Giáo trình: Côn Trùng Trong Nông Nghiệp - Chương 5

Chia sẻ: Tra Sua Nguyen | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:34

Thêm vào BST

Báo xấu

770
lượt xem 157
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Chương V: SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG I. KHÁI NIỆM VỀ SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG NÔNG NGHIỆP Trong điều kiện tự nhiên, sự hiện diện và mật số tương đối của côn trùng tùy thuộc vào các đặc điểm sau: - Đặc điểm nội tại của chính côn trùng như: tiềm năng sinh học, hành vi, tác động của nhóm.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình: Côn Trùng Trong Nông Nghiệp - Chương 5

Chương V: SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG I. KHÁI NIỆM VỀ SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG NÔNG NGHIỆP Trong điều kiện tự nhiên, sự hiện diện và mật số tương đối của côn trùng tùy thuộc vào các đặc điểm sau: - Đặc điểm nội tại của chính côn trùng như: tiềm năng sinh học, hành vi, tác động của nhóm. - Đặc điểm sinh vật của môi trường: cây ký chủ và các yếu tố thiên địch. - Các yếu tố phi sinh vật: thời tiết, đất đai, chế độ nước. Trong điều kiện tự nhiên, giữa các yếu tố nêu trên có những tác động qua lại: một tác động nào đó trên một trong những yếu tố môi trường (như thay đổi thời tiết, sự can thiệp của con người) đều có những tác động đến những yếu tố sinh học khác. Ví dụ như sự thay đổi về cây ký chủ sẽ tác động lên côn trùng gây hại và từ đó sẽ tác động lên thiên địch của côn trùng gây hại theo những qui luật riêng của các loài thiên địch này. Cần chú ý rằng trong các yếu tố của môi trường, chính yếu tố nhỏ nhất lại có tác động lớn nhất. Hơn nữa người ta cũng ghi nhận rằng thường những yếu tố thay đổi lại có tác động mạnh hơn những yếu tố bền vững và dù cho những yếu tố khác của môi trường thích hợp, động vật cũng không thể tồn tại nếu một yếu tố nào đó của môi trường không thích hợp. II. TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU TỐ PHI SINH VẬT Chính thời tiết đã quyết định phần lớn sự phân bố, phát triển và hoạt động cũng như sự phát sinh thành dịch của côn trùng. Có thể phân biệt: - Đại khí hậu (macroclimat) của các nhà địa dư học hay các nhà nông học, đây là khí hậu của một vùng rộng lớn, được đo đạc trong các điều kiện chuẩn của các đài khí tượng, từ những số liệu này, người ta đã thiết lập được những biểu đồ đơn giản như sinh thái khí hậu đồ (ecoclimatogrammes) chẳng hạn. Việc nghiên cứu về sinh thái khí hậu đồ trong một chừng mực nào đó cho phép dự đoán trước những nguy cơ có thể xảy ra do việc di chuyển côn trùng từ vùng này sang vùng khác (vùng chưa bị nhiễm như trường hợp có khí hậu tương tự nguy cơ càng lớn). Có thể hoàn chỉnh kết quả của sinh thái khí hậu đồ với những số liệu có liên quan đến các yêu cầu, điều kiện cần thiết để phát triển của côn trùng. - Trung khí hậu (mesoclimat): của một vùng thuần nhất (đồng đều). - Vi khí hậu (microclimat): của một vùng rất giới hạn của một ổ sinh thái mà nơi đó côn trùng đang sinh sống; thật ra rất khó đo đạc các yếu tố vi khí hậu của những loài côn trùng sống trên mạch lá - vi khí hậu của một chổ nứt trên vỏ cây không giống với vi khí hậu trên mặt một cành cây phẳng phiu... 108
Hình V.1. Sự liên hệ giữa côn trùng gây hại và các yếu tố môi trường 109
Hình V.2. Biểu đồ tác động về cường độ của một yếu tố vật lý đến tầm quan trọng của mật số côn trùng. (1): loài không hiện diện,(2): loài hiện diện hiếm hoi. (3): loài hiện diện phổ biến. Hình V.3. Biểu đồ hoạt động của côn trùng theo nhiệt độ Nếu đại khí hậu (macroclimat) xác định sự phân bố tổng quát của một loài (như côn trùng vùng sa mạc, côn trùng vùng Đại Tây Dương,..) thì trung và vi khí hậu là 110
yếu tố quyết định sự hiện diện hữu hiệu (bền vững) của một động vật trong sinh cảnh hay nói rõ hơn là trong một ổ sinh thái (niche ecologique) nhất định. 1. Nhiệt độ Đây là yếu tố ngoại cảnh quan trọng nhất: côn trùng là động vật máu lạnh, nhiệt độ của cơ thể gần bằng với nhiệt độ của môi trường chung quanh và thay đổi cùng với sự thay đổi của nhiệt độ môi trường. Nhiệt độ quyết định tốc độ của các phản ứng hóa học (định luật VAN'T HOFF: cường độ của tất cả các hiệu lực sinh học và biến dưỡng tùy thuộc chặt chẽ vào các yếu tố của nhiệt độ). Hơn nữa, nhiệt độ còn tác động đến hành vi và có thể là nguyên nhân gây ra sự tử vong ở côn trùng. a- Tác động của nhiệt độ đến cường độ của các hiện tượng sinh học (hoặc đến thời gian và tốc độ của sự phát triển) Côn trùng chỉ có thể phát triển trong một số giới hạn nhất định của nhiệt độ mà người ta gọi là nhiệt độ hữu hiệu cho sự phát triển, nhiệt độ này thay đổi tùy theo loài và trên cùng một loài côn trùng theo các giai đoạn phát triển và đôi khi cũng thay đổi theo các yếu tố khí hậu khác. Trong khoảng giới hạn nhiệt độ này, người ta có thể xây dựng một đường cong về thời gian phát triển và tốc độ phát triển theo nhiệt độ dựa trên những số liệu thí nghiệm có được trong những điều kiện nhiệt độ nhất định. Qua biểu đồ, người ta thấy rõ rằng thời gian của sự phát triển giảm khi nhiệt độ tăng. Ngược lại, tốc độ phát triển (V=1/D) lại tăng theo nhiệt độ (trong khoảng giới hạn nhiệt độ hữu hiệu cho sự phát triển). Gần về phía nhiệt độ thấp và nhiệt độ cao, đường biểu diễn tốc độ phát triển có dạng cong và hình chữ S. Khảo sát 2 đường biểu diễn này cho thấy có 2 khái niệm quan trọng: * Nhiệt độ tối thiểu (lý thuyết) của ngưỡng sinh học (K) Có được khi kéo dài đường thẳng biểu diễn tốc độ của sự phát triển theo nhiệt độ cho đến khi phần này giao nhau với trục hoành độ (trục nhiệt độ) và người ta thừa nhận rằng dưới giá trị K này, côn trùng sẽ không phát triển được. * Qui tắc của sự bền vững nhiệt độ 111
Trong khoảng nhiệt độ mà tốc độ phát triển thay đổi theo một đường thẳng, tích của thời gian phát triển (D) và hiệu của nhiệt độ môi trường (T) và nhiệt độ tối thiểu của ngưỡng sinh học (K) là một hằng số. D(T-K) = C (hằng số nhiệt độ) Hình V.4. Ảnh hưởng của nhiệt độ (T) trên thời gian của sự phát triển (D) và trên tốc độ phát triển V (V=1/D) của một loài côn trùng. K = ngưỡng nhiệt độ tối thiểu (lý thuyết) của sự phát triển. Tm-TM = khoảng nhiệt độ mà trong khoảng này tốc độ phát triển (V) biến thiên theo một đường thẳng. V = tốc độ phát triển. D = thời gian phát triển Nếu D được tính bằng ngày, T và K bằng độ thì C được biểu thị bằng oN (oD), C biểu thị cho tổng nhiệt lượng và được gọi là tổng tích ôn hữu hiệu cần thiết cho sự phát triển của côn trùng. Điều này cho thấy để hoàn thành một giai đoạn phát triển mỗi loài côn trùng (cũng như mỗi loài sinh vật nói chung) đều đòi hỏi phải có tổng nhiệt lượng nhất định. Tổng nhiệt lượng này là một hằng số nhiệt độ có hiệu quả cho sự phát dục của mỗi loài côn trùng. Qui luật về sự bền vững nhiệt độ được áp dụng khi côn trùng hoạt động trong các điều kiện nhiệt độ khác nhau như trong các điều kiện tự nhiên với điều kiện là nhiệt độ bên ngoài biến động trong khoảng từ Tm - TM trong đó đường biểu diễn về thời gian phát triển theo nhiệt độ là một đường cong hyperbole. Như vậy có nghĩa là từ những hiểu biết về tổng tích ôn hữu hiệu, người ta có thể tính số thế hệ có thể xuất hiện trong một năm của từng loài côn trùng nhất định ở từng vùng cụ thể. Nếu gọi sigma C là tổng tích ôn hữu hiệu cả năm của một loài côn trùng A trong địa phương B, thì giá trị sigma C được tính như sau: 112 Nhiệt dộ
Sigma C = 31 (Tn1 - K) + 28 (Tn2 - K)....+ 31 (Tn12 - K) * Ghi chú: số 31, 28, ... 31 là số ngày của tháng 1,2,....,12 Tn1, Tn2, ...,Tn12 giá trị độ nhiệt trung bình của các tháng 1,2,...12 Từ đó số thế hệ lý thuyết trong năm của loài sâu A bằng Sigma C N = ----------- C * Ghi chú : C là tổng tích ôn hữu hiệu cần thiết để hoàn thành một vòng đời Hiện nay phương pháp dự tính dự báo dựa trên qui luật của sự bền vững nhiệt độ đã được sử dụng rộng rãi tại nhiều nơi. Tuy nhiên cũng cần thấy rằng phương pháp này có một số mặt hạn chế nhất định. Vì để thu được kết quả chính xác, giá trị của Tn phải ổn định, điều này rất khó xảy ra trên đồng ruộng. Hơn nữa, phương pháp này chỉ mới xét đến vai trò của nhiệt độ, thực ra tốc độ sinh sản, phát triển của côn trùng còn chịu ảnh hưởng tổng hợp của nhiều nhân tố sinh thái khác như độ ẩm, ánh sáng, thức ăn. Ngoài ra cần chú ý thêm rằng trong điều kiện của khí hậu nhiệt đới về mùa khô hoặc mùa hè, có những thời điểm trong ngày, nhiệt độ Tn rất cao, có thể lớn hơn ngưỡng TM, do đó hiệu số của trị số trung bình Tn trong ngày đó và K không phản ánh đúng độ nhiệt hữu hiệu. Trong công tác dự tính, dự báo sâu hại, để xác định được tổng tích ôn hữu hiệu cho từng loài côn trùng, trước hết cần phải tính khởi điểm phát dục K của chúng. Dựa vào kết quả nuôi sâu trong tủ định ôn, ít nhất của 2 thế hệ, trong điều kiện nhiệt độ khác nhau, có thể tính được bằng cách như sau: - Trong điều kiện nhiệt độ Tn1: C = D1 (Tn1 - K) - Trong điều kiện nhiệt độ Tn2: C = D2 (Tn2 - K) Vì giá trị của C không đổi cho từng loài côn trùng nên: D1Tn1 - D1K = D2Tn2 - D2K D1Tn1 - D2Tn2 = D1K - D2K K (D1 - D2) = D1Tn1 - D2Tn2 D1Tn1 - D2Tn2 K = -------------------- D1 - D2 113
Khi đã biết K, có thể tính được C và D D1Tn1 - D2Tn2 C = D1 (Tn1 - -------------------- ) D1 - D2 C D = ------------ Tn - K Kết quả nuôi sâu cắn gié Leucania separata Walk của Trường Đại học Nông nghiệp I, Hà Nội cho một ví dụ rõ ràng về mối quan hệ giữa nhiệt độ môi trường và thời gian phát dục của côn trùng. Khi biết được trị số C, số K và ngày đẻ của côn trùng thì người ta có thể dự đoán ngày nở của trứng hay ngày cuối của các giai đoạn phát triển của côn trùng bằng cách ghi nhận nhiệt độ hàng ngày. Các bộ phận, cơ quan về Bảo Vệ Thực Vật thường sử dụng những dữ liệu này để dự tính, dự báo và theo dõi tình hình phát sinh và phát triển của sâu hại. Người ta ghi nhận rằng sự gia tăng cường độ của các hiện tượng biến dưỡng theo nhiệt độ sẽ đưa đến sự gia tăng về nhu cầu thức ăn. Sự tiêu thụ thức ăn gia tăng có ý nghĩa là sự gây hại sẽ gia tăng,... Ở các vùng ôn đới, một sự gia tăng về nhiệt độ bên ngoài có thể gây ra một sự gia tăng trầm trọng về sự gây hại. Tổng tích ôn hữu hiệu và khởi điểm phát dục của một số loài côn trùng: * Bọ xít trên bắp cải K: 130 C ; C = 2400 N * Trứng của sâu táo Carpocapse K: 100C, C = 900N * Nhộng của ruồi củ cải đỏ K: 60C, C = 2000N * Trứng và ấu trùng của bộ Cánh cứng (Chrysomelidae) trên cây Colza K: 70C, C = 2900N 114
Bảng 1. Ảnh hưởng của nhiệt độ môi trường đến thời gian sinh trưởng của sâu cắn gié Leucania separata Walk (Hồ Khắc Tín, 1980) ------------------------------------------------------------------------------------- Giai đoạn Nhiệt độ Thời gian phát phát triển (0C) triển (ngày) ------------------------------------------------------------------------------------- 16,8 11 18,9 8 TRỨNG 19,7 6 23,6 5 26,6 4 30,8 3 ----------------------------------------------------------------------------------- 16,4 41 18,5 30 SÂU NON 21,5 27 24,7 22 28,4 18 ----------------------------------------------------------------------------------- 17,6 22 18,9 16 21,5 13 NHỘNG 25,8 11 28,2 9 29,2 7 ---------------------------------------------------------------------------------- 20,4 11 22,5 10 TRƯỞNG THÀNH 27,8 8 29,2 7 30,6 6 ------------------------------------------------------------------------------------ 115
b- Ảnh hưởng của nhiệt độ đến một số hoạt động và hành vi của côn trùng Một số hoạt động sống như di chuyển, hoạt động kiếm mồi, tốc độ di chuyển,.. gia tăng khi nhiệt độ gia tăng. Một đôi khi có những ngưỡng nhiệt độ mà trên ngưỡng nhiệt độ này, một số hoạt động sống của côn trùng được bộc phát một cách ngoạn mục: ấu trùng của các loài cào cào di cư chỉ di chuyển khi nhiệt độ đất đạt đến 31,50C, rầy mềm có cánh (Aphis fabae) bắt đầu bay khi nhiệt độ không khí đạt trên 170C; bướm của các loài sâu táo Carpocapse chỉ bay vào lúc hoàng hôn, khi nhiệt độ không khí đạt trên 150C. Khi được để trong nhiều điều kiện nhiệt độ khác nhau, côn trùng cũng biểu lộ một sự ưa thích đối với một số nhiệt độ. Sự ưa thích này thay đổi tùy theo loài, và cũng thay đổi tùy theo những điều kiện của môi trường, đặc biệt là đối với điều kiện ẩm độ. Hành vi này có thể được biểu thị qua vấn đề chọn nơi định cư của côn trùng như kiến ở dưới lá, ruồi dưới ánh sáng mặt trời,... những loài côn trùng ký sinh động vật máu nóng như muỗi, bọ chét,... phát hiện được ký chủ là do đã phát hiện được nguồn nhiệt. Muỗi có thể phân biệt được sự khác biệt về nhiệt độ ở mức dưới 1/10 0C và chích trên da ký chủ nhờ một loại kích thích gọi là kích thích nhiệt. c- Ảnh hưởng của nhiệt độ đối với sự giới hạn dân số Nhiệt độ tối đa hay tối thiểu đều có thể là yếu tố giới hạn mật số côn trùng, trong điều kiện khí hậu ôn đới, nhiệt độ thấp của mùa đông chỉ có một tác động rất giới hạn trên các côn trùng địa phương vì những loài này chịu đựng được những độ lạnh mãnh liệt (-200C - -250C) một cách dễ dàng. Ở nhiệt độ này, những loài côn trùng này có một sự biến dưỡng rất đặc biệt, cho phép chúng chịu được các yếu tố bất lợi đó là hiện tượng tiềm sinh (diapause). Trái lại, nhiệt độ lạnh của mùa đông có thể diệt trừ những loài côn trùng được đưa vào một cách tình cờ từ những vùng nóng. Ví dụ loài ruồi Địa Trung Hải gây hại trên nhiều loại cây ăn trái của vùng Tây Ban Nha và Bắc Phi, mặc dù được du nhập rất nhiều lần vào nước Pháp qua việc nhập khẩu những loại trái cây như cam, đào,... và có thể gây một số thiệt hại tại Pháp, nhưng loài này đã không thể định cư được ở Pháp do không chịu được nhiệt độ lạnh của mùa đông tại Pháp. Tại vùng ôn đới nếu nhiệt độ lạnh của mùa đông không phải là yếu tố giới hạn mật số côn trùng địa phương thì nhiệt độ thấp quan sát thấy trong mùa xuân hoặc mùa 116
thu lại có thể đưa đến sự tử vong cao ở nhiều loài, khi kết hợp với những yếu tố khác như ẩm độ tương đối, bệnh,... Nhiệt độ cao của mùa hè không phải là yếu tố hủy diệt côn trùng, trừ một số trường hợp đặc biệt như trường hợp của trứng và ấu trùng thuộc thế hệ thứ hai của ruồi gây hại trên củ cải đỏ, loài này thường bị chết hàng loạt vào mùa hè khi nhiệt độ ở nơi ẩn trú vượt qua 28oC trong thời gian nhất định. Thường thì côn trùng có thể chống chịu được sức nóng của môi trường bằng nhiều cách gia tăng sự thoát hơi nước, đi vào một tình trạng đặc biệt của tiềm sinh, thích ứng về hình thái như màu sắc của cánh, thường gặp ở bộ Cánh cứng (Coleoptera). 2. Ẩm độ và lượng mưa a- Ảnh hưởng của ẩm độ đối với sự tử vong và sống sót của côn trùng Ẩm độ giữ một vai trò rất quan trọng đối với đời sống côn trùng. Mỗi loài côn trùng đều có yêu cầu đặc biệt đối với yếu tố này. Người ta ghi nhận rằng tỉ lệ sống sót của các loài côn trùng gây hại trong kho vựa sẽ rất cao nếu ẩm độ thấp hay nói khác đi các loài này phát triển tốt trong điều kiện khô hạn. Những loài côn trùng gây hại trên thực vật trái lại là những loài đòi hỏi những điều kiện ẩm độ tương đối khá cao. Tuy nhiên cần chú ý rằng tác động ẩm độ tương đối trên tỉ lệ tử vong của côn trùng thay đổi rất nhiều theo nhiệt độ, và khả năng chống chịu sức nóng thì rất tốt trong điều kiện ẩm độ thấp. Tại vùng ôn đới, tác động của ẩm độ tương đối không rõ như ở các vùng Địa Trung Hải hay nhiệt đới. Tuy vậy, ngay tại vùng ôn đới, sự làm khô đất bởi những kỹ thuật canh tác khác nhau như cày làm đất, cho ngập nước..... có thể gây tử vong cho nhiều loài côn trùng sống trong đất. Đây là những biện pháp để diệt những loài côn trùng gây hại sống trong đất. b- Ảnh hưởng của ẩm độ đối với hoạt động, hành vi và sự phân bố của côn trùng Sự hoạt động trở lại vào mùa xuân của nhiều loài côn trùng thường tùy thuộc vào lượng mưa. Ở phía Bắc nước ta vào khoảng tháng 3, nếu có mưa xuân đều đặn, đất đủ ẩm và được sưởi ấm, nhộng của các loài bọ hung hại gốc lúa sẽ trưởng thành rộ. 117
Khi làm tơi xốp đất, mưa cho phép những loài côn trùng hóa nhộng trong đất chui ra dễ dàng, vì vậy những trận mưa đầu mùa thường được theo sau bởi sự vũ hóa của nhiều loài côn trùng. Mỗi loài côn trùng đều biểu lộ một sự ưa thích đối với những điều kiện ẩm độ nhất định, điều này có thể giải thích được các sự lựa chọn nơi định cư của côn trùng dưới lá cây, trong vết nứt của vỏ cây, dưới những chất dư thừa thực vật,... Những hành vi này ít nhiều cũng có ảnh hưởng đến sự gây hại của côn trùng trong nông nghiệp, sự khô hạn sẽ làm cho các loài sâu thép (Elateridae), sùng (Scarabaeidae) càng chui sâu xuống đất và điều đó sẽ làm giảm sự gây hại của các loài này trên rễ cây trồng. Nhìn chung đa số côn trùng thích độ ẩm không khí từ 80 % trở lên. Tuy nhiên đối với từng loài và ngay đối với từng giai đoạn phát triển, mỗi loài đều có vùng cực thuận độ ẩm tương đối xác định, ở đó cơ thể côn trùng duy trì được một hàm lượng nước, thích hợp, bảo đảm điều kiện tốt cho quá trình trao đổi chất. Và khi độ ẩm dao động ngoài phạm vi cực thuận (cao hơn hay thấp hơn) đều làm giảm sức sống của côn trùng. Sự tác động của độ ẩm đến côn trùng có liên quan chặt chẽ với các nhân tố khác, đặc biệt là đối với độ nhiệt. Nói chung sự thiếu hay thừa độ ẩm thường gây hại rõ rệt cho sự sống của côn trùng khi độ nhiệt không khí dao động ngoài phạm vi cực thuận. Trong điều kiện nhiệt độ cao, độ ẩm cao sẽ làm hạn chế khả năng điều hòa nhiệt. Trong điều kiện độ nhiệt thấp, độ ẩm cao sẽ làm giảm sức chịu lạnh của côn trùng (Guglle, 1901). Ví dụ trong điều kiện độ ẩm cao, loài gián (Blatta orientalis L.) bị chết ngay ở 280C, trái lại trong không khí khô ráo, gián có thể chịu đựng được tới 480C. Độ ẩm còn ảnh hưởng tới sự sinh sản, hoạt tính và sự phân bố của côn trùng. Theo dõi trên sâu cắn gié, người ta ghi nhận thấy ở độ nhiệt 250C nếu độ ẩm tương đối thấp (60%), số trứng đẻ chỉ bằng 93,5 % so với số trứng đẻ ở ẩm độ 90 %. Nếu độ ẩm thấp hơn nữa (40%) số trứng đẻ chỉ còn 50,2 % (Hồ Khắc Tín, 1980). Ngoài ảnh hưởng gián tiếp thông qua độ ẩm không khí, lượng mưa có tác động hết sức lớn đến đời sống côn trùng thông qua độ ẩm không khí, độ ẩm đất và thông qua các tác động cơ giới của mưa. Mưa lớn và kéo dài ngăn cản các hoạt động giao phối, sinh sản và phát tán của côn trùng. Nhiều loài côn trùng nhỏ như rầy mềm, rầy phấn, sâu mới nở,... đều bị những trận mưa lớn rửa trôi. Mưa lớn nhiều ngày, làm mực nước ruộng dâng cao cũng gây sự tử vong của sâu và nhộng của sâu đục thân mía 5 vạch (Hồ Khắc Tín, 1980) và làm giảm khả năng gây hại của rầy nâu (Nilaparvata lugens). Tuy nhiên cũng có một số loài côn trùng như sâu đàn (Spodoptera mauritia) thường phát sinh thành dịch trên lúa vào những năm có mưa lớn, gây ngập lụt đồng ruộng. 118
Do nhiệt độ và ẩm độ thường phối hợp chặt chẽ và tác động một cách tổng hợp lên côn trùng vì vậy trong khi nghiên cứu về côn trùng người ta thường xét đến tác động tổng hợp của 2 yếu tố này qua việc xây dựng những khí hậu đồ (climatogramme) và sinh khí hậu đồ (bioclimatogramme). Trong các loại biểu đồ này, đường biểu biễn tổ hợp yếu tố nhiệt độ và độ ẩm được đối chiếu với các vùng độ nhiệt và độ ẩm mà tại đó côn trùng có phản ứng khác nhau. Hình V.5. Ảnh hưởng của các điều kiện ẩm độ trên tỷ lệ sống sót của côn trùng sống trên thức ăn tươi (sâu bướm) và trên các loại hạt khô (mọt). 3. Ánh sáng và quang kỳ Ánh sáng có thể tác động (bởi cường độ và thời gian chiếu sáng) đến các hoạt động và hành vi cũng như đến sự điều hòa các hoạt động theo chu kỳ mùa của côn trùng. Nhìn chung côn trùng chỉ có khả năng cảm thụ những tia sáng có bước sóng ngắn từ 6500 đến 2700 Anstron (vàng, lục, lam, chàm và tử ngoại), tuy vậy xu tính của chúng đối với ánh sáng rất khác nhau tùy theo loài. Có những loài côn trùng chỉ chuyên hoạt động về ban ngày như bướm phấn (Pieridae), bướm phượng (Papilionidae),... hoặc chỉ hoạt động vào lúc hoàng hôn như bọ hung (Scarabaeidae) hoặc vào ban đêm như các loài ngài đêm (Noctuidae), muỗi,... Trong nhiều trường hợp cường độ chiếu sáng có thể đã giữ một vai trò quan trọng trong việc tác động đến các hành vi này, tuy nhiên bên cạnh đó, một số yếu tố khác như: tính chất của ánh sáng và ẩm độ tương đối của môi trường cũng có thể có ảnh hưởng. Bảng 2. Phản ứng đối với nhiệt độ và ẩm độ của sâu đục trái táo Carpocapsa pomonella L. (Hồ Khắc Tín, 1980) 119
--------------------------------------------------------------------------------------- KHOẢNG CÁCH GIỚI HẠN VÙNG HOẠT ĐỘNG ------------------------------------------------------------ T 0C H% ----------------------------------------------------------------------------------------- I. Ngừng hoạt động 2,5 >= >=41 15>= >=95 ----------------------------------------------------------------------------------------- II. Không thuận lợi 5 - 9 và 34 - 41 15 - 40 và 75 - 95 ---------------------------------------------------------------------------------------- III. Thuận lợi 9 - 15 và 30 - 34 40 - 50 và 70 - 75 ---------------------------------------------------------------------------------------- IV. Cực thuận 15 - 30 50 - 70 ---------------------------------------------------------------------------------------- Ở các loài ong, người ta ghi nhận hướng của các tia sáng đã giúp cho ong định hướng để tìm đến nơi có thức ăn và tìm đường về tổ. Bọ hung trưởng thành thường sử dụng ánh sáng của mặt phẳng phân cực vào lúc hoàng hôn để tìm hướng bay. Bên cạnh đó, thời gian chiếu sáng trong ngày cũng là một trong những yếu tố chính quyết định ngừng phát dục (diapause) của nhiều loài côn trùng ở vùng ôn đới. 120
Hình V.6. Sinh khí hậu đồ của sâu đục trái táo vùng ngoại ô Bucarest (C. Manolache) 121
Hình V.7. Sự biến động về tỷ lệ chết của côn trùng dưới tác động phối hợp của nhiệt độ và ẩm độ tương đối. Hình V.8. Sử dụng khí hậu đồ (climatogramme) để dự tính dự báo sự phân bố địa lý của ruồi đục trái Địa Trung Hải. A: vùng rất thuận lợi cho sự phát triển của ruồi; B: vùng thuận lợi cho sự phát triển của ruồi; C: vùng giới hạn cho sự phát triển của ruồi D: vùng không thuận lợi cho sự phát triển của ruồi 122
Mật số côn trùng (1) (2) TRỨNG Ấu trùng Thành trùng Thời gian quan sát Hình V.9. Sự biến động số côn trùng trong một thế hệ, (1) = giai đoạn gia tăng mật số; (2) = giai đoạn giảm mật số dưới tác động của nhiều yếu tố khác nhau Mật số côn trùng Thời gian quan sát Hình V.10. Sự biến động của mật số côn trùng gây hại dưới tác động của thiên địch 123
Hình V.11. Sự biến động mật số của một loài côn trùng trong một thời gian dài 124
4. Gió và áp suất không khí a- Gió Gió là một yếu tố vừa thuận lợi lại vừa bất lợi cho sự phân bố của những động vật có kích thước nhỏ. Gió yếu và những luồng gió đi lên có thể phát tán côn trùng có cánh (rầy mềm, ong ký sinh), kích thước nhỏ đi những khoảng cách rất xa. Ngài sâu hồng hại bông được các luồng không khí mang lên cao gần 1 km và nhờ gió thổi nên dạt từ Mê-hi-cô đến Mỹ. Và cũng nhờ gió mà một loài sâu hại quan trọng trên khoai tây là Leptinotara decemlineata (Coleoptera) đã phát tán, lây lan khắp Châu Âu. Nhờ những luồng gió yếu mà côn trùng có thể phát hiện được cây ký chủ hoặc cá thể khác giống qua mùi vị (pheromones) tiết ra từ cá thể này. Tuy nhiên, thường thì hoạt động sống của côn trùng rất cao khi trời nắng ấm và yên tỉnh và gió mạnh thường ngăn cản những loài có cánh bay và các loài này thường tìm nơi ẩn trú. Ngoài tác động quan trọng trong sự phân bố côn trùng, gió còn ảnh hưởng gián tiếp bằng cách làm thay đổi nhiệt độ môi trường, làm giảm ẩm độ không khí và làm gia tăng sự thoát hơi nước. b- Áp suất không khí Thường hoạt động của côn trùng gia tăng khi áp suất không khí giảm: trước những cơn giông, bão thì côn trùng vào đèn rất nhiều, trước cơn bão sự ion hóa không khí làm gia tăng số lượng ion dương đã làm gia tăng rõ rệt các hoạt động của côn trùng. 5. Đất Theo thống kê của Ghilarop (1949) có tới 95 % số loài côn trùng có liên hệ ít, nhiều đến đất. Nhiều loài côn trùng thuộc lớp phụ không cánh (Apterygota) sinh sống hoàn toàn ở trong đất. Ở lớp phụ có cánh (Pterygota), cũng có một số loài hầu như suốt đời không rời khỏi đất như các loài dế mèn, dế nhũi, mối, kiến,... và có rất nhiều loài có đời sống liên hệ với đất trong những giai đoạn nhất định của chu kỳ phát triển và trong những mùa vụ nhất định như nhiều loài cào cào, châu chấu, bọ hung đẻ trứng trong đất. Một số loài khác có giai đoạn sâu non ở trong đất như ve sầu, sâu thép (elateridae),.. hoặc giai đoạn nhộng ở trong đất như nhiều loài ngài thuộc bộ Cánh vẩy như sâu xanh (Heliothis armigera), sâu xanh da láng (Spodoptera exigua), sâu ăn tạp (Spodoptera litura), sâu đục trái đậu nành (Etiella zinckenella). Nhiều loài ngài đêm (Noctuidae), vào giai đoạn ấu trùng tuổi nhỏ sống trên cây nhưng đến giai đoạn ấu 125
trùng tuổi lớn thì ban ngày trốn dưới đất, và ban đêm mới chui lên cây để ăn phá. Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy đất có ảnh hưởng quan trọng không những trên côn trùng sống trong đất mà cả những loài có tập quán hóa nhộng trong đất. Nói chung gió tác động chủ yếu qua các thành phần, cấu trúc và độ thoáng của đất. Trái lại pH và thành phần hóa học chỉ có ảnh hưởng rất ít đến đời sống côn trùng. Tuy nhiên, người ta cũng ghi nhận là phần lớn ấu trùng họ Bổ củi (Elateridae) tập trung nhiều nhất trong các chân đất có pH = 4 - 5,2 và ngược lại loài Bóng tối (Tenebrionidae) lại thích sống trong đất cát trung tính hơi kiềm (pH = 7 - 8). Đất nhẹ rất thích hợp cho sự phát tán và gia tăng mật số của các loài dế nhũi, trái lại những đất sét chặt, dễ bị khô cứng trên bề mặt vào mùa khô có thể gây tử vong cho nhiều loài côn trùng có cơ thể mềm sống trong đất và ngăn cản sự vũ hóa của các loài côn trùng hóa nhộng trong đất. III. TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU TỐ SINH VẬT 1. Yếu tố nội tại của côn trùng Quan trọng nhất là 2 yếu tố: tiềm năng sinh học và tác động của nhóm, ngoài ra còn có một số yếu tố khác như khả năng phân tán, hành vi, kiểu sinh sản,... a- Tiềm năng sinh sản Tiềm năng sinh sản hay khả năng gia tăng mật số của một loài trong những điều kiện tối ưu. Khả năng này tùy thuộc vào 2 yếu tố nội tại của côn trùng: - Khả năng sinh sản của con cái. - Tốc độ phát triển. Trong 2 yếu tố này thì yếu tố thứ hai quan trọng nhất, một loài có khả năng sinh sản kém nhưng có tốc độ phát triển nhanh thì sẽ có một tiềm năng sinh học và những khả năng phát sinh thành dịch cao hơn rất nhiều so với loài có khả năng sinh sản cao nhưng tốc độ phát triển chậm. Có thể so sánh hai loài: một loài chỉ có một thế hệ/năm, có thể sinh sản được 10.000 cá thể, như vậy trong một năm loài này sẽ cho ra 10.000 cá thể, và loài thứ hai mặc dù khả năng sinh sản thấp, chỉ có 100 cá thể con nhưng lại có 3 thế hệ/ năm thì trong một năm loài này có thể cho ra đời 250.000 cá thể con. Nói chung thì trong tính toán lý thuyết, sự gia tăng mật số côn trùng được thực hiện theo một sự gia tăng về số học (progression geométrique), nhưng trong thực tế thì những con số này không bao giờ đạt được vì luôn luôn có một sự tử vong khá lớn, dù là ở trong điều kiện tối hảo. Hầu hết các công thức, mô hình toán học được tính toán, xây dựng để xác định các quy luật về phát triển chính xác của côn trùng thường không xét đến điều kiện thực tế. 126
Trong nông nghiệp, những loài côn trùng nguy hiểm thường là những loài côn trùng có nhiều thế hệ trong một năm như rầy nâu Nilaparvata lugens trên lúa, loài này có chu kỳ sinh trưởng ngắn thường là < một tháng, có nhiều thế hệ/năm vì vậy có khả năng gây thành dịch rất nhanh trong điều kiện môi trường thích hợp hoặc nếu sử dụng các loại thuốc trừ sâu không đúng đã hủy diệt thiên địch của chúng. Tuy vậy cũng có một số trường hợp ngoại lệ quan trọng, có một số loài côn trùng có tiềm năng sinh học kém nhưng vẫn có khả năng phát triển thành dịch nếu con người tạo điều kiện cho chúng gia tăng mật số liên tục, ví dụ như việc độc canh một loại cây trồng... Ngoài ra cũng cần ghi nhận là một số loài côn trùng mặc dù mật số rất thấp vẫn có thể gây hại quan trọng cho cây trồng như các loài ruồi, ngài, sâu đục trái. b- Tác động của nhóm Trong một số loài côn trùng, sự sống thành tập thể, đàn,... đã đưa đến những sự biến đổi sâu sắc về sinh lý, hành vi và cả hình thái của côn trùng. Hiện tượng này thường được quan sát trên rầy mềm (Aphididae) và cào cào (Acrididae), hoặc những loài côn trùng sống thành xã hội thuộc bộ Cánh màng (Hymenoptera) và tác động của nhóm đã giữ một vai trò quan trọng trong nông nghiệp vì đó cũng là nguyên nhân của các sự gây hại và sự tập trung sống thành đàn của côn trùng. Ghi nhận 3 trường hợp: * Hiện tượng xuất hiện dạng có cánh ở rầy mềm Trong thời gian đầu khi côn trùng mới đến định cư trên một loại cây trồng thích hợp, những côn trùng này sinh sản đơn tính và con cái (đực) có hai dạng cánh: có cánh và không cánh. Khi mật số rầy mềm trên cây thấp, tất cả con cái đều không có cánh, ở tại chỗ và sau đó gia tăng mật số rất nhanh. Khi mật số cao lại xuất hiện những con cái có cánh, những con này sẽ rời bỏ ký chủ để phân tán đi nơi khác và để sống sót. Trường hợp tương tự cũng ghi nhận được ở rầy nâu trên lúa. Vào giai đoạn đầu khi rầy nâu có cánh đến định cư trên ruộng lúa, cả con đực và con cái đều có cánh, nhưng sau khi sinh sản, ở các thế hệ kế tiếp, hầu hết con cái đều không có cánh, khả năng sinh sản rất cao. Đến khi mật số cao, thì sẽ hình thành những cá thể cái có cánh, khả năng sinh sản thấp, những cá thể này sẽ rời bỏ ký chủ để phân tán đi nơi khác tìm ký chủ mới. Hai ví dụ trên cho thấy sự tiếp xúc giữa các thể có thể đã giữ một vai trò nào đó và sự thay đổi về chất và lượng của thức ăn cũng có một vai trò tương tự. * Sự tập trung sống thành đàn ở cào cào 127