol photon này gọi ỉà một einstein. Có thể tính năng lượng của 1 einstein bằng ChKơng sô"của 2854. lo ’ cal vói độ dài sóng tính bằng nanomet. • Đối với phân ứng quang hóa có ý nghĩa đặc biệt to lớn là những cặp điện tứ không phân chia chứa trong các phân tử có nguyên tử nitơ và oxy và khống tham gia vào sự hình thành các liên kết. Hai điện tử ấy phân bô' trên cừng một quỹ đạo và phải quay theo hai hưổDg đối nhau. Khi một trong hai điện tử được kích thích nhờ hấp thụ photon sẽ chuyển ra một trong những quỹ đạo ngoài có mức nảng luợng cao hơn thì hướng quay của chúng có thể đối nhau (trạng thái singlet) hoặc giốhg nhau (trạng thái triplet). Xác suất của sự chuyển trực tiếp từ trạng thái gốc sang trạng thái triplet vô cùng bé. Thường trạng thái triplet đạt đuợc bằng cách chuyển vị nội bộ từ trạng thái singlet của cùng cấu hình điện tử. Khi chuyển phản tử kích thích ở trạng thái sÌDglet trỏ về trạng thái gốc thườne kèm theo sự huỳnh quang (Auorescence). Thời gian tắt của nó rấ t ngắn ( 10 *“s) và không phụ thuộc vào nhiệt độ. Còn khi chuyển từ trạng thái singỉet sang trạng thái triplet thì gây ra sự phát quang (phosphorescence). Quá trinh này kéo dài hơn nhiều (từ icr^ đến 1 s). • Tuy nhiên phản ứng quang hóa có ý nghĩa quan trọng nhất về mặt sinh học không liên quan đến sự phát quang, mà là sự chuyển không phát xạ từ trạng thái trỉplet vể trạng thái gốc, trong thời gian đ6 nâng luợng không thẳi ra dưới dạng ánh sáng mà được chityển vào các hợp chất hóa bọc phản ứng trong một hộ thống khác nào đó. Sự tham gia của các phân tử crong các phản ứng hóa học của trạng thái triplet có thời gian tồn tại lổn hđQ, sẽ có độ tin cậy idn hdn so với sự tham gia của trạng thái singỉet. TroDg quang hợp sự chuyển không phát xạ ấy từ trạng thái triplet về trạng thái gốc xảy ra trên một phân tử duy nhất: phân tử clorophyl. 4.1.3. Sắc tấ quang hợp v i sự thu năng luọng ánh séng trong các liỏn Ici) hóa học Các phân tử hữii cơ có khả năng hấp thụ ánh sáng được gọi là các sắc tô. 102
Khi nảng lượng của ánh sáng đitợc thu giữ bởi một phán tử sắc tô' thì năng luợng của photon ctuợc SÍI dụng để náng một điện tử của phân tử sắc tô' lên niức náng lượng cao hơn. Trong thiíc vật và tào thiỉờng có mặt ba loại sắc tôí; clorophji. carotenoit và pliicobilin, trong đó clorophyl và carotenoit là hai sác tô'chính. Clorophyl là sác tô' làm cho thiíc vật có màu xanh lục đặc trưng, ở thực vật bậc cao và tào thưòiig có hai dạng clorophj’l a và b. Clorophyl a có công thức nguyên C5r,H7iN 4 0 ;,Mg và có khối lượng phán tử 892. Cloroph}i b có cóng thức nguyên Cr,5H 7i,N,0 ,jMg và có khôi lơợng phân tử ỉà 906. Clorophyl a có ìihóm CHa. còn clorophyl b thì có nhóm -CHO. c ả hai dạng clorophyl chiếm khoâug 4% khốỉ lượng của lục lạp (hình 4.2). Về cấu tạo, phân tử clorophyl gồm một vòng porphyrin, một nguyên tử Mg liên kết ờ tám và mộc ruợu phitol dài 20 cacbon liên kết vào bên cạnh. Đậc biệt là trong phán tử clorophyl có hệ thống nối đôi liên hợp. Đó là một hệ cộng hưỏng chứa đựng các con đường khác nhau về sự phân bô' lại các điện tử ngoài mà không làin chuyển dịch vị trí các Dgiiyên tử tạo thành phản tứ. Chính kliâ năng cộng hilỏng trong vòng làm cho phân tử clorophyl ôn địuh hơn. Hệ cliòug Iiôl đôi liêu hợp ấy chứa các điệu tử Jt Unh động, chirỡiig không thiiộc về một ugiiyêu tử hay mộc liên kết uào mà thuộc về hệ lièn kết nói chung. Để chuyền các điện tử n. ra quỷ dạo ngoài thường chỉ cần mộr nâng lượng nhỏ. Các photon khi được hấp thii bỏi phân tử clorophyl sẽ kích thích các diện rử của vòng porphyrÌM, sau dó các điện tíit được chuyển ngay sang hệ thòiig liên kêt cacbon. Trong sô' clorophyl tUiíòng có mặt một tỷ lệ nhỏ các clorophyl a chuyên hóa có tên gọi là trung tâm phản ứng và thlíđlìg đitợc ký hiệu là P680 (trong quaug hệ II) hoặc P700 (trong quang hệ I). Hai dạng clorophyl a và b chủ yêu là hấp thụ miền ánh sáng xanh-tíin và ánh sáng đô. Clorophyl b có phổ hấp thụ chuyển dịch về phía bưỏc sóng của ánh sáng lục. Clorophyl b đóng vai như một sắc tô”phụ trong quang hệ cùa cây bởi nỏ có thể hấp thụ các phocon inà clorophyl a không thể hảp thụ (litợc do đó mà làm tủng ctáng kể tỷ lượng các photon của ánh sáng Mặt trơi mà một cáj’ có thể thu hút được. Miền ánh sảng giữa 500nm và GOOnm thitòng không duợc các clorophyi hấp tliụ nên điíợc phàn chiêxi bời cây. Khi những photon của miền ánh sáng I1Ù3’ được hà'p thụ bởi retinal của mắt chúng ta, chì chúng ta mổi cảm nhận (tuợc niàn lục cíia chúng. 103
500 550 600 Bước sóng.nm //ìm/i 4,2, (^áii tạo ciia phán lỉr clorophyl a và b 104
Carotenoit cũng là sắc tố có mặt trong tluíc vật bộc cao và phần lớn tâo. Carotenoit phổ biến Mhất là |l-caroren. Phân tử |ỉ-caroteji gồm hai vòng cacbon đuợc nối vdi nhau bởi một mạch 18 cacbon với các uối đỏi liên hỢp. Khi IIÔI đôi liên kồ*t hai nửa phân tử P- caroten bị đứt sẻ tạo ra điíỢc hai phản tử vitamin A. Chính sẮc tô' thị giác c h ủ chốt cúa mắt chúng ta là retinal đã được tạo ra từ vitamin A. CH, Oí, P-Caroten J0 CH3 i Oi, CH, ‘■ ”’^.CH-CH-C-CH-CH-CH-C-CH-CHiOH ViậominA CH, CH, CH3 CH, iiiễiii 4 J . Chu Iho của P-carolcn VH SHClo Iht RẳMc 100 7 V I ..................... I V 1 Ph^ hont đốno /V 80 ĩ o ủ a q u an g / ^100 1 "40 íf ig ề ao 20 | f \ f■5 60 4 “ Clorophyl b Í \ J \ Ị .. . . . . . . _ » 1 1 CL \— Carotiinoỉt ^ ! Ị 40 J u / hĩ \ 1Clorophyi 20 \\ " ã / 1 •1 tv 7 1 0 400 500 600 700 Bước s6ng,nm iĩềnh 4.4. So sắnh phổ hoạt dộns cửa qiiHRS hợp với phổ hấp Ihụ CÚH phan tử sác lò 105
Các sẮc tô' carotenoit thiíòng hấp thụ các photon cúa miền ánh sáng rộng (từ 500-600nm) và thường truyền năng lượng thu được cho clorophyl a. Trừ clorophyl tnm g tâm phân ứng ra, toàn bộ các sắc tố quang hợp khác đểu là "sắc tố anten" Sự có mật cùa sắc tô* caroteDoid tạo khả náng để cây xanh sử dụne được nhỉêit photon ánh sáng khác nhau do đó làm tăng hiệu quả quang hợp. 4.1.4. C ic pha của quang họp Uim k Sơ dò ba quá Irinh cũn (|U1IIIR hợp Quang hợp là mộc chuỗi các sự kiện phức tạp Kồm ba loại quá trinh hóa học sau: - Quá trình xáy ra đầu tiên là quá trình tổng hợp ATP bằng cơ chế hóa thẩm thấu (chemiosmotic) nhò điện tử thu được qua sử dụng ánh sáng Mặt trdi. Các phản ứng tham gia trong quá trình này có tên gọi là phản ứng sáng cúa quang hựp, bòi 10 sự tổng hợp ATP chi xây ra khi có mặt ánh sáng. - Tiốp theo các phản ứng sáng là một chuỗi các phân ứng có enzim xúc tác sứ dụng ATP vừa mới được tạo ra để tân tạo nên các hợp chất hữu cđ từ khí cacbonic của khí quyển. Các phàn ứng này có tên là "phản ứng không phụ thuộc ánh sáng" hày "phản ứng tôV' của qitang hỢp bôi chúng sẽ xày ra dễ dàng khi vắng mặt cững nhi( khi c6 mặt ánh sáng miễn là ATP sẵn có để dừng. 106
- Cuôi cùng, sắc tô' đă hấp thụ ánh sáng lúc ban đầu được ỉàm "trẻ lại" đê sẵn sàng khởi đầu một phản ứng ánh sáng khác bằng cách hấp thụ các photon mới. 4.Ỉ.4.I. Phàn ứng sáng: sự hâ'p thụ nảng lượng Các phàn ứng sáng xây ra trên màng qiiang hợp. Trong vỉ khuẩn quang hợp, màng quang hợp là màng tế bào, còn ỏ thực vật và tảo, toàn bộ quá trình qiiang hợp xảy ra trong lục lạp. Lục lạp có nguồQ gốc tiến hóa từ vi khuẩn quang hợp và màng qiiang hợp tồn tại ở bên trong lục lạp. Phản ứng sáng xây ra theo ba giai đoạn sau: - Một photon ánh sáug được hấp thụ bỏi một sắc tế. Kết quả của sự kiện qiiang sơ cấp này là kích thích một điện tứ ỏ trong sắc tố. - Điện tử bị kích thích đitợc dẫn truyền dọc theo một ỉoạt các phân tử chất mang điện tử gán trên màng quang hợp cho đến khi tớỉ một kinh bơm proton vát qua màng thi nó sẽ kích thích kênh này chuyển một proton qua màng. Còn điện tứ thi được chuyển đến một chất tiếp nhận. - Sự đi qua màng của proton s i kfch thieh sự tổng hợp hóa thấm ATP. 4.I.4.2. Phàn ứng tố'i vá sự cố dịnh COg Đó là các phân ứng hóa học có sử dụng ẠTP do phản ứng sáng t « 0 ra và tiến hành một cách dề dàng ỏ trong bóng tô l Tuy nhỉễi). xáy dựng một cơ thể, tế bào không chỉ cầu ATP mà còn cần một phiicmg thức để chế tác các phán tử hữu cơ từ khí cacbonic. Sô vdi CO2. thl các ph&n tử hữu C0 được coỉ ỉà d 49ng khữ vi chúng c6 chứa nhiểu liên kết C-H. Vì vậy, để kiến tạo nên các phâii tử hữu cơ thi cắn phài có ngitồn cung cấp hj’dro và điện tử để liên kết chứng vào cacbon. Quang hợp đã sứ dụng nftng lượng của ánh sáng để chiết rứt ỉực khử (các ngityên tứ hydro dưới dạng NADPH2) từ nước bằng con đường mà chúng ta sẽ giải thích ở sau. Trong các phản ứxig tối, CO2 của khí quyển được kết hợp thành các phân tử chứa cacbon, nên quá trình được gọi là cố định cacbon. 4.I.4.3 . Bổ sung các diện tử cho sắc tô' Sự kiện hóa học thứ ba xây ra trong quá trinh quang hợp đang tiến hành có liên quan đến điện tử vốn đã tước đoạt đitợc từ clorophyl khi bắt 107
đầu phân ứng sáng. Điện tử này phải được hoàn trà lại cho sác tô' hoặc phải sử dụng một nguổu điện tit khác để bổ sung cho cái kho ciing cấp (tiện tứ troug sắc tô. M ặt khác, do di chuyển điện tử liêntục khiến cho săc tô trở nên khuyết điện tử và vì thế nỏ không còn bẫy được nảng lượng photon bằng sự kích thích điện tử nữa. Chung quy, quang hợp bao gồm ba quá trình: - Sứ dụnir các điện tử đuợc bật ra bỏi ánh sáng để tồng hợp hóa thẩm ATP. - Sử dụng ATP để cô (lịnh cacbon. - Đổ sung các điện tứ vào sắc tố quang hợp. Có thể tóm tắ t quá trình quang hợp bàng phương trinh oxy hóa-khử đơn giàn sau: 6C0j + 1 2 H 2O + 6 H .p + 6 O2 Khi cacbonic Hoi nưãc Oưỡng glucoza Nước Kh( oxy từ phân của khi quyển lử nưdc ban dấu Nưóc xuả't hiệu troug cà hai vê của phươug triuh,nhung phảu cử ỏ phía phải của phưđitg trinh lại có ngiiồn gốc khôug giống với H^o ban đầii ỏ vế trái phưđng trinh. Oxy trong điràng ghicoza và troiig phân tứ HgO ỏ vê' phải phương trinh là từ CO2 của khí quyển. 4i1.5. Phin úng sáng 4.I.8 .I. S ự h o ẹ t động củo cậc qunng hệ ở cáy xanh, phàn ứiig sáng xây ra trên màng quang hợp tức là màng thiỉacoid. Clorophyl, các sắc tô' phụ và toàn bộ các chất mang điện tiìt cúa quang hợp đểu được định vị trên màng thilacoit. Clorophyl và các sác tố phụ đều là sác tô' quang hợp. Các sắc tố quang hợp thiíòng không hoạt động riêng lê mà tập hsp lại thành nhóm chức nảng gọi là đơn vị quang hợp. Các đơn vị quang hợp cùng với các prtotein có liên quan tổ hợp ỉhành hai hệ quang hợp hay hai quang hệ: quang hệ I (CSI) và quanc hệ II (PSII). • Theo qttan niệm hiện đại, người ta coi đơn vị quang hợp gổm kloâng 500 phán tử clorophyl (trong đỏ cíí 200 - 300 clorophyl thì có một truiiỊ tâm 108
phàn i'tUK) và chtiỗi vận
• Khi ảnh sáng có biiổc sóng thích hợp đập vào bất kỳ sắc tô' nào trong quang hộ thì một trong các điện tử của clorophylđitợc chíiyển từ trạng thái cơ bân sang trạng thái kích thích cao nủng.Điệntứ đã được kíchthích sẽ không được tniyền từ phân tử clorophyl này tói phân tứ clorophyl khác bên canh, Thay vào đó, sác tố sẽ chuyển nảng ỉượng kích thích tới một phân tử sắc tố khác kề bên và điệu tử của nó ỉại trỏ về mức nàng ỉuợiig thấp vốn có tnlđc khi photou điiợc hấp thụ. Vậy là các phản tứ clorophyl hấp thọ photon ánh sảng và chỉ truyều nủug h(ợng kích chích chứ kliôug truyền điện tử cao n&ng cho nhau. Nguòi ta nói đố là sự trus-ền năug lượng bảng cộng huỏng. Trạng thâỉ ktehmích o Trong kinh 4.7. phân tử I bị kích thích do hấp thụ photon ánh sáng rồi tniyền nảng lượng kích thích cho Photon phán nil II bêu cạuh làm cho diệu tử của phàn tự náy trớ thành trạug thái cao uảng. Trọng thái réi phân tử I trỏ về trạng thái cơ bản -o o cơ bân và cứ thê' tiếp tục cho đến khi năng lượng kích thich I II CécphAntử C ic phén tử đến tning táui phâu íing (P680 hoặc P700). Tií (lây trung t&m phản ứng mđi chuyểu uáng luợng kkb chích © o Trẹngíhắií dưđi dạng điện tứ cho chất Mdithiehl tiếp ahận điẬn tử đáu tiên của chu&i vận chu)’ển điện tử quang hợp. Bằng cách tể chớc Photon các quang hẠ như thế sở chuyển cho chất tiếp nhận \ đầu tiên được nhiểu điện tứ Trạng thél hơn là theo cách khác. Sự õobỉn > ■0 — 0 0 truyền điện tử theo một chuỗi các chất vận chuyểu điện tứ ¥ II là phương thức tntyền nang b) Các phAn tử Các phAn tử iuợng thứ hai khác với //ìh A 4.7. Hai phinmit Ihức Iriiycn nAng linmR phương thức tni)’ều uáng (rong tỊUiing h«n> lượng trong hệ sác tô' 110
. quang hệ II (PSII) PSII định vị trong màng thilacoid và thường liên kết vdi lipit màng. PSIỈ có chứa cỉoroph}’! b cao hđn ò PSỈ và thường chứa các cấu phần sau: - Hệ anten hấp thụ ánh sáng. - Trung tảm phân Ýtng P680. - Nhóm oxy hóa-khứ ỉà quinon. PSII xúc tác qiiá trình chuyển điệu tử giữa HjO của xoang thiỉacoit và plastoquinon ỏ màng. Một clorophyl P680 nhận nảng lượng ánh sáng từ anten, nầng điện tử từ trạng thái cđ bân chành trạng thái cao nảng rồi lảm bật điệu tử này ra khỏi P680, biến P680 thành dạng oxy hóa P680*. C h ít nhẠn điộn tử sơ cấp từ P660' là pheophỉtin (pheophitiii ỉà clorophyl đă bị thay thế nguyên tử Mg bằng* hai proton). Từ pheophitin (Pheo) điện tử cao nảng qua quinon Qa rổi qiia Q h rồi đến xoang chứa điện tứ PQ giữa hai quang hệ. Dạng oxy hóa P680' của trung tám phản úng sẽ tự khử bằng cách thu các điện tứ từ tiKớc nhò một enzim có Mn. Oxy được tạo ra trong quá crình clmyển điện tử nà 3': 2 H, 0 ^ 4H- - n . + o . Anh téng __ 2 PQ + 4 H * + 4 e------- 2 PQH, 2PQ + 2 H ^ ^ O2 + 2 PQH 2 • Quang hệ I (PSD PSI thường chứa nhiểti clorophyl a có đỉnh hấp thụ ỏ 700nm. Tỷ lệ giữa clorophyl và trung tâm phàn ứng là 2 0 0 / 1 . PSI thường có các càu phán sau; - Hệ anten hấp thụ áuh sáng. 111
- Tritng tâm phùn ứug là một dinie của P700. - Nhóm oxy hóa-khứ; tnuig tâm Fe/S. PSI xúc tác phân ứng chuyển điện tứ từ plastocyanin [plastocyanin (PC) la protein có chứa Cu địnli vị ở phía xoang của màng thilacoit] đến íerredoxin [ĩerredoxin (Fd) là protein hòa tan có chứa Fe/S, định vị ở phía chất nền của màng]. Photon do clorophyỉ aiiteii hấp thụ, kích thích và nâng P700 từ trạng thái cơ bân sang trạng thái kích thích, làm bột điện tử cao nảng ra khỏi P700, biến P700 thành dạng 0 XJ’ hóa P700*. Chất nhận điện tử sơ cấp từ P700* là A,, (một cloropỉiyl a chuyên hóa có phổ hấp thụ khác chút ít với ciorophyỉ bình thi(ờng). Từ A,, điện tứ được chuyển đến Ai (phiỉoquinon) rổi đến một chuỗi gồm ba protein có Fe/S (Fx- F^. F»). Từ đây điện tử điíỢc chuyển đến ferredoxin hòa tan và enzim FRN (íerredoxiii - NADP* reductaza) xúc tác chiiyểii điệu tứ đến NADP^ và khử chất này thành NADPH,, theo phuơiig trinh: 2Fd + 2H' + NADP' 2Fd + NADPH2 Dạng khử Dạng oxy hóa Cần chú ý ràng chính Fd khứ chứ không phải NADP' là chất nhận điện tử trực tiếp từ con đưòng vận clniyển điện tử của PSI. P700* được bù lại điệu tứ đã mất để trò vể trạng thái cơ bàn nhò piastocyanin. • Phức h i xitoct-oin b c 'f b„-f là phức hệ của xitocroni và protein Fe/S, xúc tác phân ứng chuj’ển điện tử từ quiuon (qiiinon khừ) tới plastocyanin (dạng oxy hóa) đồng thời bơm hai proton vào xoang thilacoit, thiết lập nên gradient proton giữa hai phía màng để tổug hợp hóa thẩm ATP. PSI, PSII và b,(-f liên kết vái uhaii tạo thành chiiỗi vộn chuyển điện tử quang hợp ditới dạng sơ đồ "Z" bao gồm ba giai đoạn chuyền điện tử: từ nitớc dên P680', từ P 6 8 O' đến P700‘ và từ P700* đến NADP". 112
ỉuanghộl ửkiệỉấ Anh sáng llin h 4.H. H ai quaiiK hẹ với chuỏi Ini.vcn diẹn lử Irong lục lạp • A T P - a y n t m a ( p h ứ c h ệ C F l-C F O ) ATP-syntaza là hợp phần cho phép kết hợp qiiá trinh khuếch tán tự phát các proton từ xoang thilacoit ra chất nền với quá trình tổng hợp không tự phát ATP đi từ ADP và phosphat vô cơ ở trong chất nền. ATP-syntaza gồm hai cấu phần; - CFO là một tập hợp các chuồi polypeptit liên kết chặt chẽ với màng (hợp phần F 0 cúa protein). - CF|: cũng ỉà một phức hệ polypeptit tương tác với FO nhưng được định vị ngoài màng ồ phía chát ttển (hợp phần F, của protein). Trong dung dịcli, CF| có hoạt tính duy nhất là thủy phân ATP, là phần xúc tác của ATP-syntaza. Khi vắng mặt CF|, thì CFO chỉ đđn thuần là một kênh proton có tác dụng thiíc đẩy sự khuếch tán tự phát các proton. Ngưòi ta có thể chứng minh rằng: sự kjiiiếch táii 3H' là cần thiết để tổng hợp một ATP. 4.I.5.3. H ành trin h của dòng diện tử tro n g quang hỢp Từ hình 4.9 ta có thể thấy sau khi hấp thụ náng lượng ánh sáng, điện tử đi theo hai con đường khác nhau, câ hai con đuòng đểii hỗ trỢ để bơm các proton (ion H*) vào xoang thilacoit. 113
ỏ dòng điện tử không quay vòng, điện tử được phát ra từ trung tám phản ứng P680 của quang hệ II đuợc chuyển từ chất mang này đến chất mang tiếp theo dọc theo chuỗi kể cà quang hệ I. ỏ cuối chuỗi enzim íerredoxin - NADP - rediictaza xúc tác chuyển điệu tử đến NADP' để tạo ra NADPH^. Chát nền DỒNG ĐlệN TỬ QUAY UAY VỒNG ‘ mssnm Anh sáng ■ "X ADP+© Phứchộ I i (truyén 3H^ I r ị ^ \ r để tổng hợp mộtATP) Màng thilacoit lw QuanípMn^/ DỔNGĐIỆNTỬ KHÔNG QUAY VỒNG ly nước Quang hộ II Phút hộ Quang hệ I NADP ATP sintetaza xỉtocrom b,-i reductaza Xoang thilacoiỉ Plastoquinon Pỉastoxyanin Terređoxỉn Hỉnh 4.9. Phản ứnR KátiR của quang hợp (Ihuycì hóa Ihẩm) ỏ dòng điện tử quay vòng, các điện tử phát ra từ P700 cúa quang hệ I được chuyển đến íerredoxin rói íerredoxin lại chuyển đến phức hệ bflf thay vì chuyển cho NADP^. Các điện tử này lại trà về trung tâm phàn ứng P700 qua chất chuyển trung gian pỉâgtôẽyâhih. Cà dòng điện tử quay vòng và không quay vòng đều giải phóng iiăQg lượng và phức hệ xitocrom b„f dừng năng h(Ợng này để bđm proton qua màng. Nhờ đó tạo ra thế hiệu điện hóa của thúc đẩy ATP-S}rntaza tổng hợp nên ATP. Do chỗ kết hợp thêm một nhóm phosphat vào ADP để tổng hợp ra ATP nên người ta gọi đáy là phản ứng phosphôryl hóa. Phosphoryl hóa vòng xHất phát từ dòng điện tử quay vòng chỉ tổng hợp ra ATP mà không tham gia tạo ra lực khử NADPH2- Phosphoryl hóa vòng sẽ xảy ra khi tỷ lệ [NADPH^l / [NADP’] cao. có Iighĩa là khi nồng độ NADP' còn thấp. 114
Phosphoryl hóa không vòng trt dòng (ỉiện tử khỏng quay vòng tổng hợp ra cả ATP v à N A D P H 2 . Các phân ứng tôi của qiiaitg hợp tliuỡng cần nhiều ATP hđn so với NADPH2 vì thê câ hai dòng điện tử đều phải xảy ra để các chất này được tạo ra với một Iượng thích hợp. Vạy là pha sáiig quang hỢp dẫu đến ba kết quà sau: - Tạo ra lực khứ mạnh: NADPH2. - Giải phóng oxy dirỡi dạng sân phẩm phụ uhò quá trình phán ly H 2O. - Tổng hợp ra ATP nhò liên kết với dòng điện tử cừ H^o đến NADP'. Có thể biểu diễn bàng phiíơng trình tổng quát sau; 2NADP' + 2 H2O + 2ADP + 2Pv,- lạp'*^ * ^ 2 NAPH2 + 2ATP + Vậy là bôn điện tử và bôn proton thu đitợc từ H 2O đã được truyền qua màng thilacoit từ phía chất nền lục lạp đến xoang thilacoit và năng lượng cùa photon được dùng clé tổng hợp ATP, NADPH2 đồng thời giải phóng oxy phán tử. Cho đến nay, nguời ta vẫn chita xác định clúnh xác sô' phân tử ATP điíỢc hình thành trong pha sáng này, tuy nhiên nguời ta đểu thừa nhận rằng khi lục lạp giâi phóng inột phản từ oxy {O2) thi tòng hợp hóa thẩm được hai ATP. • Tổng hợp hóa th ẩ m A TP Như chúng ta đã biết màng thilacoit (củng nhi( màug ty thể) khôug thâm protoii cũng nliư các phân tứ khác, đo đó để qua được màng chúng phàỉ nhờ các kênh riêng (hinh 4.10). Các proton do được bđin bơm vào trong xoang thilacoít nên có nồng độ cao hđn và chúng phâi khuếch tán trỏ lại chất nền qua những kênh đặc biệt có tên gọi là "kênh protein tổng hỢp ATP", Các kênh này tựa như nhữug cái nÚ!ỉi nhô ra đ mặt ngoài của màng tliilacoit,' rừ (tây ATP được tổng hỢp và được giâi phóng vào chất lỏng bao quanh. 115
Tế bào thực vật Lục lạp UiHh 4.10. T onc hí/p hóa Ihiini ATF ó IronR iục lạp 4.I.5.4. So sá n h các phan ứng sáng của thực vật và vi k h u ẩn Phụ thuộc vào khâ nrtiíE sử dụng nguồn chất cho điện tử và hydro (là H 2O hay H 2S). có thẻ chia (ỉiuing hợp thànli hai kiểu: quang hợp cây xanh và quang hợp vi khiiẩn. • ở cà hai kiểu qiiang hợp. quá trình hấp thụ photon ánh sáng đểu được tiến hành nhỡ săc tỏ anten gồm inột chuỗi các sắc tố quang hỢp liên kêt với protein. • Trong vi khuẩn (Hiang hợp không có PSII nên không thể sử dụng mtởc như nguồn chất cho diện tu và hydro do đó không giãi phóng oxy nhu 116
một sân phẩm phụ. • Troug quang hợp vi khuẩn, sản phẩm cuô'i cùng của truyền điện tử quang hợp là NADH2, còn trong quang hợp thực vật là NADPH2. • Các trung tâm phản ứng của vi khuẩn quang hỢp và của PSII thực vặt có nhiểxi điểm giống nhau: trong cả hai trung tâm phản ứng thì chất cho điện tử sơ cấp là một cặp clorophyl chuyên hóa, còn chất nhận điện tử sơ cấp là pheophitin. • ỏ vi khuẩn quang hợp, các thành phần hấp thụ ánh sáng đuợc định vị trong các cấu trúc hạt không có màng gọi là sác thể (chlorosome), trong klii đó các phức hệ hấp thụ ánh sánh trong PSI và PSII của lục lạp được gắn vao màng thilacoit. • Náng lượng ánh sáng do phức hệ anten hấp thụ trong mọi cơ thể quang hợp đều được phân phối cho tning tâm phân ứng nhờ cơ chế dẫn truyền cộng hưỏng vói hiệu quà gần 100%. Chính trong quá trình điều hoà việc tổng hỢp các thành pliần cíia phức hệ hấp thụ ánh sáng, chất iuợng và cường độ ánh sáng đến, cũng như việc cung cấp đầy đủ chất dinh ditõng cho cây và vi khuẩn mà đâm bào cho quang hợp đạt hiệu quá cao. 4.1.6. Phản úng tối và sựtổng hỡp các phản tử hữu cơ từC02 Nàng Utợng cần thiết để thực hiện phân ứng tôi nằm trong phán tứ ATP và NADPH2 do phân ứng sáng cung cấp. Các cđ thể quang hợp sử dụng ATP và NADPH> này để tổng hợp các hydrat-cacbon từ khí CO2 của khí quyển. Các phản ứng tồi đi(Ợc xúc tảc bâi một chviỗỉ cảc enílitt có mặt trong chát nền (stroiua) cúa hic lạp ở cáy xanh và tào và trong tế bào của nhiều vi khuẩii quang hỢp. 4 .1.6.1. Q uang hỢp c*: Chu trin h Calvin Các phản ứng tỏi ciia quang hợp tạo thành một chu trình phân ứng có têu là chu trình Calvin (sau phát minh này Melvin Calvin ờ triíờng Dại liọc Tồng hợp Berkeley, Caliíornia đã đuợc giâi thường Nobel 1961) (hình 4.11). Có thể chia ch» trình Calvin ra hai giai đoạiii: cố địiih cacbon cùng vói tổng hỢp các (ỉitờng và tái sinh chất nhận. 11