Luận án Tiến sĩ Sinh Thái học: Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và dinh dưỡng của giống cá thòi lòi Periophthalmodon phân bố dọc Sông Hậu

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:159

Thêm vào BST

Báo xấu

2
lượt xem 1
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Luận án Tiến sĩ Sinh Thái học "Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và dinh dưỡng của giống cá thòi lòi Periophthalmodon phân bố dọc Sông Hậu" trình bày các nội dung chính sau: Nghiên cứu cấu trúc, vai trò và tập tính đào hang của cá thòi lòi biển P. schlosseri và cá thòi lòi sông P. septemradiatus ở khu vực nghiên cứu; Xác định hình thức sinh sản, kích cỡ thành thục sinh dục, sức sinh sản và mùa sinh sản cũng như ảnh hưởng của nhân tố môi trường (độ mặn, nhiệt độ và pH) lên những đặc điểm trên của cá thòi lòi biển P. schlosseri và cá thòi lòi sông P. septemradiatus ở khu vực nghiên cứu; Nghiên cứu một số thông số sinh học cá thể và quần thể như hệ số khai thác, hệ số tăng trưởng, chiều dài đánh bắt đầu tiên, tuổi thọ tối đa và cấu trúc tuổi của cá thòi lòi biển P. schlosseri và cá thòi lòi sông P. septemradiatus ở khu vực nghiên cứu.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ Sinh Thái học: Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và dinh dưỡng của giống cá thòi lòi Periophthalmodon phân bố dọc Sông Hậu

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ̀ TRƯƠNG ĐẠI HỌC ĐÀ LẠT TRẦN THANH LÂM NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC SINH SẢN VÀ DINH DƯỠNG CỦA GIỐNG CÁ THÒI LÒI Periophthalmodon PHÂN BỐ DỌC SÔNG HẬU LUẬN ÁN TIẾN SĨ CHUYÊN NGÀNH SINH THÁI HỌC Đà Lạt, 2024
1 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ̀ TRƯƠNG ĐẠI HỌC ĐÀ LẠT TRẦN THANH LÂM NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC SINH SẢN VÀ DINH DƯỠNG CỦA GIỐNG CÁ THÒI LÒI Periophthalmodon PHÂN BỐ DỌC SÔNG HẬU Chuyên ngành: Sinh thái học Mã số: 9420120 LUẬN ÁN TIẾN SĨ CHUYÊN NGÀNH SINH THÁI HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. PGS.TS. HOÀNG ĐỨC HUY 2. PGS.TS. ĐINH MINH QUANG Đà Lạt, 2024
i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan nghiên cứu: “Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và dinh dưỡng của giống cá thòi lòi Periophthalmodon phân bố dọc Sông Hậu” là công trình khoa học của bản thân tôi dưới sự hướng dẫn khoa học của PGS.TS. Hoàng Đức Huy và PGS.TS. Đinh Minh Quang. Tất cả các số liệu, kết quả được trình bày trong luận án không sao chép và chưa được công bố trong bất kỳ luận án cùng cấp trước đây. Tác giả luận án Trần Thanh Lâm
ii LỜI CẢM ƠN Đầu tiên tôi xin chân thành bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS. Hoàng Đức Huy, PGS.TS. Đinh Minh Quang. Hai thầy đã tận tình quan tâm, giúp đỡ, hướng dẫn, động viên, tạo mọi điều kiện thuận lợi và những lời khuyên quý báu trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu để tôi hoàn thành luận án này. Xin chân thành cảm ơn quý Thầy, Cô Khoa Sinh học – Trường Đại học Đà Lạt đã cung cấp thêm kiến thức, tạo điều kiện cho tôi học tập và hoàn thành nghiên cứu. Chân thành cảm ơn quý thầy cô Phòng Quản lý Đào tạo Sau đại học – Trường Đại học Đà Lạt đã hỗ trợ NCS trong việc quản lý hồ sơ, hướng dẫn NCS hoàn thiện các loại hồ sơ liên quan, thực hiện các thủ tục hỗ trợ NCS trong quá trình bảo vệ luận án và phản biện độc lập. Cảm ơn các bạn học viên cao học và các bạn sinh viên trong nhóm nghiên cứu cá do thầy Đinh Minh Quang hướng dẫn, đã hỗ trợ tôi trong quá trình thu mẫu và làm thí nghiệm. Tôi xin cảm ơn Ban Giám hiệu, lãnh đạo Khoa Sư phạm và các đồng nghiệp tại Trường Đại học Bạc Liêu đã tạo điều kiện tốt nhất cho tôi sớm hoàn thành khóa học. Sau cùng tôi kính lời cảm ơn sâu sắc gởi đến gia đình và bạn bè tôi, tất cả mọi người đều luôn ủng hộ vật chất và tinh thần để tôi có thể hoàn thành tốt chương trình học này. Tác giả luận án Trần Thanh Lâm
iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN ............................................................................................................ i LỜI CẢM ƠN ................................................................................................................. ii MỤC LỤC ..................................................................................................................... iii DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT ....................................................................................... vii DANH MỤC BẢNG ..................................................................................................... ix DANH MỤC HÌNH ...................................................................................................... xi TÓM TẮT.................................................................................................................... xiv MỞ ĐẦU .........................................................................................................................1 1. Đặt vấn đề .................................................................................................................1 2. Mục tiêu nghiên cứu .................................................................................................2 3. Đối tượng nghiên cứu ...............................................................................................2 4. Phạm vi nghiên cứu ..................................................................................................3 5. Nội dung nghiên cứu .................................................................................................3 6. Thời gian thực hiện ...................................................................................................3 7. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ..................................................................3 8. Điểm mới của luận án ...............................................................................................4 9. Bố cục của luận án ....................................................................................................4 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN ...........................................................................................5 1.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới ........................................................................5 1.1.1. Tổng quan về họ cá Oxudercidae..................................................................... 5 1.1.2. Đặc tính đào hang của cá ................................................................................ 6 1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng của cá bống .................................................................. 7 1.1.4. Đặc điểm sinh sản của cá bống ........................................................................ 8 1.1.5. Khái quát sinh học quần thể của cá bống ...................................................... 12 1.2. Tình hình nghiên cứu trong nước ........................................................................13 1.2.1 Đa dạng họ cá Oxudercidae ở Việt Nam ........................................................ 13 1.2.2. Tổng quan về hang cá bống ở ĐBSCL ........................................................... 14
iv 1.2.3. Tổng quan về dinh dưỡng cá bống ở ĐBSCL ................................................ 15 1.2.4. Đặc điểm sinh sản của cá bống ở ĐBSCL ..................................................... 17 1.2.5. Sinh học quần thể của cá bống ở ĐBSCL ...................................................... 18 1.3. Đối tượng nghiên cứu ..........................................................................................22 1.3.1. Loài Periophthalmodon schlosseri ................................................................ 23 1.3.2. Loài Periophthalmodon septemradiatus ........................................................ 24 CHƯƠNG 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU...........................................................26 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu .......................................................................26 2.2. Phương pháp nghiên cứu .....................................................................................27 2.2.1. Thu mẫu và phân tích mẫu ............................................................................. 27 2.2.2. Nghiên cứu cấu trúc, vai trò và tập tính đào hang của cá thòi lòi biển P. schlosseri và cá thòi lòi sông P. septemradiatus ở khu vực nghiên cứu .................. 29 2.2.3. Xác định tính ăn và phổ thức ăn cũng như sự ảnh hưởng của nhân tố môi trường (độ mặn, nhiệt độ và pH) lên những đặc điểm này của cá thòi lòi biển P. schlosseri và cá thòi lòi sông P. septemradiatus ở khu vực nghiên cứu .................. 30 2.2.4. Xác định hình thức sinh sản, kích cỡ thành thục sinh dục, sức sinh sản và mùa sinh sản của cá thòi lòi biển (P. schlosseri) và cá thòi lòi sông (P. septemradiatus) ở khu vực nghiên cứu..................................................................... 32 2.2.5. Nghiên cứu một số thông số sinh học cá thể và quần thể như hệ số khai thác, hệ số tăng trưởng, chiều dài đánh bắt đầu tiên, tuổi thọ tối đa, cấu trúc tuổi của cá thòi lòi biển (P. schlosseri) và cá thòi lòi sông (P. septemradiatus) ở khu vực nghiên cứu ................................................................................................................ 34 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ................................................................35 3.1. Số lượng mẫu của các nghiên cứu .......................................................................35 3.2. Đặc điểm hệ sinh thái tại các điểm nghiên cứu ...................................................35 3.2.1. Các nhân tố vô sinh ........................................................................................ 35 3.2.2. Hệ thực vật tại các điểm nghiên cứu .............................................................. 36 3.3. Cấu trúc, vai trò và tập tính đào hang của cá thòi lòi Periophthalmodon ...........36 3.3.1. Điều kiện tự nhiên khu vực hang cá thòi lòi tại vùng nghiên cứu ................. 36
v 3.3.2. Đặc điểm nhận biết hang cá thòi lòi Periophthalmodon ............................... 38 3.3.3. Cấu trúc hang cá thòi lòi Periophthalmodon ................................................ 39 3.4. Đặc điểm dinh dưỡng của cá Periophthalmodon phân bố dọc sông Hậu............53 3.4.1. Hình thái hệ tiêu hóa của giống cá thòi lòi .................................................... 53 3.4.2. Chỉ số sinh trắc ruột RLG của cá thòi lòi ...................................................... 56 3.4.3. Phổ thức ăn của cá thòi lòi Periophthalmodon ............................................. 58 3.4.4. Chỉ số no (FI) của cá thòi lòi ......................................................................... 63 3.4.5. Hệ số béo Clark của cá thòi lòi ...................................................................... 65 3.5. Đặc điểm sinh sản của giống cá Periophthalmodon phân bố dọc sông Hậu .......67 3.5.1. Tỷ lệ giới tính ................................................................................................. 67 3.5.2. Đặc điểm hình thái và mô học của tuyến sinh dục ......................................... 70 3.5.3. Mùa sinh sản của cá thòi lòi .......................................................................... 79 3.5.4. Sức sinh sản .................................................................................................... 88 3.5.5. Đường kính trứng ........................................................................................... 90 3.5.6. Chiều dài thành thục sinh dục đầu tiên .......................................................... 91 3.6. Đặc điểm sinh học quần thể của cá thòi lòi biển và thòi lòi sông phân bố dọc sông Hậu .....................................................................................................................98 3.6.1. Tỷ lệ giới tính của hai quần thể cá thòi lòi .................................................... 98 3.6.2. Sự biến động chiều dài và khối lượng ............................................................ 98 3.6.3. Các thông số sinh học quần thể ................................................................... 100 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .....................................................................................107 1. KẾT LUẬN ...........................................................................................................107 2. KIẾN NGHỊ ..........................................................................................................108 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI LUẬN ÁN ............................................................................................................109 TÀI LIỆU THAM KHẢO ...........................................................................................110 PHỤ LỤC ....................................................................................................................119 Phụ lục 1. Quy trình thực hiện tiêu bản hiển vi ........................................................119
vi Phụ lục 2. Quy trình thực hiện tiêu bản mô học lát cắt ngang của tuyến trứng cá P. schlosseri và P. septemradiatus ................................................................................123 Phụ lục 3. Quy trình thực hiện tiêu bản mô học lát cắt ngang của tuyến tinh cá P. schlosseri và P. septemradiatus ................................................................................127 Phụ lục 4. Các chỉ số đo của hang cá thòi lòi biển P. schlosseri ..............................131 Phụ lục 5. Các chỉ số đo của hang cá thòi lòi sông P. septemradiatus .....................133 PHỤ LỤC HÌNH ẢNH ...............................................................................................137
vii DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT a: hệ số gốc ALT: (xã) An Lạc Thôn b: hệ số mũ BD: (phường) Bình Đức CF (condition factor): hệ số điều kiện ĐBSCL (Mekong Delta): Đồng bằng sông Cửu Long E (exploitation rate): hệ số khai thác E0,1 (optimal exploitation rate): hệ số khai thác tại đó sản lượng trên lượng bổ sung (Y’/R) tăng 10% hay còn gọi là hệ số khai thác tối ưu E0,5 (exploitation rate with the reduction of stock to 50%): hệ số khai thác tại đó sinh khối trên lượng bổ sung (B’/R) giảm 50% Emax (maximum yield exploitation rate): hệ số khai thác cho sản lượng tối đa F (fishing mortality rate): hệ số chết do khai thác FI (fullness index): Hệ số no GSI (gonadosomatic index): hệ số thành thục sinh dục GW (gonad weight): khối lượng tuyến sinh dục K (growth parameter): hệ số tăng trưởng KVNC (study region): khu vực nghiên cứu L∞: chiều dài tiệm cận tối đa mà cá đạt được (cm) Lc (L50): chiều dài đánh bắt đầu tiên (cm) Lg (gut length): chiều dài ruột (cm) Lm (maturity length): chiều dài thành thục đầu tiên (cm) LW (liver weight): khối lượng gan (0,01 mg) LD: (xã) Long Đức M (natural mortality rate): hệ số chết tự nhiên
viii PT: (phường) Phú Thứ RGL (relative length of the gut): Chỉ số sinh trắc ruột SD (standard deviation): độ lệch tiêu chuẩn SE (standard error of mean): sai số của trung bình SL (fish standard length): chiều dài chuẩn của cá (cm) T: nhiệt độ môi trường nước (oC) TH: (xã) Tân Hưng t0: tuổi lý thuyết mà ở đó chiều dài của cá bằng 0 (năm) TB (mean): trung bình TL (fish total lenght): chiều dài tổng của cá (cm) tmax: tuổi tối đa mà cá có thể đạt được (năm) TSCD (length frequency): tần suất chiều dài TSD: tuyến sinh dục TSXH (occurrence frequency): tần suất xuất hiện W (weight): khối lượng tổng của cá (g) Z (total mortality rate): hệ số chết tổng
ix DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1 Danh lục các giống cá thuộc họ Oxudercidae trên thế giới .............................5 Bảng 1.2 Tham số tăng trưởng von Bertalanffy ở một số loài cá bống ........................13 Bảng 1.3 Tỷ lệ giới tính của một số loài cá bống ..........................................................13 Bảng 1.4 Thành phần loài cá bống thuộc họ Oxudercidae ở Việt Nam ........................14 Bảng 1.5 Tham số tăng trưởng von Bertalanffy ở một số loài cá bống tại ĐBSCL .....19 Bảng 1.6 Tỷ lệ giới tính của một số loài cá bống ..........................................................20 Bảng 1.7 Các mức nồng độ muối trong môi trường nước .............................................21 Bảng 1.8 Ảnh hưởng của pH lên cá và giáp xác ...........................................................22 Bảng 3.1 Số lượng mẫu trong các nghiên cứu ..............................................................35 Bảng 3.2 Các chỉ số môi trường ở khu vực nghiên cứu ................................................35 Bảng 3.3 Cấu trúc đất tại các điểm nghiên cứu hang cá thòi lòi sông ..........................37 Bảng 3.4 Các chỉ số đo của hang hai loài cá thòi lòi .....................................................40 Bảng 3.5 Số lượng hình dạng hang tại các điểm nghiên cứu ........................................45 Bảng 3.6 Chỉ số sinh trắc RLG của cá Periophthalmodon tại các điểm thu mẫu .........56 Bảng 3.7 Chỉ số sinh trắc ruột RLG của cá thòi lòi theo nhóm chiều dài ở khu vực nghiên cứu (trung bình±SD) ..........................................................................................57 Bảng 3.8 Chỉ số sinh trắc ruột RLG của cá thòi lòi theo mùa .......................................57 Bảng 3.9 Chỉ số sinh trắc ruột RLG của cá thòi lòi theo giới tính ................................57 Bảng 3.10 Phổ thức ăn của hai loài cá thòi lòi phân bố dọc sông Hậu .........................59 Bảng 3.11 Phổ thức ăn của cá thòi lòi theo giới tính ....................................................59 Bảng 3.12 Phổ thức ăn của cá thòi lòi theo mùa ...........................................................60 Bảng 3.13 Phổ thức ăn của cá thòi lòi theo nhóm chiều dài .........................................61 Bảng 3.14 Phổ thức ăn cá thòi lòi sông theo điểm thu mẫu ..........................................61 Bảng 3.15 Chỉ số no của cá Periophthalmodon tại các điểm thu mẫu ..........................63 Bảng 3.16 Chỉ số no của cá Periophthalmodon theo giới tính ......................................64 Bảng 3.17 Chỉ số no (FI) của cá thòi lòi Periophthalmodon theo mùa .........................64 Bảng 3.18 Chỉ số no của cá Periophthalmodon theo nhóm chiều dài ..........................64
x Bảng 3.19 Chỉ số no của một số loài cá bống tại Trần Đề, Sóc Trăng .........................65 Bảng 3.20 Hệ số béo Clark của cá Periophthalmodon tại các điểm thu mẫu ...............65 Bảng 3.21 Hệ số béo Clark của cá Periophthalmodon theo giới tính ...........................65 Bảng 3.22 Hệ số béo Clark của cá Periophthalmodon theo mùa ..................................66 Bảng 3.23 Hệ số béo Clark của cá Periophthalmodon theo nhóm chiều dài ................66 Bảng 3.24 Tỷ lệ giới tính của giống cá Periophthalmodon dọc theo sông Hậu ...........68 Bảng 3.25 Tỷ lệ giới tính của một số loài cá bống ........................................................69 Bảng 3.26 Khoảng giá trị chiều dài, khối lượng và sức sinh sản của giống cá thòi lòi ở giai đoạn IV ...................................................................................................................89 Bảng 3.27 Khối lượng trung bình và GSI trung bình của giống cá thòi lòi cái ............90 Bảng 3.28 Đường kính trứng qua các giai đoạn của giống cá Periophthalmodon .......91 Bảng 3.29 Chiều dài thành thục đầu tiên của cá P. septemradiatus .............................92 Bảng 3.30 Độ ẩm tại khu vực đào hang của cá thòi lòi sông phân bố dọc sông Hậu ...97 Bảng 3.31 Tỷ lệ giới tính của giống cá Periophthalmodon dọc theo sông Hậu ...........98 Bảng 3.32 Biến động trung bình chiều dài và khối lượng của hai loài cá thòi lòi phân bố dọc sông Hậu trong 24 tháng nghiên cứu .................................................................99 Bảng 3.33 Biến động chiều dài và khối lượng của hai loài cá thòi lòi theo giới tính .100 Bảng 3.34 Các thông số sinh học cá thể của của một số quần thể cá bống.................101
xi DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Cá thòi lòi Periophthalmodon schlosseri (Pallas, 1770) ................................23 Hình 1.2 Cá thòi lòi Periophthalmodon septemradiatus (Hamilton, 1822) ..................24 Hình 2.1 Sơ đồ vị trí thu mẫu (Dinh, 2018b) ................................................................26 Hình 2.2 Sơ đồ chỉ dẫn các số đo cá (Daud và ctv., 2005)............................................28 Hình 3.1 Khu vực nghiên cứu hang cá thòi lòi biển (Tran và ctv., 2020) .....................37 Hình 3.2 Miệng hang cá thòi lòi sông (trái) và thòi lòi biển (phải)...............................38 Hình 3.3 Mối tương quan giữa chiều dài cá và chiều dài hang .....................................41 Hình 3.4 Mối tương quan giữa chiều dài cá và chiều dài tổng hang cá ........................41 Hình 3.5 Các hình dạng hang cá thòi lòi biển ...............................................................43 Hình 3.6 Các hình dạng hang cá thòi lòi sông ...............................................................44 Hình 3.7 Sự dao động đường kính miệng hang theo hình thái và mùa thu mẫu ...........46 Hình 3.8 Sự dao động đường kính chẩm hang theo hình thái hang và mùa thu ...........47 Hình 3.9 Sự dao động của chiều sâu hang theo hình dạng và mùa thu mẫu .................47 Hình 3.10 Sự dao động của chiều dài hang theo hình thái và mùa thu mẫu .................47 Hình 3.11 Sự dao động của tổng chiều dài hang theo hình thái và mùa thu mẫu .........48 Hình 3.12 Sự dao động đường kính miệng hang theo mùa và điểm thu mẫu (TB±SD) .......................................................................................................................................50 Hình 3.13 Sự dao động đường kính chẩm hang theo hình thái hang và điểm thu mẫu (TB±SD) ........................................................................................................................50 Hình 3.14 Sự dao động của chiều sâu hang theo điểm thu mẫu (TB±SD) ...................51 Hình 3.15 Sự dao động của chiều dài hang theo điểm thu mẫu (TB±SD) ....................51 Hình 3.16 Sự dao động của tổng chiều dài hang theo điểm thu mẫu (TB±SD) ............51 Hình 3.17 Hình thái miệng cá thòi lòi biển (A và B) và cá thòi lòi sông (C) ...............53 Hình 3.18 Răng cá thòi lòi biển (A) và cá thòi lòi sông (B) .........................................53 Hình 3.19 Hình thái lưỡi cá thòi lòi biển (trái) và thòi lòi sông (phải) .........................54 Hình 3.20 Hình thái mang (trái), lược mang (phải) cá thòi lòi biển ..............................54 Hình 3.21 Ống tiêu hóa cá thòi lòi sông ........................................................................55 Hình 3.22 Thực quản (1), dạ dày (2) và ruột (3) của cá thòi lòi biển ............................55
xii Hình 3.23 Gai sinh dục của P. schlosseri đực (trên) và cái (dưới) ...............................67 Hình 3.24 Đặc điểm xác định giới tính cá thòi lòi sông P. septemradiatus ..................68 Hình 3.25 Các giai đoạn phát triển của tuyến trứng giống cá thòi lòi...........................71 Hình 3.26 Cấu trúc mô học tuyến trứng cá thòi lòi biển ...............................................74 Hình 3.27 Cấu trúc mô học tuyến trứng của cá thòi lòi sông ........................................74 Hình 3.28 Các giai đoạn phát triển của tuyến tinh giống cá thòi lòi .............................76 Hình 3. 29 Cấu trúc mô học tuyến tinh của giống cá thòi lòi ........................................77 Hình 3.30 Hệ số GSI của cá thòi lòi biển tại Trần Đề ...................................................81 Hình 3.31 Các giai đoạn thành thục sinh dục của cá thòi lòi biển tại Trần Đề .............81 Hình 3.32 Các giai đoạn thành thục sinh dục của cá thòi lòi sông tại Bình Đức, Long Xuyên, An Giang ...........................................................................................................82 Hình 3.33 Hệ số GSI của cá thòi lòi sông tại Bình Đức, Long Xuyên, An Giang ........82 Hình 3.34 Hệ số GSI của cá thòi lòi sông tại Tân Hưng, Thốt Nốt, Cần Thơ ..............83 Hình 3.35 Các giai đoạn thành thục sinh dục của cá thòi lòi sông tại Tân Hưng, Thốt Nốt, Cần Thơ .................................................................................................................83 Hình 3.36 Hệ số GSI của cá thòi lòi sông tại Phú Thứ, Cái Răng, Cần Thơ ................84 Hình 3.37 Các giai đoạn thành thục sinh dục của cá thòi lòi sông tại Phú Thứ, Cái Răng, Cần Thơ ...............................................................................................................84 Hình 3.38 Hệ số GSI của cá thòi lòi sông tại An Lạc Tây, Kế Sách, Sóc Trăng ..........85 Hình 3.39 Các giai đoạn thành thục sinh dục của cá thòi lòi sông tại An Lạc Tây, Kế Sách, Sóc Trăng .............................................................................................................85 Hình 3.40 Các giai đoạn thành thục sinh dục của cá thòi lòi sông tại Long Đức, Long Phú, Sóc Trăng ..............................................................................................................86 Hình 3.41 Hệ số GSI của cá thòi lòi sông tại Long Đức, Long Phú, Sóc Trăng ...........86 Hình 3.42 Tỷ lệ số cá thể chín sinh dục theo chiều dài của cá P. schlosseri ................91 Hình 3.43 Tỷ lệ số cá thể chín sinh dục theo chiều dài của cá thòi lòi P. septemradiatus ở Bình Đức, Long Xuyên, An Giang.............................................................................92 Hình 3.44 Tỷ lệ số cá thể chín sinh dục theo chiều dài của cá thòi lòi P. septemradiatus ở Tân Hưng, Thốt Nốt, Cần Thơ ...................................................................................93
xiii Hình 3.45 Tỷ lệ số cá thể chín sinh dục theo chiều dài của cá thòi lòi P. septemradiatus ở Phú Thứ, Cái Răng, Cần Thơ .....................................................................................94 Hình 3.46 Tỷ lệ số cá thể chín sinh dục theo chiều dài của cá thòi lòi P. septemradiatus ở An Lạc Tây, Kế Sách, Sóc Trăng ...............................................................................95 Hình 3.47 Tỷ lệ số cá thể chín sinh dục theo chiều dài của cá thòi lòi P. septemradiatus ở Long Đức, Long Phú, Sóc Trăng ...............................................................................96 Hình 3.48 Đường cong tăng trưởng của quần thể P. schlosseri ..................................102 Hình 3.49 Đường cong sản lượng chuyển đổi của quần thể P. schlosseri ..................102 Hình 3.50 Các hệ số khai thác của quần thể P. schlosseri ..........................................103 Hình 3.51 Đường cong tăng trưởng của quần đàn cá thòi lòi tại Bình Đức ................105 Hình 3.52 Đường cong tăng trưởng của quần đàn cá thòi lòi tại Tân Hưng ...............105 Hình 3.53 Đường cong tăng trưởng của quần đàn cá thòi lòi tại Phú Thứ .................106 Hình 3.54 Đường cong tăng trưởng của quần đàn cá thòi lòi tại An Lạc Tây ............106 Hình 3.55 Đường cong tăng trưởng của quần đàn cá thòi lòi tại Long Đức ...............106
xiv TÓM TẮT Đề tài “Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và dinh dưỡng của giống cá thòi lòi Periophthalmodon phân bố dọc Sông Hậu” được thực hiện trong thời gian ba năm, từ tháng 7 năm 2017. Ở Việt Nam, giống cá thòi lòi Periophthalmodon có hai loài: P. schlosseri (cá thòi lòi biển) và P. septemradiatus (cá thòi lòi sông). Mẫu cá được thu từ cửa sông Trần Đề (tỉnh Sóc Trăng) ngược lên thượng nguồn đến nơi còn phát hiện cá thòi lòi (phường Bình Đức, thành phố Long Xuyên, tỉnh An Giang). Mục tiêu nghiên cứu là bổ sung dẫn liệu về nơi ở, đặc điểm dinh dưỡng, sinh sản và quần thể của giống cá Periophthalmodon ở khu vực nghiên cứu. Nghiên cứu hang bằng phương pháp đúc khuôn hang. Mẫu cá được thu hàng tháng trong 12 tháng đối với nghiên cứu dinh dưỡng (1.575 cá thể P. septemradiatus và 486 cá thể P. schlosseri) và sinh sản (1.661 cá thể P. septemradiatus và 486 cá thể P. schlosseri), 24 tháng đối với nghiên cứu về quần thể (3.436 cá thể P. septemradiatus và 486 cá thể P. schlosseri). Việc phân tích mẫu được thực hiện tại Phòng thí nghiệm Động vật, Bộ môn Sư phạm Sinh học – Khoa Sư phạm - Đại học Cần Thơ. Kết quả phân tích cấu tạo của 73 hang cá thòi lòi P. septemradiatus và 30 hang cá thòi lòi P. schlosseri cho thấy hang của hai loài này đa dạng về hình dạng như hình chữ U, chữ I, chữ J và chữ W với nhiều miệng dao động từ 1 đến 3 miệng và có ụ đất xung quanh miệng hang. Chiều dài hang lớn nhất của cá P. septemradiatus (60 cm) nhỏ hơn cá P. schlosseri (169,7 cm); chiều sâu lớn nhất của hang P. septemradiatus: 30,8 cm và P. schlosseri là 82,3 cm; tổng chiều dài hang lớn nhất là 82 cm đối với P. septemradiatus và 339 cm đối với P. schlosseri. Số lượng chẩm hang dao động từ 0 đến 2. Hang cá thòi lòi có ý nghĩa quan trọng trong việc trốn tránh kẻ thù, đặc biệt là chức năng sinh sản, đây là nơi cá đẻ trứng, thụ tinh và bảo vệ trứng đến khi nở. Cá thòi lòi đực đào hang bằng cách dùng miệng để cạp đất và phun ra ngoài, chúng thường xuyên sửa chữa hang sau khi thủy triều đưa bùn vào hang. Chỉ số RGL trung bình của cá thòi lòi biển (0,70±0,01) và cá thòi lòi sông (0,62±0,01) đều nhỏ hơn 1, nên giống cá thòi lòi thuộc nhóm cá ăn động vật. Thành phần thức ăn của cả cá thòi lòi biển và thòi lòi sông đều gồm 6 nhóm: Cá nhỏ (cá con của các loài khác), tép, ốc, còng, kiến và mùn. Nhưng phổ dinh dưỡng của hai loài khác nhau. Chỉ số no của cá thòi lòi sông (439,39±1,79, n = 1575) cao hơn thòi lòi
xv biển (73,08±3,31, n = 486), mặc dù khối lượng trung bình của cá thòi lòi sông (5,77±0,07g) thấp hơn so với khối lượng trung bình của cá thòi lòi biển (61,35±1,28g). Trung bình chung hệ số béo Clark của cá thòi lòi biển (0,89) cao hơn so với cá thòi lòi sông (0,76). Hệ số béo Clark của cả hai loài đều không có sự thay đổi theo giới tính, mùa trong năm và nhóm chiều dài. Ở loài P. schlosseri, chiều dài thành thục sinh dục đầu tiên của cá đực (21,1 cm) dài hơn so với cá cái (19,3 cm); tương tự đối với loài P. septemradiatus, chiều dài thành thục sinh dục của cá đực (7,5 đến 9,2 cm) dài hơn cá cái (6,1 đến 7,2 cm) và thay đổi theo điểm thu mẫu. Sức sinh sản tuyệt đối của cá P. schlosseri (41.822±14.791 trứng/cá cái) cao hơn nhiều so với cá P. septemradiatus (6.565±3779 trứng/cá cái). Ngược lại, sức sinh sản tương đối của cá P. septemradiatus (1.111±439) cao hơn cá P. schlosseri (538±178). Trong khi đó, đường kính trứng ở mỗi giai đoạn của hai loài này là tương đương nhau. Các tham số của đường cong tăng trưởng von Bertalanffy của P. schlosseri lần lượt là L∞ = 29,4 cm; K = 0,95/năm; tmax = 3,16 (P. septemradiatus có L∞ = 11,97 cm; K = 0,93; tmax = 3,67). Chiều dài đánh bắt đầu tiên là 16,0 cm. Hệ số chết tổng, hệ số chết tự nhiên và hệ số chết do khai thác của loài này lần lượt là 4,43; 1,81 và 2,62. Quần thể của loài P. schlosseri bị khai thác quá mức do hệ số khai thác (E = 0,59) cao hơn so với hệ số khai thác cho phép (E0,5 = 0,38). Ngược lại, quần thể của loài P. septemradiatus chưa được khai thác, do hệ số khai thác (E=0,19) nhỏ hơn rất nhiều so với hệ số khai thác tối ưu (E0,1=0,68), đồng thời, hệ số chết do khai thác (F=0,66) nhỏ hơn hệ số chết tự nhiên (M=2,15).
xvi ABSTRACT The project “Study on reproductive biology and nutritional characteristics of the mudskipper genus Periophthalmodon living along the Hau River” had been conducted over a period of three years, since July 2017. In Vietnam, the mudskipper genus Periophthalmodon comprises two species: P. schlosseri and P. septemradiatus. Specimens of Periophthalmodon septemradiatus were sampled along the Hau River from the upper reaches (Binh Duc ward, Long Xuyen city, An Giang province) to the downstream (Long Duc commune, Long Phu district, Soc Trang province). Specimens of Periophthalmodon schlosseri were sampled at the Tran De estuary and coastal areas of Tran De district, Soc Trang province. The research objective is to provide supplement data on habitat, nutritional characteristics, reproduction, and population of the Periophthalmodon species in the study area. Research on fish burrows using the burrow casting method. Fish samples were collected monthly over 12 months for nutrition studies (1,575 individuals of P. septemradiatus and 486 individuals of P. schlosseri) and reproductive studies (1,661 individuals of P. septemradiatus and 486 individuals of P. schlosseri), and over 24 months for population studies (3,436 individuals of P. septemradiatus and 486 individuals of P. schlosseri). Sample analysis was conducted at the Animal Laboratory, Department of Biology Education - School of Education - Can Tho University. The structural analysis results of 73 burrows of P. septemradiatus and 30 burrows of P. schlosseri indicate a variety of shapes such as U-shaped, I-shaped, J- shaped, and W-shaped with several openings ranging from 1 to 3 surrounded by “mud bullets”. The maximum burrow length of P. septemradiatus (60 cm) was smaller than that of P. schlosseri (169.7 cm); the maximum depth of P. septemradiatus burrow was 30.8 cm and P. schlosseri was 82.3 cm; the total maximum burrow length was 82 cm for P. septemradiatus and 339 cm for P. schlosseri. The number of chambers varies from 0 to 2 chambers. Mudskipper burrows are essential in avoiding predators, especially in reproductive functions, as the site for egg laying, fertilization, and protecting the eggs hatch. Male mudskippers excavate burrows using their mouths to scoop and expel soil, often repairing them after tides bring in sediment.
xvii The average RGL value of P. schlosseri (0.70±0.01) and P. septemradiatus (0.62±0.01) is both less than 1, indicating that both mudskipper species belong to the group of animal-eating fish. The dietary composition of both mudskipper species consists of 6 groups: Small fish, shrimp, snails, crabs, ants, and detritus; however, their food spectra differ. The fullness index (FI) of P. septemradiatus (439.39±1.79, n = 1575) is higher than that of P. schlosseri (73.08±3.31, n = 486), despite the lower average mass of P. septemradiatus (5.77±0.07g) compared to the average mass of P. schlosseri (61.35±1.28g). On average, the Clark index of P. schlosseri (0.89) is higher than that of P. septemradiatus (0.76). The Clark index of both species does not vary by gender, season, or length group. In P. schlosseri, the first sexual maturity length of males (21.1 cm) is longer than of females (19.3 cm); similarly, in P. septemradiatus, the sexual maturity length of males (7.5 to 9.2 cm) is longer than that of females (6.1 to 7.2 cm) and varies with sampling location. The absolute fecundity of P. schlosseri (41,822±14,791 eggs/female) is significantly higher than that of P. septemradiatus (6,565±3,779 eggs/female). Conversely, the relative fecundity of P. septemradiatus (1,111±439) is higher than that of P. schlosseri (538±178). Meanwhile, the egg diameter at each stage of these two species is equivalent. The parameters of the von Bertalanffy growth equation for P. schlosseri are L∞ = 29.4 cm; K = 0.95/year; tmax = 3.16 (P. septemradiatus has L∞ = 11.97 cm; K = 0.93; tmax = 3.67). The first capture length is 16.0 cm. This species’ total mortality, natural mortality, and fishing mortality are 4.43; 1.81, and 2.62, respectively. The population of P. schlosseri is overexploited as E (0.59) is higher than E0,5 (0.38). Conversely, the population of P. septemradiatus has not been subject to overexploitation as E (0.19) is lower than E0,1 (0.68), and the fishing mortality (F=0.66) is lower than the natural mortality (M=2.15).
1 MỞ ĐẦU 1. Đặt vấn đề Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) có hệ thống sông ngòi chằng chịt với hai con sông chính là Sông Tiền và Sông Hậu, hạ nguồn của Sông Mekong. Hệ sinh thái đa dạng với nhiều kiểu sinh thái như rừng nguyên sinh trên núi, rừng tràm, đầm lầy nước ngọt, rừng ngập mặn,… tài nguyên thiên nhiên phong phú, từ thực vật đến động vật, động vật không xương sống đến có xương sống, đặc biệt là cá với 322 loài, thuộc 77 họ (Trần Đắc Định và ctv., 2013). Với bãi biển dài 732 km, Sông Tiền dài 250 km, Sông Hậu dài 200 km và nhiều sông nội đồng, đầm lầy,…(Lê Thông và ctv., 2006), ĐBSCL là nơi có điều kiện thuận lợi cho các loài cá bùn sinh sống và phát triển, trong đó có giống cá thòi lòi (Periophthalmodon). Giống cá này ở ĐBSCL gồm hai loài là P. schlosseri và P. septemradiatus đã được ghi nhận (Trần Đắc Định và ctv., 2013) dọc theo sông Hậu, chưa ghi nhận ở sông Tiền. Loài P. schlosseri phân bố ở môi trường nước mặn trong khi đó loài P. septemradiatus có khả năng sống ở cả môi trường nước ngọt và nước lợ (Murdy, 1989). Cá thòi lòi P. schlosseri là một loài cá có khả năng sống được cả môi trường cạn và nước (Clayton, 1993) và phân bố rộng ở bãi bồi vùng rừng ngập mặn trong khu vực Thái Bình Dương (Froese và Pauly, 2017). Loài này có khả năng đào hang làm nơi trữ oxy và đẻ trứng trong mùa sinh sản (Ishimatsu và ctv., 1998; Ishimatsu và ctv., 1999; Ishimatsu và ctv., 2009) và có khả năng hô hấp oxy khí quyển thông qua da (Zhang và ctv., 2003). Đây là một loài có giá trị kinh tế ở khu vực Đông Nam Á (Ip và ctv., 1990) và một số thông tin về đặc điểm sinh học sinh sản của loài này ở Malaysia đã được mô tả bởi Mazlan và Rohaya (2008). Loài này thuộc nhóm tăng trưởng đồng đẳng ở Malaysia (Khaironizam và Norma-Rashid, 2002) nhưng bất đẳng ưu thế chiều dài ở Bangladesh (Saha, 2013). Loài P. septemradiatus cũng là một loài cá có khả năng sống được cả môi trường cạn và nước từ vùng cửa sông ven biển đến vùng nước ngọt nhưng đến nay chưa có nghiên cứu về đối tượng này. Ở khu vực ĐBSCL, P. schlosseri là một loài cá có giá trị kinh tế cao (Dinh, 2016) và phân bố ở các khu vực bãi bồi ven sông và ven biển (Trần Đắc Định và ctv., 2013), nhưng sản lượng của chúng ngày càng giảm do hoạt động khai thác của ngư dân địa phương. Hiện nay, có rất ít nghiên cứu về những đối tượng này như mô tả hình