Giáo trình Sinh lý thực vật (Tập 1 - Phần lý thuyết): Phần 1

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:165

Thêm vào BST

Báo xấu

15
lượt xem 8
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình "Sinh lý thực vật (Tập 1 - Phần lý thuyết): Phần 1" cung cấp cho người đọc những kiến thức như: Sinh lý tế bào thực vật; Trao đổi nước ở thực vật; Quang hợp ở thực vật;... Mời các bạn cùng tham khảo!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh lý thực vật (Tập 1 - Phần lý thuyết): Phần 1

TS. Khương Thị Thu Hương (chủ biên) TS. Lê Thị Vân Anh, TS. Trần Khánh Vân GIÁO TRÌNH SINH LÝ THỰC VẬT TẬP 1 PHẦN LÝ THUYẾT NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT
2
LỜI NÓI ĐẦU Môn Sinh lý thực vật cung cấp kiến thức cơ sở cho nhiều ngành đào tạo liên quan đến thực vật như Sinh học, Công nghệ sinh học, Khoa học cây trồng, Quản lý tài nguyên rừng và môi trường, Lâm học, Quản lý tài nguyên thiên nhiên, Nông nghiệp công nghệ cao, Bảo vệ thực vật… Nhằm đa dạng nguồn tài liệu học tập cho sinh viên, cũng như cập nhật thành tựu mới của khoa học công nghệ trong lĩnh vực nghiên cứu sinh lý thực vật, được sự hỗ trợ của Trường Đại học Lâm nghiệp, TS. Khương Thị Thu Hương cùng tập thể tác giả biên soạn cuốn Giáo trình Sinh lý thực vật, tập I. Phần lý thuyết. Nội dung cuốn sách gồm 7 chương, trong đó TS. Khương Thị Thu Hương (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc gia Hà Nội) làm chủ biên và biên soạn chính toàn bộ cuốn sách, với sự tham gia của TS. Trần Khánh Vân (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội) trong chương 5 và TS. Lê Thị Vân Anh (Trường Đại học Khoa học Công nghệ Hà Nội) trong chương 6. Cuốn sách được biên soạn theo hướng tiếp cận các chức năng sinh lý dựa trên đặc điểm cấu tạo giải phẫu - hình thái, làm rõ bản chất của các quá trình sinh lý trong cây và các liên hệ ứng dụng trong thực tiễn. Đặc biệt ở chương 3 mô tả khá chi tiết cấu trúc của bộ máy quang hợp, phần mà các giáo trình trước đây còn chưa đề cập đến. Trong quá trình biên soạn, các tác giả đã kế thừa các kiến thức kinh điển trong các nguồn tài liệu có độ tin cậy cao, đồng thời cập nhật các kết quả nghiên cứu mới trong các tạp chí khoa học quốc tế có uy tín. Nhóm tác giả chân thành cảm ơn GS.TS. Vũ Văn Vụ (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên), PGS. TS. Nguyễn Văn Mã (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2) đã góp ý chỉnh sửa bản thảo cuốn sách. Dù đã rất cố gắng, tuy nhiên chắc cuốn sách không tránh khỏi những thiếu sót. Các tác giả rất mong nhận được sự chia sẻ và ý kiến đóng góp của bạn đọc để cuốn sách được chỉnh sửa, hoàn thiện trong lần tái bản. Trân trọng cảm ơn! Chủ biên TS. Khƣơng Thị Thu Hƣơng 3
4
GIỚI THIỆU MÔN SINH LÝ THỰC VẬT Sinh lý thực vật là một chuyên ngành khoa học nghiên cứu các quá trình sinh lý diễn ra trong cơ thể thực vật và sự tương tác của các quá trình đó với các yếu tố môi trường sống. Môn học Sinh lý thực vật dựa trên kiến thức nền tảng của các môn học khoa học sinh học khác như Hóa sinh, Lý sinh, Sinh học phân tử, Sinh học tế bào, Hình thái và giải phẫu thực vật, Sinh thái học… Ngược lại, Sinh lý thực vật lại hỗ trợ việc tiếp thu kiến thức các môn học đó. Hiểu biết các quá trình sinh lý trong cơ thể thực vật là cơ sở cho các môn khoa học liên quan đến thực vật như Công nghệ tế bào thực vật, Công nghệ gen thực vật, Các hợp chất thứ cấp ở thực vật, Cây rừng, Thực vật học, Hệ sinh thái rừng, Trồng rừng, Khoa học cây trồng… Hơn thế nữa, những kiến thức của môn Sinh lý thực vật làm cơ sở cho các biện pháp tác động, điều chỉnh cây trồng theo hướng có lợi cho con người. Nội dung cuốn giáo trình được chia làm 7 chương, mỗi chương tương ứng một quá trình sinh lý riêng biệt ở mức độ tế bào hoặc mức độ cơ thể. Nội dung cơ bản của các chương này được tóm tắt như sau: Chương 1. Sinh lý tế bào thực vật Cấu trúc của tế bào thực vật, các đặc tính lý hóa của chất nguyên sinh và các hoạt động sinh lý diễn ra ở mức độ tế bào như trao đổi nước, trao đổi chất tan, những kiến thức này sẽ làm nền tảng cho các hoạt động sinh lý diễn ra ở mức độ cơ thể. Chương 2. Trao đổi nước ở thực vật Tìm hiểu về quá trình hút nước ở rễ, vận chuyển nước trong cây và sự thoát hơi nước ở lá. Chương 3. Quang hợp ở thực vật Sự chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng dự trữ trong các hợp chất hữu cơ và quá trình vận chuyển chúng trong cây, tạo nguồn dự trữ năng lượng sống cho thực vật cũng như các sinh vật khác trên Trái đất. Chương 4. Hô hấp ở thực vật Sự phân giải oxy hóa các chất hữu cơ được tổng hợp từ quá trình quang hợp thành năng lượng sinh học cung cấp cho mọi hoạt động sống của cây. 5
Chương 5. Dinh dưỡng khoáng - nitơ ở thực vật Quá trình hấp thu, vận chuyển và đồng hóa các chất khoáng, nitơ trong cơ thể thực vật. Chương 6. Sinh trưởng và phát triển ở thực vật Kết quả hoạt động của các quá trình sinh lý trên đây là làm cho cây lớn lên, ra hoa, kết quả, già rồi kết thúc chu trình sống của mình bằng một cái chết sinh học đã được lập trình sẵn đó chính là sự sinh trưởng và phát triển của thực vật. Chương 7. Tính chống chịu các nhân tố phi sinh học bất lợi ở thực vật Trong quá trình sống cây thường xuyên phải đối mặt với các tác nhân phi sinh học bất lợi như hạn, mặn, lạnh, nhiệt độ cao, ngập úng… Dưới những tác hại của các nhân tố này, cây cần phải có các phản ứng để chống chọi lại đảm bảo duy trì ổn định các hoạt động sinh lý, nhằm giúp cây có thể sinh trưởng và phát triển bình thường trong điều kiện tự nhiên. Kiến thức của các chương này luôn có mối liên hệ logic với nhau, cũng như mối liên hệ khăng khít của chúng trong cơ thể thực vật. Chủ động tìm hiểu được bản chất của từng quá trình đó sẽ giúp cho việc học môn sinh lý thực vật không bị nhàm chán, đơn điệu như kiểu học gạo, học thuộc lòng, mà nhiều người vẫn thường gán ghép cho nó. 6
MỤC LỤC Lời nói đầu ............................................................................................................................. 3 Giới thiệu môn sinh lý thực vật ............................................................................................. 5 Mục lục .................................................................................................................................. 7 Chƣơng 1. SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT .................................................................... 15 1.1. Khái quát về cấu trúc và chức năng sinh lý của tế bào thực vật ................................... 15 1.1.1. Thành tế bào (plant cell wall) ........................................................................... 15 1.1.2. Màng sinh chất (cell membrane/plasma membrane) ........................................ 24 1.1.3. Nhân (nucleus) .................................................................................................. 25 1.1.4. Chất nguyên sinh (cytoplasm) ........................................................................... 26 1.2. Các đặc tính lý hóa của chất nguyên sinh ..................................................................... 32 1.2.1. Đặc tính hóa keo................................................................................................ 32 1.2.2. Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh ................................................................ 34 1.3. Hoạt động trao đổi nước của tế bào thực vật ................................................................ 35 1.3.1. Trao đổi nước theo phương thức thẩm thấu ...................................................... 35 1.4. Hoạt động trao đổi chất tan của tế bào thực vật ............................................................ 40 1.4.1. Sự hấp thu chất tan vào tế bào theo cơ chế thụ động ........................................ 41 1.4.2. Sự trao đổi chất tan vào tế bào thực vật theo cơ chế chủ động ......................... 42 1.4.3. Quan điểm hiện đại về sự trao đổi chất khoáng vào tế bào thực vật ................. 44 1.5. Nuôi cấy tế bào - mô thực vật ....................................................................................... 46 1.5.1. Giới thiệu chung ................................................................................................ 46 1.5.2. Các bước thực hiện nuôi cấy tế bào - mô thực vật ............................................ 49 1.5.3. Các phương thức nuôi cấy tế bào - mô thực vật ............................................... 50 1.5.4. Các hướng nghiên cứu và ứng dụng của nuôi cấy tế bào - mô thực vật ........... 52 Câu hỏi ôn tập .................................................................................................................... 56 Chƣơng 2. SỰ TRAO ĐỔI NƢỚC CỦA THỰC VẬT ................................................... 57 2.1. Nước trong cây và vai trò của nước đối với đời sống của thực vật .............................. 57 2.1.1. Nước trong cơ thể thực vật ................................................................................ 57 2.1.2. Vai trò của nước đối với cây ............................................................................. 58 2.1.3. Các nhóm cây sinh thái khác nhau về chế độ nước........................................... 59 2.1.4. Đặc tính của nước ............................................................................................. 60 2.2. Sự hút nước của rễ cây từ đất ....................................................................................... 61 2.2.1. Các dạng nước trong đất ................................................................................... 61 2.2.2. Rễ là cơ quan hút nước chính của cây............................................................... 62 2.2.3. Sự vận chuyển của nước từ đất vào rễ .............................................................. 63 2.2.4. Ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh lên quá trình hút nước ở rễ ................. 64 7
2.3. Sự vận chuyển nước trong cây ...................................................................................... 66 2.3.1. Các cơ chế vận chuyển nước trong cây ............................................................. 67 2.3.2. Các con đường vận chuyển nước trong rễ cây .................................................. 69 2.3.3. Sự vận chuyển nước trong thân cây .................................................................. 71 2.3.4. Sự vận chuyển nước trong lá cây ...................................................................... 74 2.4. Sự thoát hơi nước của cây ............................................................................................. 75 2.4.1. Ý nghĩa của sự thoát hơi nước đối với đời sống của cây .................................. 75 2.4.2. Sự thoát hơi nước qua cutin .............................................................................. 76 2.4.3. Sự thoát hơi nước qua khí khổng ...................................................................... 77 2.4.4. Ảnh hưởng của nhân tố ngoại cảnh đến sự thoát hơi nước ............................... 86 2.4.5. Một số thông số đánh giá quá trình thoát hơi nước ........................................... 87 2.5. Sự cân bằng nước trong cây .......................................................................................... 89 2.5.1. Khái niệm về cân bằng nước ............................................................................. 89 2.5.2. Cân bằng nước dương ....................................................................................... 89 2.5.3. Cân bằng nước âm ............................................................................................. 89 2.6. Cơ sở sinh lý của việc tưới nước hợp lý cho cây trồng................................................. 90 2.6.1. Xác định lượng nước tưới thích hợp ................................................................. 90 2.6.2. Xác định thời điểm tưới nước thích hợp ........................................................... 90 2.6.3. Xác định phương pháp tưới thích hợp............................................................... 91 Câu hỏi ôn tập .................................................................................................................... 93 Chƣơng 3. QUANG HỢP Ở THỰC VẬT........................................................................ 94 3.1. Khái niệm về quang hợp ở thực vật .............................................................................. 94 3.1.1. Định nghĩa và bản chất của quá trình quang hợp .............................................. 94 3.1.2. Các hình thức quang hợp ở sinh vật .................................................................. 94 3.1.3. Ý nghĩa của quang hợp đối với tự nhiên và con người ..................................... 96 3.2. Cơ quan và bào quan quang hợp ................................................................................... 97 3.2.1. Lá cây ................................................................................................................ 97 3.2.2. Lục lạp - bào quan quang hợp ......................................................................... 100 3.2.3. Bộ máy quang hợp .......................................................................................... 104 3.2.4. Sắc tố quang hợp ............................................................................................. 109 3.3. Cơ chế quang hợp ....................................................................................................... 117 3.3.1. Phản ứng sáng (light reactions) ....................................................................... 117 3.3.2. Phản ứng tối (dark reactions) …. .................................................................... 126 3.4. Ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh đến quang hợp ............................................. 140 3.4.1. Ảnh hưởng của ánh sáng ................................................................................. 140 3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ .................................................................................. 146 3.4.3. Ảnh hưởng của nước ....................................................................................... 148 8
3.4.4. Ảnh hưởng của CO2 ........................................................................................ 149 3.4.5. Ảnh hưởng của chất khoáng............................................................................ 151 3.5. Quang hợp và năng suất cây trồng .............................................................................. 153 3.5.1. Quan hệ giữa quang hợp và năng suất ............................................................ 153 3.5.2. Biện pháp điều chỉnh quang hợp để nâng cao năng suất cây trồng ................ 155 3.6. Quá trình vận chuyển sản phẩm đồng hóa trong cây .................................................. 159 3.6.1. Cấu tạo phloem ............................................................................................... 159 3.6.2. Quá trình vận chuyển chất hữu cơ trong phloem ............................................ 160 Câu hỏi ôn tập .................................................................................................................. 163 Chƣơng 4. HÔ HẤP Ở THỰC VẬT .............................................................................. 165 4.1. Khái quát chung .......................................................................................................... 165 4.1.1. Định nghĩa ....................................................................................................... 165 4.1.2. Vai trò của hô hấp đối với thực vật ................................................................. 165 4.1.3. Nguyên liệu ..................................................................................................... 166 4.2. Bộ máy hô hấp ............................................................................................................ 167 4.2.1. Cấu tạo của ty thể ............................................................................................ 167 4.2.2. Chức năng của ty thể ....................................................................................... 168 4.3. Cơ chế hô hấp ............................................................................................................. 169 4.3.1. Hô hấp hiếu khí ............................................................................................... 169 4.3.2. Hô hấp yếm khí ............................................................................................... 177 4.3.3. Sự vận chuyển điện tử và phosphoril hóa trong hô hấp .................................. 179 4.4. Cường độ và hệ số hô hấp........................................................................................... 183 4.4.1. Cường độ hô hấp ............................................................................................. 183 4.4.2. Hệ số hô hấp (RQ – Respiration quotient) ...................................................... 184 4.5. Hô hấp và các hoạt động sinh lý quan trọng trong cây ............................................... 185 4.5.1. Hô hấp và quang hợp ...................................................................................... 185 4.5.2. Hô hấp và hút nước, hút khoáng ..................................................................... 186 4.5.3. Hô hấp và tính chống chịu của thực vật .......................................................... 186 4.6. Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đến quá trình hô hấp .................................... 187 4.6.1. Nhiệt độ ........................................................................................................... 187 4.6.2. Hàm lượng nước trong mô .............................................................................. 188 4.6.3. Thành phần khí CO2 và O2 trong không khí ................................................... 188 4.6.4. Dinh dưỡng khoáng ......................................................................................... 188 4.7. Hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản.......................................................................... 189 4.7.1. Mối quan hệ giữa hô hấp và bảo quản ............................................................ 189 4.7.2. Các biện pháp điều chỉnh hô hấp trong bảo quản nông sản ............................ 190 Câu hỏi ôn tập .................................................................................................................. 192 9
Chƣơng 5. DINH DƢỠNG KHOÁNG - NITƠ ............................................................. 193 A. Dinh dƣỡng khoáng .................................................................................................... 193 5.1. Khái niệm về chất khoáng và nguyên tố thiết yếu ...................................................... 193 5.1.1. Nguyên tố khoáng ........................................................................................... 193 5.1.2. Nguyên tố thiết yếu ......................................................................................... 193 5.1.3. Phân loại các nguyên tố khoáng ...................................................................... 195 5.2. Vai trò các nguyên tố khoáng ..................................................................................... 197 5.2.1. Vai trò chung ................................................................................................... 197 5.2.2. Vai trò sinh lý của một số nguyên tố khoáng thiết yếu và triệu chứng thừa - thiếu của chúng trong cây ............................................. 198 5.3. Sự hấp thụ các chất khoáng ở thực vật ....................................................................... 209 5.3.1. Cấu tạo cơ quan hút khoáng ............................................................................ 209 5.3.2. Cơ chế hút khoáng ở thực vật.......................................................................... 209 5.4. Tác động của ngoại cảnh đến quá trình hút khoáng.................................................... 214 5.4.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự hút khoáng .................................................... 214 5.4.2. Ảnh hưởng của độ thoáng khí đến quá trình hút khoáng ................................ 214 5.4.3. Ảnh hưởng của độ pH đến quá trình hút khoáng ............................................ 215 5.4.4. Ảnh hưởng của ánh sáng đến quá trình hút khoáng ........................................ 215 5.4.5. Ảnh hưởng của độ ẩm đất đến quá trình hút khoáng ...................................... 215 5.5. Sự vận chuyển chất khoáng trong cây ........................................................................ 216 5.5.1. Vận chuyển từ đất vào xylem .......................................................................... 216 5.5.2. Vận chuyển trong phloem (mạch rây) ............................................................. 216 B. Dinh dƣỡng nitơ .......................................................................................................... 217 5.6. Vai trò của nitơ (N) đối với thực vật........................................................................... 217 5.6.1. Vai trò của nitơ trong cây ................................................................................ 217 5.6.2. Triệu chứng thừa và thiếu nitơ trong cây ........................................................ 217 5.7. Các nguồn nitơ cung cấp cho thực vật ........................................................................ 218 5.7.1. Phân bón vô cơ ................................................................................................ 218 5.7.1. Phân bón hữu cơ .............................................................................................. 218 5.7.3. Nitơ khí quyển ................................................................................................. 218 5.8. Sinh học cố định nitơ tự do ......................................................................................... 218 5.8.1. Các con đường cố định nitơ tự do ................................................................... 218 5.8.2. Ý nghĩa của quá trình cố định nitơ tự do trong tự nhiên ................................. 219 5.8.3. Các nhóm vi sinh vật cố định đạm .................................................................. 220 5.8.4. Sự cộng sinh giữa vi khuẩn cố định đạm và rễ cây họ đậu ............................. 222 5.8.5. Cơ chế của quá trình cố định nitơ phân tử theo con đường sinh học .............. 224 5.9. Quá trình đồng hóa và biến đổi nitơ trong thực vật .................................................... 226 5.9.1. Quá trình khử nitrate ....................................................................................... 226 10
5.9.2. Đồng hóa amon và tổng hợp acid amin........................................................... 228 5.10. Sinh học nấm rễ ........................................................................................................ 229 5.10.1. Khái niệm và phân loại ................................................................................. 229 5.10.2. Phân loại nấm rễ ............................................................................................ 230 5.10.3. Vai trò của nấm rễ ......................................................................................... 231 5.11. Bón phân hợp lý cho cây trồng ................................................................................. 232 5.11.1. Hàm lượng phân bón thích hợp ..................................................................... 233 5.11.2. Loại phân bón thích hợp................................................................................ 235 5.11.3. Xác định tỷ lệ phân bón và thời điểm bón phân thích hợp ........................... 235 5.11.4. Phương pháp bón phân thích hợp.................................................................. 236 5.12. Kỹ thuật trồng cây không cần đất ............................................................................. 237 5.12.1. Trồng cây trong nước - thủy canh (hydroponics systems) ............................ 237 5.12.2. Trồng cây theo khí canh (aeroponics systems) ............................................. 239 Câu hỏi ôn tập .................................................................................................................. 240 Chƣơng 6. SINH TRƢỞNG - PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT ..................................... 241 6.1. Khái quát chung .......................................................................................................... 241 6.1.1. Khái niệm sinh trưởng và phát triển ................................................................ 241 6.1.2. Mối quan hệ giữa quá trình sinh trưởng và phát triển ở thực vật .................... 241 6.1.3. Đặc điểm sinh trưởng phát triển ở thực vật ..................................................... 242 6.1.4. Chu trình phát triển của thực vật có hoa ......................................................... 244 6.2. Các chất điều hòa sinh trưởng và phát triển của thực vật ........................................... 245 6.2.1. Khái niệm ........................................................................................................ 245 6.2.2. Nhóm chất kích thích sinh trưởng ................................................................... 246 6.2.3. Nhóm chất ức chế sinh trưởng ........................................................................ 261 6.2.4. Các nhóm chất điều hòa sinh trưởng khác trong cây ...................................... 267 6.2.5. Nguyên tắc sử dụng chất điều tiết sinh trưởng ................................................ 267 6.3. Sự nảy mầm của hạt .................................................................................................... 268 6.3.1. Biến đổi hóa sinh ............................................................................................. 269 6.3.2. Biến đổi sinh lý ............................................................................................... 269 6.3.3. Tác động của ngoại cảnh đến sự nảy mầm của hạt và ứng dụng .................... 269 6.4. Sự tương quan sinh trưởng giữa các bộ phận trong cây ............................................. 270 6.4.1. Hiện tượng ưu thế ngọn................................................................................... 270 6.4.2. Tương quan giữa hệ thống rễ, thân, lá ............................................................ 270 6.4.3. Tương quan giữa cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản ............................ 270 6.5. Sự hình thành hoa ....................................................................................................... 271 6.5.1. Sự cảm ứng hình thành hoa bởi nhiệt độ thấp (sự xuân hoá) .......................... 271 6.5.2. Sự cảm ứng ra hoa bởi ánh sáng (quang chu kỳ) ............................................ 272 11
6.6. Sự hình thành quả và sự chín của quả ......................................................................... 276 6.6.1. Sự hình thành quả ............................................................................................ 276 6.6.2. Sự chín của quả ............................................................................................... 278 6.7. Sự vận động của thực vật ............................................................................................ 279 6.7.1. Khái niệm chung ............................................................................................. 279 6.7.2. Vận động định hướng (hướng động) ............................................................... 279 6.7.3. Sự vận động cảm ứng ...................................................................................... 283 6.8. Sinh lý sự hóa già, sự ngủ nghỉ và sự chết của thực vật ............................................. 283 6.8.1. Sự hóa già và chết ở thực vật .......................................................................... 283 6.8.2. Sự rụng của các cơ quan ở thực vật (abscission) ............................................ 285 6.8.3. Sự ngủ nghỉ của thực vật ................................................................................. 286 Câu hỏi ôn tập ......................................................................................................... 290 Chƣơng 7. TÍNH CHỐNG CHỊU CÁC NHÂN TỐ PHI SINH HỌC BẤT LỢI Ở THỰC VẬT .............................................................................. 291 7.1. Nguyên lý chung ......................................................................................................... 291 7.2. Tính chống chịu hạn của cây ...................................................................................... 293 7.2.1. Khái niệm về hạn............................................................................................. 293 7.2.2. Tác hại của hạn đối với cây ............................................................................. 294 7.2.3. Cơ chế chống chịu hạn của cây ....................................................................... 298 7.2.4. Một số biện pháp tăng tính chống chịu hạn cho cây ....................................... 305 7.3. Tính chống chịu mặn của cây ..................................................................................... 308 7.3.1. Khái niệm về mặn ........................................................................................... 308 7.3.2. Tác hại của nồng độ muối cao đối với cây ...................................................... 309 7.3.3. Cơ chế chống chịu mặn của cây ...................................................................... 313 7.3.4. Một số giải pháp tăng tính chịu mặn ............................................................... 318 7.4. Tính chống chịu nhiệt độ cao bất lợi của cây ............................................................. 321 7.4.1. Khái niệm về nhiệt độ cao bất lợi ở thực vật .................................................. 321 7.4.2. Tác hại của nhiệt độ cao đối với cây ............................................................... 322 7.4.3. Phản ứng và sự thích nghi của cây đối với nhiệt độ cao ................................. 326 7.4.4. Các giải pháp tăng khả năng chống chịu nóng ở cây trồng ............................. 328 7.5. Tính chống chịu nhiệt độ thấp của cây ....................................................................... 330 7.5.1. Nhiệt độ thấp bất lợi ở thực vật ....................................................................... 330 7.5.2. Tác hại của nhiệt độ thấp đối với thực vật ...................................................... 331 7.5.3. Cơ chế chống chịu và thích nghi của cây đối với nhiệt độ thấp...................... 333 7.5.4. Một số giải pháp tăng tính chống chịu lạnh cho cây ....................................... 336 7.6. Tính chống chịu úng của cây ...................................................................................... 338 7.6.1. Khái niệm ........................................................................................................ 338 12
7.6.2. Tác hại của ngập úng đối với cây trồng .......................................................... 338 7.6.3. Các đặc điểm thích nghi của thực vật ngập úng.............................................. 339 7.6.4. Các giải pháp nâng cao tính chống chịu ngập úng cho cây trồng ................... 341 Câu hỏi ôn tập .................................................................................................................. 342 TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................... 344 13
14
Chương 1 SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT 1.1. Khái quát về cấu trúc và chức năng sinh lý của tế bào thực vật Như các sinh vật khác, tế bào thực vật vừa là đơn vị cấu tạo và vừa là đơn vị chức năng của cơ thể thực vật. Theo logic đó, các quá trình sinh lý ở mức độ cơ thể đều dựa trên cơ sở các hoạt động sinh lý ở mức độ tế bào. Tế bào thực vật bao gồm đầy đủ các thành phần cơ bản cấu tạo nên tế bào như các nhóm sinh vật khác: màng nguyên sinh chất, nhân, các bào quan (Hình 1.1). Tuy nhiên, so sánh với tế bào động vật, tế bào thực vật có một số điểm khác biệt, từ đó tạo nên những đặc điểm riêng biệt của giới thực vật. Điển hình nhất trong sự khác nhau này chính là sự xuất hiện thành tế bào, tạo nên bộ khung nâng đỡ của tế bào và của cơ thể thực vật. Sự có mặt của lục lạp, một dạng lạp thể có chứa sắc tố diệp lục để giúp cho cây quang hợp, chính là cơ sở cho hình thức dinh dưỡng tự dưỡng ở thực vật. Nếu ở tế bào động vật, không bào nằm rải rác trong tế bào thì ở thực vật các không bào được tập hợp lại thành một không bào lớn nằm ở trung tâm, chiếm một thể tích đáng kể trong tế bào. Không bào ở thực vật đóng vai trò rất quan trọng trong sự trao đổi chất của tế bào. Ngoài ra ở tế bào thực vật còn có sự xuất hiện các hạt (plastids) làm nhiệm vụ dự trữ các chất cho cây. Hình 1.1. Cấu trúc tế bào thực vật 1.1.1. Thành tế bào (plant cell wall) 1.1.1.1. Cấu trúc thành tế bào Thành (vách) tế bào là phần ngoài cùng bao bọc tế bào thực vật. Bên ngoài thành tiếp giáp với bản ngăn giữa các tế bào, bên trong tiếp giáp với màng nguyên sinh chất (Hình 1.2) nên thành tế bào chiếm một vị trí đặc biệt quan trọng trong sự trao đổi chất và tương tác giữa các tế bào. Thành tế bào được mô tả lần đầu tiên năm 1665 bởi Robert Hooke 15
(Hooke, 1665). Thành tế bào dày hơn màng sinh chất nên có thể dễ dàng quan sát được bằng kính hiển vi quang học. Cấu tạo chung của thành tế bào bao gồm các thành phần chủ yếu: nhóm polychacarid như cellulose, hemicellulose, pectin; lignin; glucoprotein; protein... ngoài ra thành tế bào còn có mặt một số nguyên tố khoáng như Bo, Ca...; trong quá trình sống thành của các tế bào vỏ ngoài cơ quan có thể thấm thêm suberin, sáp, cutin… để đảm bảo chức năng của chúng. Tỷ lệ các thành phần này trong tế bào thường thay đổi theo loại tế bào, loài cây và điều kiện sống của chúng. Theo nghiên cứu của Sjostrom, 1993, ở cây thân gỗ điển hình, cellulose chiếm 45%; hemicellulose chiếm 25%; lignin chiếm 25%; pectin và các thành phần khác 5% (Sjostrom, 1993). Hình 1.2. Sơ đồ mô tả các lớp cấu trúc thành tế bào thực vật (http://bioenergy.ccrc.uga.edu) Thành tế bào được tạo bởi 3 lớp (Hình 1.2) được hình thành từ các thời điểm khác nhau trong quá trình phân bào và với thành phần cấu trúc khác nhau: a) Bản giữa (middle lamella) Là lớp hình thành đầu tiên trong quá trình phân bào, tạo nên thành ngăn cách giữa các tế bào cạnh nhau. Cấu tạo chủ yếu từ các hợp chất pectic và protein. b) Thành sơ cấp (primary wall) Thành sơ cấp được hình thành sau lớp bản giữa, được cấu tạo (Hình 1.3) bởi sự đan xen các thành phần khác nhau chủ yếu là cellulose (25%), hemicellulose (25%), pectin (35%), một lượng nhỏ protein (1-8%) và một số chất khác (Taiz và Zeiger, 2010). Tuy nhiên tỷ lệ này được tìm thấy có sự dao động theo loài và giữa các loại tế bào khác nhau trong cây. Trong đó cellulose chiếm tỷ lệ lớn là 1,4-linked β-D-glucose; Hemicellulose chủ yếu là xyloglucan, glucuronoxylan, arabinoxylan, glucomannan, và galactomannan và họ polysaccharide pectin mà tất cả đều có chứa 1,4α-D-galacturonic acid, điển hình như các dạng đã được phân lập: Homogalacturonans, rhamnogalacturonans, và substituted galacturonans. 16
Các chất khoáng như Ca, Bo được tìm thấy trên thành tạo các liên kết đồng hóa trị có vai trò kết dính các thành phần tạo cấu trúc vững chắc cho thành tế bào. Các phân tử protein, glucoprotein trong thành tham gia điều chỉnh sự sinh trưởng, phân chia tế bào và tạo nên sự tương tác với các tác nhân sinh học xâm nhập vào tế bào và có vai trò trong khả năng chống chịu các nhân tố vô sinh bất lợi như hạn, mặn, lạnh, úng… Hình 1.3. Cấu trúc thành sơ cấp (theo Sticklen, 2008) Trong cây, thành sơ cấp thường rất phát triển ở các tế bào cấu tạo cơ quan còn non và tồn tại suốt đời sống của cây thân thảo thuộc nhóm các loài cây chỉ có một kiểu cấu tạo sơ cấp. Ở các loài có hai kiểu cấu tạo sơ cấp và thứ cấp như cây thân gỗ, thành sơ cấp thường dày và chiếm tỷ lệ chủ yếu ở các tế bào cơ quan còn non có cấu tạo sơ cấp như lá, thân và rễ non. Trong khi ở các phần cây có cấu tạo thứ cấp như thân, rễ già hơn rất phát triển thành thứ cấp. Hình 1.4. Cấu tạo thành thứ cấp c) Thành thứ cấp (secondary wall) Thành thứ cấp thường dày và cứng hơn thành sơ cấp, tạo nên khả năng chống chịu các tác động cơ học cho cây. Tuy nhiên, nó vẫn chứa các thành phần protein, enzyme tạo nên sự mềm dẻo cho phép tế bào sinh trưởng và phân chia. 17
Thành thứ cấp được chia làm ba lớp S1, S2, S3 (Hình 1.2), cấu tạo chủ yếu từ các hợp chất carbohydrate, thành phần cơ bản tạo nên sinh khối của cây. Ngoài các thành phần cấu trúc như thành sơ cấp, thành thứ cấp được gia cố thêm một lượng lớn lignin. Trong cấu trúc này các sợi cellulose được nhấn chìm trong mạng lưới của hemicellulose (xylan, glucuronoxylan, arabinoxylan, hay glucomannan) và lignin (Hình 1.4). Sự đan xen chặt chẽ của các mạng lưới này tạo nên tính kỵ nước của thành thứ cấp dẫn đến hạn chế hoạt động của các enzyme ưa nước, đây là đặc điểm đặc trưng của thành thứ cấp. Ở cây gỗ, các tế bào nằm ở giữa trục của thân và rễ, thành tế bào chứa tỷ lệ lignin đặc biệt lớn làm cho các tế bào không hút được nước để sinh trưởng phát triển nên bị chết gọi là sự hóa gỗ tạo nên các mạch gỗ (mạch xylem) rỗng không thấm nước rất thuận lợi cho sự vận chuyển nước và các chất khoáng từ rễ qua thân lên lá và ngoài ra còn làm nhiệm vụ chống đỡ chủ yếu cho cây. Ngược lại các tế bào làm nhiệm vụ dẫn truyền nằm trong lớp vỏ của phần thân và rễ cây gọi là libe (phloem) chứa tỷ lệ lớn hơn là cellulose cùng với nhiều loại protein khác nhau nên thành thường mềm hơn và chúng không phải đảm nhiệm chức năng nâng đỡ mà làm nhiệm vụ dẫn truyền các chất hữu cơ từ lá qua thân xuống rễ. Ngoài ra trong thành thứ cấp còn rất phát triển ở những loại tế bào làm nhiệm vụ nâng đỡ trong cây như tế bào mô sợi gỗ, tế bào đá. * Lignin Lignin là dạng polimer được trùng hợp từ rất nhiều monomer là các hợp chất phenol thuộc 3 loại: p-coumaryl alcohol, coniferyl alcohol và sinapyl alcohol, tỷ lệ từng loại thay đổi theo loài. Tỷ lệ lignin trong thành tế bào thay đổi theo loại tế bào và loài cây, ở thân gỗ điển hình lignin chiếm khoảng 25%. Lignin có đặc tính kỵ nước lại rất cứng rắn, tập trung nhiều trong mạch gỗ tạo nên con đường vận chuyển nước và các chất vô cơ rất hiệu quả trong cây. Ngoài ra lignin còn có vai trò chống lại sự tấn công của sâu bệnh (được chỉ ra bởi các nghiên cứu Bhuiyan và cs., 2009; Moura và cs., 2010) hoặc có ý nghĩa trong chống chịu với các nhân tố vô sinh bất lợi (Moura và cs., 2010). Chức năng chống đỡ các tác động cơ học trong cây chủ yếu là nhờ lignin, do vậy mà hợp chất này có mặt rất nhiều ở các mô làm nhiệm vụ nâng đỡ. Ở những loài thực vật được sử dụng trong công nghiệp sản xuất bột giấy và nhiên liệu sinh học thì lignin lại được coi là thành phần không có lợi, bởi vì nó làm giảm hiệu suất phân tách, thủy phân cellulose và hemicellulose. Ngược lại, lignin lại là thành phần làm nên độ cứng rắn trong chất lượng gỗ xây dựng nhà cửa, nội thất đồ mỹ nghệ hay ván ép nhân tạo. Vì vậy, có rất nhiều nghiên cứu điều chỉnh hàm lượng lignin trong thành tế bào được phân tích kỹ trong bài viết của tác giả Baucher, 2003 trên tạp chí Hóa sinh và Sinh học phân tử (Baucher và cs., 2003). Công việc này được tiến hành nhờ vào những hiểu biết về quá trình sinh tổng hợp lignin (đã được mô tả khá chi tiết bởi Boerjan và cs., 2003). 18
Đây là một quá trình sinh lý hóa diễn ra rất phức tạp đòi hỏi sự tham gia của rất nhiều enzyme khác nhau (Hình 1.5). Dựa trên những hiểu biết về quá trình tổng hợp lignin các nhà khoa học đã nghiên cứu để điều chỉnh hàm lượng lignin trong cây theo hai hướng: - Hướng điều khiển làm tăng hàm lượng lignin để nâng cao độ cứng rắn cho thành tế bào từ đó có thể nâng Hình 1.5. Sơ đồ tóm tắt quá trình sinh tổng hợp lignin ở tế bào thực vật (Boerjan và cs., 2003) cao chất lượng Trong hình: PAL (phenylalanine ammonia-lyase); TAL (Tyrosine gỗ. Một giải pháp Ammonia Lyase); C4H (cinnamate 4-hydroxylase); 4CL (4-coumarate: theo hướng sử CoA ligase); C3H (p-coumarate 3-hydroxylase); COMT (caffeic acid O- methyltransferase); F5H (ferulate 5-hydroxylase); CCoAOMT (caffeoyl- dụng công nghệ CoA O-methyltransferase); CCR (cinnamoyl-CoA reductase); CAD gen là điều khiển (cinnamyl alcohol dehydrogenase); HCT (p-hydroxycinnamoyl-CoA: làm tăng biểu quinate shikimate p hydroxycinnamoyltransferase); guaiacyl (G), syringyl (S), and p-hydroxyphenyl (H) là các monolignol (đơn phân cấu tạo lignin). hiện của gen tổng Trong đó, dạng S và G có ở thực vật hạt kín, H và G có ở thực vật hạt trần. hợp protein enzyme xúc tác cho một phản ứng nào đó trong quá trình tổng hợp lignin. Korth và cs, năm 2001 đã điều chỉnh làm tăng hoạt tính enzyme phenylalanine ammonia-lyase(PAL) lên 150 lần, kết quả là làm tăng hàm lượng lignin ở cây thuốc lá (Korth và cs., 2001). Khi tăng cường biểu hiện gen mã hóa ở cây thuốc lá và bạch dương (Franke và cs., 2000). - Một hướng khác được nghiên cứu khá phổ biến là làm giảm hàm lượng lignin trong tế bào để làm tăng hiệu suất sản xuất bột giấy và nhiên liệu sinh học. Theo hướng này có 19