GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT NUÔI NHUYỄN THỂ - CHƯƠNG I : MỞ ĐẦU

Chia sẻ: Nguyen Nhi | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:10

Thêm vào BST

Báo xấu

349
lượt xem 98
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Động vật thân mềm (Mollusca) có khoảng 160.000 loài đứng thứ hai sau ngành Chân khớp (Arthropoda). Theo ước tính tổng sản lượng khai thác hàng năm trên thế giới năm 1987 thì Mollusca cũng đứng thứ hai sau cá với sản lượng 7,5 triệu tấn, trong đó 7,25 triệu tấn thu được từ biển và phần còn lại thu được từ các thủy vực nội địa. Nhóm hai mảnh vỏ (Bivalvia) chiếm đa số với 65,4% tổng sản lượng Mollusca thu được bao gồm Trai, sò (2,1 triệu tấn), Hầu (1 triệu tấn), Vẹm (0,9 triệu tấn) (FAO...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT NUÔI NHUYỄN THỂ - CHƯƠNG I : MỞ ĐẦU

MỞ ĐẦU 1 Ý NGHĨA CỦA ĐỘNG VẬT THÂN MỀM TRONG ĐỜI SỐNG. Động vật thân mềm (Mollusca) có khoảng 160.000 loài đứng thứ hai sau ngành Chân khớp (Arthropoda). Theo ước tính tổng sản lượng khai thác hàng năm trên thế giớ i năm 1987 thì Mollusca cũng đứng thứ hai sau cá vớ i sản lượng 7,5 triệu tấn, trong đó 7,25 triệu tấn thu được từ b iển và phần còn lạ i thu được từ các thủy vực nộ i đ ịa. Nhóm hai mảnh vỏ (Bivalvia) chiếm đa số vớ i 65,4% tổng sản lượng Mollusca thu được bao gồ m Trai, sò (2,1 triệu tấn), Hầu (1 triệu tấn), Vẹm (0,9 triệu tấn) (FAO 1989). Cũng theo Fao (1996) tổng sản lượng nuôi thủy sản của thế giớ i đạt 25,46 triệu tấn vớ i tổng giá tr ị là 39,83 tỉ USD, trong đó Mollusca đứng thứ hai đạt 17,2% tổng sản lượng và 12,2 tổng giá trị. Chính vì Mollusca có số lượng loài và sản lượng khai thác cao nên Mollusca có ý nghĩa rất lớn trong đờ i sống của con người. Sản phẩm từ Mollusca được sử dụng vớ i các mục đích sau: - Dùng làm thực phẩm: Nhiều loài thuộc Mollusca có th ịt thơm ngon, hàm lượng dinh dưỡng cao như Bào ngư (Haliotis), Sò (Anadara), Hầu (Crassostrea), Vẹm (Mytilus)... - Dùng trong y học: Mộ t số loài được dùng làm thuốc chữa bệnh như vỏ ốc Bươu (Pila polita) dùng tr ị bệnh dạ dày, ngọc trai tr ị bệnh sốt, lectin chiết từ Mollusca dùng trong công nghệ y học... - Dùng trong mỹ n ghệ, trang sức: Nhiều loài Mollusca biển có màu sắc sặc sỡ được dùng làm hàng mỹ nghệ vật trưng bày, ngọc của một số loài trai Pinctada maxima, P. martensii, P. magraritifera màu sắc óng ánh được dùng làm tang sức. - Dùng trong công nghiệp: Vỏ của các loài Mollusca được dùng trong công nghiệp sản xuất vôi, chế biến thức ăn gia súc... Tuy nhiên, ngoài mặt có lợ i một số Mollusca cũng gây tác hại đến đời sống của con người như : - Phá hoại mùa màng: Mộ t số loài ốc ăn chồ i non thực vật gây tác hại đến mùa màng như ốc sên (Achatina fulica), ốc Bươu vàng (Pomacea sp). - Phá hoại công trình: Một số loài sống đục khoét thường gây tác hại cho các công trình thủy, thuyền bè như: Teredo, Pholas, Bankia... - Gây bệnh: Một số loài ốc nước ngọt như Lymnaea là ký chủ trung gian của bệnh giun sán ở người và gia súc. 2 LÃNH VỰC NGHIÊN CỨU Môn học động vật thân mềm (Malacology) nghiên cứu các đặc điểm hình thái, sinh lý sinh thái của các đối tượng động vật thân mềm (Mollusca) và ứng dụng các nghiên cứu trên để nuôi các loãi có giá trị trong đờ i sống của con người. 1
3 LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU Về lĩnh vực phân loạ i động vật thân mềm từ lâu đã có nhiều tác giả nghiên cứu như Aristotle (384-322 trước công nguyên) ông đã mô tả và phân loạ i động vật thân mềm thành hai loài, loài có vỏ và loài không vỏ. Ông là ngườ i đầu tiên xây dựng môn phân loại Mollusca, phương pháp phân loại này được sử dụng đến thế kỷ 18. Pliny (23-79) và một số tác giả khác bổ sung thêm một số nộ i dung nhưng chỉ giả i thích thần bí. Thờ i kỳ phục hưng các tác giả như Belon, Rondeler, Gesner có bổ sung thêm một số nội dung nhưng chưa có đóng góp gì đáng kể. Lister (1665) một thầy thuốc hoàng gia Anh đã xuất bản quyển Historiae Conchiliorum nói về nhiều loài Động Vật Thân Mềm. Năm 1669-1697 tác giả đã đăng nhiều công trình nghiên cứu trên tạp chí Động Vật Thân Mềm, có thể xem ông là ngườ i sáng lập ra môn Động Vật Thân Mềm. Linné (1758) cùng các cộng sự xuất bản quyển Stema Nature, tác giả đã phân Động Vật Thân Mềm ra làm hai nhóm: có vỏ, không vỏ hoặc có vỏ trong. Tuy nhiên, hệ thống phân loại này cũng có những sai lầm như xếp Lepas (Arthropoda) vào ngành Mollusca. Lamarck (1744-1799) sáng lập ra môn Động Vật Không Xương Sống và sửa nhưng sai lầm của Linné, sau Lamarck còn có nhiều tác giả khác như Martini, Chenitz, Reeve, Sowerby, Keiner, Fisher nghiên cứu nhiều về Mollusca và các kết quả đến nay chúng ta vẫn còn sử dụng. Hình thái giả i phẫu học sẽ giúp cho phân loạ i chính xác hơn tránh những sai lầm. Guettard (1756), Adamson (1757), Poli (1795) và Curvier (1799) là những ngườ i đầu tiên nghiên cứu hệ thần kinh và hệ thống sinh dục của Pulmonata, cũng có thể xem các tác giả trên là những nhà cách mạng trong phân loại Mollusca (phân loại dựa vào cấu tạo bên trong). Trong tác phẩm Động vật giớ i (Regne Animal) đã đem một số loài từ ngành khác xếp vào ngành Mollusca. Hiện nay vớ i sự phát triển của công nghệ s inh học, một số công nghệ mớ i được áp dụng để phân loại như điện di enzyme và điện di ADN. Các nghiên cứu khác về s inh lý sinh thái mớ i chỉ phát triển giữa thế kỷ 20. Sự phát triển của môn học có thể chia làm 3 thời kỳ : - Cổ đại - Văn hóa phục hưng - Cận đại đến nay Trong thờ i kỳ cận đại đến nay cũng phát triển theo 3 bước đầu tiên là phân loạ i mô tả tiếp đến là phân loại dựa vào hình thái bên ngoài và cả cấu tạo bên trong, sau cùng là nghiên cứu sinh học cá thể. 2
TÀI LIỆU THAM KHẢO Lê Đức Minh (2000). Sinh học Kỹ thuật sản xuất giống Bào ngư vành tai. NXB Nông nghiệp TP. Hồ Chí Minh, 51p. Nguyễn Chính (1996). Một số loài động vật Nhuyễn Thể (Mollusca) có giá trị k inh tế ở biển Việt nam. NXB Khoa Học và Kỹ Thuật, Hà Nộ i 1996, 132tr. Nguyễn Hữu Phụng (1996). Đặc điểm sinh học và kỹ thuật ương nuôi Nghêu Meretrix lyrata (Sowerby). Thông tin KH-CN Thủy sản số 7và 8, trang 13-21, 14-18. Trương Quốc Phú (1997). Kỹ thuật nuôi nghêu (Meretrix lyrata Sowerby) của ngư dân ở đồng bằng sông Cửu Long. Tuyển Tập Báo cáo Khoa Học Hộ i Nghị Sinh Vật Biển Toàn Quốc Lần Thứ I, 27-28/10/1995, trang 486-492. Angell, C.L. (1986). The Biology and culture of Tropical Oysters. ICLARM Broom, M.J. (1985). The Biology and Culture of Marine Bivalve Molluscs of Genus Anadara. ICLARM Stud. Rev. 12, 37 p. Published by International Center for Living Aquatic Resources Management, Manila, Philippines. Gervis M.H. and N.A. Sims (1992). The Biology and culture of pearl oysters (Bivalvia: Pteriidae). ICLARM Stud. Rev. 21, 49 p. Published by Intrenational Center for Living Aquatic Resources Management , Manila, Philippines. Giselle P.; B. Samonte (1992). Oyster and Mussel Farming in Western Visayas, Philippines. NAGA, The ICLARM Quarterly, July 1992•ISSN 0116-290X, pp. 46-48. FAO. (1996). World Review of Fisheries and Aquaculture (annual report). Internet: http://www.fao.org/docrep/w9900e/w9900e02.htm p. 3-24. Nguyen Ngoc Lam & Doan Nhu Hai (1988). Gut content of blood cockle, Anadara granosa (L.), with emphasis on Diatoms, Travinh, South Vietnam. Phuket Marine Biological Center Special Publication 18(1): 77-82. (1998) Purchon R.D.; 1977. The Biology of Mollusca. Second Edition, PERGAMO Press 1977, Vol.57, 560p. Quayle D. B. và G.F. Newkirk (1989). Farming Bivalve Molluscs Methods Study and Development. Advances in World Aquaculture, volume I, 294p. Published by The World Aquaculture Society in Association with The International Development Research Center. Truong Quoc Phu (1996). Clam farming in the Mekong Delta, Vietnam. The ICLARM Quarterly October 1996, Vol.19 No.4, 60-62. Vakily, J.M.; 1989. The Biology and culture of Mussels of Genus Perna. ICLARM Stud. Rev. 17, 63 p. Published by International Centre for Living Aquatic Resources Management, Manila, Philippines. Vo Si Tuan & Nguyen Huu Phung (1998). Status of bivalve exploitation and farming in the coastal waters of South Vietnam. Phuket Marine Biological Center Special Publication 18(1): 171-174. 1988 47
CHƯƠNG I K HÁI QUÁT CHUNG NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM 1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG - Cơ thể không phân đốt và đối xứng hai bên (trừ Gastropoda) - Cơ thể chia làm 3 phần - Miệng có phiến hàm (jaw) lưỡ i sừng (radula) (trừ Bivalvia) - Hệ thần kinh chủ yếu là vòng thần kinh hầu, nữa trên là cung não nữa dưới là cung miệng. Kéo dài ra phía sau là hai đôi thần kinh, đôi trên là đôi thần kinh bên, đôi dưới là thần kinh chân - Thể xoang thoái hóa chỉ còn một phần nhỏ bao bọc lấu tim gọ i là xoang bao tim (pericardinal cavity) - Quá trình phát sinh trả i qua hai giai đoạn ấu trùng trochophore và veliger (trừ Cephalopoda) 2 HÌNH THÁI BÊN NGOÀI 2.1 Đầu Là phần trước của cơ thể, tùy theo nhóm mà đầu phát triển hay không phát triển. Nhóm đầu phát triển gồm có các lớp Amphineura (Song kinh), Gastropoda (Chân bụng) và Cephalopoda (Chân đầu), phần đầu bao gồm mắt, xúc tu, miệng và cơ quan cảm giác, nhóm Cephalopoda phần đầu mang nhiều xúc tay dùng để vận động và bắt mồ i. Nhóm đầu không phát triển bao gồm hai lớp Bivalvia (Hai mảnh vỏ) và Scaphopoda (Quật túc), lớp Bivalvia phần đầu tiêu giảm hoàn toàn nên còn gọ i là lớp Acephala (không đầu) 2.2 Chân Tùy theo tập tính sống của từng loài mà chân có hình dạng khác nhau để thích nghi vớ i các lối sông khác nhau, chân của Mollusca có một số dạng như sau: - Chân có dạng diện rộng (mặt phẳng) thích nghi vớ i lố i sống bò lê, thường gặp ở các loài thuộc lớp Gastropoda và Amphineura. - Chân dạng xúc tay: thích nghi vớ i lố i sống vận động mạnh và chủ động bắt mồi (lớp Cephalopoda) - Chân có dạng hình lưỡ i rìu: thích nghi vớ i lố i sống chui rúc trong bùn (lớp Bivalvia). - Chân hình cánh (phiến) thích nghi vớ i lố i sống trôi nổi trong nước (bộ Pteropoda thuộc Gastropoda) - Các loài sống cố định chân thoái hóa (Ostreacea). - Các loài sống ký sinh chân phát triển thành giác bám (Thyca, Odostomia) 3
2.3 Màng áo Là lớp da mhăn nheo bao bọc lấy phần cơ thể bên trong và có khả năng sinh ra vỏ để bảo vệ cơ thể. Giữa nộ i tạng và màng áo có một xoang trống có chứa mang gọ i là xoang màng áo hay xoang mang (mantle cavity), lỗ s inh dục và hậu môn cũng đổ ra xoang màng áo. 2.4 Vỏ Vỏ được màng áo tiết ra, tùy theo loài mà vỏ có thể có 1 mảnh (Gastropoda), 2 mảnh (Bivalvia) hoặc nhiều mảnh (Amphineura). Vỏ của Mollusca được cấu tạo gồm ba lớp: tầng sừng (pereiostracum), tầng đá vôi (ostracum) và tầng xà cừ (hypostracum). - Tầng sừng: do các tế bào mép màng áo (các tế bào ở nếp sinh vỏ) sinh ra, tầng này chỉ tăng diện tích rất ít tăng độ dày. Thành phần chủ yếu là chất sừng. - Tầng đá vôi: do cá tế bào biểu bì mặt ngoài phần tiếp theo của mép màng áo sinh ra, tầng này tăng diện tích và ít tăng độ dày. Thành phần chính là CaCO3. - Tầng xà cừ: do phần trên cùng của các tế bào biểu bì mặt ngoài tiết ra, tầng này cấy tạo gồm CaCO3, các muối kim loạ i, protein và polysaccarid. Tầng xà cứ tăng cả diện tích và độ dày theo thời gian. Một số loài thuộc Bivalvia có vỏ phụ. Vỏ phụ có hai dạng là vỏ phụ độc lập (khép mở không theo vỏ chính) và vỏ phụ không độc lập (khép mở theo vỏ chính). 3 CẤU TẠO BÊN TRONG 3.1 Hệ thần kinh Hệ thần kinh bao gồm vòng thần kinh hầu (nữa trên là cung não, nữa dưới là cung miệng), hạch chân, hạch bên và hạch tạng. Tùy theo giống loài thì số lượng hạch thần kinh khác nhau. Gastropoda có 4 đôi, Bivalvia và Cephalopoda có 3 đôi, các loài sống cố định như Hầu chỉ có hai đôi hạch thần kinh. - Hạch não: đ iều khiển hoạt động của các cơ quan như mắt, xúc tu, đầu, các cơ quan cảm giác. - Hạch chân: điều khiển hoạt động của chân. - Hạch bên: điều khiển hoạt động của màng áo - Hạch tạng: đ iều khiển hoạt động của cơ quan nội tạng và hệ tuần hoàn Các cơ quan cảm giác: - Xúc giác: toàn bộ bề mặt cơ thể đều có chức năng xúc giác, đặc biệt là phần đầu, xung quanh chân, mép màng áo, xúc tu là những nơi rất nhạy cảm vớ i môi trường xung quanh. 4
- Vị giác: các loài bắt mồ i chủ động như Gastropoda, Cephalopoda, Amphineura có khả năng chọn lọc chức ăn nhờ có tế bào vị giác nằm ở mặt bụng và hai hên thành ống tiêu hóa. Các loài ăn lọc như Bivalvia không có tế bào vị giác. - Thính giác (cơ quan thăng bằng): do các tế bào biểu bì hình thành, có thể có một hoặc nhiều màng nh ĩ thạch và xung quanh có các tế bào tuyến tiết d ịch thể làm cho hạt nhĩ thạch ở trạng thái lơ lửng. - Thị q iác: tùy theo mức độ tiến hóa của loài mà mắt có cấu tạo đơn giản hay hoàn chỉnh. Ở Bivalvia thì không có mắt, nhưng màng áo của Bivalvia có những tế bào cảm giác có khả năng cảm quan nên còn được gọ i là mắt màng áo. Các loài thuộc nhóm Phúc túc nguyên thủy (Archaeogastropoda) có mắt cấu tạo đơn giản, mắt chỉ là vùng lõm của da có chứa các tế bào bầu dục, chưa có thủy tinh thể. Các loài thuộc bộ Lưỡ i sừng hẹp (Ctenoglossa) và lớp Chân đầu (Cephalopoda) có mắt cấu tạo hoàn ch ỉnh bao gồm giác mạc ngoài, giác mạc trong và thủy tinh thể. - Cơ quan kiểm tra chất nước (Osphradium): là cơ quan cảm giác nằm trong xoang màng áo (thường nằm ở gốc mang). Nhiệm vụ là kiểm tra chất lượng nước khi đi vào xoang màng áo. Những loài sống trên cạn không có cơ quan này. 3.2 Hệ tiêu hóa Miệng là phần đầu của ống tiêu hóa, tùy theo giống loài mà miệng cấu tạo đơn giản hay phức tạp. Đối vớ i những loài ăn lọc (thụ động) thì miệng cấu tạo đơn giản, không có xoang miệng, răng và tuyến nước bọt. Đối vớ i những loài bắt mồ i chủ động thì phần đầu của ống tiêu hóa phình to hình thành xoang miệng, bên trong có chứa phiến hàm, lưỡ i sừng, răng sừng và tuyến nước bọt. Phiến hàm do tầng ngoại bì của xoang miệng hình thành, chức năng là kết hợp vớ i lưỡ i sừng để nghiền nát thức ăn. Lưỡi sừng được cố định trên một gờ cơ, lưỡi s ừng có thể co vào trong mộ t túi gọ i là túi lưỡ i sừng, trên lưỡ i sừng có nhiều răng sừng. Mỗ i hàng răng sừng được phân làm 3 loạ i răng giữa, răng bên và răng mé. Hình dạng và số lượng răng sừng là một trong những căn cứ để phân loại. Răng sừng có thể biểu diển bằng công thức sau: (thí dụ : công thức răng sừng của Haliotis gianleadiscus Reeve) ∞ − 5 −1− 5 − ∞ RS = hay ∞ − 5 −1− 5 − ∞ x 108 108 Công thức trên cho biết loài Haliotis gianleadiscus có 1 răng giữa, 5 răng bên, nhiều răng mé và có tất cả 108 hàng răng. Những loài ăn th ịt thường răng sừng to, chắc nhưng số lượng răng sừng ít. Những loài ăn thực vật răng nhỏ nhưng số lượng nhiều. 5
Tiếp theo miệng là thực quản, đối vớ i loài bắt mồ i chủ động thì thực quản thường dài và phình to (túi cord). Những loài ăn lọc thực quản ngắn bên trong thành thực quản có nhiều tiêm mao làm nhiệm vụ vận chuyển và chọn lọc thức ăn (chỉ chọn lọc theo kích cỡ hạt thức ăn). Dạ dày hình túi có vách nhăn nheo. Dạ dày cũng có cấu tạo khác nhau tùy vào tập tính và loạ i thức ăn. Những loài ăn lọc dạ dày có vách mỏng. Những loài bắt mồ i chủ động dạ dày có vách dày, măüt trong dạ dày có các phiến chitin hay đá vôi giúp cho quá trình nghiền nát thức ăn. Gan tụy (hepatopancreas) là bộ phận trong hệ thống tiêu hóa, có chức năng tiết ra men để tiêu hóa thức ăn. Gan tụy có màu nâu đen nằm bao quanh dạ dày. Ruột tiếp theo dạ dày, phần trực tràng thường chạy ngang qua xoang bao tim, tùy theo loài mà có thể có cá trường hợp sau: trực tràng xuyên qua tâm thất (Mytilus, Haliotis...); hoặc trực tràng chạy qua mặt dưới của tâm thất (Nuculacea, Arca...); hoặc trực tràng đi qua mặt lưng của tâm thất (Teredo, Pinctada...). Tận cùng của ruột là hậu môn đổ ra xoang màng áo 3.3 Hệ tuần hoàn Hệ tuần hoàn gồm có hệ mao mạch, tim, huyết quản và xoang máu. Tìm nắm ở mặt lưng, được bao bọc bởi xoang bao tim trong đó có chứa d ịch thể. Tim gồm có một tâm thất và số lượng tâm nh ĩ tùy thuộc vào số lượng mang (có thể có 1 hoặc 2 tâm nhĩ). Máu của Mollusca không màu, đặc biệt có loài Anadara granossa trong máu có chứa sắc tố đỏ. 3.4 Hệ bài tiết Trung khu hệ thống bài tiết là thận, xoang bao tim. Thận là cơ quan bài tiết nằm ở mặt bụng của xoang bao tim có ống thông vớ i xoang bao tim và xoang màng áo. Trong xoang bao tim có nhiều tế bào bài tiết có nhiệm vụ hấp thu các chất cặn bã chuyển sang thận, sau quá trình lọc chất cặn bã được thải ra ngoài xoang màng áo. Các chất thải này sẽ theo dòng n ước trong quá trình hô hấp đ i ra môi trường bên ngoài. 4 SINH SẢN CỦA MOLLUSCA 4.1 Giới tính Đa số các loài thuộc Mollusca đều đơn tính (đực, cái riêng biệt). Tuy nhiên, cũng có một số loài lưỡng tính như các loài thuộc lớp phụ Mang sau (Opisthobranchia) hay lớp phụ Ốc phổi (Pulmonata) của lớp Gastropoda. Ngoài ra ở một số loài thuộc lớp Bivalvia còn có hiện tượng biến tính (chuyển đổi giớ i tính) sự b iến tính này xảy ra lặp đi lặp lạ i trong suốt quá trình sống của sinh vật. Có nhiều giả thiết 6
cho rằng sự biến tính có liên quan đến các yếu tố môi trường, đ iều kiện dinh dưỡng, bệnh tật và di truyền. Trong môi trường thuận lợ i, đồi dào thức ăn thì trong quần thể có nhiều con cái (biến tính từ đực sang cái) và ngược lạ i. 4.2 Sinh đẻ và phương thức phát triển Có ba hình thức sinh đẻ và phát triển: - Phát sinh trong nước: đa số các loài thuộc Bivalvia đẻ trứng và tinh trùng vào trong nước, trứng thụ tinh và phát triển trong môi trường nước đến giai đoạn ấu trùng bánh xe (trochophore) mới nở. - Phát sinh trong túi trứng: th ường gặp ở các loài thuộc lớp Gastropoda, khi trứng đ i qua ống dẫn chúng được bao bọc bởi một lớp vỏ hình thành túi trứng. Hình dạng của túi trứng túy theo loài, hình sợ i như ở Bún biển (Aplysia) hay hình chuông (Natica) hay hình cầu (Pila). Túi trứng có thể trôi nổ i hay bám trên các giá thể, cũng có loài khi trứng phát triển đến giai đoạn ấu trùng diện bàn mới ra khỏi cơ thể mẹ. - Phát triển trong xoang màng áo: trướng đẻ ra được giữ lạ i trong xoang màng áo đến giai đoạn ấu trùng diện bàn (veliger) mới ra khỏi xoang màng áo. Hình thức này thường gặp ở một số loài Bivalvia biển như Ostrea và hầu hết các loài Bivalvia nước ngọt. 4.3 Phát triển phôi Khi trứng chưa chín thường có hình quả lê, hơi dài. Khi trứng chín có dạng hình tròn. Trứng của Mollusca sau khi thụ tinh phân cắt theo hai hình thức: phân cắt không hoàn toàn, đều (thường xảy ra vớ i trứng dạng đoạn noãn hoàng) và phân cắt hoàn toàn, không đều (trứng dạng đồng noãn hoàng). Phôi nang của Mollusca phát triển theo 2 hình thức: phôi nang xoang (đối vớ i trứng đồng noãn hoàng) và phôi nang đặc (đối vớ i trứng đoạn noãn hoàng). Hầu hết các loài Mollusca đến thời kỳ phôi nang ở một vị trí nhất định sẽ hình thành tiêm mao. Khi tiêm mao được hình thành phôi có thể cử động được trong túi phôi. Phôi vị của Mollusca phát triển theo ba hình thức: phát triển bề mặt (đố i vớ i trứng đoạn noãn hoàng), phát triển lõm vào trong (đối vớ i trừng đồng noãn hoàng) và ở một số loài có phương thức phát triển phôi tổng hợp, lúc đầu phát triển bề mặt sau đó phát triển lõm vào trong. Trừ lớp Cephalopoda thì quá trình phát sinh của Mollusca đều trải qua hai giai đoạn ấu trùng là ấu trùng bánh xe (trochophore) và ấu trùng diện bàn (veliger). Có khoảng 1/5 số loài Mollusca nước ngọt và hầu hết Mollusca biển đều trải qua giai đoạn ấu trùng bánh xe. Âúu trùng diện bàn do ấu trùng bánh xe phát triển thành, lúc này vành tiêm mao của ấu trùng bánh xe phát triển thành diện bàn đó là cơ quan vận động của ấu trùng. 7
5 PHÂN LOẠI Có nhiều nhà khoa học nghiên cứu phân loạ i Mollusca như Aristote (384-322), Pensenner (1892), Parke (1897), Cooke (1917)... đã đưa ra một số khóa phân loại. Điển hình là khóa phân loại của Pensenner, Thiel, Linné, Barnes, Pechenik... Hệ thống phân loạ i này dựa trên một số căn cứ sau: Sự phát triển của phần đầu (đầu phát triển hay thoái hóa). - Cấu tạo, hình dạng và số lượng của vỏ. - Hình dạng chân. - Cấu tạo của hệ thần kinh. - Vị trí, cấu tạo và số lượng của mang. - Cấu tạo của phiến hàm, lưỡ i sừng và răng sừng. - Đơn tính hay lưỡng tính. - Hệ thống phân loại mớ i nhất đang được sử dụng như sau (Pechenik, 2000; Barnes, 2000; Http://www-biol.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/moll1.htm): 8
Bảng 1: Hệ thống phân loại ngành động vật thân mềm Ngành Ngành phụ Lớp Lớp phụ Bộ Mollusca Aculifera Caudofoveata Solengastres Polyplacophora Conchifera Monoplacophora Gastropoda Prosobranchia Archaeogastropoda Mesogastropoda = Taenioglossa Neogastropoda Opisthobranchia Cephalaspidea Runcinoidea Acochlidioidea Sacoglossa Anaspidea (Aplysiacea) Notaspidea Thecosomata Gymnosomata Nudibranchia Pulmonata Archaeopulmonata Basommatophora Stylommatophora Systellommatophora Bivalvia Protobranchia Pteriomorphia Paleoheterodonta Heterodonta Anomalodesmata Scaphopoda Cephalopoda Nautiloidea Coleoidea Sepioidea (Dibranchiata) Teuthoidea (Decapoda) Vampyromorpha Octopoda 9