GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 6

Chia sẻ: Pham Duong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:12

Thêm vào BST

Báo xấu

121
lượt xem 40
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mười năm sau đó, giả thuyết đa yếu tố này được áp dụng trong sinh vật do East và cộng tác viên của ông. Họ cho rằng di truyền của một số tính trạng có biến số liên tục trong thuốc lá và bắp có thể được tính toán (East 1915, Emerson và East 1913). Còn Fisher thực hiện sự tổng hợp của toán sinh học và di truyền. Ông chứng minh rằng: kết quả của toán sinh học, phần nào đó có quan hệ khi xem xét mối liên hệ bà con họ hàng của loài người, là quan...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 6

Chương 6 CH N L C TRONG DI TRUY N QU N TH Lý thuy t v ch n l c t nhiên ư c d a trên m t gi thuy t là m t vài ki u di truy n trong qu n th có m t ti n b nào ó i v i cái khác trong quá trình sinh t n và sinh s n (Li, 1982). Trong ó s ch n l c có th x y ra m t cách m nh m có s t h p gen ang ho t ng trong t ng cá th . i v i m t locus, có ba alen thì có sáu ki u gen ang ho t ng trong cây lư ng b i. N u xem xét 200 loci, s ph i có 6200 ki u gen có th xãy ra. N u có 5000 loci trong 1 h p t (zygote), s lư ng genotypes s là m t con s kh ng l . Do ó xác su t cho s ph i h p gen là không có gi i h n. i u áng ng c nhiên là, không có hai cá th nào (tr sinh ôi) gi ng nhau m t cách hoàn toàn trong t t c các gen, trong qu n th giao ph i ng u nhiên. Do ó, trong qu n th l n, th i gian ã t o cho nó tr thành m t kho d tr kh ng l v s bi n d (potential variability). c tính n y có th ư c g i là tính ch t m m d o c a m t qu n th (plasticity). Khi i u ki n môi trư ng thay i, các ki u gen bi u hi n có th không còn thích h p, nhưng m t qu n th có tính ch t “plastic” có th thông qua m t s tái h p ư c g i là “genotypical recombination” (tái t h p ki u gen) có nh ng lo i hình m i, có tính thích nghi hơn. Tính ch t thích nghi n y bi u th m t s áp ng cu qu n th hơn là c a cá th . Trong m t qu n th l n, s ch n l c có th ư c xem như m t l c quan tr ng nh t áp ng v i s thay i các t n su t gen. S thay i n y là bư c u tiên cu quá trình ti n hoá. Trong h u h t các ph n sau ây, chúng ta s xem xét mô th c ơn gi n nh t: m t c p alen ơn mà nh hư ng cu nó i v i s thích nghi c a sinh v t ư c gi nh như c l p i v i t t c các loci khác. 6-1. PHƯƠNG PHÁP CH N L C 6-1-1. LO I TR HOÀN TOÀN TÍNH L N B ng 6-1: T l c a nhi u ki u gen trong qu n th trư c và sau khi ch n l c AA Aa aa t n su t cu a p2 q2 Trư c khi ch n l c 2pq q p2 Sau khi ch n l c 2pq 0 q 2 2 p + 2pq p + 2pq 1+q ây là qu n th giao ph i t o th h k ti p q2 Th h k o 1 2q q (1 + q)2 (1 + q)2 (1 + q)2 trư c khi ch n l c (1 + q) Gi s r ng các cá th l n (aa) c a m t qu n th giao ph i ng u nhiên và l n, hoàn toàn b lo i tr kh i qu n th và ch có nh ng cá th tr i ư c phép giao ph i, sinh s n. Như v y, m i quan h gi a hai giá tr liên t c cu q là qn
qn+1 = ----- (1) 1 + qn Thông s chung qn sau n th h lo i tr hoàn toàn các cá th l n s là qo qn = ----- (2) 1 + qo Trong ó q0 là t n su t gen kh i u trư c khi ch n l c. M c thay i cu q trong t ng th h là − q2 q ∆q = −q = 1+ q 1+ q Thí d , có m t s lo i tr hoàn toàn m t ki u gen ng h p t nào ó trong t nhiên có ch a gen gây ch t (lethal) và gen b t d c (sterility). Giá tr q gi m r t nhanh khi q l n, m c gi m này kém i khi q tr nên nh . Cũng như v y, t phương trình (2), chúng ta th y qn= 1/2q0 khi nq0 = 1. Nói cách khác, t n su t gen b gi m m t n a trong giai o n n = 1 / q0 các th h . 6-1-2. CH N L C KHÔNG HOÀN TOÀN LO I TÍNH L N Gi s các cá th tính tr i có nhi u ưu i m trong ch n l c. i v i con lai có ch a các gen tr i, thì s con lai có ch a gen l n là (1-s). Trong ó s là s dương n m gi a 0 và 1 thư ng ư c g i là h s ch n l c (coefficient of selection) i kháng l i tính l n. Nó là m t phép tính: cư ng ch n l c. Giá tr cu bi n s bi n thiên r t l n i v i nh ng tính tr ng khác nhau. s = 1 i v i gen l n gây ch t (lethal). i v i nhi u con ru i Drosophila thu c lo i n ía ch t (semilethals), s ≤ 0.90, trong khi các tính tr ng không mong mu n khác s bi n thiên t 0.50 n 0.10. s=0 i v i tính tr ng trung tính (neutral), không t t, không x u. T l con lai ư c t o ra do dominants và recessives : 1 / (1-s) ư c g i là “fitness” (tính thích nghi), “giá tr sinh t n”, “giá tr thích nghi”, “m c sinh s n” c a c 2 nhóm cá th . nh hư ng ch n l c không hoàn toàn trên t n su t gen cu qu n th giao ph i ng u nhiên ư c trình bày như sau: B ng 6-2: Ch n l c không hoàn toàn lo i các cá th l n AA Aa Aa T ng c ng p2 q2 T s ban u 2pq 1 Relative fitness 1 1 1-s ................ p2 q2(1-s) 1-sq2 Sau khi ch n l c 2pq M i quan h gi a hai t n su t gen này: và (4) q n (1 − sq n ) pn p n +1 = q n +1 = 1 − sq 2 n 1 − sq 2 n Trong ó pn + qn = pn+1 + qn+1 = 1 Giá tr q gi m do vi c ch n l c cá th aa − sq 2 (1 − q ) ∆q = q1 − q = 1 − sq 2
(5) Ch n l c v i m t cư ng nh s n (s c nh) cho hi u qu t t nh t i v i các tính tr ng thông thư ng trong m t qu n th , nhưng không có hi u qu i v i các tính tr ng hi m. Thí d , n u s = 0.20 lo i cá th aa, thì giá tr ∆q s là: q 0.99 0.50 0.01 ∆q -0.00244 -0.0263 -0.0000198 Khi q quá nh , ∆q = -sq2. N u ch n l c ưu tiên cho cá th l n, công th c s il id u (1 - s) thành (1 + s). 6-1-3. CH N L C T T LO I TÍNH L N (slow selection) N u h s ch n l c lo i cá th l n nh , s thay i t n su t gen s là m t quá trình x y ra r t ch m ch p trong s ti n hoá cu nó. S thay iq t ng th h do áp l c ch n l c: ∆q = -sq2(1 - q) ∆q t i a khi q = 2/3 tính ∆q, chúng ta thay nó b ng dq/dt, trong ó t là th i gian c a m i th h . dq dq = − sq 2 (1 − q ) = − sdt ; q (1 − q ) 2 dt Trong n th h : qn n dq ∫0 q 2 (1 − q) = −s ∫ dt = −sn q 0 qn 1 − qn 1 − q 0 (7) 1 1− q 1 1 sn =  + log e  = q − q + log e q − log e q q q  q0 n 0 n 0 q0 − qn q (1 − q n ) (7') = + log e 0 q n (1 − q 0 ) q0 qn 6-1-4. CH N L C MC GIAO T (GAMETIC) VÀ D H P T TRUNG GIAN (INTERMEDIATE HETEROZYGOTE) Ch n l c có th x y ra giai o n giao t (gametic) nhi u hơn giai o n h p t (zygotic stages). Ngư i ta bi t r ng m t ki u gamete nào ó s t o nhi u thu n l i cho vi c th tinh sau n y. N u s óng góp c a giao t A và a vào th h sau là 1: (1 - s), và t n su t cu chúng trong qu n th là p và q, theo th t , thì trong th h k ti p, t n su t này s là p và q(1-s) theo th t . p + q(1 -s ) = 1 - sq q (1 − s ) − sq (1 − q ) (8) ∆q = −q = 1 − sq 1 − sq
Ch n l c h p t trong trư ng h p không có tính tr i AA Aa aa T ng c ng p2 q2 T s ban u 2pq 1 M c thích nghi 1 1-s 1-2s ........... tương i p2 q2(1-2s) Sau khi ch n l c 2pq(1-s) 1-2sq T n su t trong th h k ti p: q − sq(1 + s ) − sq(1 − q ) (9) ∆q = −q = 1 − 2 sq 1 − 2 sq N u s nh (slow selection), m c gi m c a q trong (8) và (9) là ∆q= -sq(1 - q) Nói cách khác, ch n l c lo i các h p t (zygotes) trong i u ki n không có tính tr i thì cũng tương ương như ch n l c lo i b tr c ti p các giao t (gametes). qn n dq ∫ q(1 − q) = − s ∫ dt = −sn q0 0 Do ó: qn  1 − qn  q0 (1 − qn ) sn = log e  = log e (10) qn (1 − q0 ) qn  q  0 Thí d : cho s = 0.01 trong trư ng h p ch n l c lo i b gen a (0.01 i v i Aa và 0.02 i v i aa). S th h c n thi t gi m q0 = 0.40 n qn = 0.04 0.40 x0.96 n = 100 x 2.303 log10 = 277 0.04 x0.60 6-1-5. CÂN B NG KHI CH N L C CÁC D H P T CÓ ÍCH N u giá tr thích nghi c a các d h p t có ưu th hơn c hai th ng h p t (tr i và l n), thì tr ng thái này s khác hơn b n ki u ch n l c trên ây. T n su t gen s ti n n m t tr ng thái cân b ng r t n nh (stable equilibrium value) thay vì ti n n zero ho c m t gi i h n nào ó (Fisher 1922, 1930, Haldane 1926, Wright 1931). pq + q2 = q q − s2 q 2 pq ( s1 p − s 2 q) (11) ∆q = −q = 1 − s1 p − s 2 q 1 − s1 p 2 − s 2 q 2 2 2 i ∆q = 0 Khi s1p = s2q, t n su t gen s không thay s1 s2 q' = (12) p' = s1 + s 2 s1 + s 2 Nh ng giá tr cân b ng n ìy c l p v i t n su t gen ban u c a qu n th . Nó hoàn toàn ư c xác nh b i các h s ch n l c lo i b các ng h p t
B ng 6-3: Ch n l c các d h p t có ích AA Aa aa T ng c ng p2 q2 T s ban u 2pq 1.00 Relative fitness 1 ............. 1-s1 1-s2 p2(1-s1) q2(1-s2) 1-s1p2-s2q2 Sau khi ch n l c 2pq l ch (q - q’) trong m t th h là q - s1 / (ss1+ s2) (s1 + s2)(q - q’) = (s1 + s2)q - s1 (s1p - s2q) = s1 - (s1 + s2)q N u c s1 và s2 u nh , m u s c a (11) g n b ng 1 ∆q = -(s1 + s2)pq(q - q’) (13) K t qu (12) có th ư c khái quát hoá trong trư ng h p a alen (multiple alleles) (Wright 1949). Gi s t t c d h p t AiAj có cùng giá tr “fitness” và “fitness” cu ng h p t AiAi là 1 - si. T n su t cu nh ng alen A1, A2, A3.... là q1, q2, q3, ....... T ng Σq = 1 (1 − s1 )q12 + q1q 2 + q1q3 + .... ∆q1 = − q1 1 − s1q12 − s 2 q 2 2 − s3 q3 2..... [ ] q1 (1 − s1q12 ) − (1 − ∑ siqi 2 ) = 1 − ∑ siqi 2 [ ] qi ∑ siqi 2 − s1q1 = 1 − ∑ siqi 2 S th hi n i v i ∆q2 và ∆q3 gi ng như trên. Trong tr ng thái cân b ng, t t c ∆qi = 0; cho nên siqi = Σsiqi2, ho c : s1q1 = s2q2 = s3q3 = ..... 1 1 1 q1 : q2 : q3 : ... = ---- : ---- : -----: ..... s1 s2 s3 1 .. q’i = ----- / Σ(1/si) (14) s1 N u ch có hai alen, (14) s tr thành (12) i u ki n trong ó s ch n l c các d h p t có ích ch là m t cách. i v i cách n y, các alen nh v trên m t locus có th duy trì trong m t tr ng thái cân b ng, n nh và duy trì các t n su t sau ó trong cùng m t i u ki n môi trư ng. K t qu n y ư c bi t v i thu t ng
“balanced polymorphism” ( a hình cân i), nó t o ra tính ch t linh ho t (plasticity) iv i m t loài và có th t o ra m t s ti n hoá r t to l n. 6-1-6. CH N L C LO I B D H PT Hãy xem xét 1, 1 - s, 1 là fitness cu AA, Aa, aa trong m t qu n th giao ph i ng u nhiên T n su t m i: pq (1 − s ) + q 2 q − spq q' = = 1 − 2 spq 1 − 2 spq' Do ó: (15) spq(2q − 1) ∆q = = 2 spq (q − 1 / 2) 1 − 2 spq N u s: nh và q=1/2 thì ∆q = 0, nhưng ó là m t i m cân b ng không b n v ng, khi q vư t kh i 1/2 qn  ( q − 1 / 2)  (16) sn = log e pq  q  0 6-1-7. CH N L C TRONG QU N TH C N GIAO Có hai h p ph n : inbred (c n giao) random (ng u nhiên) Cho W1 và W11 là trung bình fitness c a 2 h p ph n c n giao và ng u nhiên, theo th t W1 = 1 - sq , W11 = 1- sq2 dW 1 dW11 ------ = -s , -------- = -2sq dq dq và W là trung bình fitness c a c qu n th W = FW1 + (1 - F)W11 = F(1 - sq) + (1 - F)(1 - sq2) dW dW1 dW11 ------ = F ------ + (1 - F) ------- = -sF - 2sq dq dq dq B ng 6-4: Ch n l c qu n th c n giao Genotype Inbred Random Fitness I II W (1 - F)p2 AA Fp 1 Aa 0 2(1 - F)pq 1 (1 - F)q2 aa Fq 1-s C ng F 1-F .........
T n su t m i c a gen l n trong th h sau là: q’ = 1/W[pq(1 - F) + q2(1 - F)(1 - s) + qF(1 - s)] ∆q = q (1 − q ) [− sF − sq(1 − F )] W q (1 − q )  dW 1 dW 11 =  F dq + 1 / 2(1 − F ) dq  W  q (1 − q )  dW dW 1 =  dq + F dq  2W   Rõ ràng là, nh ng gi i thích trên ây cho th y vi c ch n l c có hi u qu hơn trong qu n th c n giao so v i qu n th panmictic (giao ph i ng u nhiên) b i vì có s gia tăng cá ng h p t l n. nh hư ng ch n l c tương ương v i s k t h p gi a ch n l c giao t và ch n l c h p t , v i t s F : (1 - F). 6-2. CH S CH N L C (Selection index) M c tiêu c a chúng ta là ch n nh ng cá th t t nh t trong chương trình lai t o c a mình. Trong trư ng h p ơn gi n nh t, các cá th v i các giá tr r t l n v ki u hình s ư c ch n, v i m c tiêu là gia tăng giá tr trung bình c a tính tr ng ó trong nh ng th h s p t i. Nhưng th t ra, giá tr kinh t c a m t gi ng m i tùy thu c r t nhi u tính tr ng khác nhau. Làm th nào bi t ư c ng c viên cho vi c ch n l c (tính tr ng ư c xem như tiêu chu n ch n l c) t hi u qu ? Ngay c , khi chúng ta ánh giá t ng tính tr ng ơn c, có r t nhi u ngu n thông tin v giá tr di truy n c a ng c viên. Ngư i ta ch có th bi t giá tr có tính ch t ki u hình c a nh ng h hàng thân thu c v i nó. Thông tin n y giúp cho chúng ta gia tăng m t cách chính xác các d oán v giá tr ki u gen c a cá th . Làm th nào có cách ch n l c t i h o ? Phương pháp tính ch s này còn ư c g i là thu th p thông tin t quan h h hàng (information from relatives) Lý thuy t v ch s ch n l c ã ư c nghiên c u có nh ng gi i pháp t t cho nhà ch n gi ng (Bulmer 1985, Nordskog 1978, Lin 1978, Nicholas 1987). 6-2-1. L p ch s trong trư ng h p ch n gi ng v t nuôi Ch s c a m t cá th ư c ch n: l = b1P1 + b2 P2 + b3P3 + ... P: giá tr ki u hình c a t ng cá th ho c m t nhóm gia ình b: h s g c c a phương trình tuy n tính L p h phương trình có ch a các phương sai và h p sai c a nh ng tính tr ng có liên quan. b1P11 + b2P12 + b3P13 = A11 b1P12 + b2P22 + b3P23 = A21 b1P31 + b2P32 + b3P33 = A31 P11 , P22 , P33 là nh ng phương sai Trư ng h p m và m t dòng con lai thu c d ng “paternal half sister”: thí d ch n con c và con cái giao ph i t t cho con lai i sau s n xu t nhi u s a ho c tr ng: b2P22 + b3P23 = A21 b2P32 + b3P33 = A31
Phương sai ki u hình b ng nhau: P22 = P33 = σ2 A21 là additive covariance c a cá th v i m c a nó. V i giá tr 1/2 h2σ2 A31 là additive covariance c a cá th v i half sib c a nó, v i giá tr 1/4 h2σ2 b2 = 1/2h2 ; b3 = 1/4h2 Do ó Ch s s là: l = 1/2h2P2 + 1/4h2P3 2 h là h s di truy n Thí d : hãy l p m t ch s ch n l c bò s a trên cơ s năng su t s a c a bò m và 10 bò có nhóm máu c a dòng b (paternal half sister). Gi s r ng con half sister n y u có m khác nhau mà không có quan h gì v i con bò m n y. Gi s r ng không m i quan h v môi trư ng gi a nh ng con half sibs n y. H s di truy n c a năng su t s a là 0,35. Phương trình c a ch s : b2 P22 + b3P23 = A21 b2P32 + b3P33 = A31 Vi c tr i 1 nh m vào cá th ư c ch n l c, chưa o m: s 2 tư ng trưng cho bò m và s 3 tư ng trưng cho trung bình c a half sister. P22 = σ2 (là phương sai ki u hình) P23 = P32 = 0 vì m và half sister ư c gi nh r ng không có quan h gì v môi trư ng. P33 = Kσ2, trong ó K = [1 + (n - 1)t] / n 2 A21 là additive covariance c a cá th v i m = r2σ2A = r2h σ2 Trong ó r2 =1/2A31 A31 là additive covariance c a cá th v i trung bình c a half sister A31 = r3h2σ2. , trong ó r3 =1/4 Như v y: 22 = r2h σ b2 + 0 2 22 0 + b3Kσ =r3h σ Tó 2 2 b2 = r2h =1/2h 2 2 b3= r3h /K = 1/4h K Bây gi , ư c tính K: 2 t - 1/4h = 0.0875. V i n =10 1 +(9 x 0.0875) K = ------------------------- = 0.17875 10 2 Thay K vào phương trình. V i h = 0.35 l = 0.175 P2 + 0.490 P3 Thí d : Hãy d oán m c c i ti n năng su t s a trong m i th h . N u 1 trong 20 con bò ã ư c ch n l c v i ch s theo k t qu thí d trên, và m t trong hai con bò m ư c ch n l c v i năng su t s a c a riêng nó. Cho bi t l ch chu n c a năng su t s a là 696 kg. Gi nh r ng s ch n l c ư c th c hi n v i s lư ng o m r t l n.
Hai cư ng ch n l c không th k t h p l i v i nhau vì l ch chu n c a ch s không trùng nhau v năng su t. σ2l = b2A21 +b3A31 2 = b2r2h σ2 + b3r3h2σ2 = (b2r2 + b3r3)h2σ2 = [(0.175 x 0.5) +(0.490 x 0.25)] x 0.35 x σ2 = 0.0735σ2 σl= 0.2711 x 696 =188.69 Ch n 5% con bò v i i = 2.063 (xem b ng ph l c) Giá tr ch n gi ng trung bình c a nh ng con bò ư c ch n là iσl = 2.063 x 188.69 = 389.3 Ch n 50% con m v i i = 0.798 Giá tr ch n gi ng bò m Ih2σp = 0.798 x 0.35 x 696 = 194.4 C hai giá tr ch n gi ng u l ch v i giá tr trung bình c a qu n th và k t qu d oán s là trung bình c ng c a hai giá tr trên: R = 1/2(389.3 +194.4) = 292 kg 6-2-2. L p ch s trong trư ng h p ch n gi ng cây tr ng Hi u q a ch n l c (genetic advance ho c genetic gain) trong trư ng h p m t tính tr ng ư c tính theo công th c sau: GA = i.h2. σp Trong ó i là giá tr chu n c a cư ng ch n l c Cư ng ch n l c (%) Giá tr chu n c a cư ng ch n l c 1 2.64 2 2.42 5 2.06 10 1.76 20 1.40 30 1.16 h2 là h s di truy n nghĩa r ng σp là căn s c a phương sai theo ki u hình T công th c GA, ngư i ta mu n bi t hi u q a ch n l c c a nhi u tính tr ng m c tiêu ngay m t lúc. làm ư c i u này, chúng ta ph i d a vào phương pháp l p ch s ch n l c. Tho t tiên, chúng ta ph i thi t l p hai ma tr n ki u gen và ki u hình ch a ng các giá tr c a phương sai và h p sai tương ng v i cáctính tr ng m c tiêu. Nh ng tính tr ng như v y còn ư c g i là tiêu chu n ch n l c (selection criteria) G i [G] là ma tr n c a ki u gen Và [P] là ma tr n c a ki u hình Smith (1936) ã nh nghĩa giá tr H theo công th c sau H = a1G1 + a2G2 + .....+ anGn
Trong ó G1, G2, G3.... Gn là nh ng giá tr ki u gen c a t ng tính tr ng, và a1, a2, a3, ....... an bi u th m c quan tr ng v kinh t c a chúng Ch s ch n l c I = b1p1 + b2p2 + ..... + bnpn Trong ó b1, b2, ... bn ư c d oán sao cho tương quan r(H,I), có nghĩa là tương quan gi a H và I, tr nên t i a M t khi hàm I ư c tho áng, tính ch t khác bi t (discrimination) c a nh ng gi ng t t s có th ư c ch n l c thông qua bi u hi n c a ki u hình, thí d như P1, P2, ..., Pn. Thí d trong trư ng h p có 4 tính tr ng b1 x11 + b2 x12 + b3 x13 + b4 x14 = a1 G11 + a2 G12 + a3 G13 + a4 G14 b1 x21 + b2 x22 + b3 x23 + b4 x24 = a1 G21 + a2 G22 + a3 G23 + a4 G24 b1 x31 + b2 x32 + b3 x33 + b4 x34 = a1 G31 + a2 G32 + a3 G33 + a4 G34 b1 x41 + b2 x42 + b3 x43 + b4 x44 = a1 G41 + a2 G42 + a3 G43 + a4 G44 D ng c a ma tr n s là x11 + x12 + x13 + x14 b1 G11 + G12 + G13 + G14 a1 x21 + x22 + x23 + x24 b3 G21 + G22 + G23 + G24 a2 x31 + x32 + x33 + x34 b2 = G31 + G32 + G33 + G34 a3 x41 + x42 + x43 + x44 b4 G41 + G42 + G43 + G44 a4 Vi t l i: [P] . bi = [G]. ai bi = [P]-1. [G]. ai Trong ó vectơ bi ch a ng ch s ch n l c, vectơ ai là vectơ ơn v d ng c t, [P]-1 là ma tr n o c a ma tr n ki u hình, [G] là ma tr n ki u gen Trong thí d trên, chúng ta s có k t q a thu nh n ư c là ch s b1, b2, b3, và b4 Ch s ch n l c I = b1p1 + b2p2 + b3p3 + b4p4 hay có th vi t l i: I = b1x1 + b2x2 + b3x3 + b4x4 Thông thư ng, ngư i ta ch n m t giá tr bi l n nh t trong 4 giá tr c a phương trình trên và chia t t c giá tr b còn còn cho chính giá tr bi này, sao cho giá tr l n nh t bi n thành 1. Công vi c ti p theo là nhân vectơ bi v i ma tr n ch a cácgiá tr c a 4 tính tr ng trong thí d trên. B ng 6-5. K t q a ghi nh n giá tr trung bình c a 4 tính tr ng ng c viên như sau Gi ng Tính tr ng 1 2 3 4 T1 123 24 55 4.12 T2 110 20 78 4.57 T3 140 20 77 5.10 T4 120 25 59 4.23 T5 115 24 64 5.11 T6 105 22 74 4.87 T7 133 21 70 5.10 T8 130 24 75 5.12
Tính ANOVA c a t ng tính tr ng, và ANCOVA c a t ng c p tính tr ng, ta có Ma tr n ki u gen [G] Ma tr n ki u hình [P] 1 2 3 4 1 2 3 4 0.3121 33.580 1 -2.810 -6.300 -0.140 0.080 -0.010 68.120 57.230 0.238 2 -2.810 122.3 1.230 0.080 -0.030 0.468 272.4 0.084 3 -6.300 122.3 2.772 -0.010 -0.030 -0.760 0.063 205.1 4 -0.140 1.230 2.772 68.120 0.468 -0.760 Ch s in m là phương sai và giá tr còn l i là h p sai Ma tr n o [P-1 ]s là 1 2 3 4 1 0.098 -0.009 -0.303 -0.034 2 -0.010 4.447 1.740 -8E-04 3 -0.300 1.740 13.92 0.148 4 -0.030 -8E-04 0.148 0.017 Nhân ma tr n [G] v i ma tr n [P-1 ], trong ó [G] là c t nhân v i [P-1 ] là hàng, ta ư c k t q a sau 1 2 3 4 Ma tr n K tq a ơn v 1 1.969 -37.80 -84.30 -0.87 1 -121 2 -23.50 467.2 1018 10.29 1 1472 x 3 -92.70 1802 4006 40.77 1 5756 4 -0.95 18.22 40.59 0.416 1 58.28 Chia các s li u trong c t k t q a cho 5756 (giá tr l n nh t c a c t) Ta ghi nh n ư c: vectơ cu i cùng như sau -0.021 0.256 1.000 0.010 Tương ng v i giá tri b1, b2, b3, b4 c a hàm s I = -0.021 X1 + 0.256 X2 + X3 + 0.010 X4 Nhân giá tr bi trong vectơ v i ma tr n (b ng 6-5) ch a các giá tr trung bình c a tính tr ng ng c viên, ta có k t q a trong b ng 6-6