Giáo trình Quần xã học thực vật: Phần 2 - PGS.TS. Hoàng Chung

Chia sẻ: Minh Minh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:101

Thêm vào BST

Báo xấu

135
lượt xem 33
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình Quần xã học thực vật: Phần 2 của PGS.TS. Hoàng Chung gồm nội dung từ chương 4 đến hết chương 8, trình bày về năng suất của quần xã thực vật, sinh thái của các quần xã thực vật, sự biến đổi của quần xã thực vật theo thời gian, phân loại quần xã và hệ thống các đơn vị phân loại, tính quy luật về phân bố lãnh thổ lớp phủ thực vật. Đây là tài liệu tham khảo thuộc lĩnh vực Sinh học.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Quần xã học thực vật: Phần 2 - PGS.TS. Hoàng Chung

Chương 4 NĂNG SUẤT CỦA QUẦN XÃ THỰC VẬT 4.1. NĂNG SUẤT, KHÁI NIỆM VÀ CÁC YẾU TỐ CHI PHỐI Năng suất và khả năng tạo ra chất hữu cơ của các cơ thể hay của toàn bộ quần xã, là một đặc tính quan trọng của quần xã sinh vật, là kết quả hoạt động sống của các loài trong quần xã. Người ta phân ra năng suất sơ cấp - là các chất hữu cơ được tạo thành từ sinh vật tự dưỡng và năng suất thứ cấp - là các chất hữu cơ được tạo thành từ sinh vật đi đường. Năng suất sơ cấp của quần xã được xác định bởi các loài thực vật có khả năng quang hợp. Nghiên cứu năng suất của quần xã thực vật đòi hỏi phải xác định khối lượng của thực vật bao gồm cả phần sống và phần chết. Phần chết có thể còn giữ quan hệ với cơ thể sống như cành chết của cây gỗ, bụi, rễ chết... cũng có thể rơi trên mặt đất tạo thành lớp thảm mục. Đối với các quần xã cỏ, đặc biệt là quần xã chưa được con người sử dụng hay sử dụng rất ít hoặc thảm cỏ dưới rừng những chồi trên mặt đất sau khi chết vẫn giữa quan hệ khá lâu với phần dưới đất, tạo thành khối thực vật chết. Khi nghiên cứu năng suất sinh học, cần phải xác định khối lượng không chỉ của phần sống mà cả phần chết đã không còn quan hệ với phần sống - thảm chết. Thậm chí xác định khối lượng của từng loại, rồi xác định phần chết dưới đất cũng theo từng loại. Từ đó cho biết toàn bộ khối thực vật chết. Trên mặt đất có thể có phần chết của thực vật do con người, động vật tạo ra, số này cần được xác định vì có thành phần hoá học khác loại chết tự nhiên, thường bọn này có tỷ lệ đạm cao hơn và chóng bị phân huỷ hơn. Khối lượng chung của các thành phần thực vật trong quần xã gọi là khối lượng thực vật, nếu là tất cả sinh vật thì gọi là sinh khối - thường chỉ dùng cho phần sống. Độ lớn của khối lượng thực vật hay sinh khối trên đơn vị diện tích có ý nghĩa rất lớn, đặc trưng cho từng quần xã, gọi là năng suất, đó là số lượng chất hữu cơ được tạo thành bởi thực vật trong đơn vị thời gian là năm, đơn vị diện tích là 1 m2 hay 1 ha, đơn vị trọng lượng thường dùng là gam/m2 hay kg/ha tươi khô không khí hay khô tuyệt đối. Thực vật khối, sinh khối hay năng suất cũng có thể được xác định bằng calo. Cách này sẽ cho ta hiểu chính xác hơn về hiệu quả của hoạt động quang hợp. Người ta còn phân ra nhiều dạng khác nhau của năng suất thực vật. Đó là năng suất chung, năng suất toàn phần, năng suất sơ cấp (hay năng suất tổng sô) - là số lượng các chất hữu cơ được tạo thành bởi thực vật trong quá trình quang hợp và năng suất thuần khiết (còn gọi là năng suất cơ bản) - là số lượng các chất hữu cơ được tạo thành và giữ lại trong cơ thể thực vật sau khi đã dùng một phần cho quá trình hô hấp. Chi phí năng lượng trong quá trình hô hấp của thực vật rất khác nhau theo loài và cả điều kiện cụ thể, và tỷ lệ giữa phần quang hợp và không quang hợp của cơ thể. Tỷ lệ phần quang hợp trong sinh khối chung lớn nhất là ở tảo và nhỏ nhất là ở cây gỗ (nhóm lá kim tỷ lệ 87
này đạt 4 - 5%, có loài chỉ đạt 1 - 2%), với nhóm cây thảo, tỷ lệ này cũng dao động theo loài và theo quan xã cũng có thể dao động cả theo năm nhưng nói chung bọn này chiếm vị trí trung gian. Nhiệt độ môi trường đóng vai trò rất quan trọng trong chi phí lượng chất hữu cơ cho quá trình hô hấp. Nhiệt tăng thì nhu cầu chi phí cho hô hấp thường cũng tăng lên. Chi phí cho hô hấp thường chiếm từ 30 - 40% năng suất chung cho bọn tảo phù du và từ 70 - 80% với rừng mưa nhiệt đới rừng ôn đới đứng vị trí trung gian, khoảng 50 - 60%. Năng suất sơ cấp thuần khiết được xác định bởi hiệu suất quang hợp, hoàn toàn phụ thuộc vào năng suất thuần khiết của quá trình quang hợp, ở tuyệt đại đa số các quần xã, đó là diện tích lá, nó cũng còn phụ thuộc vào khả năng kéo dài của thời kỳ quang hợp mạnh. Đó chính là khả năng quang hợp của thực vật khả năng này thay đổi theo loài và theo trạng thái sống của thực vật. Khả năng này cũng phụ thuộc vào khả năng đáp ứng các điều kiện của nơi sống: có đáp ứng hay không về nước và các yếu tố dinh dưỡng khoáng từ đất có hay không có các yếu tố gây hại và các yếu tố khác như nhiệt độ, ánh sáng CO2… Mỗi quần xã có một diện tích lá tối ưu để quang hợp nếu diện tích lá quá nhỏ sẽ không tận dụng được ánh sáng, còn nếu diện tích quá lớn sẽ che lấp nhau nhiều và làm giảm hiệu quả quang hợp, và nếu tăng diện tích lá ở tầng trên đến mức độ nhất định sẽ không làm giảm giá trị trung bình của năng suất quang hợp trên đơn vị diện tích lá. Chỉ số tối ưu của diện tích bề mặt lá, nghĩa là quan hệ giữa diện tích bề mặt lá trên diện tích đất bên dưới thay đổi theo cường độ chiếu sáng theo mùa và theo vĩ tuyến, đối với đồng cỏ vùng ôn đới thường là 4 - 5 m2/m2, nhiệt đới có thể đạt 8 - 10 m2/ m2. Trong các quần xã kín, đặc biệt là rừng, diện tích bề mặt lá phân bố trong các điều kiện chiếu sáng không giống nhau, vì vậy nó có đặc điểm cấu trúc phụ thuộc ánh sáng khác nhau, hơn nữa lá có tuổi khác nhau. Đặc biệt đối với các loài có lá thường xanh, tuổi của lá có thể dao động từ 1 đến 5 năm hay hơn. Trong các quần xã có nhiều loài còn có rất nhiều dạng sống (trong rừng có cây gỗ, cây bụi nửa bụi cây thảo rêu địa y...) và lá của chúng có thể tiến hành quang hợp trong các điều kiện chiếu sáng khác nhau. Hơn nữa, diện tích bề mặt lá có thể xuất phát từ nhiều nguồn gốc tiến hoá khác nhau nên nó cỏ khả năng sử dụng ở mức cao nhất năng lượng ánh sáng trong quá trình quang hợp. Chi phí cho quá trình hô hấp ở những lá bị che lấp bao giờ cũng thấp hơn lá ngoài ánh sáng, nó có khả năng tận dụng ánh sáng ở cường độ yếu. Những cây trong bóng có thể sử dụng năng lượng ở cường độ 0,5 - 1% (so với toàn phần) để tiến hành quang hợp. Ngược lại, những cây thích nghi với nơi có cường độ chiếu sáng cao sử dụng ánh sáng nhiều hơn so với cây ưa bóng. 4.2. NĂNG SUẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG CÁC KIỂU THẢM THỰC VẬT Trong điều kiện ngoài trời (tự nhiên), năng suất sơ cấp thuần khiết được đánh giá không hoàn toàn đầy đủ, bởi vì một phần đã bị sinh vật khác ăn, một phần tham gia 88
vào thảm chết. Ngoài ra, còn một lượng chết hữu cơ sẽ bị thực vật bài tiết đi, rồi bộ nước mưa rửa trôi (Utkin, 1967). Động vật trong quá trình ăn thực vật đã làm cho quần xã biến đổi hàng năm, biến đổi mánh vào thời kỳ có sinh sản đột biến của bọn ăn thực vật. Trong các quần xã tự nhiên số lượng bị ăn này không lớn, khoảng 10%. Ở những nơi con người dùng làm bãi chăn thả thì gia súc sẽ ăn một lượng lớn phần trên mặt đất. Như vậy, năng suất sơ cấp thuần khiết bao gồm phần động vật đã ăn đi cộng với phần chết rơi rụng, đà bị phân huỷ và cộng với sự tăng trưởng của sinh khối (phần đo đếm được). Cũng tương tự như vậy, người ta phân chia năng suất thuần khiết của hệ sinh thái ra nhiều cấp độ khác nhau với nhiều tên gọi khác nhau. Để hiểu rõ hơn có thể tham khao công thút biểu thị tổ hợp các yếu tố tạo thành năng suất sơ cấp theo Uchêkhin V. Đ. 1977 là: B = C + G + H - (OX + R + T + E + D + M) Trong đó: B - Tăng trưởng khối lượng thực vật qua thời gian; C - Lượng CO2 cây hút vào trong quá trình quang hợp, G - Các chất khoáng được cây hấp thụ; H - Lượng nước; Ox - Lượng oxy thải ra trong quá trình trên; R - Lượng vật chất bị mất tro hô hấp; T - Lượng vật chất dùng cho vận chuyển; E - Lượng vật chất chi dùng do bài tiết; D - Lượng vật chất mất đi do sinh vật trị dưỡng; M - Tổng phần chết các loại. Năng suất sơ cấp được xác định bằng cách tính năng suất toàn phần và sự sử dụng chúng trong quá trình hô hấp của nhóm tự dưỡng và dị dưỡng. Năng suất thuần khiết của các quần xã phức tạp nhưng khá ổn định và có thể là rất lớn còn năng suất thuần khiết của cả hệ sinh thái có thể rất nhỏ hay bằng không bởi vì tất cả vật chất được thực vật tự dưỡng tổng hợp sẽ được chi dùng cho các quá trình hô hấp của các cơ thể trong quần xã sinh vật đó (hình 7). Bảng 3 cho biết năng suất và sinh khối của các hệ sinh thái chính trên trái đất Chúng ta biết rằng, diện tích phần đất liền chiếm 1/3 bề mặt trái đất một phần rất lớn lại bị băng tuyết phủ quanh năm và là thảm thực vật thuộc đầm lầy hoang mạc năng suất rất thấp. Nhưng năng suất chung hàng năm của phần đất liền gấp từ hai (Badilêvích - 1970) hay ba lần (Whittaker, Likens 1973) năng suất sơ cấp của đại dương. 89
BẢNG 3. NĂNG SUẤT SƠ CẤP VÀ SINH KHỐI CỦA CÁC KIẾU THẢM THỰC VẬT TRÊN TRÁI ĐẤT (Theo Badiliwhich, Rodin. 1968) Năng suất cơ bản Sinh khối Đai nhiệt độ và vùng khí Diện tích Tổng 109 hậu sinh vật 106km2 TB TB Tổng 109 tấn trong Tấn/ha/năm Tấn/ha tấn tháng Vùng bắc cực 8,05 1,6 1,33 17,1 13,77 Vùng Bắc bán cầu 23,20 6,5 15,17 189,2 439,06 Vùng ôn đới bắc bán cầu Ôn đới ẩm 7,39 12,6 9,34 342,0 253,58 Khô hạn vừa 8,10 8,2 6,64 20,8 16,85 Rất khô hạn 7,04 2,8 1,99 11,7 8,24 Tổng cộng 22,53 7,9 17,99 123,6 278,67 Vùng Á nhiệt đới Á nhiệt đới ẩm 6,24 25,5 15,92 366,1 228,42 Khô hạn vừa 8,29 13,8 11,49 98,7 81,90 Tổng cộng 24,26 14,2 34,55 133,5 323,90 Vùng nhiệt đới Nhiệt đới ẩm 26,50 29,2 77,32 440,4 1166,17 Khô hạn vừa 16,01 14,1 22,59 107.4 171,96 Rất khô hạn 12,84 2,0 2,26 7,0 9,21 Tổng cộng 55,35 18,5 102,53 243,3 1347,1 Đật liền (trừ băng giá,hồ, 133,4 12,8 171,54 180,1 2402,5 sông) Lục địa (toàn bộ) 149,3 11,5 172,54 160,9 2402,54 Biển 361,0 1,7 60,0 0,005 0,17 Toàn bộ hành tinh 510,3 4,5 232,54 47,1 2402,71 Năng suất của thảm cỏ hay thảm cỏ có lẫn cây gỗ sẽ là cao nhất như nó được đáp ứng đầy đủ nước và các chất khoáng, ví dụ ở các bãi bồi ven sông gần hồn trong vùng nhiệt và ớ nhiệt đới ở đó hàng năm năng suất phần trên mặt đất có thể đạt 300 tấn/ha) (Bidilevích, Rođin, 1969). Năng suất cao nhất là ở rừng mưa nhiệt đới. Năng suất của các loại rừng thường cao hơn các thảm cỏ (ngoại trừ thảm cỏ bãi bồi), nó giảm dần từ 90
rừng nhiệt đới đến rừng ôn đới, sau đó là rừng đài lầy hoang mạc phương Bắc. Đất trồng trọt hàng năm cho sản phẩm khoảng 9% năng suất của toàn trái đất. Hàm lượng chlorophm trên đơn vị diện tích sẽ giảm theo thứ tự: rừng thường xanh (trong đó thứ tự là rừng thường xanh nhiệt đới - rừng thường xanh ôn đới - rừng lá kim phương Bắc) đến các thảm cỏ cao, nơi có độ ẩm cao. Hàm lượng tổng số của chlorophúl trên trái đất là khoảng 225 triệu tấn, diện tích bề mặt của lá là 642 triệu km2, nó đặc biệt lớn ở rừng nhiệt đời và rừng phương Bắc ( Whittaker Likens 1973). Năng suất hay sinh khối tăng dần từ hoang mạc đến đời rừng, năng suất của các thảm thực vật và dự trữ sinh khối thay đổi trong mối quan hệ trước tiên với nhiệt độ tiếp theo là khả năng đáp ứng nước cho thực vật; trong giới hạn của một đội nào đó thì sự đáp ứng về nước sẽ quyết định sự tăng giảm về năng suất. Đặc biệt rõ ràng và đai nhiệt đới, năng suất và dự trữ sinh khối đạt tối đa tại rừng mưa nhiệt đới và tối thiểu ở kiểu hoang mạc. Từ hoang mạc cực Bắc đến nhiệt đới năng suất từ tối đa sẽ giảm đến tối thiểu, ranh giới giữa tối đa và tối thiểu cũng được mở rộng ra (Badilevích. 1970). Tác động của độ ẩm đến năng suất cũng thay đổi ngay trong mỗi đối. Ví dụ, ở nhiệt đới, cùng á nhiệt đới và trong điều kiện như nhau về cường độ chiếu sáng, năng suất đạt tối đa sẽ ở các bãi bồi, thấp hơn ở rừng loại hình savan thấp hơn nữa và cực thấp là hoang mạc. Sự tăng lên về độ ẩm là nhờ các dòng chảy trên bề mặt, hoặc do ngập hụt, khi độ ẩm đã thoả mãn đáp ứng về nhiệt độ thì năng suất đạt cao nhất, năng suất cũng sẽ thấp nhất nếu không đáp ứng về nhiệt độ. Trong rừng tai ga, độ ẩm tăng lên làm rừng bị lầy hoá và dẫn tới năng suất giảm. Năng suất của các thảm thực vật cũng bị chi phối bởi khả năng cung cấp cho thực vật các chất khoáng và sự vắng mặt các yếu tố có hại trong đất. Năng suất sinh vật đạt được cao nhất ở trong các bãi bồi vì ở đó chúng không chỉ được cung cấp đầy đủ về độ ẩm mà chế độ dinh dưỡng cũng đạt tốt nhất. Các loài tham gia trong quần xã đóng vai trò khác nhau trong tạo thành năng suất và khối lượng thực vật. Với nhóm thực vật có mạch nó khác nhau theo từng cơ quan. Trong các quần xã rừng, tỷ lệ lớn nhất về khối lượng thực vật là các loài cây gỗ, trong các loài cây gỗ thì phần thân và cành là lớn nhất, khối lượng phần dưới đất của chúng chiêm tỷ lệ không lớn. Trong các quần xã cỏ, đặc biệt trong đồng cỏ thì phần dưới đất thường gấp từ 3 đến 5 gần phần trên mặt đất. Với rừng, tỷ lệ của các cơ quan tham gia trong tạo thành năng suất còn biến động theo tuổi của nó. Năng suất của các quần xã cỏ được xác định trên cơ sở xác định được mức tối đa và tối thiểu của sinh khối trong mùa sinh dưỡng. Trong trường hợp này, người ta không để ý đến năng suất tối đa của các loài, vì năng suất tối đa của từng loài có thể đạt được ở các thời điểm khác nhau. Vì vậy, năng suất tối đa như trên đã nói không phải là tối đa chung của quần xã, mà luôn thấp hơn giá trị thực chất của chúng. Ví dụ, năng suất của các loài cỏ (theo loài) còn thay đổi theo năm và thậm chí theo cả số lượng và độ lớn của chồi. 91
Đặc trưng cho năng suất theo hàm lượng chứa trong chúng là năng lượng. Toàn bộ lớp phủ thực vật trên trái đất hàng năm cố định được 687.1018 calo năng lượng mặt trời, trong số đó trên lục địa là 426.1018 calo, ở biển khơi là 261.1018 calo. Theo từng kiểu thảm trên đất liền là: rừng 65% (277.1018 calo, trong đó rừng mưa nhiệt đới 139,4.1018 rừng nhiệt đới rụng lá - 47,2, rừng ôn đới rụng lá – 32,2; rừng hỗn giao ôn đới – 23,5; rừng cực Bắc - 28,8). Năng suất của các thảm cỏ đạt 14% cây trồng đạt 9%. Ta biết hàng năm trái đất nhận 510.1018 Kcal năng lượng mặt trời thì chỉ có 0,13% là được thực vật cố định lại trong cơ thể chúng. Thảm thực vật trên đất liền có hiệu quả sử dụng năng lượng mặt trời là 0,3%, thực vật trong đại dương là 0,07% (Lieth, 1973). Giá trị năng lượng trong khối lượng thực vật của các kiểu thảm thực vật khác nhau dao động từ 4,0 đến 4,9 Kcalo/g vật chất khô (rất cao). Giá trị cảm của khối lượng thực vật trong rừng bị biến động theo khí hậu và loài ưu thế. Nói chung rừng ôn đới cao hơn rừng nhiệt đới, rừng thuộc nhóm cây hạt trần cao hơn rừng thuộc nhóm cây hạt kín Ví dụ, năng lượng trong khối lượng thực vật của rừng mưa nhiệt đới được hình thành từ nhóm cây hạt kín/ thấp hơn rừng phương Bắc. được hình thành từ nhóm cây hạt trầnkhoảng từ 20 - 25% (Lieth, 1973). Ngay đối với kiểu rừng ôn đới, năng suất của rừng lá kim cao hơn rừng lá rộng. Theo Runge, 1973, năng suất của rừng thông là 4869 calo/g, rừng sồi, bạch dương là 4709 calo/g. Sở dĩ như vậy, vì cây lá kim dù phân bố ở nơi có khí hậu và đất đai khắc nghiệt đến nơi rất thuận lợi cũng đều sử dụng năng lượng rất hiệu quả trong tạo thành các cơ quan của mình. Cây thảo sử dụng năng lượng để tạo thành các cơ quan phần trên và dưới đất rất tiết kiệm so với cây gỗ. Theo Runge (1973) trong 1 g phần trên mặt đất của cỏ trong rừng có chứa 4468 - 4629 calo, phần dưới đất là 4477 - 4657 calo. Với các loài cây thảo trong đồi cỏ thì thường là 4136 - 4569 calo/g. Bón phân cũng làm thay đổi hàm lượng calo/g của cây cỏ. Trong rừng, dự trữ năng lượng chủ yếu tập trung trong phần gỗ. Theo Runge (1973) với rừng sồi, năng lượng trong phần gỗ là 88,5 - 90,8%, trong số đó phần thân gỗ từ 66,0 đến 80,9%. Trong rừng thông tương ứng là 78,8 - 86,3 và 67,5 - 77.2% Năng lượng chứa trong vỏ ở rừng sồi là 8,1 - 9,5%. rừng thông là 7,7 - 8,1 %. Ở lá 7,7 - 8,1 %. Năng suất dự trữ ở lá của thông lớn hơn ở lá sồi (sồi là 1,1 - 2,0; thông 5,6 - 13,5%). Dự trữ năng lượng trong rễ của rừng sồi 122 tuổi, đạt 13% dự trữ năng lượng của các cơ quan phần trên mặt đất, còn ở rừng thông 87 tuổi đạt 31%. Tổng năng lượng trong lớp thảm chết và tầng mùn của rừng sồi và 2293.105, rừng thông là 3403.105 Kcalo/ha. Mối quan hệ giữa hai phần trên và dưới mặt đất của đồng cỏ có hơi khác. Trong điều kiện có bón phân, tổng năng lượng của thực vật hầu như không thay đổi còn khi đồng cỏ không bón phân thì năng lượng phần dưới đất trong tổng dự trữ năng lượng là 73%, lớp thảo mục là 12%, phần trên mặt đất là 15%, còn ở trong ô có bón phân PK thì có tỷ lệ tương ứng là 59%, 13%, 28%, bón NPK là 61%, 15%, 24% (Runge, 1973). Năng suất hàng năm (về năng lượng) ở trong rừng biến động theo tuổi, với rừng 92
trồng một phần khá lớn (35 - 44%) năng lượng nằm trong đất và trên bề mặt lớp thảm mục. Năng lượng sử dụng cho sự tăng trưởng chủ yếu là để tăng phần thân (Runge, 1973). Trong đồng cỏ năng suất thuộc dạng năng lượng sẽ tăng nhiều nếu như được bón phân, đặc biệt là NPK. Theo thí nghiệm của Runge, phần năng suất dạng năng lượng (trung bình 3 năm đơn vị x 105 Kcalo/ha) ở ô đối chứng là 432, P90K120 là 494; N200K240 là 638; như vậy, trong trường hợp có bón phân năng lượng mặt trời rơi trên đồng cỏ được sử dụng tốt hơn. Trong thí nghiệm này phần năng lượng được con người sử dụng là 98, 203, 306.105kcal/ha, từ đó ta thấy nếu có bón PK thì tăng gấp đôi và bón NPK thì tăng gấp 3 lần. Tổng năng lượng (% so với đối chứng) ở ô thí nghiệm PK là 114, còn NPK là 148. Phần mà con người sử dụng cũng thay đổi theo công thức thí nghiệm: Đối chứng - 23, PK - 41, NPK - 49%. Thí nghiệm trên cho ta hiểu được giá trị của bón phân vô cơ đã làm tăng năng suất và năng lượng. Nhưng mỗi loài thực vật có khả năng tiếp nhận khác nhau để tạo lượng năng lượng khác nhau trên đơn vị diện tích. Thông thường với cây gỗ, để tạo ra một đơn vị năng lượng lịch quỹ trong cây thì đòi hỏi lượng đạm và lân ít hơn so với cây cỏ, đồng thời đòi hỏi đạm và lân để tích luỹ một đơn vị năng lượng trong cây cũng tăng dần theo lượng bón vào. Theo Runge (1973), để có được 1000 Kcalo thì lượng đạm cần (g) với thân cây dẻ là 0,24. Với đồng cỏ ở ô đối chứng là 3,34, PK là 4,43, NPK là 5,63; lân (g) tương tự như trên là 0,036, 0,55; 0,64; 0,77. Số lượng chất hữu cơ mà thực vật tạo ra hàng năm trong điều kiện tự nhiên được động vật ăn chỉ đạt khoảng 1 - 2%, rất ít khi đạt 5 -10% (trừ trường hợp con người khai thác), một phần rất lớn của sản phẩm sẽ chết và rơi trên mặt đất - trong lớp thảm mục một lượng lớn các chất hữu cơ sẽ là nguồn năng lượng cung cấp cho các sinh vật hoại dưỡng (động vật, nấm, vi khuẩn, xạ khuẩn). Từ lớp thảm mục và phần chết trong đất, một lượng lớn các chất khoáng sẽ được hoàn lại cho đất và sau đó lại được cây sử dụng. Đó là một chu trình rất quan trọng của chuyển hoá vật chất trong hệ sinh thái. Trong quá trình khoáng hoá các chất hữu cơ, một lượng lớn CO2 sẽ được phóng thích vào trong không khí. Lớp thảm chết trên mặt đất được nghiên cứu khá kỹ là ở trong rừng (Rođin Badilivich, 197; Bray, Gorham, 1964), số lượng và thành phần của lớp này thay đổi theo từng kiểu rừng, từ loài ưa thế và từ thành phần của các tầng bên dưới, từ điều kiện nơi. sống Số lượng này tăng dần lên từ rừng phương Bắc đến rừng nhiệt đới Con số trung bình vùng tận cùng phương Bắc là 1,0 tấn/ha, rừng ôn đới lạnh là 3,5 tấn/ha, ôn đới ẩm: 5,5, nhiệt đới: 10,9; Trong đó phần lá đạt (theo trình tự trên) 0,7, 2,5; 3,6; 6,8 tấn/ha khô tuyệt đối. Trong tất cả các kiểu rừng, lá luôn chiếm tỷ lệ cao, từ 60 - 78%, cành chiếm 12 - 15%, vỏ chiếm 1 - 14%, quả chiếm 1 - 17% (theo Bray, Gorham, 1964). Trong thảm chết của rừng gồm cả phần chết của cây bụi, cây thảo rêu... với số lượng phụ thuộc mức độ tham gia của các tầng dưới, dao động khoảng từ 0 đến 2 tấn/ha, thường là dưới 10%, rất ít trường hợp đạt tới 25 - 28% (Bray, Gorham, 1964). 93
Trong một số trường hợp, đặc biệt là rừng trồng, lượng thảm chết có thể tăng lên, và thường vào tuổi đã già. Sự tạo thành lớp thảm chết trên mặt đất cũng dao động theo mùa, với rừng nhiệt đới lớp này gần như ít biến động trong cả năm. Trong rừng rụng lá vùng ôn đới, gần như tất cả rụng vào mùa thu, nhưng cũng có trường hợp, ví dụ năm quá khô, một lượng khá lớn lá có thể rụng trong mùa hè. Ở rừng thông, lá chủ yếu rụng vào tháng 8 - 9. Vì nhiều lý do chi phối nên lượng thảm mục cũng thay đổi tuỳ theo từng năm. Lớp thảm mục tạo thành tầng đặc thù trong quần xã sinh vật. Độ lớn của tầng này thay đổi theo kiểu rừng và trong một kiểu rừng thì thay đổi theo tuổi. Ví dụ, trong rừng hỗn giao lá kim và lá rộng ôn đới lớp thảm mục thay đổi như sau (tấn/ha khô tuyệt đối): 35 tuổi - 5,5; 50 tuổi - 13,8; 80 tuổi - 13,6; 120 tuổi - 11,7; ngoài ra nó còn phụ thuộc vào tốc độ phân giải mà có sự biến động theo năm (theo Bray, Gorham, 1964). 94
Chương 5 SINH THÁI CỦA CÁC QUẦN XÃ THỰC VẬT Từ 1869 Hekken đã gọi “Sinh thái học” là khoa học về mối quan hệ qua lại giữa cơ thể sống và môi trường. Trên cơ sở đó hình thành sinh thái học thực vật và sinh thái học động vật. Rõ ràng là quan hệ qua lại giữa cơ thể và môi trường không phải chỉ là từng cá thể hay loài riêng biệt mà là cả quần xã. Nghiên cứu sinh thái của quần xã là công việc rất quan trọng của các nhà sinh thái học. Nhiệm vụ của chúng ta không chỉ là tìm tòi về lý thuyết và thực tiễn của sinh thái quần xã, mà còn phải nghiên cứu sinh thái các thành phần thực vật trong quần xã. Sau đây chúng ta xem xét một số nội dung: 5.1. CÁC YẾU TỐ SINH THÁI VÀ ẢNH HƯỞNG CỦA CHÚNG TRÊN QUẦN XÃ THỰC VẬT, TÁC ĐỘNG QUA LẠI, THAY THẾ LẪN NHAU VÀ GIỚI HẠN THAY THẾ CỦA CÁC YẾU TỐ SINH THÁI Môi trường là một tập hợp phức tạp các yếu tố sinh thái, có tác động tới thực vật. Trong số đó có 4 nhóm quan trọng hơn cả, đó là: - Yếu tố khí hậu phát sinh hay thuộc về khí hậu (hình thành trên cơ sở các hiện tượng khí quyển). - Thổ nhưỡng phát sinh hay thuộc về thổ nhưỡng (tạo thành bởi giá thể, đất). - Sinh vật phát sinh hay thuộc về sinh vật (tạo thành do các loài thực vận động vật - Nhân chủng phát sinh (tạo ra bởi con người). Trong mỗi nhóm kể trên bao gồm rất nhiều yếu tố, ví dụ yếu tố khí hậu gồm có: ánh sáng, nhiệt độ, gió, độ ẩm, mưa… Mỗi yếu tố này đến lượt mình cũng gồm nhiều nhân tố nhỏ khác. Ví dụ ánh sáng lại gồm cường độ ánh sáng, thành phần, ngày và giờ có ánh sáng… với nhiệt độ cũng có thể bao gồm nhiều nhân tố nhỏ như: trên cơ sở tổng nhiệt hàng năm của từng vùng khác nhau, nhiệt tối thấp mùa đông tối cao mùa hè chu kỳ năm, chu kỳ ngày... Qua đây ta thấy các yếu tố sinh thái trong tự nhiên rất phức tạp, sự phức tạp này còn được nhân lên vì thực tế không có yếu tố nào là tác động độc lập mà nó cùng tác động một lúc. Vấn đề các yếu tố sinh thái cùng tác động và thay thế nhau được đại diện trường phái sinh thái học Thuỵ Sỹ là Rubel (1922, 1935) nghiên cứu nhiều. Khi nghiên cứu sự tác động của các yếu tố sinh thái ông thấy rằng, mỗi nhân tố sinh thái chỉ có tác động tốt khi các yếu tố cùng ở mức tác động cao nhất. Ví dụ, nếu đất tốt (có đủ các yếu tố cần thiết) vẫn không phát huy được nếu như những yếu tố khác như nhiệt độ, độ ẩm, 95
ánh sáng... không đạt được theo yêu cầu của cây. Villiams (1939) trong quá trình nghiên cứu đã cho rằng có 4 nhân tố có giá trị như nhau và không thể thay thế được đó là ánh sáng nhiệt độ, thức ăn và nước. Vì vậy khi nói về sự thay thế của các nhân tố sinh thái ông cho rằng. chứng chỉ có trong một giới hạn xác định. Sự thay thế của các yếu tố trên chỉ có thể ở khía cạnh là phải cung cấp cho nó trong quá trình sống (không thể bỏ nhân tố này thay bằng nhân tố khác được) như thiếu nước trong hệ nhiên có thể thay bằng hệ thống tưới nhân tạo. Rubel đặt các yếu tố thuộc con người trong nhóm yếu tố động vật, trong thực tế ta thấy tác động thuộc con người trên thực vật phức tạp hơn nhiều so với các yếu tố thuộc sinh vật nói chung. Sinh vật tác động là trên cơ sở nhu cầu tự nhiên của sinh vật. Còn yếu tố nhân chủng phụ thuộc vào điều kiện xã hội của con người. Một ví dụ về sự thay thế yếu tố thổ nhưỡng này bằng yếu tố thổ nhưỡng khác là thay thế đất có thành phần cơ giới nhẹ bằng đất sét, trong đất sét có chứa vôi, do tác động làm đông tụ của ion canxi đã làm xuất hiện trong đất sét cấu trúc hạt. Một trường hợp nữa là sự thay thế yếu tố khí hậu bằng thổ nhưỡng. Ở Trung Châu Âu, trên những dãy núi đá vôi, đặc biệt là trên sườn Nam được che phủ bởi thảm thực vật giống như thảm thực vật vùng Trung Cận Đông. Đó là yếu tố đất thuộc đá vôi ấm và khô đã được thay thế bằng khí hậu Nam Trung Cận Đông. Cũng có những trường hợp cây vùng đất ẩm và lạnh phương Bắc cũng có thể mọc nơi khí hậu nóng của phương Nam. Người ta thấy trong vùng Trung Cận Đông và cả phía Nam của sa mạc Châu Phi kiểu rừng trên bờ sông và suối rất giống rừng có lá mùa hè Trung Châu Âu. Nói chung, nước của đất có thể thay thế một số yếu tố thuộc khí hậu. Vùng nóng, nước có tác động làm lạnh, làm hạ nhiệt không khí; vùng lạnh thì nước lại có tác dụng cung cấp nhiệt. Qua ví dụ trên có thể nói rằng, trường hợp thay thế các yếu tố khí hậu bằng yếu tố thổ nhưỡng đã đi ngược với quan điểm của Villiams. Nhưng thực chất thì điều này không hoàn toàn như vậy, theo Larosenkô (1969) nếu như thảm thực vật vùng Trung Cận Đông có gặp trên sườn phía Nam của các dãy núi đá vôi vùng Trung Châu Âu thì trong trường hợp này, nhiệt của không khí được thay thế bằng nhiệt của đất chứ không phải là bởi các yếu tố thuộc dinh dưỡng của đất. Từ tất cả những vấn đề đã nói trên ta có thể nói rằng, khả năng thay thế lẫn nhau thuộc 4 nhóm yếu tố mà Villiams gọi là điều kiện sống của thực vật có thể thực hiện được trong giới hạn nhất định. Ví dụ trong trường hợp cụ thể như cây ngắn ngày, nếu mọc nơi đất tốt có thể thành cây dài ngày, ở đây có sự thay thế yếu tố nhiệt độ bằng yếu tố dinh dưỡng của đất (chỉ ở mức độ nhất định). Tuy nhiên điều đó mới chỉ đúng cho một số loài, còn với cả quần xã thì chưa chắc đã có thể xảy ra. Vấn đề cùng tác động của các yếu tố sinh thái và sự thay thế lẫn nhau cũng được Landegord (1937 - Thuỵ Sỹ) rất quan tâm. Ông cho rằng, "hiệu quả về mặt tác của một 96
yếu tố nào đó sẽ càng mạnh lên khi nó đạt mức tối thiểu so với các yếu tố khác, với sự tăng lên về mặt số lượng của yếu tố đó thì giá trị tác động của nó sẽ bị giảm dần và vùng tác động tối đa của nó sẽ giảm dần tới không". Ví dụ ở quần xã trung sinh, tất cả các yếu tố môi trường đều ở mức tối đa hay tối thích về hiệu quả tác động, nếu như có sự biến động của một yếu tố nào đó chỉ cần nó không đi đến cực tiểu, thì cũng sẽ không cho phản ứng gì cả (không có biến động). Vì vậy, những quần xã giống nhau hay gần như nhau vẫn có thể gặp trong vùng có điều kiện khí hậu và đất không đồng nhất. Yếu tố sinh vật học cũng đóng vai trò rất lớn trong sự phân bố thực vật. Ở đây không đề cập đến tác động của động vật, mà chỉ đề cập tới những yếu tố thuộc thực vật phát sinh, đó là sự tác động qua lại giữa các loài thực vật với nhau (xem chương II). Sẽ phạm sai lầm nếu như không để ý đến những tác động này, nó là quy luật chi phối phân bố của các loài và các quần xã trên các kiểu xác định của nơi sống, có trường hợp một vài loài nào đó không thích hợp với điều kiện đất đai biến đổi (do chúng tạo ra) mất dần đi, và loài khác thích hợp hơn sẽ thay thế dần trong quần xã; 5.2. NHỮNG YẾU TỐ SINH THÁI CHÍNH VÀ PHỤ Không phải tất cả các yếu tố sinh thái đều có giá trị như nhau trong phân bố thực vật và quần xã thực vật. Ví dụ, trong những yếu tố thuộc về thổ nhưỡng, quan trọng hơn cả là độ ẩm và độ phì của đất nghĩa là các chất dinh dưỡng trong đất. Những yếu tố khác thuộc về thổ nhưỡng như độ chua của đất mang linh địa phương rất lớn. Nếu loài nào đó thích ứng với đất ẩm thì sẽ giữ được đặc điểm này ở mọi nơi, thậm chí cả vùng ngoại biên khu phân bố của nó. Ngược lại, sự thích nghi của loài nào đó với đất chua thì mối quan hệ này thường được biểu thị một cách gián tiếp còn thực vật lại phụ thuộc vào các đặc điểm khác của đất, hơn nữa đất chua chỉ có trong điều kiện xác định. Độ ẩm đất mới là yếu tố quyết định, vì những vùng đất ẩm thường chua, đất đã chua thì nghèo chất dinh dưỡng. Nhiều tác giả cũng đã lập danh lục những loài cây thích đất nhiều vôi, nhưng nhưng loài này cũng gặp ở đất trung tính và đất ít vôi (trong điều kiện khí hậu và cấu trúc đất khác nhau). Qua nhiều thí nghiệm người ta cũng nhận thấy cây mọc nơi đất có nhiều vôi pH từ 7 - 8 vẫn có thể mọc được trên vùng đất chua, như vậy khả năng lấy nhiều canxi không phụ thuộc vào hàm lượng của nó có trong đất. Từ nhiều công trình nghiên cứu người ta cho biết những cây ưa vôi có thể mọc trên đất trung tính là vì trong đất có chứa lượng lớn các chất trao đổi cơ bản, như canxi trao đổi nó không hoàn toàn phụ thuộc vào hàm lượng vôi có trong đất. Nhưng không phải tất cả các yếu tố đều có thể thay thế cho nhau, vì vậy bất kỳ cá thể thực vật hay quần xã thực vật nào cũng có giới hạn nhất định về độ ẩm, nhiệt độ ánh sáng và chất dinh dưỡng trong đất. Các yếu tố sinh thái nói trên được coi là các 97
nhân tố chính còn lại là các nhân tố phụ. Mối quan hệ thường xuyên của một loài nào đó tới độ ẩm của đất luôn được các nhà nghiên cứu chú ý, trên cơ sở đó, họ đã chia ra các nhóm cây: hạn sinh, trung sinh và ẩm sinh. Bảng phân loại nhóm thực vật theo độ phì của đất cũng có nhưng ít được sử dụng hơn. Đó là các nhóm cây nhiều dinh dưỡng và nhóm dinh dưỡng ít. Garda, Degerstas (1924) thuộc trường phái sinh thái học Thuỵ Sỹ đã chia ra các nhóm sau: A. Nhóm thực vật dinh dưỡng hẹp: Những loài có nhu cầu đòi hỏi rất khắt khe về cấp độ của đất (hẹp). 1. Nhóm cần nhiều dinh dưỡng: Những loài thuộc nhóm này sẽ phát triển tốt khi đất có độ phì cao. 2. Nhóm trung bình: Các loài trong nhóm này phát triển tốt trên đất thuộc loại trung bình. 3. Nhóm nghèo dinh dưỡng: Các loài trong nhóm này có thể phát triển tốt trên đất nghèo dinh dưỡng. B. Nhóm thực vật dinh dưỡng rộng: Nhóm này không biểu hiện rõ ràng về nhu cầu đối với cấp đất Chúng cần nhiều dinh dưỡng nhưng nhu cầu không thật khắt khe, biên độ cho phép rộng với các chất trong đất hay các chất được đưa vào, đa phần là cây trồng. Đất tốt tác động như một yếu tố thuận lợi, vì vậy tất cả cây trồng trừ một số rất ít còn lại đều là cây cần nhiều dinh dưỡng. Cũng tương tự như vậy, những loài dinh dưỡng rộng không có sự đòi hỏi khắt khe, nó có thể phát triển trong giới hạn rất rộng về môi trường đất. Những cây trong nhóm trung sinh theo quan điểm này cũng không rõ ràng, và các tác giả cũng không cho biết vì sao nhóm nghèo dinh dưỡng lại phát triển tết trên đất nghèo dinh dưỡng. Bản chất của vấn đề là ở chỗ, nhóm nghèo dinh dưỡng là một nhóm phức tạp. Một số phát triển tốt trên đất nghèo dinh dưỡng vì trên rễ chúng có nấm và vi khuẩn cộng sinh. Nấm tạo thành dạng nội cộng sinh, nhóm nghèo dinh dưỡng thích đất chua, và đất nghèo dinh dưỡng thường chua, còn đất tốt thường trung tính hay kiềm. Vì vậy, đa số những loài của nhóm này trên rễ của chúng có nấm nội cộng sinh. Nếu coi độ chua hay kiềm là yếu tố phụ của thực vật bậc cao thì nấm và vi khuẩn sẽ đóng vai trò rất quan trọng. Nhờ có rễ nấm cộng sinh mà bọn này thích nghi được với đất chua đó là một tiêu chuẩn của nhóm nghèo dinh dưỡng. Thường gặp nhiều loài không chỉ trong họ đậu mà cả trong các họ. Đỗ quyên và nhiều loài trong họ lúa… cũng có hiện tượng cộng sinh (xem chương II). Một dạng nữa của nhóm thích nghèo dinh dưỡng là bọn thuỷ đài (Sphagnum), chúng không có rễ và hoàn toàn không có rễ nấm, chung sống trong điều kiện đất rất nghèo dinh dưỡng và rất chua pH tốt là 3,5 – 4,5. Về mặt tổ chức cơ thể chúng có khả 98
năng cho một lượng lớn nước đi qua, đó là khả năng thích nghi với điều kiện đất nghèo dinh dưỡng. Có nhiều loài thực vật không phải là không ưa thích với đất tốt, mà là vì trong điều kiện đó chúng không cạnh tranh nổi với các loài khác nên phải sống trên đất nghèo dinh dưỡng, không nên xếp chúng vào nhóm nghèo dinh dưỡng mà là nhóm dinh dưỡng rộng. 5.3. BẢN CHẤT VẬT LÝ VÀ SINH LÝ CỦA CÁC YẾU TỐ SINH THÁI Khi nghiên cứu đặc điểm sinh thái của nơi sống cần phân biệt hai mặt tác động của từng yếu tố sinh thái. Ví dụ, đất đầm lầy về vật lý học là rất ẩm, nhưng độ ẩm đó có thể không đáp ứng cho thực vật do phản ứng quá chua, quá mặn, hoặc do mối liên kết chặt của nước với keo đất, hoặc do nhiệt độ quá thấp. Trong trường hợp này đất vẫn thuộc dạng khô sinh lý. Những trường hợp như thế có thể nói là đất tốt, song nó không đáp ứng về độ phì, nghĩa là thuộc loại đất nghèo sinh lý. Đất của nhiều ao hồ và đầm lầy thuộc vào loại này, đất ở đây có thể có nhiều khoáng chất nhưng cây vẫn không lấy được. Khí hậu lạnh phương Bắc hay vùng núi cao thường có tác động làm cho quá trình phân huỷ chất hữu cơ không hoàn toàn, dẫn đến tích luỹ than bùn trong đất. Đặc trưng cho loại đất này là thực vật thường có những đặc điểm cấu tạo hình thái như: lá nhỏ, mỏng và dính vào thân có lông hay có sáp dạng vảy, cuticul phát triển… Với thực vật hạn sinh lại hoàn toàn khác, chúng đặc trưng cho vùng đất khô bao gồm cả thực vật ưa lạnh. Rất nhiều thực vật ưa lạnh điển hình cũng là thực vật thích đất cằn cỗi, nghèo dinh dưỡng. Nhưng nếu như tất cả hay gần như tất cả thực vật ưa mạnh là thực vật chịu đất cằn cỗi, thì ngược lại thực vật thích đất cằn cỗi lại không là chịu lạnh. Thực vật ưa lạnh và đất cằn có thể là những loài sống trong ao hồ hay đầm lầy còn ưa đất cằn và hạn sinh và cây mọc trên vách đá. Yếu tố khí hậu cũng có thể phân biệt về đặc điểm sinh lý và vật lý. Ví dụ, hai vùng có lượng mưa hàng năm như nhau nhưng phân bố trong năm khác nhau sẽ dẫn đến sự khác nhau về phân bố của thực vật. Các nước vùng Trung Cận Đông trong thành phần hệ thực vật có tỷ lệ cây hạn sinh lớn hơn nhiều so với các nước Trung Âu, mặc dù lượng mưa hàng năm của vùng Trung Cận Đông cao hơn nhiều. Sở dĩ như vậy, vì vùng Trung Cận Đông mưa tập trung lớn trong mùa thu và đông. Còn vùng trung Châu Âu mưa phân bố khá đồng đều trong năm. 5.4. HỌC THUYẾT VỀ CHỈ THỊ TRONG MỐI QUAN HỆ VỚI KHẢ NĂNG THAY THẾ CỦA CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI Sử dụng thảm thực vật tự nhiên làm chỉ thị của các điều kiện đất đai và khí hậu đã được dùng từ lâu và đặc biệt phát triển sớm nhất là ở Bắc Châu Mỹ, nơi trồng trọt phát triển nhanh, khi người Châu Âu đến chiếm cứ. Thảm thực vật tự nhiên, nếu biết sử dụng những đặc điểm của chúng sẽ là chỉ thị tốt nhất về điều kiện tự nhiên, từ đó giúp 99
phát triển kinh tế nông nghiệp của vùng. Nhưng nếu không chú ý đến tính thay thế của các yếu tố sinh thái thì có thể dẫn tới những sai lầm lớn. Một số tác giả đã cố gắng tìm kiếm những loài thực vật sống ở (bất cứ nơi nào) trong khu phân bố của mình để làm chỉ thị cho điều kiện môi trường chúng sống, công việc này quả là khó tìm ra, vì nếu khu phân bố của loài đó rộng, thì các phần khác nhau về nơi sống sẽ khác nhau, đặc biệt khác nhau về đất. Ví dụ, loài sồi bạc (Fagus Si1vatica) ở Anh mọc trên đất nhiều vôi, ở Châu Âu nó mọc thành rừng trên đất trung tính. Vì ở Châu Âu khí hậu lạnh hơn nên nó mọc được trên đất khô hơn. Ở đây có sự thay thế yếu tố khí hậu bằng thổ nhưỡng. Từ đó ta có thể nói, bất kỳ loài nào đã có khu phân bố rộng thì cũng có thể sống những vùng có khí hậu khác nhau, không có giá trị chỉ thị về môi trường đất. Nói chung, bất kỳ loài nào muốn có giá trị chỉ thị thì khu phân bố của nó phải không vượt ra giới hạn của một tính tự nhiên nhìn vị địa lý thực vật nhỏ hơn khu phân bố). Quần xã thực vật có giá trị chỉ thị cao hơn, một loài nào đó có thể gặp trên nhiều loại đất và khí hậu khác nhau, nhưng một kiểu quần xã thực vật nào đó thì khó tìm thấy trên vùng đất khác. Dùng quần xã thực vật làm chỉ thị cũng gặp nhiều khó khăn, vì trong quần xã có rất nhiều loài có biên độ sinh thái rộng hoặc có những điều kiện đặc biệt của môi trường đất. Keller (1911) khi nghiên cứu các quần xã thảo nguyên đã đưa ra ví dụ, đó là trường hợp cây sậy (Phragmites) mọc trong thảo nguyên cỏ sát (Stipa). Phragmites là cây ưa ẩm nhưng lại mọc được cùng Stipa trong thảo nguyên qua nghiên cứu thấy, nó có rễ ăn sâu xuống tận tầng nước ngầm, còn rễ Stipa ăn nông trong tầng đất khô trên mặt. Qua nghiên cứu đất tác giả còn nhận thấy nước ngầm trong đất không phải luôn nằm trong đất sâu, trong mùa sinh dưỡng cũng có thời kỳ dâng cao, vì thế cây sậy tồn tại được. Ngày nay, thực vật và quần xã thực vật chỉ thi được sử dụng rộng rãi trong chỉ thị đất, nước ngầm, khí hậu và đặc biệt trong tìm kiếm các loại khoáng sản. Ở những vùng có khoáng sản làm cho một số thực vật không thích hợp không tồn tại được một số khác trong cơ thể qua phân tích thấy hàm lượng chất có trong khoáng sản tăng lên bất thường đi đến phát hiện mỏ trong đất. 5.5. ẢNH HƯỞNG CỦA QUẦN XÃ THỰC VẬT TRÊN ĐẤT VÀ KHÍ HẬU Sự phụ thuộc của quần xã thực vật vào đất đai và khí hậu đã đề cập tới ở các phần trên. Thực vật quần không chỉ bị tác động bởi các yếu tố của môi trường, mà nó còn làm cho môi trường bị biến đổi. Những biến đổi này không phải dễ dàng nhận thấy. Khi nghiên cứu không nên tách bạch ảnh hưởng của quần xã trên đất hay trên khí hậu. Ví dụ, sự hình thành tán rừng ảnh hưởng tới cả đất và độ ẩm không khí, sự ảnh hưởng trên độ ẩm không khí, qua đó làm thay đổi mức độ thoát hơi nước qua bề mặt đất, bốc hơi qua lớp cỏ, rêu… bên dưới. Vì thế cần xem xét một cách tổng hợp và quan hệ này 100
là rất hữu cơ. Ta có thể phân biệt ảnh hưởng của quần xã thực vật tới bức xạ mặt trời, độ ẩm đất, nhiệt độ đất, bốc hơi, thành phần hoá học của đất và cấu trúc lý học của đất. 5.5.1. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới bức xạ mặt trời Ánh sáng mặt trời rơi trên lớp phủ thực vật, một phần sẽ bị phản xạ lại, một phần bị hấp thụ, một phần nữa sẽ xuyên qua lớp phủ. Trong trường hợp như vậy nó phụ thuộc rất nhiều vào màu sắc lá, hàm lượng nước chứa trong lá, hình thái và trạng thái của lá... Đặc điểm của lá ảnh hưởng không chỉ đến số lượng mà cả chất lượng ánh sáng trong quần xã thực vật. Lá có thể nhận tia sáng nào đó nhiều hơn và nhóm tia khác lại ít đi, từ đó dẫn tới sự khác nhau về thành phần của thảm dưới rừng. Chúng ta biết rằng dưới tán rừng có 2 loại tia sáng, đó là trực xạ và tán xạ. Trực xạ là nhóm tia sáng không phản xạ và không xuyên qua cơ thể thực vật, nó đi qua các khoảng trống của tán rừng, thành phần ánh sáng chưa có gì thay đổi, nhưng cường độ thì có yếu đi. ánh sáng tán xạ là ánh sáng rơi trên cơ thể thực vật rồi phản chiếu đi và lại đi qua các khoảng trống đi xuống. Ngoài ra còn có ánh sáng rơi trên các giá thể khác (như tảng đá), phản chiếu vào môi trường trong quần xã tới thực vật, sau đó lại tán xạ lần nữa. Phần ánh sáng tán xạ biểu thị bằng phần trăm so với ánh sáng chung gọi là albêđô. Mỗi quần xã thực vật có hằng số albêđô khác nhau thay đổi theo mùa, theo năm và theo ngày đêm. Rừng ôn đới có lá, mùa hè albêđô dao động từ 13 – 17% thảm cỏ là 22 – 25%. Mối quan hệ giữa tán xạ, hấp thụ và cho xuyên qua của từng loại lá đã được N.N.Kalichin (1938) nghiên cứu và cho biết rằng, vào thời điểm mà albêđô của lá đạt khoảng 20 - 25% lượng ánh sáng được hấp thụ và chi dùng cho quá trình thoát hơi nước khoảng 20 - 25% tổng lượng ánh sáng rơi trên bề mặt của lá, khoảng 45 - 50% xuyên qua chúng. 5.5.2. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới độ ẩm đất Ảnh hưởng của thực bì tới độ ẩm của đất rất phức tạp, về vấn đề này tốt hơn là nghiên cứu trong thảm cây rừng. Trong rừng có tầng thảm mục dày đặc, bao gồm lá, cành vỏ cây chết rụng xuống tạo thành lớp xốp. Lớp thảm mục tơi xốp này có tác dụng giữ độ ẩm rất cao và khả năng cho đi qua cũng rất lớn. Nước trong thảm mục này tồn tại dạng như nước mao dẫn và dạng tích luỹ nước ở trạng thái lỏng, vì vậy càng lúc tồn tại hai dạng nước. Lớp thảm mục có khả năng cho độ ẩm đi qua rất lớn nên có tác dụng điều tiết cao, cho nước đi qua và ngấm vào đất; ngược lại, khi bên trên bị khô thì nó lại có tác dụng ngăn cản sự phơi khô lớp đất mặt. Khả năng tác động này không chỉ có ở trên đất bằng mà cả trên đất dốc, vì vậy rừng có tác dụng giữ ẩm cao. Ngoài ra, nó còn tham gia vào việc ngăn cản dòng chảy trên bề mặt, khi mà sự chuyển động nằm ngang bị làm chậm 101
lại, một lượng lớn nước sẽ ngấm vào đất, một phần nữa được tích chứa trong lớp thảm mục. Ở vùng đất bằng hay nơi có độ dốc không lớn, rừng có tác dụng nâng cao mực nước ngầm rất rõ rệt so với nơi không có rừng, nhờ có rừng mà các dòng chảy nhỏ trên bề mặt không bị cạn đi. Vưsôtski (1938) qua quá trình nghiên cứu thấy rằng, rừng nếu có tác dụng làm tăng sự bay hơi nước trong đất, giúp cho đất không bị lầy hoá; ngược lại nó có thể nâng cao độ ẩm cho đất, ngoại trừ lớp đất mặt. Viện nghiên cứu rừng của liên bang Xô Viết qua nghiên cứu thời kỳ khô hạn kéo dài đã đi đến kết luận rằng mực nước ngấm trong rừng đã bị giảm sút. Trong thực tế, mực nước ngầm phụ thuộc rất lớn vào điều kiện thời tiết. Vì vậy trong mùa mưa mực nước ngầm dâng cao hơn so với bên ngoài, còn trong mùa khô mực nước ngẫm lại giảm. Nhưng sau mùa khô mà có mưa thì lớp đất mặt trong rừng lại hút ẩm nhiều hơn so với ngoài chỗ trống. Tuy nhiên, mực nước ngầm thấp không phải lúc nào cũng quan hệ với sự thiếu ẩm của đất rừng, nếu trong thời kỳ mưa ẩm đất rừng sẽ tích ẩm cao thế trong thời kỳ khô khả năng bay hơi qua lá, đất sẽ lớn lên, do đó trong thời kỳ khô nó góp phần làm giảm sự bốc hơi của các vùng đất xung quanh. Vì vậy có thể nói, vai trò điều tiết độ ẩm của rừng cần được đánh giá không chỉ theo ảnh hưởng của nó đến độ ẩm của đất, mà còn theo ảnh hưởng của nó trên chế độ ẩm của đất và không khí. Như vậy rừng không chỉ có giá trị làm khô mà còn có giá trị điều hoà không khí. 5.5.3. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới nhiệt độ đất Berk đã có những nghiên cứu lý thú làm sáng tỏ sự khác nhau về chế độ nhiệt của đất rừng và thảo nguyên. Ông nhận thấy rằng, đất trong đồng cỏ vào mùa hè lạnh hơn ngoài chỗ trống còn đất dưới thảo nguyên lại ấm hơn. Đối với vùng ôn đới, rõ ràng nhất về ảnh hưởng lớn của lớp phủ thực vật trên nhiệt độ đất là thảm thực vật có tác dụng giữ và tích luỹ tuyết nhiều hơn, lâu hơn. Khả năng này ở từng kiểu thảm khác nhau cũng khác nhau. Theo quan sát của Đ.P.Burnatski và I.K. Vinokurova (1952) về sự biến động nhiệt trong đất của thảo nguyên và rừng (rất gần nhau về địa lý) ở độ sâu 20cm, và nhận thấy rằng nó thay đổi trong suốt mùa sinh dưỡng. Mùa xuân nhiệt trong đất rừng cao hơn ngoài thảo nguyên, mùa hè thì đất ngoài thảo nguyên lại nóng hơn. Ở độ sâu 50 cm thì mùa hè nhiệt độ đất rừng lại cao hơn đất thảo nguyên. Với vùng nhiệt đới, thảm thực vật có tác đụng điều hoà nhiệt thảm thực vật càng dày, càng lớn thì vai trò điều tiết càng cao, nhiệt lớp đất mặt càng ít biến động trong ngày và trong năm. Mùa hè lớp đất mặt trên các đồi trọc bị đốt nóng và tới 600. Thảm thực vật ở đây đã có tác dụng ngăn cản sự đốt nóng khi cường độ ánh sáng cao, nó có khả năng toả nhiệt và cả năng ngăn cản sự phát tán nhiệt khi nguồn chiếu sáng giảm hay không có. 102
5.5.4. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới nhiệt độ không khí A.P. Tonskii (1918) sau 6 năm nghiên cứu đã nói rằng, nhiệt trong rừng thường mát và ổn định hơn bên ngoài. Trung bình 1 năm sự sai khác của nhiệt không khí trong và ngoài rừng là 0,50. Biên độ dao động nhiệt độ trong năm, mùa, ngày cũng nhỏ hơn bên ngoài. Sở dĩ như vậy vì rừng có khả năng ngăn cản dao động nhiệt giữa các vùng. là một cái áo bao phủ giúp không khí có độ ẩm cao hơn. Mùa hè nhiệt phản xạ bớt độ mùa đông hoạt động hô hấp làm tăng nhiệt phần nào. 5.5.5. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới độ ẩm không khí Do hoạt động sống nên một lượng nước lớn đã bốc hơi qua bề mặt lá làm cho không khí trong rừng (cả trên bề mặt) tăng lên. Nhiều nghiên cứu cho thấy nó có thể tăng cao hơn 10%. 5.5.6. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới lượng mưa Ta biết rằng, các kiểu thảm thực vật khác nhau có khả năng khác nhau về giữ mưa và cũng ảnh hưởng khác nhau đến việc tạo thành mưa. Qua nghiên cứu các nhà khoa học thấy rằng lượng mưa trong rừng thường cao hơn vùng đất trồng. Theo Kharitonốp (1949) và một số tác giả khác, ở vùng Varonhets, lượng mưa rơi trên rừng cao hơn ngoài chỗ trống khoảng 26 - 35 mm/năm. Theo số liệu của Đôkutraisep (1949), lượng mưa trên rừng từ tháng 5 đến tháng 9 cao hơn ngoài chỗ trống từ 10 – 12%. Sở dĩ có hiện tượng này là vì nơi có rừng độ ẩm không khí được nâng lên, nhiệt độ ở đó lại hạ thấp xuống, hơn nữa nó có sức kéo từ các nơi khác đến (chỗ trống) kể cả từ trên cao xuống, tán rừng không bằng phẳng sẽ tạo thành những túi nhỏ chứa đựng hơi nước đậm đặc, một số trường hợp dẫn tới hình thành mưa. Theo sự hiểu biết hiện nay, ảnh hưởng của rừng tới việc tạo mưa là có, nó cũng có khả năng giữ mưa lại. Tán cây rừng có thể giữ lại một lượng lớn nước mưa, sau đó lại bay hơi vào không khí. Tuỳ thuộc tổ hợp thành phần loài khác nhau mà khả năng giữ nước cũng khác nhau. Với rừng thông rậm có thể giữ tới 32% nước rơi trong 1 năm sự dao động về mức độ giữ nước còn tuỳ thuộc vào cường độ mưa, mưa nhỏ hay mưa phùn có thể bị giữ lại hoàn toàn, mưa vừa có thể được giữ lại tới 60%. Sự tăng lượng mưa trên rừng có thể giải thích: cây gỗ như là vật cản, khi mây mù đi qua bị cành và lá của cây cản lại không hình thành mưa được nhưng nó đọng lại thành sương. Đặc biệt rừng mưa nhiệt đới có độ ẩm cao nên ban đêm nhiệt trên tán hạ và tạo thành nước trên bề mặt lá - tạo thành mưa của rừng (hiện tượng ngưng tụ nước ban đêm ở rừng mưa nhiệt đới). Tác động của thảm cỏ trong việc tăng lượng mưa chưa được nghiên cứu đầy đủ nhưng im rằng nó cũng có thể có tác dụng, tuy nhiên tác động này kém xa rừng. Khả năng giữ nước mưa của thảm cỏ là rất lớn, mức độ cũng tuỳ thuộc vào thảm cỏ và cường độ mưa... 103
5.5.7. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới gió Rừng ảnh hưởng rất lớn đến tốc độ gió. Vai trò cản gió ở rừng tự nhiên hay rừng trồng đều phụ thuộc vào độ rậm và cấu trúc của nó. Vưsôtski (1938) đã nghiên cứu ảnh hưởng cơ học của rừng tới sự chuyển động của không khí. Không khí đi vào trong rừng bị thân, tán cây cản lại, làm chậm vận tốc của dòng không khí đang chuyển động. Dòng không khí mới ở ngoài đi vào gặp dòng không khí cũ đang chuyển động chậm và thảm cây cản lại, nên sức cản ngày càng tăng lên làm cho dòng không khí chuyển động đó thậm chí không đến được tới bìa rừng. Vưsôtski thấy rằng, rừng càng rậm thì không khí đi vào càng ít nó cũng phụ thuộc vào mức độ rậm của bìa rừng. Dòng không khí đi vào cũng phụ thuộc vào độ rậm xuống thấp hay trên cao của rừng. Nếu trong rừng nhiều bụi và cành cây gỗ hạ xuống thấp tận sát mặt đất thì gió đi vào sẽ bị hạn chế nhiều. Trong rừng cũng có dòng chuyển động của không khí: ban ngày, do bề mặt tán lá bị đất nóng không khí bốc lên kéo không khí phía dưới lên tạo sự chuyển động đi lên của không khí; ban đêm, không khí lạnh đi nên nặng hơn và chìm xuống, đồng thời cũng đẩy không khí nóng phía dưới lên. Ngày nay, căn cứ vào độ rậm người ta chia ra 3 kiểu rừng, mỗi kiểu có khả năng ngăn cản gió khác nhau. Để có thể tạo đai rừng chắn gió có hiệu quả với loại rừng rậm trung bình cần đai rộng khoảng từ 40 - 60 m. Nhưng để tạo ra đai rừng như vậy rất tốn kém nên người ta thấy đai rừng có tác dụng và có thể chấp nhận là khoảng 10 - 20 m. Rừng nhiệt đới, mặc dù cây gỗ có rễ không sâu và hệ rễ phát triển không mạnh, nhưng lại có nhiều tầng, nhiều khí sinh. dây leo nên rất rậm, vì thế có vai trò cản gió rất lớn. 5.5.8. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới sự bốc hơi và bay hơi qua thảm thực vật Ảnh hưởng của thảm thực vật đối với sự bốc hơi là kết quả tác động tổng hợp của thảm thực vật với gió nhiệt độ, độ ẩm không khí. Thí nghiệm của Turmin (1926) trên đất trống và rừng trồng cho thấy, trong mùa ấm bốc hơi của vàng có rừng giảm 17% so với vùng không có rừng, trung bình là 39% ở vùng trống. Bốc hơi nước trực tiếp hay còn gọi là bốc hơi nước đơn giản không cùng loại vải bay hơi trong quá trình hoạt động sống của thực vật. Bốc hơi trực tiếp là quá trình vật lý học còn bay hơi trong quá trình hoạt động sống của thực vật là quá trình sinh lý phức tạp. Quá trình này phụ thuộc vào các yếu tố như gió, nhiệt độ, độ ẩm không khí, đất và đặc điểm sinh lý của thực vật. Ivanốp (1956) gọi là phát tán ẩm toàn phần của rừng, bao gồm: bay hơi của cây gỗ, bốt hơi nước mưa bị giữ lại trên tán cây, bốc hơi qua mặt đất hay qua lớp thảm mục bay hơi qua thảm cỏ. Ivanốp phân biệt thành hai dạng: phát tán ẩm toàn phần và tổng bốc hơi qua bề mặt của rừng. Ví dụ, trong đổi thảo nguyên, phát tán ẩm toàn phần của rừng nhỏ hơn tổng bốc hơi (từ 22 - 33%) trong đới thảo nguyên rừng trị số này có thể 104
giảm xuống từ 8 - 10%, còn trong đời rừng phát tán ẩm toàn phần có thể vượt bốc hơi tổng số từ 7 - 16% trong đổi phụ rừng hỗn giao và 38 - 47% trong đổi phụ rừng lá kim. Những số liệu trên cho thấy cây rừng trong đổi thảo nguyên bay hơi ít hơn ở đội rừng, còn bốc hơi tổng số của đổi thảo nguyên thì lớn hơn đối rừng. Điều này có nghĩa là trong đổi thảo nguyên điều kiện nhiệt độ và độ ẩm không khí đã làm tăng sự bốc hơi rất nhiều, bay hơi của cây rừng ở đó lại nhỏ hơn đối rừng. Theo Ivanốp (1956) đó là khả năng tiết kiệm bay hơi do không đáp ứng độ ẩm. Các loài cây khác nhau có khả năng tiết kiệm nước khác nhau, trước hết nó phụ thuộc vào độ ẩm của đất. Trong điều kiện mực nước ngầm cao hoặc có tưới nhân tạo thì sự tiết kiệm trong bay hơi sẽ bị giảm mặc dù bay hơi còn bị chi phối bởi các yếu tố như độ ẩm không khí, nhiệt độ độ chiếu sáng v.v... Đó là khả năng tự điều tiết của thực vật trong điều kiện khó khăn. Qua nghiên cứu người ta thấy rằng làm thoát nước mạnh hơn thảo nguyên và đồng cỏ nên ở những vùng đất thấp của ôn đới, nếu diện tích rừng tăng lên sẽ làm khô đất mạnh hơn, thảm cỏ tiêu tốn nước ót hơn nên phát triển rộng có thể làm đất bị lầy hoá. 5.5.9. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới khí hậu Để hiểu đúng vấn đề này cần làm sáng tỏ hai điều: 1 - những quần xã thực vật nào thì có khí hậu thực vật quần của mình; 2 - ở mức độ nào thì quần xã thực vật có tác dụng tới khí hậu vùng xung quanh, trong đó có khí hậu thực vật quần của các quần xã khác. Thuật ngữ khí hậu thực vật quần được hiểu là khí hậu của một thực vật quần xác định nó được quyết định bởi thành phần và cấu trúc của quần xã. Ví dụ trong rừng thông rậm rạp ánh sáng rơi trên mặt đất còn khoảng 1%, trong rừng không có gió, và ẩm khá cao. Mùa hè đất trong rừng lạnh hơn, mùa đông ấm hơn. Nhiệt trong rừng dao động ngày, mùa, năm ít. Sự tăng độ ẩm giảm nhiệt giảm gió... làm tăng mưa trong rừng. Khí hậu thực vật quần trong các quần xã cỏ cũng có đặc thù riêng, đất trong đồng cỏ thường lạnh hơn đất thảo nguyên. Độ rậm càng cao thì nhiệt độ trong thảm cỏ càng thấp. Với đồng cỏ, nếu là cây lá rộng thì ban ngày lớp không khí trên bề mặt thảm cỏ bị đất nóng nhiệt giảm dần từ đó lên trên hay từ đó xuống dưới. Ban đêm nhiệt thấp nhất lại ở thấp hơn bề mặt thảm cỏ một ít. Thảm cỏ cũng có khả năng giữ nước mưa khá, và có khả năng ngăn cản dòng chảy, nó giữ được càng tốt khi lớp thảm mục càng dày. Khí hậu vùng đầm lầy có đặc điểm đặc trưng là ban ngày lập không khí trên bề mặt bị đất nóng làm tăng độ ẩm không khí, ban đêm nhiệt biến đổi nhanh, bị lạnh đi và tạo sương mù, làm giảm độ chiếu sáng, ngăn cản gió. Đầm lầy tạo ra khí hậu có tính đặc thù cao, mùa xuân sẽ chậm hơn, mùa hè không khí ít bị đất nóng hơn, mùa thu đến sớm hơn. 105
Ảnh hưởng của khí hậu thực vật quần trên các vùng lân cận cũng đã được Vưsôtski nghiên cứu. Ảnh hưởng có lợi này đã được ứng dụng trong thực tế tạo ra các đai rừng phòng hộ, với cánh đồng đai phòng hộ có tác dụng nâng cao năng suất cây trồng, phạm vi ảnh hưởng cũng khá xa. 5.5.10. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới đất Mỗi kiểu thảm thực vật đặc trưng cho một kiểu đất xác định. Ví dụ vùng ôn đới thảo nguyên đặc trưng cho đất đen, rừng đặc trưng đất potdôn. Các kiểu đất này có sự khác nhau bởi hàng loạt chỉ bêu cụ thể như màu sắc, đặc tính lý học, hoá học và hệ vi sinh vật học… Tương tự, ở nhiệt đới mỗi kiểu thảm có kiểu đất đặc trưng. Ngày nay, người ta biết khá nhiều về tác động của thảm thực vật trên đất. X.V. Donn (1950) cho biết, với đất rừng ôn đới thì rừng Vân Sam (Picea orientalis) so với rừng Linh Sam (Abies nordmaniana) lấy từ đất một lượng lớn can xi nhưng ít sắt và nhôm hơn. Lớp thảm mục Vân Sam bị phân giải chậm hơn nên dự trữ canxi không kịp bổ sung cho đất, còn Linh Sam lớp thảm mục bị phân giải nhanh hơn. Vì vậy đất dưới rừng Vân Sam sẽ sớm bị chua đi, còn đất dưới rừng Linh Sam sẽ là trung tính hay chỉ hơi chua/ nó tích tụ nhiều canxi hơn ở lớp đất mặt. Dưới rừng Vân Sam sẽ hình thành đất pôtdôn, dưới rừng Linh Sam sẽ hình thành đất rừng màu xám điển hình. Tác động của các loài cây gỗ tối đất hoàn toàn không giống nhau, phụ thuộc vào đặc điểm đất từng vùng. Mỗi kiểu thảm thực vật khác nhau hình thành một tập hợp các loài vi sinh vật hoặc nấm khác nhau, từ đó làm cho đất biến đổi màu sắc hay tính chất theo các hưởng khác nhau. Thảm thực vật khi tồn tại còn làm môi trường đất thay đổi, nhiều trường hợp sự biến đổi này là không có lợi, dần dần đi đến sự thay thế chúng bằng một quần xã khác. Ví dụ thảm thực vật ưa nước sẽ tác dụng trên đất theo hướng làm giảm lượng nước, trong điều kiện khí hậu xác định sẽ đi đến thảm thực vật khác thay thế, đó là thảm không thích nhiều nước. Ngoài thảm thực vật, khí hậu của đội và đổi phụ cũng ảnh hưởng rất lớn đến sự hình thành các kiểu đất. Thảm thực vật và quan hệ với nó là hệ động vật đất, vi sinh vật có đóng góp quan trọng vào hình thành các kiểu đất, làm cho đất được tạo thành từ đá mẹ và tích luỹ, phân giải các chất hữu cơ. Đồng thời với quá trình tác động vào đất thảm thực vật cũng tác động lên khí hậu của vùng. 106