Giáo trình Sinh lý thực vật (Tập 1) : Phần 2 - ĐH Lâm Nghiệp

Chia sẻ: Ermintrudetran Ermintrudetran | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:164

Thêm vào BST

Báo xấu

69
lượt xem 19
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tiếp nội dung phần 1, Giáo trình Sinh lý thực vật (Tập 1) : Phần 2 cung cấp cho người học những kiến thức như: Dinh dưỡng khoáng - nitơ ở thực vật; Sinh trưởng và phát triển ở thực vật; Tính chống chịu các nhân tố phi sinh học bất lợi ở thực vật. Mời các bạn cùng tham khảo!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh lý thực vật (Tập 1) : Phần 2 - ĐH Lâm Nghiệp

Chương 5 DINH DƢỠNG KHOÁNG - NITƠ A. DINH DƢỠNG KHOÁNG Dinh dưỡng khoáng và N2 có vai trò rất quan trọng trong sự sinh trưởng và phát triển của thực vật. Năng suất của nền nông nghiệp phụ thuộc chặt chẽ vào việc cây trồng có hấp thu được đầy đủ loại và hàm lượng các chất khoáng cần thiết hay không. Dinh dưỡng khoáng là quá trình hấp thu và sử dụng chất khoáng trong cây. Nghiên cứu dinh dưỡng khoáng là trung tâm để cải tiến nền nông nghiệp hiện đại, bảo vệ môi trường cũng như để hiểu được mối tương quan giữa sinh thái thực vật trong hệ sinh thái tự nhiên. 5.1. Khái niệm về chất khoáng và nguyên tố thiết yếu 5.1.1. Nguyên tố khoáng Có hai quan niệm về nguyên tố khoáng trong cây: Theo quan niệm thứ nhất nguyên tố khoáng là các nguyên tố chứa trong phần tro của thực vật. Đốt thực vật ở nhiệt độ cao (khoảng 60oC) sẽ thu được tro thực vật. Phân tích thành phần tro này là phương pháp được dùng để phát hiện các nguyên tố khoáng trong cây. Khi tro hóa thực vật các nguyên tố C, O, H, N sẽ mất đi dưới dạng khí CO2, hơi H2O, NO2, O2 hoặc N2... phần còn lại là tro chỉ chiếm khoảng 5% khối lượng khô chứa các chất khoáng trong cây. Các nguyên tố C, H, O, N là thành phần chủ yếu cấu tạo nên các chất hữu cơ trong cây. Chúng xâm nhập vào cây dưới dạng H2O, khí CO2 qua quá trình quang hợp, O2 qua quá trình hô hấp, NH3, NO3 qua quá trình dinh dưỡng nitơ. Với quan điểm này thì N không phải là nguyên tố khoáng. Theo quan niệm thứ hai, các nguyên tố được cây lấy vào từ đất (trừ C, H và O có nguồn gốc từ CO2 và H2O) được gọi là các nguyên tố khoáng. Theo quan niệm này thì N là nguyên tố khoáng vì nó được rễ hấp thu từ đất. Theo đó, các phân bón có N (phân đạm) đều được gọi là phân khoáng. Quan niệm này hiện nay được nhiều người thừa nhận. Hàm lượng các nguyên tố khoáng trong cây khác nhau rất lớn. Chúng phụ thuộc vào loài cây, vào các bộ phận khác nhau, giai đoạn sinh trưởng và điều kiện sinh trưởng... 5.1.2. Nguyên tố thiết yếu Khi phân tích thành phần hóa học của thực vật, người ta phát hiện ra có đến hơn 60 nguyên tố có trong thành phần của cây. Mỗi nguyên tố có chức năng riêng, chỉ khác nhau về tầm quan trọng và số lượng nhiều hay ít. Tuy nhiên, trong số này chỉ có một số nguyên tố nhất định là tối cần thiết cho cây gọi là các nguyên tố thiết yếu. 193
Một nguyên tố là nguyên tố thiết yếu nếu nó có vai trò sinh lý rất quan trọng cho sự sinh trưởng, phát triển của cây mà nếu thiếu chúng, cây không thể hoàn thành chu trình sống của mình. Bằng phương pháp trồng cây trong dung dịch và các phương pháp nghiên cứu dinh dưỡng chính xác khác, người ta đã phát hiện ra có khoảng 19/60 nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu đối với cây. Đó là: C, H, O, N, O, P, K, Mg, Ca, Fe, Cu, Mn, Zn, B. Mo, Cl, Na, Si, Ni (Bảng 5.1). Nguyên tố khoáng là nguyên tố thiết yếu nếu cây được cung cấp những nguyên tố khoáng này cũng như năng lượng từ ánh sáng mặt trời và nước thì cây sẽ tự tổng hợp được tất cả các hợp chất mà cây cần cho sinh trưởng bình thường . Bảng 5.1. Các nguyên tố được coi là nguyên tố thiết yếu cho đa số các loài thực vật bậc cao Số nguyên tử tƣơng Kí hiệu Nồng độ trong khối lƣợng Nguyên tố a đối so sánh với hóa học khô (% hoặc ppm) molypden Có nguồn gốc từ H2O và CO2 Hydro H 6 60,000,000 Carbon C 45 40,000,000 Oxygen O 45 30,000,000 Có nguồn gốc từ đất Nguyên tố đại lượng Nitơ N 1,5 1,000,000 Kali K 1,0 250,000 Canxi Ca 0,5 125,000 Magie Mg 0,2 80,000 Phospho P 0,2 60,000 Lưu huỳnh S 0,1 30,000 Silic Si 0,1 30,000 Nguyên tố vi lượng Clo Cl 100 3,000 Sắt Fe 100 2,000 Bo B 20 2,000 Mangan Mn 50 1,000 Natri Na 10 400 Kẽm Zn 20 300 Đồng Cu 6 100 Niken Ni 0,1 2 Molypden Mo 0,1 1 (Theo Taiz và Zeiger, 2014) a Những giá trị cho các nguyên tố H,C,O và nguyên tố đại lượng là %. Những giá trị cho các nguyên tố vi lượng được thể hiện bằng ppm- (part per million- một phần một triệu) 194
Như vậy, điều kiện để một nguyên tố được coi là nguyên tố khoáng thiết yếu được cụ thể hóa như sau : - Nguyên tố đó phải được trực tiếp tham gia vào quá trình trao đổi chất của cây. - Chức năng của nguyên tố đó không thể thay thế được bởi bất kỳ nguyên tố nào khác. - Khi thiếu nguyên tố khoáng đó, cây không thể hoàn thành được chu trình sống. 5.1.3. Phân loại các nguyên tố khoáng 5.1.3.1. Phân loại theo hàm lượng trong cây Căn cứ vào hàm lượng khoáng chứa trong cây, người ta chia các nguyên tố khoáng trong cây thành ba nhóm: - Nhóm các nguyên tố đại lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng lớn, từ 10-1 đến 10-4 % khối lượng chất khô trong cây, gồm: C, H, O, N, P, K, S, Mg, Ca... - Nhóm các nguyên tố vi lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng nhỏ, từ 10-5 đến 10-7 % khối lượng chất khô trong cây, gồm: Fe, Cu, Zn, B, Mo, Na, Ni, Co... - Nhóm các nguyên tố siêu vi lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng rất nhỏ, từ 10-8 đến 10-14% khối lượng chất khô trong cây, gồm: Hg, Au, Se, Ag... Trong một số trường hợp, sự khác nhau về hàm lượng nguyên tố đại lượng và vi lượng trong mô thực vật không lớn như trong bảng 5.1. Ví dụ, ở một số thực vật, tế bào thịt lá chứa nhiều Fe và Mn hơn là S hoặc Mg. Và nhiều nguyên tố thường có hàm lượng lớn hơn nhu cầu tối thiểu của cây. 5.1.3.2. Phân loại theo chức năng sinh lý trong cây Một số nhà nghiên cứu cho rằng sự phân loại nguyên tố khoáng theo nhóm đại lượng hoặc vi lượng là không hợp lý về mặt sinh lý và đã đề nghị phân loại các nguyên tố thiết yếu theo các chức năng sinh lý và vai trò sinh hóa của chúng trong cây (Evans và Sorger, 1966; Mengel và Kirkby, 1987). Theo đó, các nguyên tố khoáng được chia thành 4 nhóm sau đây: Nhóm 1: Nhóm các nguyên tố tham gia cấu tạo nên các hợp chất hữu cơ trong cây gồm N và S. - Nitơ (N) là thành phần cấu tạo nên amino acid, amid, protein, acid nucleic, nucleotid, coenzyme... - Lưu huỳnh (S) là thành phần của cysteine, cystine, methionine và protein. Ngoài ra, S cũng tham gia cấu tạo nên acid lipoic, coenzyme A, thiamine pyrophosphate, glutathione, biotin, adenosine-5’-phosphosulfate, và 3-phosphoadenosine. Nhóm 2: Nhóm các nguyên tố tham gia vào phản ứng truyền năng lượng hoặc duy trì cấu trúc nội bào, gồm: P, Si và B. 195
- Phospho (P) tham gia vào cấu trúc của các phân tử đường phosphate, acid nucleic, nucleotides, coenzyme, phospholipid, phytic acid... Bên cạnh đó, P cũng đóng vai trò rất quan trọng trong các phản ứng tạo năng lượng ATP. Ngoài ra, P còn cấu tạo các phân tử phospholipid để tham gia cấu trúc hệ thống màng sinh học trong tế bào. - Silic (S) tồn tại dưới dạng silica (SiO2) vô định hình ở thành tế bào. Silic góp phần tạo nên độ cứng cũng như sự đàn hồi cho thành tế bào thực vật. - Bo (B) tạo phức hợp với mannitol, polymannurotic acid và các thành phần khác của thành tế bào. Nguyên tố B tham gia vào pha kéo dài tế bào cũng như sự chuyển hóa acid nucleic. Nhóm 3: Nhóm các nguyên tố xuất hiện trong mô dạng ion tự do, hoặc ion liên kết với cơ chất, có vai trò như chất dinh dưỡng, gồm: K, Na, Mg, Ca, Mn, và Cl. - Kali (K) được coi là cofactor cho khoảng hơn 40 loại enzyme. Kali cũng là cation chủ yếu trong việc thiết lập sức trương của tế bào và duy trì cân bằng electron của tế bào. - Canxi (Ca) là thành phần của phiến lamella của thành tế bào. Nguyên tố này cũng là cofactor của một số loại enzyme tham gia vào quá trình thủy phân ATP và phospholipid. Canxi đóng vai trò như chất truyền tin thứ cấp trong quá trình điều hòa trao đổi chất. - Magie (Mg) là nguyên tố tham gia vào cấu tạo nhiều loại enzyme trong quá trình truyền phosphate. Đây cũng là nguyên tố cấu tạo nên phân tử diệp lục. - Clo (Cl) cần thiết cho các phản ứng quang tổng hợp tạo thành O2. - Mangan (Mn) là nguyên tố cần thiết cho hoạt động của một số enzyme như dehydrogenase, decarboxylase, kinase, oxidase và peroxidase. - Natri (Na) tham gia vào quá trình tái tạo phosphoenolpyruvate của cây C4 và CAM. Nguyên tố này có thể thay thế vai trò của nguyên tố K trong một số quá trình sinh lý ở thực vật. Nhóm 4: Nhóm các nguyên tố dinh dưỡng liên quan đến sự truyền điện tử, gồm: Fe, Cu, Zn, Mo và Ni. - Sắt (Fe) là nguyên tố có trong cấu trúc của cytochrome và protein không có nhân hem; Fe tham gia vào quá trình quang hợp, cố định nitơ và hô hấp. - Kẽm (Zn) tham gia vào cấu tạo của enzyme dehydrogenase, glutamic dehydrogenase, carbonic anhydrase... - Nguyên tố đồng (Cu) là thành phần cấu tạo nên acid ascorbic oxidase, tyrosinase, cytochrome oxidase hay plastocyanin. - Niken (Ni) là thành phần của enzyme urease. Niken tham gia vào quá trình cố định nitơ nhờ vi khuẩn. - Molipden (Mo) là nguyên tố tham gia cấu tạo nên enzyme nitrogenase, nitratee reductase và xanthine dehydrogenase. 196
5.1.3.3. Phân loại theo khả năng di động của nguyên tố khoáng trong cây Các nguyên tố khoáng có thể được phân loại dựa trên sự di chuyển của chúng trong cây và xu hướng chuyển vị khi có sự thiếu hụt dinh dưỡng. Dựa vào sự linh động của các nguyên tố, người ta chia ra 2 loại nguyên tố (Bảng 5.2) như sau: Các nguyên tố di động (linh động): Nguyên tố có thể di chuyển từ lá già đến lá non (N, K, Mg, P, Cl, Na, Zn, Mo). Các nguyên tố không di động: Cây không thể tái sử dụng (Ca, S, Fe, B, Cu) Bảng 5.2. Phân loại nguyên tố khoáng dựa trên khả năng di động trong cây Nguyên tố di động Nguyên tố không di động Nitơ Canxi Kali Lưu huỳnh Magie Sắt Phospho Bo Clo Đồng Natri Kẽm Molypden (Theo Taiz và Zeiger, 2010) (Lưu ý: Các nguyên tố trên được sắp xếp theo thứ tự giảm dần về hàm lượng của chúng trong cây). 5.2. Vai trò các nguyên tố khoáng 5.2.1. Vai trò chung 5.2.1.1. Vai trò kiến tạo tế bào (vai trò cấu trúc) Các nguyên tố khoáng là thành phần của các chất hữu cơ tham gia xây dựng nên tế bào và cơ thể. Ví dụ như N trong thành phần cấu trúc protein, P trong thành phần phospholipid cấu trúc hệ thống màng sinh học trong tế bào, vật chất di truyền; S trong cấu trúc acid amin và protein; Ca trong cấu trúc vách ngăn giữa các tế bào... 5.2.1.2. Vai trò điều tiết các hoạt động sống của cơ thể Sự tham gia của các nguyên tố khoáng trong việc điều tiết các quá trình trao đối chất trong tế bào và cơ thể thực vật được thể hiện như sau: Sự điều tiết thể hiện ở khả năng làm thay đổi tính chất hóa lý của hệ keo chất nguyên sinh: Các ion hóa trị 1 làm tăng độ ngậm nước, giảm độ nhớt do đó tăng cường trao đổi chất, các ion hóa trị 2, 3 (Al3+, Mg2+, Ca2+...) thì ngược lại. 197
Tham gia vào cấu trúc hay hoạt hóa các enzyme như Fe, Cu là thành phần của các coenzyme hô hấp tham gia vận chuyển electron; S là thành phần của Co-A, Mg2+ hoạt hóa enzyme rubisco, K hoạt hóa các enzyme kinase, Zn hoạt hóa trung tâm phản ứng P680… Nitơ tham gia vào cấu trúc các protein enzyme, phytohormone điều chỉnh sinh trưởng và phát triển của cây. Điều tiết áp suất thẩm thấu cho tế bào như ion K+. Sự có mặt của các ion đối kháng trong hệ keo tạo ra môi trường cân bằng sinh lý cho hoạt động của tế bào Ví dụ, trồng lúa mì trong môi trường chỉ có NaCl hoặc CaCl2 rễ lúa bị ức chế sinh trưởng. Trong môi trường chứa hỗn hợp NaCl và CaCl2 cây sinh trưởng tốt hơn. 5.2.2. Vai trò sinh lý của một số nguyên tố khoáng thiết yếu và triệu chứng thừa - thiếu của chúng trong cây 2.2.1. Vai trò sinh lý của một số nguyên tố đại lượng a) Phospho (P) Trong đất dạng tồn tại của P có ý nghĩa cho cây là khoáng H2PO4-, HPO42-. Trong cây phospho tồn tại ở dạng PO43- có trong thành phần của nhiều hợp chất quan trọng như phospholipid, acid nucleic... Cơ quan sinh sản, bộ phận non, cơ quan dự trữ (quả và hạt) là nơi tập trung nhiều P. Cây sử dụng nhiều P ở hai thời kỳ nảy mầm và quả chín, hạt chín. Vai trò của P trong cây Trong cây P đảm nhận nhiều vai trò quan trọng trong cấu trúc tế bào và các quá trình trao đổi chất. Cụ thể như sau: Là thành phần của chất nguyên sinh và nhân tế bào, có ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình phân chia tế bào, ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và lớn lên của cây trồng. Các bộ phận non, có mô phân sinh hoạt động mạnh luôn có nhu cầu P cao. Tham gia vào thành phần cấu trúc nhiều loại hợp chất hữu cơ quan trọng trong tế bào như phospholipid cấu trúc màng tế bào; ATP, ADN, ARN. Tạo liên kết phosphate cao năng trong các hợp chất hữu cơ như các dạng đường có gắn gốc Pi trong các phản ứng sinh hóa quang hợp, hô hấp. Trong quang hợp nó có vai trò tăng cường tổng hợp sắc tố, tham gia vào phosphoril hóa quang hợp, thúc đẩy sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ. Trong hô hấp P tham gia vào phosphoril hóa oxy hóa. Trong trao đổi nước, P tác động tích cực đến sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ ưa nước, làm tăng cường trao đổi nước của tế bào. Là thành phần của chất nguyên sinh nên ảnh hưởng lến đến tính thấm của tế bào, ảnh hưởng đến khả năng hấp thụ dinh dưỡng cũng như khả năng chống chịu của cây. P làm 198
tăng tính chịu lạnh cho cây, thúc đẩy sự phát triển của bộ rễ và các mô phân sinh. P có vai trò làm tăng lượng nước liên kết keo, tăng khả năng chịu hạn. P cần cho tất cả các loại cây trồng nhưng rõ rệt nhất là với cây họ đậu, vì ngoài khả năng tham gia trực tiếp vào các quá trình sống của cây, chúng còn thúc đẩy khả năng cố định đạm của vi sinh vật cộng sinh. Triệu chứng thiếu P Khi cây trồng bị thiếu P thường quan sát thấy các biểu hiện như: cây thấp; lá nhỏ, ngắn, hẹp với màu xanh đậm; lá già chuyển sang màu nâu đỏ và tím; thân cây bé và khẳng khiu; rễ kém phát triển. Ví dụ: Ở lúa, khi thiếu P thì lá nhỏ hẹp màu lục đậm, đẻ nhánh ít, trỗ bông chậm, chín kéo dài, nhiều hạt xanh và lửng, ở ngô: cây sinh trưởng chậm, lá chuyển dần sang vàng, huyết dụ. Hay ở khoai tây (Hình 5.1a). Khi cây thiếu P, cây có thể huy động P từ cơ quan già sang cơ quan non, nên P còn được gọi là “nguyên tố dùng lại”. Tuy nhiên, thừa P có thể dẫn đến thiếu Zn. Bởi vì hai nguyên tố này có tính đối kháng. Sự di chuyển Zn từ rễ lên thân có thể bị giảm khi hàm lượng P trong mô thừa, vì Zn sẽ bị giữ chặt trong các tế bào ở rễ cây. Nguyên tố Zn khi đó sẽ trở thành thành phần của sợi ở rễ và do đó không thể được vận chuyển lên các phần phía trên của cây. Trồng cây trên đất acid và đất kiềm hoặc đất kaolinit thì thường có hiện tượng thiếu phospho ở cây. Nguồn phân P và cách bón bổ sung P cho cây P cung cho cây có trong phân chuồng, phân phospho vi sinh, supe phosphate (dạng đơn, kép); phosphate tự nhiên, phosphate amon... Phân P hay còn gọi là phân lân là một loại phân khó tan trong nước (khó tiêu), do đó nó thường được bón lót trước khi trồng cây là chủ yếu. P có thể được bón dưới dạng phân vi sinh vào đất cho cây ở giai đoạn nẩy mầm hoặc cây con. Bón lót phân phosphat tự nhiên trước khi cho nước vào ruộng nếu pH của đất thấp. Bón phân phosphat với liều lượng 15-30 kg P/ha. b) Kali (K) Dạng K+ trong đất mà cây có thể sử dụng được là dạng muối hòa tan trong nước (ion K+). Trong cây K tồn tại ở dạng K+ và chiếm hàm lượng cao đặc biệt ở mô phân sinh chiếm tới 50% các chất khoáng và tập trung nhiều ở củ của các loài cây lấy củ, Trong cây, K tồn tại ở dạng tự do hay hút bám trên bề mặt các hạt keo, K không tham gia cấu trúc hợp chất hữu cơ nào, thuộc nhóm “nguyên tố sử dụng lại”. 199
Vai trò của K trong cây Điều chỉnh các đặc tính hệ keo chất nguyên sinh từ đó ảnh hưởng đến tốc độ và chiều hướng của các quá trình xảy ra trong tế bào: tăng độ ngậm nước, giảm độ nhớt... do đó tăng cường độ trao đổi chất và tăng cường tính chống chịu rét cho cây. Điều chỉnh tính thấm của tế bào, K là nguyên tố có hoạt tính thẩm thấu cao, nên có thể tham gia điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào từ đó tham gia điều tiết sự trao đổi nước cho tế bào. Được quan sát rất rõ trong vai trò điều chỉnh sự đóng mở khí khổng thông qua điều chỉnh sức trương của tế bào lỗ khí, do đó gián tiếp điều chỉnh chế độ nhiệt, quá trình trao đổi nước, khoáng và sự xâm nhập CO2 vào lá. Trong vai trò này K được coi là nguyên tố có tác động đến phản ứng chống chịu căng thẳng nước trong cây, do đó sự tích lũy K+ thường quan sát được khi cây gặp hạn (Martìnez và cs., 2003). Kali còn làm tăng khả năng chống lốp đổ, chống sâu bệnh cho lúa. Điều chỉnh dòng vận chuyển các chất hữu cơ trong mạch libe đặc biệt là vận chuyển chất dự trữ về cơ quan kinh tế, vì vậy K có ý nghĩa quan trọng trong tăng năng suất kinh tế và phẩm chất nông sản. Hoạt hóa các enzyme của quá trình trao đổi chất phổ biến nhất là nhóm enzyme kinase (phosphat) có vai trò chuyển hóa gốc phosphat trong quá trình trao đổi carbohydrate, lipid hay protein… như enzyme pyruvate kinase, mitogen-activated protein kinase (MAPK), AMP-activated protein kinase (AMP-K)… K tăng cường tổng hợp diệp lục, thúc đẩy quang hợp, hô hấp. Tham gia vào điều chỉnh vận động ở thực vật như phản ứng cụp lá ở cây trinh nữ. Kali (K) cần cho tất cả thực vật nhưng với cây trồng mà sản phẩm thu hoạch chứa nhiều gluxit thì bón K là tối cần thiết để đạt năng suất và chất lượng cao. Bón K còn phát huy hiệu quả của lân (P) và đạm. Triệu chứng thiếu K Khi cây bị thiếu K lá thường bị khô rồi héo rũ vì mất sức trương. Triệu chứng thiếu K ở lúa (Hình 5.1a): lá xanh thẫm có đốm vàng; mép lá có màu nâu và đỉnh lá già có đốm nâu; đòng lúa cũng có đốm nâu và sự tạo hạt bị giảm sút; thân cây yếu và dễ bị đổ. Triệu chứng thừa K Khi cây được cung cấp thừa K có thể dẫn đến trì hoãn sự chín và gây thiếu Ca và Mg do K có tính đối kháng với Ca và Mg (Bhuiyan và cs., 2009). Nguồn phân K và cách bón phân K bón cho cây Nguồn phân K là phân chuồng, kali clorua; kali sulfate. Phân K, trừ loại phân K hữu cơ, K vô cơ là dạng dễ tiêu. Bên cạnh những loại phân kali có hàm lượng K cao (50% K), những loại phân KCl có hàm lượng K thấp hơn (41% và 200
33% K hay 58% và 40% K2O) đều rất phổ biến trên thị trường. Đa số các loại cây trồng đều không mẫn cảm với hàm lượng Cl- trong phân KCl. Phân K2SO4 thì chủ yếu được dùng để phun lá cho các loài cây ăn quả. Ngoài ra, có thể dùng tro các sản phẩm phụ của lúa (rơm, rạ) để bón cho đất sau mỗi vụ trồng hoặc bón cho mạ đông xuân để tăng cường tính chống chịu lạnh. c) Magie (Mg) Trong đất Mg tồn tại ở dạng hòa tan trong dung dịch đất. Các dạng Mg trong đất mà cây có thể sử dụng được là dạng dolomit gồm MgCO3, MgCO3.MgCO3. Thông thường chỉ đất cát ven biển là thiếu Mg. Vai trò của Mg trong cây Mg là thành phần cấu trúc bắt buộc của diệp lục (chiếm đến 15-20% Mg của toàn bộ cơ thể thực vật). Tham gia hoạt hóa nhiều loại enzyme quan trọng như decarboxylase và dehydrogenase trong chu trình Krebs, rubisco trong chu trình Calvin, kinase…. Là cầu nối giữa ATP và enzyme trong quá trình phosphoril hóa. Triệu chứng thiếu Mg Triệu chứng thiếu hụt Mg khác nhau giữa các loài thực vật mặc dù chúng xuất hiện chung một số đặc điểm. Mg là nguyên tố di động (linh động) trong cây nên triệu chứng thiếu hụt Mg luôn xuất hiện ở các lá già trước và sau đó là ở các lá non hơn (Hình 5.1b) do có sự di chuyển Mg2+ từ các lá già về lá non khi hàm lượng Mg không đủ. Các gân lá bị vàng hoặc mất màu xanh và thiếu Mg trầm trọng có thể gây ra các vết hoại tử trên lá và trong một số trường hợp thì lá có thể bị xoắn, sau đó rụng. Những triệu chứng này là đặc trưng cho một số cây hai lá mầm như nho, đậu, khoai tây hay cà chua. Ở cây củ cải đường, triệu chứng thiếu Mg thường bị nhầm sang bệnh do virus. Ở các loại cây ngũ cốc và một lá mầm thì triệu chứng thiếu hụt Mg lại có biểu hiện khác. Các lá già sẽ xuất hiện các đốm xanh đậm do sự tập trung diệp lục để chống lại màu vàng nhạt của lá. Sau đó, các lá sẽ trở nên xanh lướt và có sọc vằn. Đặc biệt đầu lá sẽ bị mất màu, chuyển sang màu trắng. Nguồn phân Mg và cách bón Mg cho cây Mg cung cấp cho cây có thể có trong phân chuồng, phân MgCl2, khoáng đolomit. Bón Mg cho cây bằng cách phun dung dịch MgCl2; bón phân hòa tan Mg như kiezerit khi cây có triệu chứng thiếu Mg. d) Canxi (Ca) Trong đất Ca tồn tại ở dạng Ca2+ trên bề mặt hạt keo. Trong cây Ca tập trung nhiều ở lá già, thân và thường liên kết với một số chất hữu cơ. Ca là nguyên tố không linh động. 201
Vai trò của Ca trong cây Có thể tạo liên kết hóa trị phụ làm cầu nối các nucleotit với nhau, kiên kết ARN với protein trong riboxom, ADN-Protein trong nhân, làm ổn định cấu trúc không gian của chúng. Canxi (Ca) liên kết với pectin ở vách tế bào tạo pectat - Ca nối các thành phần cấu trúc vách với nhau, đảm bảo cấu trúc vững chắc của thành tế bào. Canxi (Ca) ảnh hưởng đến sinh trưởng của rễ, thiếu Ca rễ ngừng sinh trưởng, không tạo lông hút, hóa nhầy và chết. Canxi (Ca) làm giảm độ ưa nước, tăng độ nhớt chất nguyên sinh, tăng khả năng chống chịu điều kiện môi trường bất lợi. Canxi (Ca) kích thích hoạt động của các enzyme amylase, protease, lipase, phosphatase. Canxi (Ca) có thể điều chỉnh pH tế bào bằng cách trung hòa acid hữu cơ tạo ra trong hô hấp tránh gây hại cho tế bào. Ca có vai trò trong việc nâng cao tính chống chịu các điều kiện bất lợi từ môi trường như hạn, mặn, nóng. Triệu chứng thiếu Ca Thiếu Ca (Hình 5.1c) lá bị trắng hoặc mất màu, cuộn hoặc xoắn đầu lá ở những lá non; vết hoại tử xuất hiện ở những gân phụ của phiến lá; lá già chuyển màu nâu rồi chết; cây còi cọc, chậm phát triển và các điểm sinh trưởng (ngọn thân, ngọn cành) bị chết. Nguồn phân Ca và cách bón Ca cho cây Ca bón cho cây có trong phân chuồng; phân CaCl2; khoáng gypsum (thạch cao); khoáng đolomit; khoáng pyrit; phân supe phot phat đơn và kép. Bón phân chuồng hoặc tro rơm rạ để cân bằng lượng Ca trong đất nếu đất chứa ít Ca. Phun CaCl2 vào lá cây nếu cây có triệu chứng thiếu Ca trầm trọng Bón khoáng gypsum khi đất thiếu Ca và có pH cao (đất có hàm lượng Na và K cao). Bón vôi vào đất acid để tăng pH đất cải tạo đất chua. Bón khoáng pyrit để làm giảm hiệu quả của NaHCO3 đối với sự hấp thu Ca. e) Lưu huỳnh (S) Trong đất S ở dạng vô cơ hay hữu cơ. Các gốc sulfat là dạng cây hút chủ yếu. Trong cây, S tập trung nhiều ở lục lạp và ti thể. Vai trò của lưu huỳnh trong cây Cấu trúc nên các amino acid quan trọng cystein, cystin, methionine từ đó cấu tạo nên protein. 202
Tham gia cấu trúc: Nucleoprotein, các sản phẩm trung gian (tinh dầu hành tỏi, hợp chất glucoside) các chất có hoạt tính sinh học cao như: enzyme, vitamin, kháng sinh (penicillin) do tham gia cấu trúc các chất có hoạt tính sinh học cao như trên nên có vai trò điều tiết hoạt động sống của tế bào và cơ thể. Triệu chứng của cây khi thiếu S Biểu hiện của cây khi thiếu S (Hình 5.1d) là lá non có màu vàng, lục nhạt, xuất hiện các vết chấm đỏ do mô chết. Đối với cây lúa, rất khó để phân biệt về mặt hình thái các triệu chứng thiếu S hay N vì các biểu hiện tương đối giống nhau; khi thiếu S, đầu tiên bẹ lá sẽ có màu vàng, sau đó màu vàng sẽ lan sang toàn bộ phiến lá và cả cây sẽ chuyển sang màu xanh nhạt vào thời kỳ đẻ nhánh. Do đó, thiếu S trong thời kỳ cây sinh trưởng sinh dưỡng sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất của cây (Akira, 1978). Nguồn phân S và cách bón S cho cây Phân S có thể bón cho cây gồm: Amon sulfate; supe phốt phát đơn; kali sulfate; gypsum; sulfate được bọc urê. Để bón phân S cho cây có thể trộn trấu ủ hoai vào đất; làm khô đất sau khi thu hoạch để tăng hàm lượng oxit sulfua cho vụ trồng tiếp theo. Bón 15-20 kg S/ha sẽ có hiệu quả cho vụ trồng tiếp theo. 5.2.2.2. Vai trò sinh lý của các nguyên tố vi lượng a) Bo (B) Cây hút B ở dạng BO3- hoặc BO32-. B có nhiều ở cây hai lá mầm và trong cây thì B tập trung nhiều ở cơ quan sinh sản. Vai trò của B trong cây B có khả năng tạo phức với nhiều loại chất hữu cơ: đường, rượu, phenol; khi tạo phức với glucid (các nhóm OH) làm tăng tính đàn hồi của vách tế bào. B làm tăng cường sự vận chuyển sản phẩm quang hợp tới mô phân sinh, cơ quan sinh sản và cơ quan dự trữ. B có ảnh hưởng rõ rệt đến mô phân sinh đỉnh, có thể liên quan đến vai trò của Bo trong tổng hợp ARN. B ảnh hưởng đến quá trình phân hóa hoa, thụ phấn thụ tinh và đậu quả. Triệu chứng thiếu B Khi cây hấp thụ không đủ B, đỉnh sinh trưởng bị chết (Hình 5.1e), cây ra hoa ít và dễ rụng, hạt phấn nảy mầm chậm, tỷ lệ đậu quả giảm. Thiếu B cây bị rối loạn trao đổi chất, tích tụ chất polyphenol, chất này khi bị oxy hóa tạo thành quinon gây độc cho cây. 203
Với các cây lấy củ, các mô bên trong củ bị thối tạo thành các vùng đen hay nâu, gây nên bệnh rỗng ruột thường bắt gặp ở củ cải, cà rốt. Với một số loại rau cũng rất nhạy cảm với sự thiếu B, ví dụ ở cây súp lơ hay bị nâu, ở táo bị khô ruột… Ở các cây họ đậu thiếu B ảnh hưởng đến quá trình cố định N, làm giảm tỷ lệ đậu quả, hạt nhỏ. Nguồn phân B và cách bón B cho cây Bón B ở dạng chế phẩm phân vi lượng có tác dụng thúc đẩy sự hình thành quả, đậu quả và tăng năng suất cây trồng. b) Đồng (Cu) Vai trò của Cu trong cây Cu là thành phần cấu trúc của nhiều hệ enzyme oxy hóa khử trong tế bào: polyphenol oxidase, ascobinoxydase, hay kích thích hoạt tính của các enzyme của quá trình trao đổi nitơ như protease, nitratereductase. Cu tham gia vào các phản ứng sáng của quang hợp, ảnh hưởng tích cực đến quá trình tổng hợp diệp lục và bảo đảm sự bền vững của diệp lục. Cu là thành phần cấu tạo của enzyme plastocyanin (chất vận chuyển điện tử trong pha sáng quang hợp). Triệu chứng thiếu Cu Cây vàng lá, trắng và khô ngọn (Hình 5.1f), ít hoa, hạt lép. Sự bón nhiều đạm đã làm xuất hiện hiện tượng thiếu Cu có làm giảm năng suất và chất lượng cỏ làm thức ăn chăn nuôi. Bón nhiều lân cũng làm giảm hàm lượng đồng và năng xuất ở cam quýt. Triệu chứng thừa Cu Khi thừa Cu thường gây ra sự thiếu sắt, kẽm và liên quan đến sự cung cấp N và Mo. Tạo sựu cân đối giữa Cu, Fe, Zn, Mo và N là điều kiện cần thiết ngăn chặn độc hại do thừa Cu. Nguồn phân bón Cu và cách bón Cu cho cây Phun dung dịch chứa muối đồng tan trong nước lên lá, ví dụ phun 0,02-0,05% CuSO4 với 600-1000 lít/ha, hoặc ngâm hạt giống trong vòng 6-12 giờ trước lúc gieo. Bón các muối đồng không hòa tan trong nước chỉ hòa tan trong acid xitric như đồng oxit và các silicat, các muối đồng amôn phosphate với lượng bón 10-25 kg Cu/ha. c) Kẽm (Zn) Vai trò của Zn trong cây Là thành phần cấu trúc hoặc hoạt hóa một số enzyme quan trọng như: dehydrogenase, carbonic anhydrase, aldolase, isomerase, phosphorilase. 204
Kẽm có vai trò quan trọng đối với quang hợp là thành phần cấu trúc enzyme carbonic anhydrase xúc tác phản ứng giải phóng CO2 từ H2CO3 cung cấp cho quang hợp, phương trình phản ứng như sau: Carbonic anhydrase (chứa Zn) CO2 + H2O H2CO3 Kẽm xúc tác enzyme tổng hợp tiền chất của auxin (triptophan). Kẽm tăng cường tổng hợp protein, thiếu Zn cây có hiện tượng tích tụ acid amin và amid. Triệu chứng thiếu Zn Lá cây hẹp và nhỏ, phiến lá mất màu xanh trong khi ở gân lá vẫn giữ được màu xanh, các đốm chết xuất hiện khắp trên bề mặt lá, kể cả gân lá, chóp lá và mép (Hình 5.1g), do tác động đến quá trình sinh trưởng của lục lạp, cây bị rối loạn sinh trưởng do thiếu auxin. Các triệu chứng này xuất hiện chủ yếu ở các lá đã trưởng thành hoàn toàn (lá thứ 2 và 3 từ trên xuống). Nguồn phân bón Zn và cách bón Zn cho cây Có thể bón Zn cho cây bằng cách phun dung dịch kẽm sulfat lên lá. Zn thường có hiệu quả rõ rệt lên các cây hòa thảo như lúa, ngô… d) Mangan (Mn) Dạng Mn cây sử dụng là Mn2+. Trong cây Mn tập trung nhiều ở lá. Vai trò Mn trong cây Mn có vai trò đặc biệt trong quang hợp: Tổng hợp diệp lục, tạo cầu nối liên kết diệp lục - protein, làm tăng hoạt tính quang hóa, tham gia vào quang phân li nước. Trong hô hấp Mn là thành phần cấu trúc của một số enzyme oxy hóa khử như: decarboxylase, dehidrogenase... Triệu chứng thiếu Mn Khi thiếu Mn lá thường bị mất màu ở gân và xuất hiện các vết hoại tử trên bề mặt lá (Hình 5.1h). Sự mất màu này có thể xảy ra ở lá già, lá non tùy theo loài cây và tốc độ sinh trưởng. Nếu thiếu nặng cây có thể bị khô và chết. Triệu chứng thừa Mn Thừa Mn thường xuất hiện phổ biến hơn sự thiếu Mn và thường xuất hiện ở các vùng đất phèn kèm với ngộ độc sắt, đất chua trũng yếm khí. Nguyên nhân được biết là do ở đất có pH thấp, cây dễ dàng hấp thụ Mn vào tế bào làm cho nồng độ Mn trong tế bào tăng lên rất cao, gây độc cho cây. Hàm lượng Mn từ 800-900 ppm trở lên trong mô lá thường là độc 205
hại. Thiệt hại do nhiễm độc Mn có thể rất nặng và kéo dài cả tuần sau đó. Có thể khắc phục bằng cách bón vôi cho đất. Nguồn phân bón Mn và cách bón Mn cho cây Mn có thể được bón cho cây ở dạng phân mangan chelate, mangan sulfate (MnSO4.4H2O), mangan clorua (MnCl2.4H2O)… Có thể bón bằng cách phun chế phẩm phân vi lượng cho cây. e) Molipden (Mo) Cây sử dụng Mo ở dạng MoO42-. Mo rất cần thiết cho các loại cây có khả năng cố định nitơ tự do (như cây họ đậu). Vai trò của Mo trong cây Mo chủ yếu tham gia vào quá trình dinh dưỡng N bởi Mo là thành phần cấu trúc của enzyme nitrate reductase, nitrit reductase và nitrogennase cùng với Fe. Mo có vai trò quan trọng đối với nhiều quá trình sinh lý sinh hóa trong cây như: dinh dưỡng khoáng (hút chất khoáng, cố định nitơ và khử nitrate), hô hấp (các phản ứng oxy hóa - khử), quang hợp (hoạt hóa diệp lục và sự khử CO2); chuyển hóa carbohydrate và có vai trò trong khả năng chống chịu điều kiện bất lợi. Hiệu quả của Mo được nhận thấy ở nhiều loại cây rõ rệt nhất là ở cây họ đậu, và các loại cây họ thập tự (bắp cải, súp lơ), các loại cây họ bầu bí (dưa bở, dưa chuột, bầu bí), các loại rau như cà chua, khoai tây, cây lấy dầu: lạc, đậu tương, hướng dương và các cây cố định đạm khí trời: tảo, bèo dâu. Thực tế cho thấy khi bổ sung thêm Mo cho cây họ đậu người ta thấy tăng sự hình thành nốt sần, tăng khả năng cố định N và đồng hóa NO3-. Triệu chứng thiếu Mo Thiếu Mo gặp phổ biến đối với môi trường đất chua. Biểu hiện thiếu Mo của cây trồng tương tự như trường hợp thiếu đạm và trên cây thường quan sát được rõ nhất ở những lá giữa và lá già (Hình 5.1i). Khi thiếu Mo lá cây họ đậu chuyển sang màu vàng lục, thân và lá màu tím, nốt sần nhỏ. Ở các cây họ khác lá cũng ngả màu vàng, phiến lá bị thu hẹp lại và uốn cong rồi khô dần. Nguồn phân Mo và cách bón Mo cho cây Mo thường được bón cho cây ở dạng muối Mo như natri molybdat (Na2MoO4.2H2O), molybden (IV) oxit (MoO3); amon molybdat (NH4)6Mo7O24.4H2O hoặc dùng nguồn khoáng vật như molybdenit MoS2 và các molybdat canxi, chì để sản xuất Mo. Các muối Mo thường được trộn với phân lân tạo thành phân lân có chứa Mo hoặc trộn với phân phức N P K, hoặc phân chuồng để bón cho cây, số lượng bón 100-200 g/ha. Hiện nay, trên thị trường có phân supe lân chứa 0,2% Mo. Hoặc dùng phun chế phẩm Mo lên lá cho cây. 206
f) Sắt (Fe) Vai trò của Fe trong cây Trong cây Fe giữ nhiều vai trò quan trọng như: cần Fe là thành phần cấu tạo Fe-porphyrin và ferredoxin nên cần thiết cho quá trình vận chuyển điện tử quang hợp và các phản ứng oxy hóa - khử trong tế bào. Fe hoạt hóa nhiều enzyme như catalase, succinate dehydrogenase và aconitase (aconitate hydratase)… Do vậy, thiếu sắt làm giảm hiệu suất quang hợp và hạn chế quá trình tổng hợp, trao đổi chất trong cây. Triệu chứng thiếu và thừa Fe Khi cây bị thiếu Fe (Hình 5.1j) toàn bộ phiến lá mất màu xanh chuyển trắng hoặc vàng nhạt để lộ rõ các đường gân lá màu xanh. Nếu thiếu Fe nặng, toàn bộ lá (cả phần gân lá) sẽ chuyển sang màu vàng và sau đó lá bị mất màu hoàn toàn có màu trắng nhợt. Triệu chứng thiếu sắt xuất hiện trước hết ở các lá non, sau đến lá già, vì Fe không di động từ lá già về lá non. Khi cây hấp thụ quá nhiều Fe sẽ gây ngộ độc Fe (Hình 5.1k), thường xuất hiện ở nền đất trũng, chua, phèn. Cây trồng bị ngộ độc sắt trên lá xuất hiện nhiều đốm nâu như rỉ sắt, bộ rễ kém phát triển, nhiều rễ đen. Nguồn phân Fe và cách bón Fe cho cây Fe bón cho cây có thể lấy từ Sắt (II) sulfat (FeSO4.7H2O); Sắt (III) sulfat (Fe2(SO4)3.4H2O); Sắt (II) carbonate (FeCO3.2H2O); chelate (EDTA-Fe)... Bón Fe cho cây có thể bằng cách phun qua lá. 207
Hình 5.1. Triệu chứng thiếu một số nguyên tố khoáng ở cây trồng (Theo http://hort.ifas.ufl.edu/nutdef/pic57.shtml; http://www.pthorticulture.com; http://www.scielo.br) 208
5.3. Sự hấp thụ các chất khoáng ở thực vật 5.3.1. Cấu tạo cơ quan hút khoáng Cơ quan hút khoáng chủ yếu của cây là rễ, ngoài ra lá cũng là cơ quan hấp thụ một số nguyên tố khoáng như Fe, Mg, Cu, Mo... Sự thích nghi của bộ rễ với chức năng hút khoáng Chức năng quan trọng nhất của rễ là hấp thụ nước và các ion khoáng. Rễ cây có đặc điểm về cấu trúc hình thái, khả năng sinh trưởng và hoạt động sinh lý phù hợp với chức năng hút nước và hút khoáng của chúng (xem thêm trong Chương 2). Trước hết rễ có những biến đổi để thích nghi với chức năng hấp thụ: Vách tế bào biểu bì mỏng, không thấm cutin; từ biểu bì hình thành vô số lông hút làm tăng diện tích bề mặt tiếp xúc của rễ lên rất lớn; tế bào vỏ rễ có nhiều khoảng gian bào để dự trữ nước và ion khoáng; tế bào nội bì có đai caspary làm cho rễ có khả năng điều chỉnh dòng vật chất vào trụ mạch dẫn. Khả năng của cây trong việc hấp thu nước và chất khoáng từ đất có mối quan hệ chặt chẽ tới khả năng phát triển và lan rộng của hệ rễ. Rễ cây có khả năng đâm sâu, lan rộng trong lòng đất để chủ động tìm nguồn nước và chất dinh dưỡng nuôi cây. Khả năng này thể hiện ở tính hướng nước và hướng hóa của rễ. Rễ cây có thể đâm sâu 1,5-2 m, có loại rễ đâm sâu từ 5-10 m. Rễ cây thường lan rộng gấp 2-3 lần đường kính tán lá của cây. Nhờ khả năng phân nhánh mạnh, nhất là sự phát triển của hệ thống lông hút nên tổng độ dài chung của bộ rễ có thể đạt tới hàng chục triệu m/ha. Bề mặt tổng cộng của rễ và lông hút có thể gấp 130 lần diện tích bề mặt đất có rễ bám. Nhờ đó làm diện tích bề mặt rễ tiếp xúc với đất rất lớn tạo thuận lợi cho quá trình hút nước, hút khoáng. Phân tích thí nghiệm kiểm tra hệ thống rễ của cây lúa mạch đen vụ đông sau 16 tuần sinh trưởng, báo cáo của Dittmer, 1937, cho thấy có13×106 rễ sơ cấp và rễ bên và có tổng độ dài khoảng 500 km, diện tích bề mặttương đương 200 m2; cây này có hơn 1010 lông hút và có tổng diện tích bề mặt là 300 m2 (Dittmer, 1937). Theo ước tính của Taiz và Zeiger, 2010, ở sa mạc, rễ của cây mesquite (genus Prosopis) có thể ăn sâu 50 m vào lòng đất; những cây trồng hàng năm có rễ sinh trưởng 0.1-2 m, trải rộng 0.3-1 m; rễ cây ăn quả thường cắm sâu khoảng 1m, nhưng tổng chiều dài rễ có thể đạt 12-18 km/cây (Taiz và Zeiger, 2014). Sự phân bố của rễ trong đất chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố như: thành phần cơ giới, tính chất, pH của đất; hàm lượng nước, khoáng, độc tố, vi sinh vật... 5.3.2. Cơ chế hút khoáng ở thực vật Các chất khoáng muốn đi vào cây thì trước hết phải tan trong dung dịch đất và được hấp phụ trên bề mặt rễ. Hấp thụ khoáng theo phương thức trao đổi ion. 209
Các ion khoáng được hấp phụ trên bề mặt rễ theo phương thức trao đổi ion giữa đất và lông hút. Có hai phương thức trao đổi ion: trao đổi tiếp xúc (trao đổi trực tiếp) hoặc trao đổi gián tiếp thông qua H2CO3 trong dung dịch. Trong quá trình hô hấp của rễ, CO2 được tạo thành. Trên bề mặt của rễ sẽ xảy ra phản ứng trao đổi ion H+ với các cation, trao đổi ion HCO3- với các anion trong đất. Sự trao đổi ion giữa rễ và đất theo đúng hóa trị và đương lượng của các ion. Chất khoáng sau khi hút bám lên bề mặt rễ sẽ được đi vào tế bào để vận chuyển vào bên trong rễ và đi lên các bộ phần trên mặt đất hoặc tham gia một số quá trình chuyển hóa ngay tại rễ. Theo quan niệm hiện nay, quá trình hút các chất khoáng của cây là một quá trình sinh lý rất phức tạp, tiến hành theo nhiều cơ chế khác nhau vừa có tính chất thụ động không liên quan đến các quá trình trao đổi chất, vừa có tính chất chủ động liên quan mật thiết đến các quá trình trao đổi chất trong thực vật. Sau đây là hai cơ chế hấp thụ chất khoáng cơ bản: cơ chế thụ động và cơ chế chủ động. 5.3.2.1. Cơ chế hút khoáng bị động Theo cơ chế này rễ cây có thể hút các chất khoáng một cách thụ động nhờ quá trình khuếch tán, thẩm thấu và quá trình hút bám trao đổi. Đây là quá trình mang tính chất vật lý đơn thuần. Đặc trưng của cơ chế hút khoáng bị động là: Quá trình xâm nhập chất khoáng không cần cung cấp năng lượng, không liên quan đến trao đổi chất và không có tính chọn lọc; Các ion khoáng khuếch tán theo sự chênh lệch nồng độ ion trong và ngoài tế bào, từ nồng độ cao đến nồng độ thấp; Chỉ vận chuyển các chất có thể hòa tan trong lipid và có tính thấm đối với màng tế bào; Tốc độ xâm nhập của các chất tan (V) vào tế bào được xác định theo công thức : V = Const. K. M-1/2 (Co - Ci) Trong đó: K: hệ số biểu thị tính tan của chất tan trong lipid; M: phân tử lượng của chất tan khuếch tán; Co; Ci: nồng độ các chất khuếch tán ở ngoài và trong tế bào; Const: hằng số khuếch tán. Như vậy tốc độ xâm nhập chất tan vào tế bào phụ thuộc vào ba yếu tố: Tính hòa tan của chất tan trong lipid (K) càng cao thì xâm nhập càng mạnh; Phân tử lượng của chất tan (M) càng nhỏ thì càng dễ xâm nhập; Sự chênh lệch nồng độ chất khuếch tán càng lớn thi ion xâm nhập càng nhanh. 210
Đối với chất điện ly: Chính điện tích của chúng đã có cản trở tới việc chúng xâm nhập vào tế bào. Chất có độ điện ly càng thấp thì chúng đi qua màng tế bào càng nhanh. Các ion hóa trị 1 (Na+, K+ ) đi vào tế bào nhanh hơn các ion có hóa trị 2 (Ca2+, Mg2+ ), Cl-, I- vào tế bào dễ hơn SO42- . Nếu cùng độ điện ly, chất nào có ion màng hydrate lớn khó thẩm thấu hơn chất có kích thước ion lớn. Những ion cần cho đời sống của cây như P, K có thể đi vào tế bào rất nhanh và tập trung ở trong đó mặc dù nồng độ đã cao hơn rất nhiều lần so với nồng độ của nó ở môi trường. Tuy nhiên, khi có đủ các điều kiện cho sự khuếch tán thì tốc độ khuếch tán tự nhiên chậm hơn rất nhiều so với khuếch tán của chất tan trong tế bào. Như vậy, ở trong tế bào tồn tại một số cơ chế bổ trợ nào đó để đẩy nhanh tốc độ khuếch tán. Đó chính là khuếch tán có xúc tác. Đây cũng là cơ chế xâm nhập chất tan thụ động vì không tiêu tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất. Có thể có một số cơ chế sau: Ionophor Đây là các chất có bản chất hóa học có khả năng liên kết với các ion. Ionophor có nghĩa là “chất mang ion” vì các hợp chất này xúc tác vận chuyển ion qua màng kép phospholipid của tế bào mà không cần năng lượng. Vì các ionophor này là các thực thể hòa tan được trong lipit. Đã có các nghiên cứu về bản chất hóa học và cơ chế hoạt động mang ion của các chất đóng vai trò là các ionophor. Các chất này thường được chiết xuất từ các vi sinh vật như valinomycine từ Streptomyces, chất nonactine từ Actinomyces… để nhập các ion vào cơ thể vi sinh vật. Khi các chất này tác động lên màng thì làm cho tính thấm của màng tăng lên làm sự xâm nhập của ion qua màng rất dễ dàng. Sự kết hợp giữa ionophor với các ion mang tính đặc hiệu cao. Kênh ion Trên màng sinh chất và màng không bào có rất nhiều lỗ xuyên qua màng có đường kính lớn hơn kích thước của các ion, tạo nên các kênh cho các ion dễ dàng xuyên qua. Tuy nhiên, các kênh ion cũng có tính đặc hiệu. Mỗi ion có kênh hoạt động riêng và cũng có thể đóng và mở và tùy theo điều kiện cụ thể. Thế xuyên màng Quá trình vận chuyển các ion qua màng dẫn đến sự chênh lệch nồng độ ion hai phía của màng và tạo nên một thế hiệu xuyên màng. Hiệu điện thế đo được có thể đạt 50-200 mV và thường mang điện tích âm phía bên trong tế bào. Nhờ thế xuyên màng này mà các cation có thể đi theo chiều điện trường từ ngoài vào tế bào, còn các anion có thể liên kết với ion H+ để vận chuyển vào trong. Tuy nhiên, cho đến nay chưa có ý kiến thống nhất về mức độ tham gia của quá trình khuếch tán trong sự hút chất khoáng của cây. Một số ý kiến cho rằng quá trình khuếch tán có ý nghĩa đáng kể trong sự hút chất khoáng ở môi trường 211
đất mặn, hoặc khi cây già, khi rễ cây bị thương tổn... Một số ý kiến khác lại cho rằng một phần đáng kể của bộ rễ gồm thành tế bào, gian bào, và một phần nguyên sinh chất được các ion khuếch tán qua lại tự do. Quá trình hút bám trao đổi Các chất khoáng được hấp thu thụ động dựa trên nguyên tắc các ion mang điện trái dấu trao đổi với nhau khi hút bám trên bề mặt rễ hoặc nằm trong các khoảng không gian tự do của thành tế bào rễ. Cơ chế hút bám trao đổi này biểu hiện rõ rệt ở giai đoạn đầu tiên của quá trình hút khoáng. Các ion đi vào rễ nhờ hút bám trên các gốc mang điện trái dấu trên thành cenllulose và màng sinh chất và nhờ việc đẩy ra ngoài một lượng tương đương các ion cùng dấu đã bám trên đó. Quá trình phân phối theo cân bằng Donnan Các ion được phân phối cân bằng giữa môi trường trong và ngoài tế bào rễ qua màng ngăn cách. Màng này chỉ cho một số ion đi qua mà không cho một số ion khác đi qua. Cân bằng Donnan giải thích hiện tượng nồng độ chất khoáng trong dịch tế bào cao hơn nhiều so với môi trường ngoài nhau sau: khi các ion xâm nhập vào dịch tế bào được liên kết với các chất khác trong tế bào, nhờ vậy gradient nồng độ vẫn giữ được cân bằng trong suốt thời gian hút khoáng. Tuy nhiên, bằng kết quả thực nghiệm, các nhà sinh lý thực vật đã chỉ ra nhiều thiếu sót của các cơ chế hút khoáng theo tính chất thụ động như: Giữa sự hút nước và hấp thụ các chất khoáng không có mối quan hệ chặt chẽ; Giữa các ion cùng dấu không có quan hệ cạnh tranh nhau trong quá trình hấp thụ; Không thể xem màng tế bào là một màng lọc thụ động khi áp dụng cân bằng Donnan để giải thích sự xâm nhập của các ion vào tế bào. 5.3.2.2. Cơ chế hút khoáng chủ động Quá trình hút chủ động các nguyên tố khoáng ở hệ rễ có liên quan đến quá trình trao đổi chất của tế bào. Đây là quá trình chọn lọc và chủ động. Phần lớn các chất khoáng được hấp thụ vào cây theo cách chủ động này. Sự vận chuyển tích cực khác với sự vận chuyển bị động ở những đặc điểm sau: - Không phụ thuộc vào gradient nồng độ, có thể vận chuyển ngược gradient nồng độ. - Cần sử dụng năng lượng ATP và chất mang. - Có thể vận chuyển các ion hay các chất không thấm hay thấm ít với màng lipoprotein. - Có tính đặc hiệu cho từng loại tế bào và từng loại chất. ATP và chất mang được cung cấp từ quá trình trao đổi chất, mà chủ yếu là quá trình hô hấp. Như vậy lại một lần nữa chúng ta thấy rằng: Quá trình hấp thụ nước và các chất khoáng đều liên quan chặt chẽ với quá trình hô hấp của rễ. 212