Giáo trình - Di truyền số lượng và chọn giống vật nuôi-chương 2
lượt xem 35
download
Chương 2: Giá trị, hiệu quả của gen, sự phân chia phương sai di truyền Các khái niệm giá trị kiểu hình, giá trị kiểu gen, giá trị trung bình quần thể, hiệu quả trung bình của gen, hiệu quả trung bình thay thế gen, giá trị cộng gộp (giá trị giống) được định nghĩa và tính toán trên cơ sở mô hình.
Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!
Nội dung Text: Giáo trình - Di truyền số lượng và chọn giống vật nuôi-chương 2
- Gi¸ trÞ, hiÖu qu¶ cña gen vµ sù ph©n chia... 19 Di truyÒn sè l−îng vµ chän gièng vËt nu«i Ch−¬ng 2 gi¸ trÞ, hiÖu qu¶ cña gen, sù ph©n chia ph−¬ng sai di truyÒn C¸c kh¸i niÖm gi¸ trÞ kiÓu h×nh, gi¸ trÞ kiÓu gen, gi¸ trÞ trung b×nh quÇn thÓ, hiÖu qu¶ trung b×nh cña gen, hiÖu qu¶ trung b×nh thay thÕ gen, gi¸ trÞ céng gép (gi¸ trÞ gièng) ®−îc ®Þnh nghÜa vµ tÝnh to¸n trªn c¬ së m« h×nh mét locus víi hai allen. Còng t−¬ng tù nh− vËy, c¸c kh¸i niÖm ph−¬ng sai céng gép, ph−¬ng sai sai lÖch tréi, ph−¬ng sai sai lÖch t−¬ng t¸c ®−îc ®Þnh nghÜa vµ tÝnh to¸n. C¸c kh¸i niÖm c¬ b¶n nµy cho phÐp chóng ta më réng ®Ó xem xÐt ®èi víi c¸c tÝnh tr¹ng sè l−îng do nhiÒu locus vµ nhiÒu allen chi phèi. 1. Gi¸ trÞ vµ trung b×nh quÇn thÓ 1.1. Gi¸ trÞ Trong phÇn cÊu tróc di truyÒn quÇn thÓ, ta ®· sö dông hai kh¸i niÖm tÇn sè gen vµ tÇn sè kiÓu gen ®Ó biÓu thÞ cho nh÷ng ®Æc tÝnh di truyÒn cña mét quÇn thÓ. §Ó biÓu thÞ ®Æc tÝnh cña nh÷ng tÝnh tr¹ng sè l−îng chóng ta sö dông kh¸i niÖm gi¸ trÞ, ®ã lµ c¸c sè ®o dïng ®Ó ®¸nh gi¸ c¸c tÝnh tr¹ng sè l−îng. C¸c gi¸ trÞ thu ®−îc khi ®¸nh gi¸ mét tÝnh tr¹ng ë con vËt gäi lµ gi¸ trÞ kiÓu h×nh (gi¸ trÞ phenotyp) cña c¸ thÓ ®ã. §Ó ph©n tÝch c¸c ®Æc tÝnh di truyÒn cña quÇn thÓ, ta ph©n chia gi¸ trÞ kiÓu h×nh thµnh hai phÇn: - Gi¸ trÞ kiÓu gen: do toµn bé c¸c gen mµ c¸ thÓ cã g©y nªn; - Sai lÖch ngo¹i c¶nh: do tÊt c¶ c¸c yÕu tè kh«ng ph¶i di truyÒn g©y nªn sù sai kh¸c gi÷a gi¸ trÞ kiÓu gen vµ gi¸ trÞ kiÓu h×nh. P=G+E trong ®ã, P : Gi¸ trÞ kiÓu h×nh G : Gi¸ trÞ kiÓu gen E : Sai lÖch ngo¹i c¶nh Trong mét quÇn thÓ, sai lÖch ngo¹i c¶nh trung b×nh cña toµn bé c¸c c¸ thÓ sÏ b»ng 0, do vËy gi¸ trÞ kiÓu h×nh trung b×nh sÏ b»ng gi¸ trÞ kiÓu gen trung b×nh. Nh− vËy kh¸i niÖm trung b×nh quÇn thÓ liªn quan tíi c¶ gi¸ trÞ kiÓu h×nh hoÆc gi¸ trÞ kiÓu gen. NÕu thõa nhËn r»ng ngo¹i c¶nh kh«ng thay ®æi th× trung b×nh quÇn thÓ sÏ kh«ng thay ®æi qua c¸c thÕ hÖ khi kh«ng cã biÕn ®æi do di truyÒn. NÕu mét sè c¸ thÓ cã kiÓu gen hoµn toµn gièng nhau ®−îc nu«i trong mét ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh b×nh th−êng, sai lÖch ngo¹i c¶nh b»ng 0, do vËy gi¸ trÞ kiÓu h×nh trung b×nh sÏ ®óng b»ng gi¸ trÞ kiÓu gen cña c¸ thÓ nµy, ®©y chÝnh lµ gi¸ trÞ kiÓu gen cña mét c¸ thÓ. Trªn thùc tÕ ®iÒu nµy chØ x¶y ra trong hai tr−êng hîp: ®èi víi mét locus mµ t¹i ®ã ng−êi ta ph©n biÖt ®−îc kiÓu gen th«ng qua sù kh¸c biÖt vÒ kiÓu h×nh vµ ®èi víi c¸c dßng cËn huyÕt cao. §Ó xem xÐt gi¸ trÞ kiÓu gen, ta xÐt mét locus víi hai allen A1 vµ A2 vµ c¸c gi¸ trÞ +a, -a, d theo s¬ ®å sau: Gi¸o tr×nh sau ®¹i häc Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I Hµ Néi
- Gi¸ trÞ, hiÖu qu¶ cña gen vµ sù ph©n chia... 20 Di truyÒn sè l−îng vµ chän gièng vËt nu«i KiÓu gen A2A2 A1A2 A1A1 Gi¸ trÞ kiÓu gen -a 0 d +a Quy −íc ë ®©y lµ A1 lµm t¨ng gi¸ trÞ nªn A1A1 cã gi¸ trÞ lµ +a; gi¸ trÞ cña d tuú thuéc vµo møc ®é tréi: kh«ng tréi : d=0, A1 tréi so víi A2 : d>0 A2 tréi so víi A1 : d+a hoÆc d
- Gi¸ trÞ, hiÖu qu¶ cña gen vµ sù ph©n chia... 21 Di truyÒn sè l−îng vµ chän gièng vËt nu«i VÝ dô: Gi¶ sö dßng chuét lïn nãi trªn cã tÇn sè gen pg lµ 0,1; vËy p = 0,9 vµ q = 0,1. Trung b×nh quÇn thÓ theo c«ng thøc [2.1] lµ: M = 4 x (0,9 - 0,1) + (2 x 2 x 0,9 x 0,1) = 4 x 0,8 + 2 x 0,18 = 3,56g Do gi¸ trÞ trung b×nh nµy ®−îc tÝnh tõ gèc trung b×nh cña hai thÓ ®ång hîp lµ 10g, do ®ã: Trung b×nh quÇn thÓ lµ: 3,56 + 10 = 13,56g NÕu tÇn sè gen pg lµ 0,45; ta cã p = 0,55; q = 0,45. TÝnh to¸n t−¬ng tù thu ®−îc M = 1,76g, do ®ã trung b×nh quÇn thÓ lµ 11,76g. 2. HiÖu qu¶ trung b×nh cña gen Do bè mÑ kh«ng truyÒn toµn bé gen cña m×nh cho ®êi con, v× vËy kh«ng thÓ chØ xem xÐt gi¸ trÞ di truyÒn cña c¸ thÓ mµ cÇn ph¶i xem xÐt c¸c gi¸ trÞ liªn quan tíi c¸c gen mµ c¸ thÓ cã vµ tõ ®ã chóng ®−îc truyÒn cho ®êi con. §Ó ®¸nh gi¸ c¸c gi¸ trÞ nµy, ng−êi ta sö dông kh¸i niÖm hiÖu qu¶ trung b×nh cña gen. HiÖu qu¶ trung b×nh cña gen lµ sai lÖch trung b×nh so víi trung b×nh quÇn thÓ cña nh÷ng c¸ thÓ nhËn ®−îc gen nµy tõ bè hoÆc mÑ cßn gen kia nhËn ®−îc mét c¸ch ngÉu nhiªn tõ quÇn thÓ. Gi¶ sö c¸c giao tö chØ chøa gen A1 phèi hîp mét c¸ch ngÉu nhiªn víi c¸c giao tö kh¸c trong quÇn thÓ, nh− vËy sai lÖch trung b×nh so víi trung b×nh quÇn thÓ cña c¸c kiÓu gen sinh ra sÏ chÝnh lµ hiÖu qu¶ trung b×nh cña gen A1. Lý luËn còng t−¬ng tù nh− vËy ®èi víi gen A2. Tãm t¾t c¸ch tÝnh hiÖu qu¶ trung b×nh cña A1 vµ A2 ®−îc nªu trong b¶ng sau: KiÓu Gi¸ trÞ vµ tÇn sè kiÓu gen Gi¸ trÞ Trõ ®i HiÖu qu¶ giao A1A1 A1A2 A2A2 trung b×nh trung b×nh trungb×nh tö +a d -a kiÓu gen quÇn thÓ cña gen A1 p q pa + qd -[a(p-q)+2dpq] q[a+d(q-p)] A2 p q -qa + pd -[a(p-q)+2dpq] -p[a+d(q-p)] HiÖu qu¶ trung b×nh cña gen A1, ký hiÖu lµ α1 sÏ lµ: α1 = pa + qd - [a(p-q) + 2dpq] = pa + qd - pa + qa - 2dpq = q[a + d(1 - 2p)] = q[a + d(q-p)] [2.2] HiÖu qu¶ trung b×nh cña gen A2, ký hiÖu lµ α2 sÏ lµ: α2 = -qa + pd - [a(p-q) + 2dpq] = -qa + pd - ap + aq - 2dpq = -p[a + d(2q - 1)] = -p[a + d(q-p)] [2.3] Gi¶ sö ta chuyÓn c¸c gen A2 thµnh c¸c gen A1, sau ®ã tÝnh gi¸ trÞ cña c¸c gen, gi¸ trÞ nµy gäi lµ hiÖu qu¶ trung b×nh thay thÕ gen. HiÖu qu¶ trung b×nh thay thÕ gen ®−îc tÝnh nh− sau: khi chuyÓn c¸c gen A2 thµnh c¸c gen A1, lÊy ngÉu nhiªn gen A2 trong quÇn thÓ sÏ thÊy c¸c kiÓu gen A1A2 cã tÇn sè p cßn A2A2 cã tÇn sè q. Do A1A2 chuyÓn thµnh A1A1 nªn gi¸ trÞ d sÏ thµnh +a, hiÖu qu¶ sÏ lµ (a-d), Gi¸o tr×nh sau ®¹i häc Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I Hµ Néi
- Gi¸ trÞ, hiÖu qu¶ cña gen vµ sù ph©n chia... 22 Di truyÒn sè l−îng vµ chän gièng vËt nu«i do A2A2 chuyÓn thµnh A1A2 nªn gi¸ trÞ -a sÏ thµnh d, hiÖu qu¶ sÏ lµ (d+a), thay ®æi trung b×nh lµ : p(a-d) + q(d+a) = pa -pd + qd +qa = a(p+q) + d(q-p) = a + d(q-p) HiÖu qu¶ trung b×nh thay thÕ gen ®−îc ký hiÖu lµ α, vËy: α = a + d(q-p) [2.4] Mèi quan hÖ gi÷a vµ α1, α2 nh− sau: α1 = q[a + d(q-p)] = qα α2 = -p[a + d(q-p)] = -pα α1 - α2 = (p+q) [a + d(q-p)] = [a + d(q-p)] =α Do ®ã: α = α1 - α2 [2.5] α1 = q α [2.6] α2 = -pα [2.7] VÝ dô: Trong dßng chuét chøa gen pg nãi trªn, nÕu a = 4 g, d = 2 g, tÇn sè gen pg lµ q = 0,1, hiÖu qu¶ trung b×nh thay thÕ gen, theo c«ng thøc [2.4] sÏ lµ : α = 4 + 2(0,1-0,9) = 4 - 1,6 = 2,4 g NÕu tÇn sè gen pg lµ q = 0,4, hiÖu qu¶ trung b×nh thay thÕ gen lµ: α = 4 + 2(0,4-0,6) = 4 - 0,4 = 3,6 g Theo c¸c c«ng thøc [2.6] vµ [2.7], ta tÝnh ®−îc hiÖu qu¶ trung b×nh cña c¸c gen + vµ pg. KÕt qu¶ thu ®−îc nh− sau: q = 0,1 q = 0,4 α1 = +0,24 HiÖu qu¶ trung b×nh cña + : +1,44 α2 = -2,16 HiÖu qu¶ trung b×nh cña pg: -2,16 α= HiÖu qu¶ trung b×nh thay thÕ gen 2,40 3,60 Nh− vËy α sÏ lín h¬n khi tÇn sè gen pg lín h¬n. 3. Gi¸ trÞ céng gép (gi¸ trÞ gièng) Do bè mÑ kh«ng truyÒn toµn bé c¸c gen cña m×nh cho ®êi con, kiÓu gen cña bè mÑ sÏ kh¸c víi kiÓu gen cña con c¸i, v× vËy kh«ng thÓ sö dông kh¸i niÖm hiÖu qu¶ trung b×nh cña gen khi xem xÐt gi¸ trÞ kiÓu gen trung b×nh ë ®êi con. Trong tr−êng hîp nµy, ng−êi ta ph¶i sö dông kh¸i niÖm gi¸ trÞ gièng. Gi¸ trÞ gièng cña mét c¸ thÓ lµ gi¸ trÞ ®−îc ®¸nh gi¸ th«ng qua gi¸ trÞ trung b×nh cña ®êi con cña c¸ thÓ ®ã. NÕu mét c¸ thÓ giao phèi víi mét sè c¸ thÓ kh¸c lÊy ngÉu nhiªn trong quÇn thÓ, gi¸ trÞ gièng cña c¸ thÓ ®ã sÏ b»ng hai lÇn chªnh lÖch trung b×nh cña ®êi con cña nã so víi trung Gi¸o tr×nh sau ®¹i häc Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I Hµ Néi
- Gi¸ trÞ, hiÖu qu¶ cña gen vµ sù ph©n chia... 23 Di truyÒn sè l−îng vµ chän gièng vËt nu«i b×nh quÇn thÓ. Së dÜ ph¶i nh©n ®«i v× bè hoÆc mÑ chØ truyÒn mét nöa sè gen cña nã cho ®êi con, nöa cßn l¹i ®êi con nhËn ®−îc mét c¸ch ngÉu nhiªn tõ quÇn thÓ. §Ó thuËn tiÖn cho viÖc tu©n theo c¸c quy −íc ë trªn, gi¸ trÞ gièng ®−îc biÓu thÞ b»ng con sè chªnh lÖch so víi trung b×nh quÇn thÓ. Khi ®Ò cËp tíi gi¸ trÞ gièng cña mét c¸ thÓ, chóng ta kh«ng thÓ kh«ng ®Ò cËp tíi nh÷ng ®Æc tr−ng cña quÇn thÓ mµ c¸ thÓ ®ã giao phèi. Theo quan ®iÓm hiÖu qu¶ trung b×nh cña gen, gi¸ trÞ gièng cña mét c¸ thÓ chÝnh b»ng tæng cña c¸c hiÖu qu¶ trung b×nh c¸c gen mµ nã cã. Tæng nµy ®−îc tÝnh cho tõng cÆp gen t¹i tõng locus vµ gép chung l¹i víi tÊt c¶ c¸c locus. Nh− vËy, víi 1 locus cã 2 allen, gi¸ trÞ gièng cña c¸c lo¹i kiÓu gen nh− sau: KiÓu gen Gi¸ trÞ gièng 2α1 = 2qα A1A1 α1 +α2 = qα - pα = α(q-p) A1A2 2α2 = -2pα A2A2 VÝ dô: TÇn sè gen pg cña dßng chuét nãi trªn lÇn l−ît lµ 0,1 vµ 0,4. Trung b×nh quÇn thÓ vµ gi¸ trÞ gièng cña tõng lo¹i kiÓu gen tÝnh ®−îc nh− sau: Gi¸ trÞ gièng TÇn sè gen pg M ++ + pg pg pg q = 0,1 13,56 +0,48 -1,92 -4,32 q = 0,4 11,76 +2,88 -0,72 -4,32 4. Sai lÖch tréi Khi chØ xem xÐt mét locus, sù kh¸c nhau gi÷a gi¸ trÞ gièng A vµ gi¸ trÞ kiÓu gen G g©y ra bëi sai lÖch tréi D, do ®ã: G=A+D Sai lÖch tréi lµ do t¸c dông tréi gi÷a c¸c allen t¹i mét locus. Theo quan ®iÓm thèng kª, sai lÖch tréi lµ t−¬ng t¸c gi÷a hai allen hoÆc t−¬ng t¸c trong locus, nã biÓu thÞ ¶nh h−ëng cña viÖc ®Æt hai gen thµnh mét cÆp ®Ó cÊu thµnh kiÓu gen, ¶nh h−ëng nµy kh«ng bao gåm ¶nh h−ëng riªng rÏ cña tõng gen trong sè hai gen nµy. Sai lÖch tréi ®−îc tÝnh b»ng c¸ch lÊy gi¸ trÞ kiÓu gen trõ ®i gi¸ trÞ gièng. Do gi¸ trÞ gièng ®−îc tÝnh theo chªnh lÖch so víi trung b×nh quÇn thÓ, nªn ta còng ph¶i chuyÓn ®æi gi¸ trÞ kiÓu gen thµnh gi¸ trÞ chªnh lÖch so víi trung b×nh quÇn thÓ, hoÆc theo ®¬n vÞ a, hoÆc theo ®¬n vÞ α. C¸ch tÝnh to¸n cô thÓ nh− sau: Gi¸ trÞ kiÓu gen A1A1 theo quy −íc lµ a, trung b×nh quÇn thÓ lµ M = a(p-q) + 2dpq, vËy chªnh lÖch cña gi¸ trÞ kiÓu gen A1A1 so víi trung b×nh quÇn thÓ lµ: a - [a(p-q) + 2dpq] = a -ap +aq - 2dpq = a(1-p+q) - 2dpq = 2qa - 2dpq = 2q(a-dp) Gi¸o tr×nh sau ®¹i häc Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I Hµ Néi
- Gi¸ trÞ, hiÖu qu¶ cña gen vµ sù ph©n chia... 24 Di truyÒn sè l−îng vµ chän gièng vËt nu«i NÕu tÝnh theo α, do α = a + d(q-p), thay a = α - d(q-p) vµo biÓu thøc trªn, gi¸ trÞ kiÓu gen A1A1 trë thµnh: 2q[α - d(q-p) - dp] = 2q(α - dq +dp -dp) = 2q (α - qd) Gi¸ trÞ gièng cña kiÓu gen A1A1 lµ 2qα, do ®ã sai lÖch tréi cña kiÓu gen A1A1 lµ: 2q(α - qd) - 2qα = 2qα - 2q2d - 2qα = -2q2d Còng tÝnh to¸n t−¬ng tù nh− vËy, ta ®−îc: sai lÖch tréi cña kiÓu gen A1A2 lµ : 2pqd sai lÖch tréi cña kiÓu gen A2A2 lµ : -2p2d. Nh− vËy tÊt c¶ c¸c sai lÖch tréi ®Òu lµ c¸c hµm sè cña d. NÕu kh«ng cã tréi nghÜa lµ d = 0, th× tÊt c¶ c¸c sai lÖch tréi ®Òu b»ng 0, khi ®ã gi¸ trÞ gièng ®óng b»ng gi¸ trÞ kiÓu gen. C¸c gen kh«ng cã ho¹t ®éng tréi ®−îc gäi lµ c¸c "gen céng gép" (additive gene), chóng "ho¹t ®éng céng gép". Do gi¸ trÞ gièng trung b×nh b»ng gi¸ trÞ kiÓu gen trung b×nh, nªn sai lÖch tréi trung b×nh ph¶i b»ng 0. Ta nh©n tÇn sè t−¬ng øng cña tõng kiÓu gen víi sai lÖch tréi cña nã, råi céng chung l¹i, kÕt qu¶ sÏ ®óng b»ng 0: KiÓu gen TÇn sè Sai lÖch tréi TÇn sè x Sai lÖch tréi p2 -2q2d -2p2q2d A1A1 4p2q2d A1A2 2pq 2pqd q2 -2p2d -2p2q2d A2A2 -2p2q2d + 4p2q2d - 2p2q2d = 0 Céng: C¸c gi¸ trÞ kiÓu gen, gi¸ trÞ gièng vµ sai lÖch tréi t¹i mét locus víi hai allen ®−îc tãm t¾t trong b¶ng sau : KiÓu gen A1A1 A1A2 A2A2 p2 q2 TÇn sè 2pq Gi¸ trÞ quy −íc a d -a Chªnh lÖch so víi TB quÇn thÓ 2q(a-pd) a(q-p) + d(1-2pq) -2p(a+qd) 2q(α-pd) α(q-p) + 2pqd -2p(α+qd) 2q α (q-p)α -2pα Gi¸ trÞ gièng -2q2d -2p2d Sai lÖch tréi 2pqd 5. Sai lÖch t−¬ng t¸c Khi ®Ò cËp tíi kiÓu gen cã tõ 2 locus trë lªn, ngoµi gi¸ trÞ kiÓu gen do tõng locus ®ãng gãp cßn cã phÇn sai lÖch do t−¬ng t¸c gi÷a c¸c locus víi nhau, do vËy : Gi¸o tr×nh sau ®¹i häc Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I Hµ Néi
- Gi¸ trÞ, hiÖu qu¶ cña gen vµ sù ph©n chia... 25 Di truyÒn sè l−îng vµ chän gièng vËt nu«i G = GA + GB + IAB trong ®ã, G : Gi¸ trÞ kiÓu gen trong tr−êng hîp cã 2 locus GA : Gi¸ trÞ kiÓu gen cña locus A GB : Gi¸ trÞ kiÓu gen cña locus B IAB: Sai lÖch do t−¬ng t¸c gi÷a locus A vµ locus B C¸c locus cã thÓ t−¬ng t¸c theo tõng ®«i hoÆc ba, bèn, thËm chÝ nhiÒu h¬n n÷a, t−¬ng t¸c còng cã thÓ x¶y ra gi÷a c¸c allen (gi÷a 2 hay nhiÒu allen kh¸c locus, gi÷a allen ë locus nµy víi cÆp allen ë locus kia...). Do ®ã víi tÊt c¶ c¸c locus sÏ lµ: G=A+D+I [2.8] trong ®ã, G : gi¸ trÞ kiÓu gen A : gi¸ trÞ gièng (cßn gäi lµ gi¸ trÞ céng gép) D : Sai lÖch tréi I : Sai lÖch t−¬ng t¸c 6. Ph©n chia c¸c ph−¬ng sai thµnh phÇn 6.1. C¸c ph−¬ng sai thµnh phÇn C¸c ký hiÖu ph−¬ng sai thµnh phÇn nh− sau: Thµnh phÇn ph−¬ng sai Ký hiÖu Gi¸ trÞ mµ ph−¬ng sai tÝnh ®−îc KiÓu h×nh VP Gi¸ trÞ kiÓu h×nh Di truyÒn VG Gi¸ trÞ kiÓu gen Céng gép VA Gi¸ trÞ gièng (céng gép) Tréi VD Sai lÖch tréi T−¬ng t¸c VI Sai lÖch t−¬ng t¸c Ngo¹i c¶nh VE Sai lÖch ngo¹i c¶nh VÒ gi¸ trÞ : P=G+E P=A+D+I+E VÒ ph−¬ng sai thµnh phÇn: VP = VG + VE [2.9] VP = VA + VD + VI + VE [2.10] VG = VA + VD + VI [2.11] Muèn tÝnh gi¸ trÞ c¸c ph−¬ng sai thµnh phÇn, ®Ó ®¬n gi¶n chóng ta h·y sö dông m« h×nh mét locus víi hai allen. Do c¸c gi¸ trÞ ®· ®−îc tÝnh theo chªnh lÖch so víi trung b×nh Gi¸o tr×nh sau ®¹i häc Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I Hµ Néi
- Gi¸ trÞ, hiÖu qu¶ cña gen vµ sù ph©n chia... 26 Di truyÒn sè l−îng vµ chän gièng vËt nu«i quÇn thÓ nªn ph−¬ng sai chØ lµ trung b×nh cña b×nh ph−¬ng c¸c gi¸ trÞ nµy. C¸ch tÝnh to¸n cô thÓ nh− sau: 6.2. TÝnh to¸n c¸c ph−¬ng sai thµnh phÇn TÝnh ph−¬ng sai céng gép (ph−¬ng sai gi¸ trÞ gièng): TÇn sè x (Gi¸ trÞ gièng)2 KiÓu gen TÇn sè Gi¸ trÞ céng gép (gi¸ trÞ gièng) 2qα 4p2q2α2 p2 A1A1 (q-p)α 2pq(q-p)2α2 A1A2 2pq -2pα 4p2q2α2 q2 A2A2 4p2q2α2 + 2pq(q-p)2α2 + 4p2q2α2 Céng: VA = 4p2q2α2 + 2pq(q-p)2α2 + 4p2q2α2 = 2pq2α2(2pq + q2 - 2pq + p2 +2pq) = 2pq2α2(p2 + 2pq + q2) = 2pq2α2(p+q)2 = 2pq2α2 [2.12] Thay gi¸ trÞ cña α theo biÓu thøc [2.7]: VA = 2pq2[a + d(q-p)]2 [2.13] TÝnh ph−¬ng sai sai lÖch tréi: TÇn sè x (Sai lÖch tréi)2 KiÓu gen TÇn sè Sai lÖch tréi p2 -2q2d 4p2q4d2 A1A1 8p3q3d2 A1A2 2pq 2pqd q2 -2p2d 4p4q2d2 A2A2 4p2q4d2 + 8p3q3d2 + 4p4q2d2 Céng: VD = 4p2q4d2 + 8p3q3d3 + 4p4q2d2 = 4p2q2d2(q2 + 2pq + p2) VD = (2pqd)2 [2.14] TÝnh ph−¬ng sai di truyÒn: VG = VA + VD + 2CovAD trong ®ã: CovAD lµ hiÖp ph−¬ng sai gi÷a gi¸ trÞ gièng vµ sai lÖch tréi, còng do c¸c gi¸ trÞ ®· ®−îc tÝnh theo chªnh lÖch so víi trung b×nh quÇn thÓ nªn hiÖp ph−¬ng sai chØ lµ trung b×nh cña b×nh ph−¬ng c¸c gi¸ trÞ nµy. C¸ch tÝnh to¸n cô thÓ nh− sau: Gi¸o tr×nh sau ®¹i häc Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I Hµ Néi
- Gi¸ trÞ, hiÖu qu¶ cña gen vµ sù ph©n chia... 27 Di truyÒn sè l−îng vµ chän gièng vËt nu«i CovAD = TÇn sè x Gi¸ trÞ gièng x Sai lÖch tréi KiÓu gen TÇn sè Gi¸ trÞ gièng Sai lÖch tréi TÇn sè x GT gièng xSai lÖch tréi 2qα p2(2qα)(-2q2d) p2 -2q2d A1A1 (q-p)α 2pq(q-p)α(2pqd) A1A2 2pq 2pqd -2pα q2(-2pα)(-2p2d) q2 -2p2d A2A2 -4p2q3dα + 4p2q3dα - 4p3q2dα + 4p3q2dα = 0 Céng: Do CovAD = 0 nªn: V G = VA + VD Thay c¸c gi¸ trÞ cña VA vµ VD trong c¸c biÓu thøc [2.13] vµ [2.14], ta cã: VG = 2pq2[a + d(q-p)]2 + (2pqd)2 [2.15] VÝ dô: Dßng chuét cã gen lïn pg, víi tÇn sè q=0,1 ; a=4 vµ d=2 VA = 2 x 0,9 x 0,1 [4 + 2 (0,1 - 0,9)]2 = 0,18 x (2,4)2 = 1,0368 VD = (2 x 0,9 x 0,1 x 2)2 = (0,36)2 = 0,1296 VG = VA + VD = 1,0368 + 0,1296 = 1,1664 NÕu tÇn sè q=0,4, th×: VA = 2 x 0,4 x 0,6 [4 + 2 (0,4 - 0,6)]2 = 0,48 x (3,6)2 = 6,2208 2 2 VD = (2 x 0,4 x 0,6 x 2) = (0,96) = 0,9216 VG = VA + VD = 6,2208 + 0,9216 = 7,1424 Tãm l¹i: q = 0,1 q = 0,4 Ph−¬ng sai gi¸ trÞ gièng VA 1,0368 6,2208 Ph−¬ng sai sai lÖch tréi VD 0,1296 0,9216 Ph−¬ng sai gi¸ trÞ kiÓu gen VG 1,1164 7,1424 Nh− vËy, ph−¬ng sai gi¸ trÞ gièng chiÕm tû träng lín nhÊt trong tæng sè ph−¬ng sai kiÓu gen: NÕu q=0,1; VA (%) chiÕm 1,0368/1,1164 = 88,89% NÕu q=0,4; VA (%) chiÕm 6,2208/7,1424 = 87,10% NhËn xÐt nªu trªn sÏ ®−îc øng dông trong viÖc −íc tÝnh c¸c tham sè di truyÒn. Gi¸o tr×nh sau ®¹i häc Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I Hµ Néi
- Gi¸ trÞ, hiÖu qu¶ cña gen vµ sù ph©n chia... 28 Di truyÒn sè l−îng vµ chän gièng vËt nu«i Mèi quan hÖ gi÷a tÇn sè gen vµ c¸c ph−¬ng sai thµnh phÇn ®−îc m« t¶ trªn h×nh 2.1. TÇn sè gen, q H×nh 2.1. Mèi quan hÖ gi÷a tÇn sè gen vµ c¸c ph−¬ng sai thµnh phÇn Ghi chó: §−êng ®Ëm nÐt lµ ph−¬ng sai kiÓu gen, ®−êng m¶nh h¬n lµ ph−¬ng sai céng gép, ®−êng kh«ng liÒn nÐt lµ ph−¬ng sai sai lÖch tréi. TÇn sè gen q t−¬ng øng víi allen lÆn. (a) Kh«ng tréi, nghÜa lµ d=0. (b) Tréi hoµn toµn, nghÜa lµ d=a. (c) Siªu tréi thuÇn, nghÜa lµ a=0. Trªn thùc tÕ, ®Ó cã thÓ −íc tÝnh ®−îc c¸c ph−¬ng sai thµnh phÇn ng−êi ta sö dông c¸c ph−¬ng ph¸p sau: - Theo dâi, ph©n tÝch sù gièng nhau gi÷a c¸c c¸ thÓ cã quan hÖ hä hµng sÏ −íc tÝnh ®−îc 2 lo¹i ph−¬ng sai thµnh phÇn: VA : (VD + VI + VE) - Theo dâi, ph©n tÝch sù gièng nhau gi÷a c¸c dßng cËn huyÕt sÏ −íc tÝnh ®−îc 2 lo¹i ph−¬ng sai thµnh phÇn: VG : VE - Phèi hîp c¶ 2 ph−¬ng ph¸p trªn sÏ −íc tÝnh ®−îc 3 lo¹i ph−¬ng sai thµnh phÇn: VA : (VD + VI) : VE C¸c øng dông −íc tÝnh ph−¬ng sai thµnh phÇn sÏ ®−îc tr×nh bÇy trong phÇn −íc tÝnh c¸c tham sè di truyÒn. Gi¸o tr×nh sau ®¹i häc Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I Hµ Néi
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Bệnh truyền nhiễm thú y
146 p | 596 | 187
-
Giáo Trình Bệnh Truyền Nhiễm Thú Y - Chương 1
35 p | 480 | 141
-
Giáo trình Thực hiện các hoạt động trình diễn trong khuyến nông lâm - MĐ04: Khuyến nông lâm
61 p | 542 | 134
-
Giáo trình Kỹ thuật chế biến lương thực - (Tập 2): Phần 2 - Bùi Đức Lợi (chủ biên)
114 p | 307 | 116
-
Giáo trình-Truyền giống nhân tạo vật nuôi - chương 1
55 p | 251 | 75
-
Giáo trình Nuôi tằm con - MĐ04: Trồng dâu – nuôi tằm
119 p | 218 | 49
-
Giáo trình Truyền giống nhân tạo vật nuôi - ThS. Nguyên Đức Hùng
194 p | 216 | 48
-
Giáo trình Phòng trừ bệnh hại tằm - MĐ06: Trồng dâu – nuôi tằm
65 p | 129 | 35
-
Giáo trình Kỹ thuật sấy (in lần thứ hai, có sửa chữa và bổ sung): Phần 1
135 p | 123 | 35
-
Giáo trình Kiểm tra thịt và các súc sản khác (Nghề: Thú y - CĐ/TC) - Trường Cao đẳng nghề Đồng Tháp
24 p | 54 | 17
-
Giáo trình môn học/mô đun: Sản xuất giống bằng kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào thực vật - Ngành/nghề: Bảo vệ thực vật (Trình độ Trung cấp)
92 p | 44 | 11
-
Giáo trình Giống và kỹ thuật truyền giống (Nghề: Dịch vụ thú y - Trung cấp) - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp
81 p | 24 | 9
-
Giáo trình Vi sinh vật & bệnh truyền nhiễm - Cao đẳng Nông Lâm Đông Bắc
126 p | 34 | 9
-
Giáo trình Phòng trị bệnh truyền nhiễm thú y (Nghề: Thú y) - Trường Cao Đẳng Lào Cai
99 p | 69 | 6
-
Giáo trình mô đun Điều trị bệnh trên heo (Nghề: Chăn nuôi thú y - Trình độ: Trung Cấp) - Trường CĐ Kinh tế - Kỹ thuật Bạc Liêu
42 p | 28 | 6
-
Giáo trình Bệnh truyền nhiễm trên ngựa - Trường CĐ Nông Lâm Đông Bắc
50 p | 27 | 4
-
Giáo trình Bệnh truyền nhiễm thú y: Phần 2
105 p | 17 | 3
-
Giáo trình Truyền nhiễm và quản lý dịch bệnh (Giáo trình sau đại học): Phần 2
149 p | 9 | 2
Chịu trách nhiệm nội dung:
Nguyễn Công Hà - Giám đốc Công ty TNHH TÀI LIỆU TRỰC TUYẾN VI NA
LIÊN HỆ
Địa chỉ: P402, 54A Nơ Trang Long, Phường 14, Q.Bình Thạnh, TP.HCM
Hotline: 093 303 0098
Email: support@tailieu.vn