Giáo trình Di truyền và chọn giống thủy sản: Phần 2

Chia sẻ: Túcc Vânn | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:65

Thêm vào BST

Báo xấu

12
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nối tiếp nội dung phần 1, phần 2 giáo trình "Di truyền và chọn giống thủy sản" trình bày các nội dung: Các phương pháp cải thiện di truyền cá, công nghệ di truyền trong thủy sản. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung chi tiết.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Di truyền và chọn giống thủy sản: Phần 2

CHƯƠNG V CÁC PH Ư Ơ N G PH ÁP C ẢI TH IỆN DI T R U Y Ề N CÁ 1. Thuần hóa và di nhập giống (domestication & introduction) 1.1. Thuần hóa 1.1.1. Khái niệm Khái niệm thuần hóa không đơn thuần để chỉ hoạt động nuôi giữ một loài động vật hoang dại trong nhà hay trang trại, mà là một tiến trình trong đó quá trình sinh trưởng, dinh dưỡng và sinh sản cùa vật nuôi được điều khiển bởi con người; đó cũng là một quá trình biến đổi khiến cho vật nuôi có những đặc điểm khác biệt so với tổ tiên hoang dã (có thể vẫn còn hiện nữu hay đã tuyệt chủng). Như vậy sinh vật thuần hóa có thể được định nghĩa là “loài vật đã được biến đổi di truyền bởi tác động trực tiếp của con người”. Theo Liao và Huang (2000), một sinh vật đã thuần hoá được định nghĩa là (i) những cá thể có giá trị sử dụng và được nuôi với những mục đích cụ thể, (ii) sinh sản được trong điều kiện nuôi giữ hay sự sinh sản được điều khiển bời con người, (iii) có tập tính sống khác biệt so với tổ tiên, (iv) có những biến đổi về hình thái (kích cỡ, màu sắc) và các đặc điểm này hoàn toàn không có ở sinh vật hoang dã, và (v) một số cá thể không thể sống sót nếu thiếu sự bảo vệ của con người. Với định nghĩa trên, chi có một vài loài nuôi thủy sản được xem là đã được thuần hóa thí dụ như trường hợp cá chép Cyprinus carpio, cá vàng Carassius auratus, hay cá rô phi đỏ. Thường trong nuôi trồng thủy sản, thuật ngữ thuần hóa đề cập đến tiên trình làm cho sinh vật thích nghi với điều kiện nuôi và chỉ mới có 2 khía cạnh được quan tâm đến là cải thiện tăng trưởng và điều khiển sinh sản (Hassin et al., 1997). Khi quá trình sinh sản được điều khiển bởi con người qua nhiều thế hệ, vật nuôi sẽ có những biến đổi có ý nghĩa về tập tính và/hoặc hình thái. Điều khiển sinh sản cùa vật nuôi trong điều kiện nhân tạo là nhằm mục đích phục vụ cho lợi ích của con người như làm thực phẩm, hàng hóa, thú vui (sinh vật cảnh), giống nuôi và tái tạo quần đàn. Quá trình điều khiển sinh sản thường chi giới hạn trong việc kích thích thành thục và phóng thích sản phẩm sinh dục, điều khiển quá trình phát triển phôi, và ương nuôi cá bột đến hết giai đoạn biến thái. M ột 82
khi thế hệ con (đạt được trong điều kiện nuôi) thành thục sinh dục và sinh sản thành công trong điều kiện nuôi giữ, thi một chu kỳ điều khiển sinh sản hoàn tất. Điều kiện tất yếu để thuần hóa thành công là điều khiển sinh sản phải được hoàn tất liên tục qua nhiều thế hệ (P —> F1 —* F2 —►F3) mà không có sự bổ sung bất cứ cá thể nào có nguồn gốc hoang dã (Bilio, 2007). Trớ ngại quan trọng nhất của điều khiển sinh sản và thuần hóa là xảy ra cận huyết mức độ cao, vì vậy quá trình thuần hóa phải được thực hiện cùng với chọn lọc để tạo ra các dòng thuần chùng với sự biếu hiện các tính trạng ổn định. Như vậy, thuần hóa trong nuôi trồng thủy sản là tiến trình điều khiến vòng đời và điều khiển sinh sàn của vật nuôi trong điều kiện nuôi giữ như được biểu diễn trong Hinh 5.1. Tác động của THUẦN HÓA con ngươi chọn lọc nuôi dưÕDg sinh sản Sinh vật ngoài tự nhiên 4— »Hoạt động — ►Những cá thể có ----- ► nguồn bố mẹ nuôi giư biêu biên tôt - Thức ăn tư nhiên t - Địch hại - Dê bị bệnh 1 - Sốc thế hẻ con ^ Hình 5.1: Khái niệm thuần hóa trong nuôi thủy sản (theo Liao và Huang, 2000) 1.1.2. K ết quả của thuần hóa Theo số liệu thống kê của FAO (1998). trong khoảng 465 loài thủy sản nuôi thuộc 107 họ thì thành công trong việc thuần hóa chi mới đạt được trên một số ít loài như cá chép, cá hồi, cá loài cá trơn, cá rô Phi và tôm nước ngọt (trích bởi Liao và Huang, 2000). Thuần hóa được thực hiện trong điều kiện nuôi giữ, nơi mà môi trường sống có sự khác biệt lớn so với tự nhiên, dễ gây sốc và làm sinh trưởng của động vật hoang dã bị rối loạn. Sự rối loạn này có được do nhiều nguyên nhân như sự cạnh tranh giữa các cá thể (mạnh và yếu), điều kiện môi trường sống (không gian, thức ăn, chất lượng nước...) và sự bảo vệ của con người kết quả là tạo nên những biến đổi về tập tính sống và thậm chí biến đổi về sinh lý và hình thái. Ánh hưởng của quá trình thuần hóa có thể quan sát được sau mỗi thế hệ. Các dòng cá thuần hóa thường phát triển tốt hơn các dòng 83
tự nhiên trong môi trường nuôi. Thí dụ tốc độ tăng trưởng của cá nheo Ictalurus punctatus tăng 3-6% sau mỗi thế hệ trong điều kiện nuôi giữ. Dòng cá nheo Kansas được thuần hoá sớm nhất, có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn tất cả các dòng cá nheo hiện có (Dunham và ctv., 2001). Trong điều kiện nuôi, hình dạng cá cũng có thể thay đổi: tỉ lệ đầu nhỏ hom, chiều cao thân lớn hơn, số lượng xương giảm ... Ngoài ra, sự thuần hoá cũng ảnh hường rất lớn đến tập tính sinh sản của cá. Cá măng Chanos chanos có nguồn gốc sinh sản nhân tạo thành thục khoảng 5-6 tuổi sớm hom so với tuổi thành thục của cá tự nhiên là 6-7 tuổi (trích bởi Liao và Huang, 2000). Mặc khác, chế độ dinh dưỡng cao và sử dụng các loại hormon kích thích sinh sản cũng làm cho sự sinh sản của các loài cá nuôi không thể hiện tính mùa vụ và một số loài có thể sinh sản nhiều lần trong năm. Trong giai đoạn đầu của tiến trình thuần hóa, sự biến đổi các tính trạng gây ra bời sự biến động của môi trường và sự thích ứng của sinh vật và đây cũng là cơ sở đê thực hiện việc chọn lọc nhũng cá thể có biểu hiện tốt. Do đó, việc sử dụng các dòng cá thuần hóa và các dòng mang các tính trạng mong muốn là bước đầu tiên trong việc ứng dụng các kỹ thuật di truyền nhằm cải thiện giống các loài cá nuôi. 1.1.3. Ý nghĩa cùa quá trình thuần hóa Lợi ích của thuần hóa: Thuần hóa làm tăng sản lượng và năng suất của đối tượng nuôi nhờ các biện pháp chọn lọc, lai tạo... Bảng 5.1 cho thấy tổng sản lượng của 1 2 loài cá thuần hóa đứng đầu danh sách (có sản lượng hơn 100.000 tấn) đã chiếm hơn 2/3 tổng sản lượng nuôi trồng thủy sàn trên thế giới. Điều khiển sinh sản và chủ độnẹ sản xuất giống: phẩn lớn các loài cá nuôi không tự sinh sản trong điều kiện nuôi giữ nhưng có thể điều khiển cho sinh sản bằng nhiều kỹ thuật khác nhau như tiêm chất kích thích sinh sản, thay đổi chu kỳ sáng tối, thay đổi nhiệt độ, kỹ thuật cắt mắt trên tôm .... Tuy nhiên, chưa có bàng chứng rõ ràng về mối liên hệ giữa phương pháp kích thích sinh sản và mức độ thuần hóa. Trong nhiều trường hợp, cá thành thục tốt trong điều kiện nuôi giữ, nhưng cần thiết phải kích thích sinh sản và thụ tinh nhân tạo đặc biệt trong trường hợp cần sản xuất một lượng lớn con giống trong một thời điểm nhất định. Kiểm soát được vấn đề dịch bệnh: các kỹ thuật chọn lọc, lai tạo trong tiến trình thuần hóa có thể cải thiện sức đề kháng bệnh của vật nuôi và tạo ra các dòng vật nuôi kháng bệnh. 84
Bảng 5.1: Sàn lượng cùa các loài cá thuần hóa trên thế giới, (theo Bilio, 2007). TT Loài Tên khoa học Sản Môi Mức lượng trường thuần hoa 1 Cá mè trắng Hypophthalmichthys molitrix 3.979.292 F(B,M) e 2Cá trám cỏ Ctenopharyngodon idella 3.876.868 F(B) e 3 Cá chép Cyprinus carpió 3.387.918 F(B,M) e 4 Cá mè hoa Aristichthys nobilis 2 . 10 1.6 8 8 F e 5 Cá rô phi Oreochromis niloticus 1.495.744 F,B 00 Cá hồi Thái 6 Bình Dương Salmo salar 1.244.637 M,F,B 00 7 Cá trôi đen (rohu) Labeo rohita 761.123 F 6 8 Cá trôi catla Catla catla 615.576 F 00 9 Cá trôi mrigal Cirrhinus cirrosus 573 657 F 00 10 Cá hồi vân Oncorhynchus mykiss 504.876 F,M,B e 11 Cá nheo Mỹ Ictalurus punctatus 351.357 F 00 12 Cá hồi bạc Oncorhynchus kisutch 100.967 M,F 00 13 Cá vền Sparus aurata 90.995 M(B,F) >5 14 pirapatinga Piaractus mesopotamicus 87.636 F 00 Cá chẽm châu 15 Âu Dicentrarchus labrax 49.103 M,B(F) >3 16 Cá đù đỏ Sciaenops ocellatus 46.072 M(B) 3 17 Cá chèm Lates calcarifer 29.899 B,M(F) 3 18 Cá mè vinh Barbonymus gonionotus 23.541 F,B 00 19 Cá trê phi Ciarías gariepinus 23.115 F 00 20 Cá hồi Salmo trutta 22.183 F(M,B) 00 21 Cá giò (bcrp) Rachycentron canadum 20.461 M >2 Tôm thè chân 2 2 trắng Penaeus vannamei 1.386.382 B,M(F) 00 23 Tôm sú Penaeus monodon 721.793 B,M(F) 5-10 24 Tôm càng xanh Macrobrachium rosenbergii 194.159 F,B (M ) 00 25 Tôm nương Penaeus chinensis 56.806 B,M 2 26 Tôm he Penaeus oríentalis >200.000 00 27 Hàu Atlantic Crassostrea gigas 4.429.337 M,B 00 28 Vẹm xanh Mvtilus edulis 526.987 M 2 29 Điệp Argopecten irradians 450.000 00 Trong đó: F: nước n gọt; B: nước lợ; M: biển; e: đã xác lập quần đàn, 2,3...: so thế hệ thuần hóa; oo; đã thuần hóa 85
Những bất lợi của thuần hóa: Thuần hóa làm giảm sự đa dạng di truyền và dẫn đến hiện tượng cận huyết của quần thể vì 2 nguyên nhân là chọn lọc và hiện tượng lạc dòng di truyền (random genetic driff) do giới hạn về kích cỡ quần thể. Cá hồi chấm hồng Salvelinus /ontinalis và cá hồi vân Oncorhyrtchus mykiss thuần hóa có tỉ lệ nở và tỉ lệ sống thấp, dễ mẫn cảm với mầm bệnh và mức độ đa dạng di truyền thấp hom cá có nguồn gốc hoang dã (theo Liao và Huang, 2000). Quần thể cá thuần hóa với tính đa dạng di truyền thấp nhưng khả năng sinh sản và tạo thành quần đàn lớn, thậm chí lớn hon quần thể cá tự nhiên. Sự thất thoát của cá thuần hóa ra ngoài môi trường có thể gây ảnh hường xấu đến sự đa dạnp di truyền của quần thể tự nhiên do phần lớn các biến dị di truyền bị mất đi trong quá trình thuần hóa; hình thành những quần thể cạnh tranh với các quần thể cá tự nhiên làm giảm số lượng và thay đổi sự phân bố của các quần thể cá tự nhiên. 1.1.4. Nhũng vấn đề cần lưu ỷ trước khi thuần hóa Cả 2 ỵếu tố sinh học và môi trường đều cần phải được xem xét trước khi tiến hành thuần hóa một đối tượng thủy sản. Yếu tố sinh học: Trong giai đoạn đầu cùa tiến trình thuần hóa các yếu tố ảnh hưởng đến sự thay đổi tính trạng của vật nuôi nhi sự thích nghi, sức sinh sản, ti lệ sống cần phải được chú ý. Để đánh giá một đối tượng có thích hợp cho thuần hóa trong nghề nuôi thủy sàn, thường người ta dựa vào các đặc điểm: Tốc độ tăng trường nhanh Giá trị kinh tế cao Khả năng chống chịu sốc tốt Chu kỳ sống đom giản - Thích nghi tốt với thức ăn nhân tạo Duy trì được những đặc điểm di truyền trong quá trình thuần hóa Yếu tố môi trường: Sự biến động của điều kiện môi trường tạo ra những biến dị và thay đổi biểu hiện của tính trạng. Thường trong điêu kiện môi trường thuận lợi, các tính trạng tốt sẽ được hình thành hoặc duy trì, ngược lại, điều kiện môi trường bất lợi sẽ tạo ra những tính trạng không mong muốn. Do đó, cần chọn mô hình nuôi và phương tiện nuôi phù hợp: nuôi ao/lồng hoặc nuôi trong nhà, nuôi 86
đơn, nuôi ghép, nuôi thâm canh hay quảng canh... Đôi khi các yếu tố thủy văn (nhiệt độ, lượng mưa, độ mặn ngọt cùa nước...), vị trí địa lý... cũng phải được xem xét bởi vì việc kiểm soát các yếu tố này thường rất khó hoặc rất tốn kém. 1.1.5. Các bước của tiến trình thuần hóa Một tiến trình thuần hóa thông thường được chia thành 3 giai đoạn chính (Bilio, 2007): Bắt đằu thuần hóa: làm cho sinh vật thích nghi với điều kiện nuôi giữ và tiến hành quá trình điều khiển sinh sản; Xác lập mục đích thuần hóa: chọn lọc các tính trạng muốn đạt được và loại trừ các đặc điểm không phù hợp với mục đích thuần hóa; Tạo các dòng thuần: sự di truyền và biểu hiện của các tính trạng ổn định và đáp ứng được các yêu cầu của sản xuất giống. Một đối tượng được thuần hóa thành công là kết quả của một quá trình lâu dài với các nghiên cứu cơ bản, ứng dụng và thu thập thông tin liên quan trong thực tế nuôi giữ loài này. Vì vậy, khi tiến hành thuần hóa, các nghiên cứu cần được thực hiện trước tiên là: - Các đặc điểm sinh học cơ bản về đối tượng sẽ thuần hóa trong môi trường sống tự nhiên của chúng như: vị trí sinh học của loài; chu kỳ sống (kích thước, tỉ lệ giới tính, mùa sinh sản); đặc điểm dinh dưỡng (tính ăn, nhu cầu dinh dưỡng); tập tính sống (vùng phân bố, cạnh tranh); tử vong (bệnh, địch hại). Khảo sát các đặc điểm của môi trường tự nhiên mà loài sinh Bống như các yếu tố thời tiết (nhiệt độ, lượng mưa, mùa vụ); chất lượng nước (pH, oxy hòa tan, độ mặn, COD, độ trong); tính chất vật lý (áp suất, dòng chảy); các đặc điểm nền đáy và điều kiện khí hậu... Do môi trường ao nuôi là hệ sinh thái nhân tạo với các yếu tố môi trường có thể gây hại cho đối tượng thuần hóa, cho nên cũng cần thiểt tiến hành các nghiên cứu về ngưỡng sinh lý (nhiệt độ, pH, oxy, độ mận), mật độ, khả năng chịu đựng sốc và độc chất, khả năng kháng bệnh... 1.1.6. Các phương thức áp dụng trong quá trình thuần hóa Chọn loài: các loài cá bản địa là những đối tượng ưu tiên để thuần hóa do chúng dễ thích nghi với môi trường địa phương, ít tốn 87
kém chi phí cho giai đoạn bắt đầu thuần hóa, có thể kiểm soát được các tác động bất lợi đến hệ sinh thái và sự đa dạng sinh học trong tự nhiên. Trong khi các loài nhập nội phải được thiết lập hệ thống kiểm soát chặt chẽ và đánh giá các tác động đến môi trường. Chọn giai đoạn, giai đoạn bột đến giống thường dễ thích nghi với môi trường mới hom so với giai đoạn trưởng thành. Kiểm soát chế độ dinh dưỡng, thuần hóa có thể chọn ra những cá thể có tốc độ tăng trường nhanh thông qua các thí nghiệm kiểm soát thức ăn với các loại thức ăn hoặc lượng cho ăn khác nhau. Chọn lựa hình thức nuôi: trong giai đoạn đầu thuần hóa, có thể đưa một loài khác không cạnh tranh vào cùng nuôi trong môi trường của đối tượng nghiên cứu nhằm duy tri chất lượng nước ổn định (như các loài cá ăn lọc, nhuyễn thể có thể khống chế sự phát triển của tảo), hoặc có chức nănệ như loài chỉ thị cho điều kiện môi trưòmp thuần hóa. v ề mặt cân bằng dinh dưỡng, đối tượng thuần hóa phải lấy được một phần thức ăn từ nguồn thức ăn tự nhiên có trong môi trường nuôi. Với một số loài đòi hôi môi trường nước trong và có hàm lượng oxy hòa tan cao thì hình thức nuôi lồng, nuôi trong hệ thống nước d à y là hợp lý nhất. Điều khiển sinh sản nhân tạo: kích thích sinh sản nhân tạo là hoạt động quan trọng nhất của tiến trình thuần hóa. Một số loài có khả năng tự sinh sản trong điều kiện nuôi giữ nhưng cũng có nhiều loài chỉ sinh sản khi sử dụng các kỹ thuật kích thích phù hợp. Kỹ thiật sử dụng hiệu quả nhất hiện nay là tiêm chất kích thích. Sau khi tiêmchất kích thích, có loài có thể tự thải sản phẩm sinh dục (như cá chtp c. carpió, cá vàng C:auratus, cá mè trắng H. molitrix) nhưng m ôtsố loài phải dùng biện pháp vuól trứng, vuốt linh (như các loài iroig hụ Pangasiidae) hoặc phải giải phẫu cá-đực (họ cá trê Clariidae). Tuy nhiên, kỹ thuật này có yếu điểm là cá dễ bị sốc và xây sát do hoạt động bắt cá (tiêm, thăm trứng, vuốt trứng...) làm cho cá dễ m ẫrcảm với mầm bệnh. 1.1.7. Những trở ngại của quá trình thuần hóa một đối tượng thùỊ sản Khó khăn trong sinh sản nhân tạo: nhiều loài mặc dù đẵ trở thành đối tượng nuôi phổ biến từ lâu, nhưng sinh sản nhân tạo thí chi mới thành công trong những năm gần đây. Ví dụ, thành công trong sinh sản nhân tạo cá trôi Ấn Độ, cá mè trắng vào những năm 1960, tôm he Nhật p. japonicus vào giữa những năm 1970. Cá chình châu Âu Anguilla anguilla và cá chình Nhật A. japónica là đối tượng nuôi quan trọng nhưng sản xuất giống nhân tạo các loài này vẫn chưa thành
công. Mậc dù việc kích thích sinh sản trong điều kiện nuôi giữ đã được thực hiện thành công, nhưng ương nuôi cá bột vẫn chưa hoàn chỉnh. Hiện tại, ương nuôi cá chình từ cá bột đến hết giai đoạn biến thái đã có kết quả trên loài chình Nhật A. japónica nhưng sản xuất con giống để cung cấp cho thị trường vẫn chưa đạt được. Vì vậy, cá chình vẫn là đối tượng đang được điều khiển sinh sản. Dinh dưỡng không p h ù hợp: nguồn cung cấp dinh dưỡng chính của các đối tượng đã và đang được thuần hóa là từ thức án nhân tạo. Nhưng ngay cả thức ăn có chất lượng tốt thì chất lượng thức ăn cũng bị giảm trong quá trình bảo quản. Trong tự nhiên, cá hoàn toàn có cơ hội lấy thức ăn tự nhiên để thỏa mãn nhu cầu dinh dưỡng. Vì vậy, nếu đối tuợng nuôi không lấy được một phần thức ăn tự nhiên có trong môi trường nuôi rất có thể dẫn đến một số bệnh đo thiếu dinh dưỡng, hoặc làm giảm tốc độ tăng trưởng. Thức ăn không phù hợp thường là nguyên nhân gây tỉ lệ hao hụt cao ở giai đoạn cá bột. Sự hình thành các sản phẩm sinh dục cũng liên quan chặt chẽ đến nguồn thức ăn cung cấp. Vấn đề bệnh, trong các mô hình nuôi bán thâm canh, thâm canh, nguy cơ xảy ra bệnh rất cao. Bệnh xảy ra sẽ làm ảnh huờng xấu tăng trưởng, sinh sàn và làm gián đoạn tiến trinh thuần hóa. Sốc (stress): trong tiến trình thuần hóa, đối tượng nuôi dễ bị sốc do mật độ không thích hợp, chịu các tác động của con người như nuôi nhốt, bắt giữ đặt biệt là cá hoang dã làm rối loạn tăng trưởng, sinh sàn... Khi bị sốc, hệ miễn dịch của vật nuôi bị suy giảm, cá càng dễ mẫn cảm với mầm bệnh. 1.2. Di nhập giống 1.2.1. Một sổ khái niệm Cá nhập nội: là loài được di chuyển ra khỏi vùng phân bố tự nhiên của chúng. Cá bản địa: là loài được hình thành và phân bố tự nhiên trong một vùng sinh thái, địa lý nhất định. Di nhập giống: là hoạt động của con người nhằm di chuyển một loài để nuôi giữ ở một vùng ngoài vùng phân bố tự nhiên của chúng (không chi từ quốc gia này sang quốc gia khác mà còn cả các trường hợp di chuyển đến các sông, suối, ao, hồ mà trước đó không có sự phân bố cùa loài này). Hoạt động di nhập giống thường chì thực hiện một lần nếu loài nhập nội hình thành quần đàn ở vùng phân bố mới. 89
1.2.2. Mục đích của di nhập giống Việc di nhập và thuần hóa các loài cá, tôm đầu tiên trên thê giới có thể kể đến là việc di giống cá chép c. carpió vào nuôi trong ao ở châu Âu vào thời kỳ La Mã cổ đại và sau đó việc di nhập giốrg trờ nên phổ biến hơn nhờ các nhà truyền giáo Trung cổ (từ thế kỷ V đến XV). Cá là một trong những nhóm sinh vật được di nhập nhiều nhất so với các loài động vật thủy sản khác (624 loài) và cũng là nhón có nguy cơ đe dọa cao nhất (hơn 1200 loài). Tuy nhiên, việc di giống các loài cá - tôm ngày nay tiếp tục diễn ra mạnh mẽ, kết quả là một số loài được phân bố trên phạm vi toàn cầu và trở thàn đối tượng chính :ủa nghề nuôi trồng thủy sản. Phần lớn các loài cá, tôm được du nhập với các mục đích chủ định như làm thực phẩm (51%), thể thao giải trí ( 1 2 %), làm cảnh (21%), bổ sung cho khai thác (7%), kiểm soát sinh học và cải tạo nâng cao chất lượng giống... (Gozlan, 2008). Tuy nhiên, một số giống loài được di nhập một cách vô tình và đã có những tác động bất lợi đến quần thể cá bản địa và môi trường sinh thái như tác động đến vùng khu trú, mang theo mầm bệnh, lai tạp giống ảnh hưởng đến nguồi gen cá bản địa... Kết quả khảo sát 103 loài cá di nhập trên thế giã cho thấy hom Vi các loài cá di nhập không có bất cứ tác động nào lên hệ sinh thái và chi có ít hom 1 0 % các loài nhập nội có ảnh hưởng bất lợi đến môi trường sinh thái (Gozlan, 2008). Có sự khác biệt giũa các nước phát triển và các nước đang phát triển về các quan tâm cần >cem xét khi lựa chọn các loài cá tôm du nhập. Các nước phát triển quan tâm rất nhiều đến vấn đề ảnh hưởng như thế nào đến môi trường bảo tồn nguồn gen, trong khi đó ở các nước đang phát triển mục tiêutăng năng suất, đảm bảo an ninh thực phẩm được chú ý nhiều hơn. 1.2.3. Tác động cùa cá nhập nội Di nhập giống có thể gây nên những tác động bất lợi cho môi trường sinh thái và cho khu hệ sinh vật bản địa. Các tác động nÈy khó dự đoán trước nhưng có thể bao gồm: Tác động đến m ôi trường', các loài nhập nội có thể làm bún đổi các điều kiện môi trường, làm thay đổi các đặc điểm của hệ sinhthái và đe dọa sự tồn tại của các loài cá bản địa. Cá chép c. carpió rniột thí dụ, do tập tính ăn đáy và sục bùn để tìm mồi, các thủy vực có cá chép sinh sống thường có độ trong rất thấp, hàm lượng BOD (tiêuhao oxy sinh học) tăng. Độ trong giảm sẽ làm giảm sự phát triển của phiêu sinh vật đồng nghĩa với suy giảm thức ăn tự nhiên của các loài bản 90
địa. Tôm hùm nước ngọt có tập tính đào hang làm tổ, có thể gây thiệt hại nghiêm trọng cho bờ ao, đê đập ven sông. Tác động của cá dữ'. Di nhập các loài cá dữ có thể gây thiệt hại nghiêm trọng cho quần thể cá bản địa và cho hệ sinh thái. Điều này đã được ghi nhận khi di nhập giống cá Nile perch Lates niloticus vào nuôi ở hồ Victoria ở châu Phi làm cho nhiều loài thuộc họ cá hoàng đế (Cichlidae) biến mất. Nhiều loài cá cũng đã biến mất khi di nhập giống cá hồi vào nuôi ở nhiều vùng trên thế giới trong đó có châu Mỹ Latin (Gozlan, 2008). Cạnh tranh'. Cạnh tranh giữa cá nhập nội và cá bản địa là vấn đề khó khăn thường được đề cập đến khi di nhập giống. Sự cạnh tranh có thể xảy ra về thức ăn, không gian sống, bãi đẻ và tập tính sinh sàn (như làm tổ đẻ trứng). Như trường hợp di nhập cá rô phi vàn o. niloticus đã làm biến mất một số loài cá rô phi địa phương. Khả năng phát triển quần đàn nhanh chóng của cá rô phi đen o. mossabicus dẫn đến gia tăng mật độ cá thể, làm giảm tăng trưởng và kích thước cá thể. Điều này không chi làm giảm giá trị sử dụng làm thực phẩm của cá rô phi mà còn làm giảm số lượng các loài cá bàn địa có giá trị cao do không cạnh tranh lại sự gia tăng mật độ của cá rô phi. Ở nước ta, cá rô phi đen o . mossambicus được nuôi rộng rãi ở nhiều nơi trong các thập kỷ 1960-1970. Tuy nhiên, cá sinh sản rất sớm (3-4 tháng tuổi), chậm lớn, kích cỡ nhỏ và tạp giao với cá rô phi vằn o. niìoticus là loài cá lớn nhanh, kích cỡ lớn, do vậy không được người nuôi ưa thích thậm chí mong muốn loại bỏ khỏi các vực nước nuôi (Nguyễn Văn Tư, 2003). Lãy truyền bệnh. Có nhiều bằng chứng cho thấy bệnh và ký sinh trùng lạ xuất hiện theo sau việc di nhập giống. Thông thường các bệnh và ký sinh trùng không gây thiệt hại trên loài nhập nội khi chúng sinh sống ở vùng phân bố nguyên thủy. Tuy nhiên, sức đề kháng bệnh có thể suy giảm khi loài nhập nội được di chuyển sang một môi truờng mới làm cho cá dễ nhiễm bệnh và lan truyền bệnh cho các loài bản địa. Dịch bệnh phát sinh do di nhập giống đã được ghi nhận trong trường hợp di nhập tôm và cá hồi. Ở nước ta, việc di nhập cá trôi Ấn Độ đà làm xuất hiện thêm một loài sán lá đơn chủ Dactylogyrus labei và 4 loài ký sinh trùng bản xứ thuộc Protozoa (1 loài), Monogenea (2 loài) và Trematoda (1 loài) vốn chi ký sinh trên cá Rohu. Ba loài sán lá đơn chủ Cichlidogyrus sclerosus, c. tilapiae và Gyrodactylus niloticus được coi là những loài sán lá đặc hữu của cá rô phi vằn, cũng xuất hiện ở nước ta sau khi di nhập giống cá rô phi vằn (Bùi Quang Tề, 2003). 91
Tạp nhiễm nguồn gen: Tác động lớn nhất của di nhập giống là làm tạp nhiễm nguồn gen cá bản địa thông qua tạp lai với các loài bản địa. Ket quả lai tạo với các loài cá bản địa có các trường hợp sau: - Con lai có khả năng tự sinh sản và lai trờ lại với cả 2 loài bố mẹ. Trường hợp này con lai giống như một loài mới được tạo thành, như trường hợp các loài cá rô phi đỏ. Con lai không có khả năng tự giao phối để cho ra thế hệ con, nhưng có khả năng tạo ra thế hệ con với một hoặc cả 2 loài bố mẹ. Cá trê lai (ciarías macrocephalus X c . gariepninus) là một trường hợp điển hình (Liem, 2008). Con lai bất thụ. Tạp lai giữa cá nhập nội và cá bản địa có tác động với các mức độ khác nhau đến các quần thể cá bản địa. Con lai có thể mang những tính trạng có lợi, thích úmg tốt với môi trường sống. Trường hợp này con lai có sức cạnh tranh mạnh hơn và có khả năng làm mất loài bố mẹ bản địa. Trường hợp con lai mang những tính trạng mới, nhưng kém thích ứng với môi trường, nguy cơ mất loài bản địa khó xảy ra. Nhung trong trường hợp này, con lai sẽ gâỵ tạp nhiễm nguồn gen của các dòng cá bản địa thuần chủng. Cá mè trắng Trung Quốc H. molìtrix di nhập vào Việt Nam là một thí dụ. Do cá thành thục sớm, dễ kích thích sinh sản và có tốc độ sinh trưởng nhanh hơn cá mè trắng Việt Nam H. harmandii, một số nhà sản xuất giống đã chủ động cho sinh sản với nhau. Con lai có khả năng tự sinh sản, được nhiều trại giống sử dụng làm cá bố mẹ, việc này đã làm mất đi loài mè trắng thuần chủng Việt Nam. Hiện nay, vẫn chưa xác lập được các đàn cá mè trắng Việt Nam, mè trắng Trung Quốc thuần chủng có độ tin cậy cao từ các quần đàn cá nuôi và tự nhiên ờ nước ta (Phạm Anh Tuấn, 2003). 1.2.4. Hiện trạng các loài cá tôm nhập nội ở Việt Nam Các loài cá, tôm nước ngọt Trong hom 50 năm qua đã có 17 loài cá nước ngọt đuợc du nhập vào nước ta từ 12 nước trên thế giới (Bảng 5.2). Cá rô phi đen o. mossambicus có thể coi là loài cá nước ngọt được du nhập đầu tiên vào nước ta (1951). Đa phần các loài cá nhập nội thích nghi với điều kiện môi trường nước ta, đã ứ ở thành các loài cá nuôi quan trọng như cá trắm cỏ Ctenophryngodon idellus, rô phi vằn Oreochromis niloticus, các loài cá trôi Ấn Độ gồm Labeo rohita, Cirrhinus mrigala. Hai loài được sử dụng như nguồn vật liệu cải thiện giống đó là cá trê phi Ciarías gariepinus và cá chép Hungary c . caprio. Cá trê lai giữa c macrocephalus X c . gariepinus, cá chép lai (chép Hung X chép trắng 92
Việt Nam) có tốc độ sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt với điều kiện nuôi nên được người nuôi ưa thích. Một số loài nhập nội không thích ứng tốt với điều kiện môi trường nước ta trong đó có cá trâu miệng rộng Xtiobus cyprinellus, cá chình Anguila anguỉla, cá trôi Catla catla, cá nheo tam bội Silurus glanis và cá rô phi hồng Oreochromis sp. (nhập từ Cu Ba). Bàng 5,2: Danh mục các loài cá, tôm nước ngọt di nhập vào Việt Nam (theo Phạm Anh Tuấn, 2003) Tên thưỉmg Sổ lần Thòi điêm gọi Tên khoa học Nhập từ nhập nhập Oreochromis Cá rô phi đen mossambicus 1951 Cá rô phi vằn Oreochromis niloticus Đài Loan, Thái 12 1973,93, Lan 95, 96, 2001 Cá rô phi xanh Oreochromis aureus Philippines 1 1996 Rô phi hồng Oreochromis sp. Cuba, Thái Lan 4 1993,96, 97 Ctenopharyngodon Cá trắm cò idelus Trung Quốc 4 1958, 2000 Cá mè trắng Hypophthalmichthys Trung Ọuốc moUtrix Trung Quốc 4 1964,2000 Cá mè hoa Aristhichthys mo bilis Trung Quốc 1 1957 Cá chép Hungary Cyprinus carpió Hungary 2 1971, 1996 Cá chép vàng Indonesia Cyprinus carpió Indonesia 1 Trước 1975 Thái Lan, An 1982, 84, Cá rohu Labeo rohita Độ 3 2001 Mrigal Cirrhinus mrigala Lào, Thái Lan 2 1984,1996 Catla Catla catla Lào 1 1984 Cá trâu miệng rộng Ictiobus cyprinellus Cu Ba 1 1984 Cá trê phi Ciarías gariepinus Trung Phi 1 1975 Cá chình Anguilla anguilla Trung Ọuốc 2 2000 Calossoma 1997, 1998, Cá chim trắng brachiomun Trung Quốc 6 2000,2001 Cá song Trung Quốc 1 2002 Cá Murry cod Maccullochella peelii Australia 1 2003 Tôm hùm đỏ Cherax sp. Australia 2 1999,2002 93
Hiện nay, một số loài cá nước lạnh như cá tầm cũng được du nhập và thích ứng tốt với điều kiện Việt Nam. Có 4 loài cá tầm đang được nuôi khu vực miền núi phía Bắc, Bắc Trung bộ và Tây Nguvên là cá tầm Siberi (Acipenser baerii), cá tầm beluga (Huso huso), cá tim Nga (À. gueldenstaedtii) và cá tầm sterlet (A. ruthenus). Các loài cá, tôm nước lự, mặn Việc di nhập giống các loài cá tôm nước ngọt bắt đầu từ những năm 1950, nhưng di nhập các loài cá, tôm nước mặn lợ thì chi mới được tiến hành từ giữa những năm 1990. Có 12 loài cá, tôm được nhập từ 7 nước và khu vực, trong đó nhiều nhất là từ Đài Loan và Trung Quốc. Danh mục các loài cá, tôm nước lợ, mặn đã di nhập vào nước ta thể hiện ở Bảng 5.3. Phần lớn các loài nước lợ, mặn di nhập là các loài có phân bố tự nhiên ở nước ta, việc di nhập xuất phát từ nhu cầu con giống phục vụ nuôi trồng thủy sản. Các loài cá biển do phụ thuộc vào nguồn giống tự nhiên không chù động mùa vụ, số lượng không đáp ứng nhu cầu, nên các cơ sở sản xuất chủ động nhập cá bột và cá giống để nuôi thương phẩm. Các loài được di nhập chủ yếu là cá mú Epinepheỉus sp., cá giò Rachycentron canadum, cá hồng Lutianus enrythropterus, cá chèm Lates calcarifer... (Phạm Anh Tuấn, 2003). Trong số 12 loài nước lợ, mặn đã nhập vào nước ta, chỉ có cá tầm Huso dauricus sau khi nuôi thử nghiệm tại miền Trung đã không đưa lại triển vọng phát triển cả về khía cạnh thương mại lẫn thuần hóa. Nhìn chung việc di nhập các loài cá, tôm nước lợ, mặn phục vụ trực tiếp mục đích nuôi thương mại, số lượng loài cá, tôm đã di nhập không nhiều, nhưnạ với số lượng lớn và nhập nhiều lần. Việc di nhập đã góp phần thúc đẩy nghề nuôi trồng thủy sản, đặc biệt nuôi biển một linh vực còn mới mé ở nước ta. Ảnh hưởng của cá loài cá nhập nội hiện nay không lớn, chỉ có loài cá rô phi o . mossambicus được coi là có tác động lớn đến nghề nuôi trồng thủy sản ven biển. Nhiều dự đoán cho rằng cá trê lai Ciarías góp phần làm giảm sản lượng đàn cá trê trắng bản địa c. batrachus và làm tạp nhiễm nguồn gen của cá trê vàng c. macrocephalus; hoặc sự hình thành quần đàn của cá trôi Labeo rohita sẽ làm suy giảm các loài cá bản địa cùng giống. Tuy nhiên, các cá nhập nội đã hình thành quần đàn trong tự nhiên nhu rô phi ván o. niloticus, cá lau kính Hypostomus plecostomus, cá bảy máu p. reticulata và Gambusia affinis chưa thấy có tác động xấu. Tuy thiên, tác động xấu có thể gia tăng nếu môi trường biến đổi hay kha? thác 94
quá mức các loài bản địa làm thay đổi cấu trúc khu hệ cá (Welcomme và Vidthayanom, 2003). Bảng 5.3: Danh mục các loài cá, tôm nước lợ, mặn di nhập vào Việt Nam (theo Phạm Anh Tuấn, 2003)________________________________ Tên thường Tên khoa học Nhập từ Số lần Thòi điểm gọi nhập nhập Cá giò Rachycentron canadum Hồng Kông 12 1994-1999, 2000 Cá hồng Lutjanus erythropterus Hồng Kông, 4 1996- 1999, Đài Loan 2001 Cá mú/song Epinephenus sp. Đài Loan 10 1996-1999, 2000 Cá chèm Lates calcanfer Đài Loan, Mỹ, 9 1996- 2000, Thái Lan, 2001 Trung Quốc Cá đù Mỹ Sciaenops ocellatus Trung Quốc 2 1999 Cá tầm Huso dauricus Nga 1 1997 Cá vược Mỹ Micropterus salmoides Trung Quốc 1 2000 Cá tráp đò Pagrosomus major Trung Quốc, 2 1999, 2000 Đài Loan Cá chim Pampus argenteus 2 2000 Cá măng Chanos chanos Đài Loan 1 1999 Tôm sú Penaeus monodon Thái, Nhiều 1998-2003 Singapore lần Tôm he chân Litopenaeus vannamei Trung Quốc, Nhiều 2000-2003 trắng Mỹ, Đài loan lần 2. Đánh giá dòng (strain evaluation) Dòng là tập hợp của những cá thể trong cùng một loài có chung nguồn gốc và lịch sử. Nó mang ít nhất một hay một số tính trạng riêng biệt giúp cho chúng đồng nhất và có thể phân biệt được với các dòng khác (như cá chép ở Việt Nam có dòng cá chép trắng, cá chép đỏ, cá chép hồ Tây, cá chép Bắc Kạn, cá chép nam Hải Vân, cá chép vẩy...). Phương pháp dễ dàng nhất để cải thiện di truyền của đàn cá bố mẹ hay để bắt đầu một chương trình chọn giống là đánh giá biểu hiện của các dòng về một hay nhiều tính trạng mong muốn, từ đó chọn lọc hoặc sử đụng những dòng tốt nhất hiện có làm cá bố mẹ hay thay thế cho đàn cá bố mẹ trong các trại giống. Các tính trạng này có thế là tốc độ tăng trưởng, sức để kháng bệnh, màu sắc, tỉ lệ thịt, số lượng lược mang, 95
hoặc các marker DNA, marker isozyme giúp có thể phân biệt sự khác nhau giữa các dòng. Chọn lọc tự nhiên và sự phân bố ờ các vùng địa lý khác nhau tạo nên các dòng cá trong tự nhiên. Thí dụ cá rô phi vằn o. niloticus dòng Ai Cập có khả năng chịu lạnh cao hơn cá rô phi vằn dòng Ghana do phân bố ờ vùng vĩ độ cao hơn. Khi cá được chuyển từ môi trường tự nhiên sang môi trường nuôi, cá tiếp xúc với những điều kiện chọn lọc mới và thay đổi tần số gen. Đôi khi, thuần hóa tạo áp lực chọn lọc trên các loài có nguồn gốc từ tự nhiên thậm chí không vì mục đích của người nuôi, kết quả là tạo nên các dòng cá khác nhau. Cá nheo Mỹ dòng Mississippi có tốc độ tăng trưởng chậm, tiêu thụ ít thức ăn và chuyển hoá thức ăn kém hiệu quả hơn dòng cá nheo USDA 102, USD A 103 (Lin và Robinson, 1998). Các dòng cá rô phi vàn o. niloticus khác nhau về tốc độ tăng trường, sức sinh sản, tuổi thành thục, khả năng chịu lạnh... Các dòng cá thuần hóa thường có những biểu hiện tốt hơn các dòng cá tự nhiên trong điều kiện nuôi. Cá nheo Mỹ I. punctatus trong quá trình thuần hóa có tốc độ tăng trường nhanh hơn cá tự nhiên từ 3- 6% mỗi thế hệ. Dòng cá chép Hungary thuần hóa có tốc độ tăng trường nhanh và sức đề kháng với Aeromonas hydrophila cao hom cá tự nhiên. Cá nheo M ỹ dòng Kansas có tốc độ tăng trưởng nhanh hom các dòng cá nheo tự nhiên khác. Tuy nhiên, trong một số trường hợp, cá tự nhiên có biểu hiện tốt hơn cá thuần hóa thí dụ cá rô phi vằn o. niloticus, cá rohu Labeo rohita dòng tự nhiên có tốc tăng trưởng nhanh hơn. Trong thực tế, sự khác biệt lớn về môi trường là nguyên nhân dẫn đến sự phát triển của các dòng. Do vậy, các dòng thuần hóa biểu hiện tốt hơn các dòng tự nhiên trong điều kiện nuôi, ngược lại các đòng tự nhiên có các biẻu hiện tót hơn các dòng thuần liủa trong môi trường tự nhiên. Sự biến động của các dòng trong cùng một loài có thể gây nên sự nhầm lẫn khi đánh giá đặc điểm chung của loài nếu chi chọn 1 dòng để đánh giá. Thí dụ khi nói cá nheo Mỹ I. punctatus có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn cá nheo xanh, điều này về cơ bản là đúng, tuy nhiên có sự biến động lớn của tính trạng này. Nếu các dòng khác nhau của 2 loài được khảo sát, dòng có tăng trường nhanh nhất của cá nheo Mỹ chắc chắn sẽ tăng trường nhanh hơn dòng tăng trường nhanh nhất của cá nheo xanh. Nhưng nhiều dòng cá nheo xanh lại có tốc độ tăng trường bằng hay nhanh hơn các dòng tăng trường chậm của cá nheo Mỹ. 96
3. Chọn lọc (Selection) 3.1. Các phương pháp chọn lọc Phương pháp chọn lọc chi được áp dụng thành công và có ảnh huởng đến việc cải thiện di truyền khi trong quần thể cá có sự đa dạng về kiểu hình và một phần sự khác nhau về kiểu hình này được di truyền cho thế hệ sau. Trong quá trình chọn lọc, những cá thể (hoặc quần thể) có những tính trạng tốt sẽ được chọn và cho sinh sản với nhau, những cá thể mang tính trạng không mong muốn sẽ bị loại ra khỏi quần thể cho sinh sản. Chọn lọc cho mỗi tính trạng nào đó chỉ có hiệu quả khi quần thể có sự đa dạng về tính trạng đó do hoạt động của gen cộng hợp (V A) hoặc có hệ số di truyền (h ) cao. Có hai cách chọn lọc có định hướng: 3.1. Ị. Chọn lọc cá the (Mass selection) Thuật ngữ “chọn lọc cá thể” hay “chọn lọc hàng loạt” chi sự chọn lọc những cá thể mang tính trạng nổi bật nhất (không quan tâm đến nguồn gốc của chúng) trong một quần thể để làm bố mẹ cho thế hệ sau. Phương pháp này áp dụng có hiệu quả cho cả tính trạng số lượng và chất lượng khi tính trạng có hệ số di truyền (h ’) cao. Tính trạng được chọn lọc phụ thuộc vào mục đích riêng như kích thước, màu sắc, kiểu vảy, sức sinh sản, khả năng chống chịu với môi trường, đề kháng bệnh... Ưu điểm của chọn lọc cá thể là đơn giản, ít tốn phương tiện và công lưu giữ. Hiệu quả chọn lọc cá thể được tính toán theo công thức của Falconer (1981): R = i ơ h2 = Sh2 Trong dở: R = Hiệu quà chọn lọc cho 1 tính trạng s = sự khác biệt của chọn lọc (khác biệt Ẹiữa giá trị trung bình các cá thê được chọn và giá trị trung bình quân thê); i = cường độ chọn lọc (khác biệt của chọn lọc được tinh bằng trung bình bình phương của độ lệch chuân) h2 = hệ số di truyền của tính trạng ơ = biến động của quần thể ban đầu (độ lệch chuẩn) 3.1.2. Chọn lọc quần thể (Family selection) Trong chọn lọc quần thể, thế hệ con của các cặp bố mẹ tham gia sinh sản được nuôi giữ riêng, từ đó so sánh giá trị trung bình về một 97
tính trạng nào đó (thí dụ như tốc độ tăng trường) của mỗi gia đình với giá trị trung bình của các gia đình khác để chọn ra những gia đình nổi bật làm bố mẹ cho các chương trình chọn giống tiếp theo. Phương pháp này được áp dụng trong trường hợp tính trạng có hệ số di truyền thấp và chịu ảnh hưởng lớn bởi môi trường hoặc những tính trạng rất khó đo đạt riêng cho từng cá thể (ví dụ như tỉ lệ thịt, ti lệ phi-lê). Ngoài ra, chọn lọc quần thể sẽ hạn chế những tác động tiêu cực do lai cận huyết. Tuy nhiên, phương pháp này phức tạp và cần nhiều phương tiện lưu giữ các đàn cá. Hiệu quả chọn lọc gia đình được tính bằng công thức (Falconer, 1981): R = if. ơf. h / Trong đó: i/ cường độ chọn lọc (sự khác biệt giữa giá trị trung bình cùa gia đình được chọn và giá trị trung bình cùa quần thể tính bang trung bình bình phương của độ lệch chuân); Of! biến động cùa quan thê ban đau (độ lệch chuân) h2 = hệ số di truyền cùa tính trạng Trong chọn lọc theo gia đình giá trị ơf và cường độ chọn lọc giảm thấp hom so với giá trị đạt được bằng phương pháp chọn lọc cá thể, nhưng hệ số di truyền thì có thể đạt giá trị rất cao. Có hai cách chọn lọc quần thể: Chọn lọc giữa các gia đình (between-family selection): là chọn những gia đình có giá trị trang bình lớn. Chụn lục trong cùng mộl gia đinh (within family selection): chụn những cá thể nổi bật trong mỗi gia đình làm bố mẹ tham gia sinh sản. Phương pháp chọn lọc trong cùng một gia đình có hiệu quả hơn so với chọn lọc giữa các gia đình và chọn lọc cá thể khi những biến động không di truyền, đặc biệt là biến động của môi trường (V e) giống nhau trên tất cả các cá thể của một gia đình nhưng lại có tác động khác nhau đối với các gia đình (thí dụ biến động không di truyền như tuổi cá con và thành thục cá mẹ). L ưu ý. Bất cứ một chương trình chọn giống nào cũng cần có một quần đàn cá đối chứng để đánh giá được mức độ cải thiện di truyền. Hình 5.2 minh họa cho quần đàn đối chứng trong phương pháp 98
đánh giá hiệu quả của chọn lọc. Nếu không có quần đàn đối chứng thì không thể tách biệt kết quả cải thiện tính trạng là do khai thác VA hay do tác động của môi trường nuôi như chăm sóc quản lý tôt hơn, mật độ thua hơn... KHÁC BIẸT DO KHÁC BIỆT DO MÔI TRƯỜ NG DI TRUYÈN Hình 5.2: Sơ đồ chọn lọc cá thể cho tính trạng tăng trọng Một thí dụ về cách đánh giá hiệu quả chọn lọc dựa trên quần đàn đối chứng. Khối lượng trung bình của thế hệ bố mẹ là 1,25 kg. Khối luợng của nhóm cá bố mẹ chọn lọc là 1,65 kg. Chọn ngẫvi nhiên những cá thê có khôi lượng tương đương 1,25 kg đê làm bô mẹ cho đàn cá đối chứng. Khối lượng trang bình của Fi chọn lọc là 1,88 kg và của F] đối chứng là 1,36 kg. Nhu vậy, tăng trọng của đàn cá chọn lọc đã tăng 35,2% so với đàn cá đối chứng (theo Tave, 1993). Hình 5.3 minh họa cho 4 cách chọn lọc: A chọn lọc cá thể hay chọn lọc hàng loạt; B là chọn lọc giữa các gia đình; c và D là chọn lọc trong cùng gia đình. Trong mỗi cách chọn lọc có 5 gia đỉnh, mỗi gia đình có 5 cá thê. Giá tri trung bình của môi gia đình được đánh dâu (x). Thí dụ để chọn 10 cá thề trong mỗi cách, các hình tròn đen hiển thị cá thể được chọn. 99
Hình 5.3. Ví dụ điển hình về các phưcmg pháp chọn lọc (theo Falconer) A: Chọn lọc cá the B: Chọn lọc giữa các gia đình c, D: chọn lọc trong cùng gia đình 3.2. M ột số kết quả đạt được bằng phương pháp chọn lọc Có hơn 200 hệ số di truyền đã được xác định cho một số tính trạng của các loài cá nuôi, tuy nhiên các kết quả đạt được tò sự chọn lọc thì còn rất ít. Một số kết quả đạt được bằng phương pháp chọn lọc trên các loài cá nuôi: - Chọn lọc làm tăng tốc độ tăng trường: tăng trường của cá nheo Mỹ tăng 12-20% sau 1-2 thế hệ chọn lọc cá thể; của cá hồi tăng 30% qua 6 thế hệ chọn lọc (Dunham và ctv., 2001). Ngoài ra, chọn lọc cũng làm tăng tốc độ sinh trưởng ở cá chép, rô phi, hàu... Tốc độ tăng trưởng của cá chép tăng 33% sau 5 thê hệ chọn lọc cá thể (Thien và ctv., 2001). Tuy nhiên, kích cỡ và tuổi thành thục thì có mối tương quan nghịch, điều này chì ra rằng việc chọn lọc trực tiếp các cá thể có kích thước lớn lúc thu hoạch có thể là những cá thể thành thục chậm. - Giảm ti lệ mỡ ở nhỏm cá trơn và cá hồi: hệ số di truyền của tính trạng ti lệ mỡ ở cá trơn và cá hồi là 0,5. Do độ, có thể dùng biện pháp chọn lọc để giảm tì lệ mỡ. Trái lại, hệ số di truyền ve ti lệ thịt gần như bằng 0 cho nên việc chọn lọc trên tính trạng này chắc chắn không thành công. - Tăng khả năng kháng một số bệnh của các loài cá nuôi. Chọn lọc quần thể đã làm tăng khả năng kháng khuẩn ở cá hồi đối với vi 100
khuẩn Aeromonas salmonicida. Tăng khả năng kháng bệnh sưng phù ở cá chép, bệnh do vi khuẩn ở cá nheo... Cải thiện một số tính trạng về sinh sản: tuổi thành thục và thời gian sinh sản ở cá Hồi, người ta có thể tạo ra các dòng cá hồi sinh sản vào mùa thu, mùa đông hoặc mùa xuân,... Tăng khả năng chống chịu với điều kiện môi trường khắc nghiệt như hàm lượng oxy thấp, hàm lượng ammonia và một số kim loại nặng cao... Trong trường hợp tổng quát, hệ số di truyền về khả năng chống chịu với pH thấp, formalin, kim loại nặng thì lớn hơn 0,3- Hệ số di truyền với khả năng chịu đựng môi trường cỏ hàm lượng oxy thấp, hàm lượng ammonia, nitrite là 0,5-0,6 ở cá nheo, do đó có thể thực hiện sự chọn lọc để cải thiện các tính trạng này. 3.3. Tác dụng kéo theo (correlated responses) và chọn lọc gián tiếp (indirect selection) Khi chọn lọc một tính trạng sẽ kéo theo sự thay đồi cùa một hay nhiều tính trạng khác. Sự tương quan kéo theo có thể là thuận (cả hai tính trạng đều thay đổi theo chiều hướng tốt) hoặc nghịch phụ thuộc vào mối liên hệ tự nhiên cùa 2 tính trạng. Sự thay đổi này được gọi là tác dụng kéo theo. Do đó, khi chọn lọc cho một tính trạng, ảnh hưởng của chọn lọc trên những tính trạng kinh tế quan trọng phải được giám sát vì những phản ứng của tác dụng kéo theo. Khi 2 tính trạng có mối liên hệ chặt chẽ và một trong 2 tính trạng có hệ số di truyền thấp thì tính trạng này chắc chắn sẽ được cải thiện thông qua sự chọn lọc tính trạng kia. Quá trình này được gọi là chọn lọc gián tiếp. Thí dụ khi chọn lọc cho tính trạng tăng trưởng ở cá nheo các tính trạng như sức sinh sán, tí lệ sống cùa cá bột và khá nàng kháng bệnh của cá cũng tăng lên (Dunham và ctv., 2001). Trái lại, sự chọn lọc cho tính trạng tăng trọng không ảnh hưởng đến các tính trạng như ti lệ thịt, tỉ lệ đầu so với thân. Burch (1986) cũng báo cáo về mối quan hệ giữa tính trạng sinh trường với khả năng tiêu thụ và chuyển hóa thức ăn. Ông thấy rằng, nhóm cá nheo Mỹ có khối lượng cơ thể lớn thường tiêu thụ thức ăn nhiều hơn và chuyển hóa thức ăn hiệu quả hom các nhóm cá có kích thước nhỏ. Do tương quan di truyền giữa tăng trọng và tiêu tốn thức ăn gần bằng 1,0 trong khi tương quan giữa tăng trọng và hiệu quả sử dụng thức ăn là tương quan âm, điều này chỉ ra rằng quần thể cá nheo tăng trọng nhanh thi việc chuyển hoá thức ãn có hiệu quả hơn. Hệ số di truyền và tương quan di truyền cho thấy việc chọn lọc trực tiếp cho hiệu quả chuyển hoá thức ăn sẽ không 101