Giáo trình Sinh thái học nông nghiệp và quản lý tài nguyên - môi trường: Phần 1

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:88

Thêm vào BST

Báo xấu

8
lượt xem 3
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình Sinh thái học nông nghiệp và quản lý tài nguyên - môi trường: Phần 1 cung cấp cho người đọc những kiến thức như: các khái niệm chung về sinh thái học; quần thể, quần xã sinh vật; hệ sinh thái; sinh thái học với sự phát triển nông nghiệp. Mời các bạn cùng tham khảo!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh thái học nông nghiệp và quản lý tài nguyên - môi trường: Phần 1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM THÁI NGUYÊN TS. ĐẶNG KIM VUI (Chủ biên) - ThS. BÙI TUYÊT NHUNG - ThS. NGUYÊN THỊ MÃO NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NONG LÂM THÁI NGUYÊN Chủ biên: ĐẶNG KIM VUI BÙI TUYẾT NHUNG, NGUYỄN THỊ MÃO Giáo trình SINH THÁI HỌC NÔNG NGHIỆP ■ ■ 'VÀ QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN - MỒI T R Ư Ở lế (Giáo trình dùng cho hệ Đại học) 0 /■ .. ƯM; ịo k Nữic 'A' ủ NHẢ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI - 2003 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
LỜI NÓI ĐẦU Ngày nay, việc bảo vệ và sử dụng hợp lý các nguồn tài nguyên thiển nhiên và môi trường đang là vấn đê' được tất cả các nước trên thế giới rất quan tâm và lo lắng, đó cũng là việc làm cấp thiết mang tính chất toàn cầu. Đê thực hiện được nhiệm vụ trọng trách này không phải là công việc của riêng ai mà của toàn nhân loại. Trước sức ép của sự bùng nổ dân số thế giới đã gãy nên nạn thiếu đói về lương thực, thực phẩm, các thảm họa của tự nhiên như: Rừng bị tàn phá nặng nề, không còn chỗ ở cho nhiều sinh vật, dẫn đến nhiều loài quí bị tiệt chủng. Đất bị xói mòn, rửa trôi mạnh, có nguy cơ bị trở thành hoang mạc và sa mạc hóa. Nước và không khí đều có hiện tượng ô nhiễm với các mức độ khúc nhau, ở các khu vực khác nhau trên toàn cáu. Các hiện tượng của tự nhiên như: Bão, lụt, mưa axít, tầng áo giáp ozôn bị thủng, hiệu ứng nhà kính làm nhiệt độ trái đất đang ngày càng nóng dần lên... Đó chính là những bài học giúp cho con người cảnh tình trước sự lác động thô bạo của mình vào thiên nhiên. Muốn sử dụng hợp lý các nguồn lợi lự nhiên, con người phải hiểu và nắm rõ các quy luật thép của tự nhiên (các quy luật sinh thái) để điêu khiển chúng phục vụ cho mục đích nhiều mặt và lâu dài của mình. Được sự cho phép của Bộ Giáo dục và Đào tạo, sự đồng ỷ của nhà trường, nhỏm giáo viên dạy môn học Sinh thái học và Báo vệ tải nguyên môi trường đã viết tập giáo trình này nhằm giúp các em sinh viên chuyên ngành Trồng trọt và Địa chính của trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên có những kiến thức cơ bản vê các vấn đề trên, đ ể sau này trong phạm vi nghê' nghiệp của họ sẽ góp phần giúp cho nhân dân no đủ và tài nguyên môi trường của Việt Nam mãi mãi bén vững. Nội dung giáo trình này do các tác giả sau biên soạn: - TS. Đặng Kim Vui: Chương ì, Chương 3 và phần 7.2 chương 7. - ThS. Bùi Tuyết Nhung: Chương 2, Chương 4 và Chương 6. - ThS. Nguyễn Thị Mão: Chương 5, Chương 7 và Lời giới thiệu. Do biên soạn lận đầu, dối tượng phục vụ có những yêu cầu khác nhau, chắc chắn còn có nhiều thiếu SÓI. Rất mong các bạn đồng nghiệp đóng góp những ý kiến quí báu để cuốn sách sẽ ngày càng hoàn thiện hơn. Xin chân thành cảm ơn. r Tập thể tác giả 3 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
MỤC LỤC Lời nói đầu 5 Phần thứ nhất. SINH THÁI HỌC NÔNG NGHIỆP 7 Chương một. Các khái niệm chung vể sinh thái học 7 1.1. Khái niệm và sơ lược lịch sử về sinh thái học 7 1.2. Cấu trúc sinh thái học 10 ] .3. Quy luật tác động số lượng (quy luật giới hạn chịu đựng) của các nhân tố sinh thái 13 1.4. Ý nghĩa và nhiệm vụ của sinh thái học 15 Chương hai. Quần thể, quần xã sinh vật 17 2.1. Quần thể sinh vật 17 2.2. Quần xã sinh vật 22 2.3. Diễn thế của quần xã 30 Chương ba. Hệ sinh thái 35 3.1. Khái niệm về hệ sinh thái 35 3.2. Các mối quan hệ cơ bản trong hệ thống sinh học 38 3.3. Cấu trúc và sự tự điều chỉnh của các hệ sinh thái 40 3.4. Các dạng hệ sinh thái 43 3.5. Sự trao đổi năng lượng trong các hệ sinh thái 51 3.6. Chu trình vật chất trong các hệ sinh thái 53 3.7. Hệ sinh thái nông nghiệp 57 Chương bốn. Sinh thái học với sự phát triển nông nghiệp 65 4.1. Tầm quan trọng của sinh thái học với sự phát triển nông nghiệp 65 4.2. Hoạt động sản xuất nông nghiệp thực chất là điều khiển các hệ sinh thái nông nghiệp 67 4.3. Mô hình của hệ sinh thái nông nghiệp 78 4.4. Điều khiển sự hoạt động của hệ sinh thái nông nghiệp 79 Phẩn thứ hai. BẢO VỆ TÀI NGUYÊN - MÔI TRƯỜNG 90 Chương năm. Khái niệm về tài nguyên, môi trường và chiến lược bảo vệ 90 5.1. Khái niệm về tài nguyên 90 5 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
5.2. Khái niệm về môi trường 91 5.3. Lịch sử phát triển của con người tác động đến tài nguyên, môi trường 92 5.4. Vai trò và nhiệm vụ của việc bảo vệ tài nguyên - môi trường 96 5.5. Chiến lược bảo vệ môi trường và tài nguyên thiên nhiên 101 5.6. Một số vấn đề pháp chế trong bảo vệ tài nguyên thiên nhiên và môi trường ở Việt Nam 106 Chương sáu. Tài nguyên con người 109 6.1. Con người và sự phát triển dân số 109 6.2. Một số khái niệm cơ bản về dân số học 113 6.3. Sự phát triển dán số 120 6.4. Một sô' nhu cầu và sự đáp ứng nhu cầu của con người 127 Chương bảy. Bảo vệ và sử dụng hợp lý một sô nguồn tài nguyên 144 7.1. Tài nguyên đất 144 7ể Tài nguyên rừng 2. 157 7.3. Tài nguyên nước 175 7.4. Tài nguyên không khí 191 7.5. Tài nguyên năng lượng 200 7.6. Khoáng sản 204 7.7. Tài nguyên các vùng cửa sông ven biển, thềm lục địa và đại duơng của Việt Nam 208 Tài liệu tham khảo 211 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
Phẩn thứ nhất SINH THÁI HỌC NÔNG NGHIỆP C hươ ng m ột CÁC KHÁI NIỆM CHUNG VỂ SINH THÁI HỌC 1.1. KHÁI NIỆM VÀ S ơ LƯỢC LỊCH s ử VỂ SINH THÁI HỌC >4 .1.1. Khái niệm về sinh thái h( < '' 2 - Ngay từ những thời kỳ lịch sửota xứá, trong xã hội nguyên thuỷ của loài người, mỗi cá thể đều cần có sự hiểu biết nhất định về môi trường xung quanh, về sức mạnh của thiên nhiên, về các động thực vật ở xung quanh mình. Nền văn minh thực sự được hình thành khi con người biết sử dụng lửa và các công cụ lao động khác cho phép họ làm biến đổi môi sinh. Nếu như loài người muốn duy trì và nâng cao trình độ nền vãn minh của mình thì hơn lúc nào hết, họ cần có đầy đủ kiến thức về môi trường sinh sống của họ. Chính sinh thái học đã làm nhiệm vụ nghiên cứu các mối quan hệ giữa các cá thể sống với môi trường xung quanh nó. Những năm gẩn đây sinh thấi học đã trờ thành khoa học toàn cầu. Mọi người đều công nhận rằng con người cũng như các sinh vật khác không thể sống tách khỏi môi trường cụ thể của mình. Tuy nhiên con người khác hẳn với các sinh vật khác là họ có khả năng làm thay đổi điều kiện môi trường cho phù hợp với mục đích riêng của họ, dù chỉ trong phạm vi cho phép. Dẫu vây các thiên tai xảy ra hàng năm như hạn hán, lũ lụt, dịch bệnh và ô nhiễm môi trường..v.v... luôn nhắc nhở chúng ta rằng: Loài người không thể cho mình có một sức mạnh vô song mà không tránh khỏi những sai lầm và hậu họa. Thực tế đã chứng minh sai lầm và hậu họa do chính con người gây ra đã nhiều lần dẫn đến các khủng khoảng sinh thái. Nhiều vùng đất phì nhiêu đã trở thành hoang mạc do bị xói mòn, rửa trôi. Tài nguyên rừng bị tàn phá mãnh liệt làm cho đất rừng mau chóng trở thành đất trống, đồi trọc. Mất rừng đã dẫn đến lũ quét gây thiệt hại nặng nề về người và của đã từng xảy ra ở thị xã Sơn La năm 1990, ở Lai châu 1999 và nhiều nơi khác của nước ta. Cháy rừng do con người gây ra tại u minh thượng và u minh hạ tỉnh Cà mau đã thiêu trụi hàng nghìn ha rừng tràm với rất nhiều động, thực vật quý hiếm khác làm thay đổi toàn bộ sinh cảnh vùng rừng trên đất phèn ở nước ta. Tài nguyên đất, nước, không khí ở nhiều nơi, nhiều lúc đã bị ô nhiễm bởi các chất thấĩđộc vượt quá giới hạn cho phép... 7 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
Vì vậy nếu chúng ta muốn đấu tranh với thiên nhiên thì ta phải hiểu sâu săc các điều kiện tổn tại và quy luật hoạt động cùa tự nhiên. Những điều kiện đó được phản ánh thông qua các quy luật sinh thái cơ bản mà các sinh vật phải phục tùng. Thuật ngữ sinh thái học “Ecology” được Ernst Heckel - Nhà bác học người Đức dùng lần đầu tiên vào năm 1869. Thuật ngữ “Ecology” có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp được hình thành từ hai từ: - Oikos có nghĩa là “nhà ở” hoặc “ nơi sinh sống”, còn Logos là “môn học”. (' ấ * ^Như vậy theo định nghĩa cổ điển thì sinh thái học là khoa học nghiên cứu vể “nhà ở”, hoặc “nơi sinh sống” của sinh vật. Hay sinh thái học là toàn bộ mối quan hệ giữa cơ thể với ngoại cảnh và các điều kiện cần thiết cho sự tổn tại của chúng. Ecology -> Oikos - “Nhà ở” hoặc “nơi sinh sống” Logos - “Môn học” Theo Ocbster: Đối tượng của sinh thái học đó là tất cả các mối liên hộ giữa cơ thể sinh vật với môi sinh. Theo nhà sinh thái học nổi tiếngE.P. Odum thì sinh thái hoc là khoa hoc về quan hê của sinh vât, hoăc mốt nhóm sinh vât vói mối trưòng xung quanh, hoãc như là khoa học vé quan hê tượng hỗ giữa sinh vật vái mối sinh của chúng. Các tác giả đã đưa ra nhiều định nghĩa về sinh thái học, song đều thống nhất coi sinh thái học là một môn khoa học nghiên cứu về cấu trúc, chức năng của thiên nhiên. Đối tượng của nó là tất cả các mối quan hộ tương hỗ giữa sinh vật với môi trường. Có thể nói khác đi: Sinh thái học là một môn khoa học nghiên cứu và ứng dụng những quy luật hình thành và họat động của tất cả các hệ sinh học. l . l ẻ2. Sơ lược lịch sử về sự phát triển của môn học Lịch sử phát triển của môn sinh thái học có thể chia thành 5 giai đoạn: 7.7.2. Jễ Thời kỳ cổ đai Ở giai đoạn này, sinh thái hoc chưa được phân thành mỏt mnn khoa học độc lập. Tuy nhiên những kiến thức về sinh thái học đã được trình bày ở một sô' sách. Ví dụ: Aristot và Hypôcrat đã chia động vật thành động vật ờ nước và động vật ở cạn, tức là người ta đã chú ý đến mối quan hệ giữa sinh vật với môi trường sống của nó. 1.1.2.2. Thời kỳ Phục hưng sinh học (thếkỷ 18-19) Giai đoạn này có nhiểu nhà khoa học lỗi lạc tuy không dùng tên gọi sinh thái học, nhưng đã có những cống hiến đáng kể cho kho tàng kiến thức về lĩnh vực khoa học này. 8 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
Ví dụ: A.Livvenhuck là một trong những nhà vi sinh học nổi tiếng đầu thể kỷ 18, đã đặt nền móng cho việc nghiên cứu các “chuỗi thức ăn“ và điều chỉnh số lượng quần thể - là hai bộ phận quan trọng của sinh thái học hiện đại. Một sô' nghiên cứu khác đã tập chung nghiên cứu ảnh hưởng của môi trường tới sự phân bô' của sinh vật. i . / ẽ J. Giai đoạn sinh thái học cá th ể ịauto ecology) từ cuối th ế kỷ 19 đến đầu 2Ể thê kỷ 20 Giai đoạn này là thời đại của Dacuyn và HecKel, thời đại tích luỹ các dẫn liệu của tự nhiên. Các nhà tự nhiên học lúc này mới chi phát hiện những sự đa dạng, kỳ lạ của giới động vật và thực vật mà mỗi loài có lối sống riêng của chúng. Sinh thái học bấy giờ mối chỉ nghiên cứu mô tả, một kiểu nghiên cứu “lịch sử tự nhiên” của sinh vật, phương thức sống của động, thực vật. Chúng được tìm thấy ở đáu, vào thời gian nào, chúng ăn gì và làm mồi cho con gì, phản ứng như thế nào khi điều kiện môi trường thay đổi. Nhìn chung trong giai đoạn này sinh thái học tập chung nghiên cứu các loài riêng biệt. Điều này có ý nghĩa quan trọng trong đời sống thực tiễn, đặc biệt trong kiểm tra sinh học. 1.1.2.4. Giai đoạn sinh thái học quần thể(syn-ecology) Giai đoạn này từ đầu thế kỷ 20 đến những nãm 40 của thế kỷ này. Người ta nhận thấy trong thiên nhiên có hàng ngàn, hàng vạn các sinh vật sống chung với nhau, chúng luôn tác động và chịu ảnh hường lẫn nhau, quan niệm đó đã đưa sinh thái học cá thể phát triển lên mức cao hơn - sinh thái học quần thể. Đó là sinh thái học của các quần xã sinh vật. Nghiên cứu toàn bộ các động, thực vật sống trong quần xã với các đặc điểm, cấu trúc, chức nãng được hình thành dưới sự ảnh hường của điều kiện môi trường. Các khái niệm cơ bản trong sinh thái học quần thể là quan hệ tương hỗ giữa các sinh vật với nhau và giữa sinh vật với môi trường bao gồm: Sinh sản, tử vong, vật dữ, con mồi v.v... Vitovolterra, G.F. Gause và Umberto đã phát hiện được những quy luật toán học chi phối các hiện tượng đó trong quần thể. Các nghiên cứu này có ý nghĩa đặc biệt trong sinh thái thuỷ vực, nghề cá và những hiểu biết về sự tràn ngập của côn trùng trong nông nghiệp. Vào những nãm 40 của thế kỷ 20, các nhà sinh thái học bắt đầu nhận thức được các quần xã sinh vật và môi trường có quan hệ tương hỗ với nhau và tạo thành một đơn vị thống nhất được gọi là hệ sinh thái (ecosystem). Hệ sinh thái được mô tả như một thực thể toàn vẹn, được xác định chính xác trong không gian và thời gian. Nó bao gồm không chỉ những sinh vật sống trong đó mà cả các điều kiện tự nhiên như: Khí hậu, đất, nước... cũng như tất cả các mối tương tác giữa các sinh vật với nhau và giữa sinh vật với môi trường. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
Tất cả các hệ sinh thái trên bề mặt trái đất tập hợp lại với nhau tạo thành một hệ sinh thái khổng lổ gọi là sinh quyển (biosphere). Học thuyết sinh quyển được nhà bác học nguời Nga -V.I.vernadsky để xướng năm 1926. Sinh quyển là lớp vỏ sống của trái đất. v ề thành phần và tính chất sinh quyển là sản phẩm do sự tác động qua lại cùa vật chất sông và không sông của trái đất. Sinh quyển là một tám màng tích luỹ năng lượng từ vũ trụ đến hành tinh (nhờ sự hoạt động của thực vật). Nhà bác học người Nga này quan niệm sự sống trên bể mặt trái đất được phát triển như một sự tổng hợp các mối quan hệ tuơng hỗ giữa các cơ thể, đảm bảo cho các yếu tố có nguổn gốc sinh vật trẽn hành tinh chúng ta tạo thành dòng liên tục trong quá trình trao đổi vật chất. Với sự lạc quan sâu sắc, tin tưởng vào trí tuệ ioài người, ông cho rằng sinh quyển trong thời đại chúng ta sẽ nhường chỗ cho trí quyển (noosphere), quyển ảnh hưởng của trí tuệ và pháp quyển của con người. Trí quyển là sự thống nhất giữa tự nhiên và xã hội. Do nhu cẩu phát triển xã hội đã kiểm ưa, điểu khiển các quá trình tự nhiên, đổng thời con nguời không thể tồn tại thiếu tự nhiên. Quá trình tiến hóa của các điều kiện tự nhiên là nền tảng cho trí quyển, tuy vậy nó cũng không phải là yếu tô' quyết định sự hình thành trí quyển. Xã hội chính là yếu tô' có tính tổ chức cao trong hệ thống thống nhất “tự nhiên- xã hội”. ¿ẽ/.2 Ệ Giai đoạn sinh thái học hiện đại (từ những năm 1940 đến nay) 5. Giai đoạn này, sinh thái học đã phát triển không ngừng, ngày càng trở nên phổ cập và thâm nhập sâu vào mọi lĩnh vực hoạt động của đời sống xã hội cũng như mọi lĩnh vực khoa học kỹ thuật. Nó đã trở thành một khoa học toàn cẩu, hoàn chỉnh, có nội dung, mục đích rõ ràng, có nhiều ứng dụng vào thực tiễn đời sống. Trong quá trình phát triển của sinh thái học, các môn sinh thái học chuyên ngành đã ra đời như: Sinh thái học nòng nghiệp; Sinh thái rừng; Sinh thái học cây trồng; Sinh thái động vật; Sinh thái nông nghiệp... cũng lần lượt ra đời làm cơ sở cho việc phát triển một nền nông nghiệp và quản lý tài nguyên thiên nhiên bền vững. Sinh thái học nông nghiệp là một khoa học tổng hợp, nó khảo sát và ứng dụng những quy luật hoạt động của các hệ sinh thái nông nghiệp. Sinh thái học nông nghiệp chính là khoa học về sự sống ở những bộ phận của cảnh quan dùng để canh tác và chăn nuôi. Vì vậy nghiên cứu sinh Ihái học nông nghiệp sẽ tạo cơ sở cho việc: Phân vùng sản xuất nông nghiệp, xác định hệ thống cây trồng và vật nuôi hợp lý; xác định chế độ canh tác hợp lý cho các vùng sinh thái khác nhau; phát triển nông nghiệp trong điều kiện năng lượng ngày càng đắt. x l ệ CẤU TRÚC SINH THÁI HỌC 2Ế 2 Cấu trúc sinh thái học có thể biểu diễn theo không gian ba chiều như những chiếc bánh tròn, dẹt, xếp chồng lên nhau, tương ứng với các mức độ tổ chức sinh vật học khác nhau, từ cá thể, qua quần thể, quần xã đến hệ sinh thái. Nếu bổ dọc chồng 10 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
bánh này theo trục tâm thì chia cấu ưúc ra thành các nhóm: Hình thái, chức năng, phát triển, điều hoà và nhóm thích nghi (hình 1.1) ' ......— 1. Nhóm hình thái 2.Nhóm chức năng 3. Nhóm phát triển 4. Nhóm diều hoà 5. Nhóm thích nghi Hình 1.1: Cấu trúc sinh thái học Nếu quan sát tất cả các nhóm ở cùng một mức độ sinh học là quần xã ta thấy: (Tẵanh quần xâ Hình 1.2: Cấu trúc cúc nhóm chức ở mức độ sinh học là quần xã mức độ tổ chức sinh học là quần xã: - Nhóm hình thái: Nội dung cơ bản của nhóm nói lên số lượng và mật độ tương đốí của íoàĩ - Nhóm chức năng: Giải thích mối quan hệ tương hỗ giữa các quần thể thú dữ và con mồi. Ũ Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
- Nhóm phát triển: Nói lên quá trình diễn thế của loài. - Nhóm điều hoà: Là sự tự điều chỉnh để tiến tới cân bằng. - Nhóm thích nghi: Là quá trình tiến hóa, khả năng chọn lọc sinh thái, chống kẻ thù. Nếu như chọn một chồng nhóm (ví dụ nhóm chức nàng) ở 4 mức độ sinh học khác nhau thì: ■ Hệ sinh thái > ■» Quần xã * Quần thể * Cá thể Hình l ẻ Cấu trúc nhóm chức năng trong 4 mức độ sinh học 3: - Ở mức độ hệ sinh thái: Nội dung nhóm nói lên chu trình vật chất và chu trình năng lượng của hệ. - ở mức độ quần xã: Nội dung nhóm nói lên mối quan hệ giữa các quần thể vật ) dữ và quần thể con mồi cùng với sự cạnh tranh giữa các loài. - Mức độ quần thể: Nội dung nhóm nói lên vấn để sinh sản, tử vong, di và nhập cư. - Mức độ cá thể: Nội dung nhóm chỉ nói lên tập tính, sinh lý của các cá thể. Như vậy, mỗi mức độ tổ chức sinh học có đặc điểm cấu trúc, chức năng riêng biệt của mình. Mỗi nhóm trên mỗi mức độ tổ chức sinh học đều được đặc trưng bởi tập hợp có tính thống nhất các hiện tượng quan sát. Tập hợp đó thể hiện bằng tính quy luật hình thành trên cơ sờ của các hiện tượng. Những quy luật đó chính là đối tượng nghiên cứu của sinh thái học, nằm trên các đơn vị cụ thể của tự nhiên là hê sinh thái (ecosystem). 12 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
1Ể QUY LUẬT TÁC ĐỘNG s ố LƯỢNG (QUY LUẬT GIỚ I HẠN CHỊU 3. ĐỰNG) CUA CÁC NHÂN T ố SINH THÁI 1.3.1. K hái niệm chung CXu 5 Sự sinh trưởng và phát triển của sinh vật trong các hệ sinh Ihái chịu tác động của rất nhiều nhân tố, trong đó có nhân tố trực tiếp và nhân tố gián tiếp, v ể mặt số lượng, càn cứ vào khả năng chịu đựng của sinh vật đối với các nhân tố sinh thái người ta chia thành các bậc sau: - Bâc tối thiểu (minimum): Là bậc mà nếu như nhân tố sinh thái nào đó hạ thấp hơn nữa thì có thể gây từ vong cho sinh vật. Ví dụ nhiệt độ không khí dưới 0U hầu C hết thực vật bị tổn thương và có thể chết. - Bâc không thuận lợi thấp (minipessimum): Là bậc làm cho các hoạt động của các sinh vật bị hạn chế. Ví dụ nhiệt độ không khí từ 0°c đến + 5"C các hoạt động sinh lý của thực vật đẻu bị hạn chế. - Bậc tối thích (optimum): Là bậc mà tại đây hoạt động của các sinh vật đạt giá trị cực đại. Nhiệt độ không khí từ 20l,c đến 25°c là tối thích cho các hoạt động quang hợp, trao đổi chất ở hẩu hết thực vật. - Bậc không thuận lợi cao (maxipessimum): Hoạt động của các sinh vật ở đây bị hạn chế. Ví dụ nhiệt độ không khí trên 45°c hoạt động quang hợp và trao đổi chất của thực vật bắt đầu giảm. - Bậc tối cao (Maximum): Là bậc mà nếu như nhân tố sinh thái nào đó tăng cao hơn nữa thì có thể gây tử vong cho các sinh vật. Nhiệt độ không khí trên 45°c, quá trình quang hợp bị đình chì, quá trình thoát h á nước quá mạnh thực vật bị héo và có thể chết. Tuy nhiên, người ta thường dùng ba bậc: Tối thiểu, tối thích và tối cao để đánh giá ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái lên sự sống và các hoạt động của sinh vật. Khoảng giới hạn của một nhân tố sinh thái nào đó từ tối thiểu (minimum) đến tối cao (maximum) được gọi là giới hạn sinh thái hay còn gọi là biên độ sinh thái. Hoạt động tăng trường l. Min. Opt. Max. .0 Hình 1.4: Khoảng giới hạn của nhiệt độ tới hoạt động tăng trưởng của sinh vật Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
Như vậy, với mỗi nhân tô sinh thái thì sinh vật có thể tổn tại trong khoảng nhất định, bắt đầu hoạt động sông từ một điểm tối thiểu (min.) gọi là giới hạn dưới và đạt được cường độ cao tại một điểm nhất định (opt.), rồi ngừng hoạt động sống ở một điểm giới hạn trên (max.). Biên độ sinh thái chính là khoảng giới hạn dưới và giới hạn trên mà mỗi nhân tô sinh thái phát huy tác dụng đối với sinh vật. Như vậy với cùng một nhân tô' sinh thái thì các loài khác nhau có biên độ sinh thái khác nhau. Sinh vật nào có biên độ sinh thái lón là các loài có phân bố rộng và ngược lại sinh vật phân bò' hẹp là loài có biên độ sinh thái nhỏ. Những loài có biên độ sinh thái nhỏ thường được chọn là loài đặc trưng cho từng điều kiện môi trường cụ thể. 1.3.2. Các chỉ thị sinh thái Các yếu tố chuyên hóa thường quyết định những loài sinh vật nào có thể sống được trong từng địa điểm cụ thể. Bời vậy la có thể dựa theo các sinh vật để xác định kiểu môi trường vật lý, nhất là khi các yếu tố ta quan tâm lại không thuận lợi cho việc đo đạc trực tiếp. Trên thực tế các nhà sinh thái học trong khi nghiên cứu các hiện trạng không quen thuộc hay các vùng rộng lớn đã thường xuyên sử dụng các sinh vật với tư cách là vật chỉ thị. Ví dụ đất đồi có nhiều cảy sim, mua là đất chua, nghèo dinh dưỡng; cây tràm chi thị cho đất phèn; các loài cây như đước, sú vẹt, trang, mắm... chỉ thị cho vùng đất ngập mặn. Nhiều tác giả đã sử dụng thực vật như là vật chỉ thị đối với các điều kiện của nước, đất (đặc biệt là điều kiện đó có ảnh hưởng đến tiềm năng chăn nuôi và trồng trọt). Nhiều công trình đã sử dụng động vật có xương sống và thực vật làm chỉ thị nhiệt độ. Khi dùng vật chỉ thị sinh thái học chúng ta cần chú ý: - Các loài phân bố “hẹp” dùng làm vật chỉ thị tốt hơn các loài phân bô' “rộng”, những loài này có ít trong quần xã. - Các loài lớn thường làm vật chỉ thị tốt hơn các loài nhỏ. Bởi các sinh vật lớn duy trì được sinh khối và sản lượng toàn phần. Mặt khác tốc độ quay vòng của các sinh vật nhỏ có thể rất cao (có thể hôm nay có, ngày mai không có). Vì vậy từng loài có mặt trong thời điểm nghiên cứu có thể không phải là vật chỉ thị sinh thái học thuận lợi. - Trước khi tách một loài hoặc một nhóm loài là vật chỉ thị, cần xem xét các dản liệu thực nghiệm về tính chắt của từng yếu tố giới hạn. Ngoài ra còn phải biết khả năng chống chịu hoặc thích nghi của loài đó. - Tỷ lệ sô' lượng của các loài, các quẩn thể và của cả quần xã thường là vật chi thị tốt hơn so với số lượng của một loài. Bởi vì toàn cục bao giờ cũng tốt hơn bộ phận đối với việc phản ánh toàn bộ các điều kiện. Điều này đặc biệt thấy rõ khi tìm vật chỉ thị sinh học của các kiểu ô nhiễm. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
Từ năm 1950 Ellenbec đã cho thấy thành phần khu hệ sinh vật của quần xã các cây cỏ dại là vật chỉ thị số lượng tốt nhất về tiềm năng sức sản xuất nông nghiệp của đất. Trong ngành địa chất, người ta còn sử dụng thực vật làm vật chỉ thị khi thăm dò các mỏ quặng. CÍẤ Ý NGHĨẠ^VÀ NHIÊM v u CỦA SINH THÁI HỌC c a ẩ. 1.4.1. Ý nghĩa Đối tượng của khoa học nông nghiệp là toàn bộ nền sảrpttrấĩnong tế, đối tượng của sản xuất nông nghiệp là toàn bộ các hệ^sính thái nông xuất nông nghiệp là một hệ thống mà đơn vị của nó ]ir các hệ sinh thái nông nghiệp. Sản xuất nông nghiệp là tổng hợp và toàn diệnTCẩn phải đặt cây trồng và vật nuôi trong các mối quan hệ của chúng với môi sinh và giữa chúng với nhau, tức là mối quan hệ của các vật nuôi và cây trồng trong các hệ sinh thái nông nghiệp. Hoạt động của sản xuất nông nghiệp thực chất là điều khiển các hộ sinh thái nông nghiệp trong quá trình tồn tại và hoạt động của nó.ậMuốn nghiên cứu các hệ sinh thái đó một cách tổng hợp cần thiết phải ứng dụng các kiến thức sinh thái học vào nông nghiệp^ Một mặt nó tổng hợp các kết quả nghiên cứu cùa các môn học về nông học và các môn học liên quan. f Mặt khác nghiên cứu các hộ sinh thái nôn^nghiệp một cách tổng hợp. nắm được các quy luật hoạt động của chúng và điều khiển sự hoạt động đó nhằm đạt năng suất và hiệu quả cao nhất.* -ị Nghiện_cứu sinh thái học còn là cơ sở cho việc nghiên cứu các biện ^Sháp ngăn ngừa ô nhiễm và gây độc môi trường. Phải nghiên cứu các nguyên tắc và phương pháp sinh thái đảm bảo thiết lập mối quan hệ giữa con người và thiên nhiên, làm sao cho thiên nhiên ngày càng phong phú và phát triển đảm bảo vệ sinh cần thiết cho môi trường. Nghiên cứu các hệ sinh thái ở cạn cũng như ờ nước không những chỉ áp dụng các biện pháp sinh học, mà còn các phương pháp phân tích toán học, các nguyên lý điều khiển học, vật lý, hóa học, địa lý và xã hội học....Mối quan hệ của sinh thái học với khoa học kinh tế và pháp quyền đang tăng lên mạnh mẽ. Như vậy có thể coi sinh thái học vừa là khoa học tự nhiên, vừa là khoa học xã hội. Ngành khoa học này chỉ có thể hoàn thành xứ mệnh của mình khi các nhà khoa học sinh thái nhận thức được trách nhiệm của mình trong sự tiến hóa của xã hội. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
+ Đấu tranh triệt để với dịch bệnh và cỏ dại. Công việc đòi hỏi không chỉ nghiên cứu đối với các loài có hại mà còn đề ra các nguyên lý, chiến lược và biện pháp phòng trừ chúng. nghiệp thích hợp (các hệ sinh thái nông, lâm nghiệp thích hợp) cho năng suất.,sinh ụpc va năng suất kinh tẽ' cao, Đổng thời có khả năng bảo vệ và cải tạo điều kiêíi môi trường, nhất là môi trường đất. Duy trì sức sản xuất lâu dài, phát triển bền vững. - Trong lĩnh VƯC bảo vê sức khotL vấn dế trung-tãm của sinh thái là nghiên cứu các ổ dich tư nhiên đối với con người, gia súc và tìm biên pháp vẻ sinh ổ dịch. Vân đề sinh thái đặc biệt to lớn, quan trọng và phức tạp là đấu tranh vói ô nhiễm, với sự gây độc môi trường bởi các chất thải công nghiệp và sinh hoạt. - Trong phát triển nghé cá. nghé săn bần đòi hỏi phải tăng cường nghiên cứu các chúng. Nghiên cứu lý thuyết và phương pháp thuần dưỡng động vật. Vấn đề mũi nhọn là bảo vệ và khôi phục những loài quí hiếm. Loài người không được để mất đi một loài nào đã từng tồn tại trong thiên nhiên, vì bất kỳ loài nào cũng đều là sở hữu cho một chất lượng có giá trị kinh tế cao. - Vấn-đầ_cấp thiết là việc thành lân cár. VIrờn nuốc gia, các hệ thống khu bảo tồn tỉúầtmbiên. Các khu bảo tồn không chỉ là mẫu hìnhcủa thiên nhiên mà còn la những phòng thí nghiệm sinh thái hoc ngoài tròi. 16 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
Chương hai QUẦN THỂ, QUÂN XÃ SINH VẬT // cL> vr{ 2.1ề QUẨN THỂ SINH VẬT 2.1. Khái niệm về quần thể sinh vật Thuật ngữ “quần thể”- (Population) được bắt nguồn từ chữ la tinh Populus có nghĩa là dân tộc, đầu tiên dùng để chi một nhóm người, còn trong sinh thái học, nó bao hàm ý nghĩa rộng lớn hơn và dùng để chỉ một nhóm cá thể của bất kỳ một loài sinh vật nào trong quần xã. Theo E.P.Odum, 1971, quần thể là một nhóm cá thể của một loài (hoặc các nhổm khác _ahau. nhưng có thể trao đổi vé thống tin di truyền), sống trong một khoảng không gian nhất định, có nhữnft đăc điêm sinh thái đăc trưng- của cả~nhóm chứkHốngphaTcuãTmĩg-cá-thé-ricng biệt. Mỗi quần thể có nhiều đặc trưng, nhưng xét về tính chất và sỏ' lirợng, chúng ta có thể chia làm hai loại sau đây: (1) những đặc trưng có liên quan đến số lượng và cấu trúc; (2) những đặc trưng biểu thị tính di truyền cùa quần thể như: mật độ, sinh sản và tử vong, thành phần tuổi, sự phân bố trong không gian và kiểu sinh trưởng, sự dao động số lượng cá thể. Sau đây chúng ta xem xét một số đặc trưng cơ bản nhất của quần thể. 2.1.1. M ật độ quần thể Mật độ quần thể nói lên số' lương cá thể (hoặc thể tích, khối lượng, sinh khối, v.v.) của loài trên đơn vị diện tích hoặc thể tích nhất định (m2, m \ ha, V.V.). Ví dụ mật độ cá mè hoa là 1500 con/ha, mật độ cây vải thiều là 500 cây/ha, mật độ cây keo lá tràm là 2500 cây/ha. Mật độ quần thể là một chỉ tiêu quan trọng được các nhà sinh thái học sử dụng để đánh giá: (1) sự phù hợp của môi trường sống với quần thể, (2) vai trò của loài trong quẩn xã, (3) mức độ ảnh hưởng của loài đến môi trường. Tuy vậy vai trò của loài có thể thay đổi tuỳ theo mật độ được tính theo sô' cá thể hay sinh khối. Thật vậy, một ha rừng có 500 cây gỗ lớn, 5000 cây bụi, hàng triệu cây cỏ... Khi tính vai trò theo số cá thể thì cỏ có vai trò lớn nhất, sau đó đến cây bụi, cuối cùng là cây gỗ lớn. Nhưng một cây gỗ lớn có chiều cao 20-30m, đường kính 40-50cm, đường kính tán cây 15-20m. Vì vậy một cây gỗ có sinh khối lớn hơn hàng vạn cây bụi và cây cỏ, nên nếu dùng sinh khối để đánh giá thì cây gỗ có vai trò lớn nhất. Mật độ quần thể thường thay đổi theo thời gian, theo giai đoan sống và nhữns tác đông bên OẠI HỌC THÁI NGUYÉN r > u n \ i í ; MI IĨTN Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
ngoài v.v... Nguyên nhân giảm mât dồ quần thể theo tuổi là do ảnh hưởng của mỏi trường (khí hậu, đất, nước v.v.) không thuận lợi và quy luât dào thải tư nhiên. 2.1.2. Thành phần giới tính Thành phần giới tính thể hiện tỷ lệ (%) cá thể đực cái trong quẩn thể. Đây là một đặc tính vốn có của bất kỳ quần thể động vật nào. Giới tính ở các quần thể động vật thay đổi tuỳ theo lứa tuổi, tác động của các nhân tố môi trường (khí hậu) và phản ứng của quần thể nhằm điều chỉnh mật độ quá đông. Theo quy luật tỷ lệ giới tính là 1:1, nhưng do biến động về tuổi và môi trường sống nên tỷ lệ giới tính ở các quần thể có thay đổi khác nhau. Ví dụ tv lệ đực/cái của cá diếc ở Hồ Tây là 37,3%. ở Hổ Ba Bể là 20% (Lê Vũ Khôi, 1980)! 2.1.3. Tỷ lệ sinh đẻ Tỷ lệ sinh đẻ biểu thị tỷ lộ gia tăng số lượng cá thể mới của quần thể trong một thời gian nhất định. Trong thực tế người ta biểu thị tỷ lệ sinh đẻ của quần thể theo hai cách khác nhau. Một là, tỷ lệ sinh đẻ tuyệt đối (hoặc đơn giản là tỷ lệ đẻ) được tính bằng cách chia sô' lượng cá thể mới phát sinh (AN) cho đơn vị thời gian (At), nghĩa là AN/At. Hai là, tỷ lệ sinh đẻ đặc trưng được xác định bằng cách chia sô' lượng cá thể mói phát sinh (AN) trong một đơn vị thời gian (At) và cho mật độ quần thể (N), nghĩa là AN/N X At. 2.1.4. Tỷ lệ tử vong Tỷ lệ tử vong biểu thị số cá thể của quần thể bị chết (AN) trong một đơn vị thòi gian nhất định (At), nghĩa là (AN/At) và có thể được tính theo ba cách khác nhau: Một là tỷ lệ chết tuyệt đối - đó là số cá thể bị chết trong một đơn vị thời gian nhất định. Hai là, tỷ lộ chết đặc trưng - đó là số lượng cá thể chết (AN) trong một thời gian nhất định (At) so với số lượng của toàn bộ quần thể (N), nghĩa là AN/N X At. Ba là, tỷ lệ chết sinh thái - đó là số cá thể chết (AN) trong một điều kiện cụ thể của môi trường. Chỉ tiêu tỷ lệ chết sinh thái thường không ổn định mà thay đổi theo điều kiện của nơi ở và trạng thái của quần thể loài. Nếu quần thể sống trong điều kiện môi trường lý tưởng thì tỷ lệ chết ít nhất. 2.1.5. Cấu trúc tuổi của quần thể Cấu trúc tuổi của quần thể biểu thị sự phân bô' sô' lượng cá thể theo các lứa tuổi từ nhỏ đến lớn. Đây là một đặc trưng quan trọng cùa quần thể, vì nó thuyết minh cho vai trò, sự tổn tại và hưng thịnh cùa các quần thể loài khác nhau. Những quần 18 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
thể loài khác nhau có tuổi khác nhau, còn trong một loài thì tuổi phụ thuộc vào môi trường sống, tuổi thọ và thời kỳ trirờng thành của các cá thể. Cấu trúc tuổi của quần thể sinh vật có thể tồn tại ở ba dạng chủ yếu là dạng phái triển, dạng ổn định và dạng giảm sút. Dạng phát triển được đặc trưng bằng số lượng cá thê’ của nhóm tuổi nhỏ luôn cao hơn sô' lượng cá thể của nhóm lứa tuổi lớn, nghĩa là quẩn thể luôn có sự gia tãng thế hệ mói qua sinh sản. Dạng ổn định đặc trưng cho những quần thể mà các nhóm tuổi có sô' lượng gần bằng nhau và ổn định. Dạng giảm đặc trưng cho những quần thể mà số lượng cá thể có khuynh hướng giảm sô' lượng thế hệ mới. Trong môi trường tối ưu cho quần thể, cấu trúc các nhóm tuổi thường gần bằng nhau và ổn định. Ngược lại khi quần thể tăng trưởng chậm, hoặc gặp nhân tố giới hạn (ví dụ môi trường bị ô nhiễm) thì nhóm tuổi trường thành chiếm ưu thế. Hiện tượng này xảy ra vì các cá thể trưởng thành có khả năng thích ứng cao hơn so với các cá thể còn non trẻ. 2.1.6ẻ Phàn bồ các cá thể trong không gian nơi 0 của chúng và các quan hệ của những cá thể cùng loài Sự phân bố của các cá thể trong không gian nơi ờ của chúng có thể theo ba kiểu: cách đều, ngẫu nhiên và cụm hay đám. 1. Phân bố cách đều biểu hiện trong các trường hợp (1) loài có biến động rất nhỏ về sô' lượng cá thể trên đơn vị diện tích nhất định, (2) các cá thể của loài sống cách nhau trên một khoảng cách bằng nhau. Kiểu phân bố này không gặp trong điều kiện tự nhiên, trái lại có thể gặp ở các quần thể sinh vật được con người kiểm soát chặt chẽ: đổng ruộng, vườn cây, rừng trồng... 2. Phân bố ngẫu nhiên biểu hiện ở chỗ các cá thể phân bố không theo quy luật nhất định. Điều thiết yếu cho phân bố ngẫu nhiên là tính đồng nhất của môi trường quần thể sinh vật. Trên quan điểm thống kê, tính đồng nhất xuất hiện trong trường hợp: ( 1) mỗi cá thể của loài có xác suất gặp như nhau ở bất kỳ vị trí nào trong quần thể, (2) các xác suất này khống thay đổi do sự có mặt của cá thể khác ở gần đó. Kiểu phân bô' ngẫu nhiên cũng không thường gặp trong điều kiện tự nhiên. 3. Phân bố cụm, hay phân bố theo đám: Đó là sự sắp xếp các cá thể theo từng đám ở một diện tích nào đó trong quần thể và hầu như không bắt gặp ở diện tích khác, đây là kiểu phân bố rất phổ biến trong thiên nhiên. Sự hình thành kiểu phân bố cụm có thể do những nguyên nhân sau đây: ( 1) đặc tính sinh học - sinh thái của loài (ví dụ phát tán quả hạt xung quanh tán cây mẹ, sinh sản theo kiểu chồi, sự quẩn tụ theo bầy đàn..), (2) sự không thuần nhất cùa môi trường (ví dụ: Địa hình không bằng n ? Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn
phẳng, nguồn thức ăn tập trung theo từng đám...), (3) tác động chọn lọc theo đám của con ngưòi (khai thác cây rừng theo đám...), (4) sự hấp dẫn của bầy đàn... Khi nghiên cứu sự phân bố của các cá thể trong quần thể, Allee phát hiện ra quy luật: Đa sô' các quần thể sớm hay muộn đều quần tụ thành những nhóm cá thể. Sự quần tụ của các cá thể cùng loài có thể đem lại nhiều lợi ích cho quẩn thể: (1) tăng cường ưu thế trong sự cạnh tranh không gian và nguồn thức ăn, (2) bảo vệ và hỗ trợ nhau trong quá trình chống lại kẻ thù, (3) làm tâng khả năng sinh sản và tỷ lệ sống sót, (4) tạo ra vi môi trường có lợi cho quần thể, (5) phân chia lao động và hợp tác...Song sự quần tụ của các cá thể cùng loài thành từng đám với số lượng lớn cá thể có thể dẫn đến một sô' bất lợi: (1) sự cạnh tranh trong loài để dành không gian và thức ăn, kết quả lại làm giảm sự canh giữa các loài, giảm khả năng sống sót của các thế hệ mới; (2) làm tăng sự căng thẳng trong quần thể. Ví dụ làm tăng sự lây lan bệnh tật nguy hiểm, làm giảm sự đa dạng về hình thái và sức sống của các cá thể và cả quần thể; ví dụ một quần thể cây rừng đông đúc có thể gây ra hiện tượng tán lá chồng lấp lên nhau, kết quả làm tán phát triển lệch dạng cờ, thân cây mảnh, vòng năm phát triển lệch, tỉa cành sớm hoặc sự thiếu hụt ánh sáng dưới tán rừng dẫn đến sự ức chế sinh trưởng và phát triển của thế hệ cây mới. 2.1.7. Tăng trưởng của quần thể và các đặc trưng dân sô' của quần thể Các quần thể có hai kiểu tăng trưởng cơ bản: Tăng trường theo kiểu chữ J và tăng trưởng theo kiểu chữ s. Tăng trưởng theo kiểu chữ J hay tăng trưởng theo hàm sô' mũ biểu thị tiềm năng tăng trường của quần thể trong điều kiện không có giới hạn về không gian nơi ở và nguồn thức ăn lớn hơn ở những quần thể có những thế hệ riêng biệt, nghĩa là thế hệ này và thế hệ khác không có sự chổng chéo lên nhau (ví dụ: Ở các loài côn trùng có một thế hệ một trong mùa sinh sản, ở thực vật có chu kỳ sống 1 năm) thì đường cong tăng trưởng dạng chữ J được mô tả bằng phương trình N,+1 =R0.N, Trong đó: - N, là mât độ quần thổ thế hệ t. - N1 , là mật độ quần thể ở thế hệ t+1. + - R„ là tốc độ sinh sản thuần (hoặc số con sinh ra/ trên số cá thể mẹ của một thế hệ). Khi R>1 thì kích thước quần thể tăng lên theo thời gian, còn R0
dN/dt = r.N Trong đó: - R là hệ số sinh trường trung bình hay chỉ số gia tăng tự nhiên (tiểm năng sinh học). - dN/dt là tốc độ gia tăng sô' lượng cá thể của quần thổ theo thời gian; dN/dt = r là chỉ số gia tăng theo cá thể hay hẹ số sinh trưởng. - N là số lượng cá thể của quần thể ờ thời điểm t. Ví dụ: Ở quần thể Trùng cỏ có sô' lượng cá thể ỏ thời điểm đầu là N, = 200 cá thể, sô' lượng cá thể sau 1 giờ là Nl+ 300 cá thể. 1= Vậy, AN =300 - 200 =100 cá thể, At = 1 giò, AN/At = 100/1 là tốc độ tăng trung bình của quần thể, AN/At = 100/1x200 = 0,5 (tốc độ biến đổi Uung bình theo thời gian trên 1 cá thể ban đầu). Từ phương trình tiên lấy tích phân ta có: N| = N0. er1 Trong đó: - N„ là sô' lưọng cá thể ban đầu (ờ thời điểm bắt đầu nghiên cứu) - N, là số lượng cá thể ở thời điểm t (t- tuổi hay độ dài thời gian nghiên cứu). - r là hệ sô' sinh trưởng, r = (LnN, - LnN„)A; e = 2,7182 - cơ số logarit tự nhiên. Trong thực tế kích thước của bất kỳ quần thể nào cũng không thể tăng lên vô hạn theo dạng hàm sô' mũ. Ngược lại, sự gia tăng sô' lượng quần thể. theo dạng hàm sô' mũ chỉ kéo dài một thời gian nhất định. Sau đó, do những giới hạn về không gian, nơi ở, nguồn thức ăn, các quan hệ cạnh tranh, dịch bệnh và tiềm năng sinh học của loài, nên kích thước quần thể sẽ gia tăng chậm dần và đạt đến một giói hạn nhất định. Dạng đường cong sinh trường này được Verhuslt (1854) mô tả bằng đương cong Sigmoid (hay đường cong tăng trưởng theo kiểu chữ S). a- Tăng trưởng dạng mũ: Nt = N0. e0-5 5 1 với N0= 9,6 35, b- Tăng trưởng dạng chữ S: N = 655/ 1 + e4 18 0- 3 5 96 5 5 1 Tãng trưởng theo kiểu chữ s có đặc trưng là ở giai đoạn đầu, quần thể tăng trưởng chậm (pha gia tốc dương), sau đó diễn ra rất nhanh (tương tự tãng trưởng theo hàm số mũ) và tiếp theo thì chậm dần (pha gia tốc âm), cuối cùng duy trì ở trạng thái cân bằng bền vững (khi tỷ lệ chết bằng tỷ lệ sinh sản). Tăng trưởng theo kiểu chữ s có thể biểu thị bằng phương trình: dN/dt = r.N (K-N)/N 21 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐH TN http://www.lrc-tnu.edu.vn