Luận án Tiến sĩ Sinh học: Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:219

Thêm vào BST

Báo xấu

39
lượt xem 6
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Luận án Tiến sĩ Sinh học "Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La" trình bày nghiên cứu đa dạng loài và biến đổi cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) liên quan đến một số yếu tố tự nhiên và nhân tác chính ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu; làm cơ sở khoa học cho việc quản lý bền vững tài nguyên đa dạng sinh học và hệ sinh thái đất của Việt Nam.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ Sinh học: Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI HÀ TRÀ MY VE GIÁP (ACARI: ORIBATIDA) Ở HỆ SINH THÁI ĐẤT CAO NGUYÊN MỘC CHÂU, TỈNH SƠN LA LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội, 2022
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI HÀ TRÀ MY VE GIÁP (ACARI: ORIBATIDA) Ở HỆ SINH THÁI ĐẤT CAO NGUYÊN MỘC CHÂU, TỈNH SƠN LA Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 942. 01. 03 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: GS.TSKH. Vũ Quang Mạnh Hà Nội, 2022
i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, được thực hiện trên cơ sở nghiên cứu thực địa tại vùng cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La. Các số liệu, kết quả của luận án là trung thực và chưa từng được bảo vệ trước bất kỳ hội đồng nào trước đây. Tác giả Hà Trà My
ii LỜI CẢM ƠN Trong quá trình thực hiện luận án này, tôi đã nhận được sự giúp đỡ tận tình, quý báu và tạo điều kiện của nhiều tập thể và cá nhân. Trước hết, xin được gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc đến GS.TSKH. Vũ Quang Mạnh, Thầy đã trực tiếp hướng dẫn tận tình, chu đáo và luôn chỉ bảo, đốc thúc tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án này. Trung tâm Nghiên cứu Giáo dục Đa dạng sinh học (CEBRED), và Bộ môn Động vật học, khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội. Viện Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên, Viện Hàn lâm Khoa học Bulgaria (The National Museum of Natural History Sofia -NMNHS, Bulgarian Academy of Sciences -BAS). Viện Sinh thái và Bảo vệ Công trình, Viện Khoa học Thuỷ Lợi Việt Nam. Trung tâm Sinh học Bảo vệ Đê, Viện Sinh thái và Bảo vệ Công trình. Cuối cùng tôi xin cảm ơn gia đình và bạn bè đã luôn động viên, khích lệ và tạo điều kiện giúp đỡ tôi về nhiều mặt trong suốt quá trình thực hiện và hoàn thành luận án này. Chân thành cảm ơn! Hà Trà My
iii MỤC LỤC MỞ ĐẦU ....................................................................................................................1 1. Cơ sở khoa học và tầm quan trọng của vấn đề nghiên cứu ..............................1 2. Mục tiêu nghiên cứu..............................................................................................2 3. Nhiệm vụ nghiên cứu ............................................................................................2 4. Đóng góp mới của luận án ....................................................................................3 5. Bố cục luận án........................................................................................................3 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN .....................................................................................4 1.1. Tổng quan các nghiên cứu Ve giáp trên Thế giới ...........................................4 1.2. Nghiên cứu Ve giáp tại Việt Nam ...................................................................15 1.2.1. Giai đoạn 1967 - 1986 ......................................................................................... 16 1.2.2. Giai đoạn 1987 - 2007 ......................................................................................... 17 1.2.3. Giai đoạn từ 2008 tới nay .................................................................................... 21 1.3. Nghiên cứu Ve giáp tại vùng nghiên cứu .......................................................26 1.4. Tổng quan về điều kiện tự nhiên và xã hội của vùng nghiên cứu................27 1.4.1. Vị trí địa lý, địa hình và thổ nhưỡng .................................................................. 27 1.4.2. Khí hậu và thuỷ văn ............................................................................................. 30 1.4.3. Tài nguyên động - thực vật và yếu tố nhân tác ................................................. 31 CHƯƠNG 2. THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU32 2.1. Đối tượng, địa điểm và thời gian nghiên cứu.................................................32 2.2. Phương pháp nghiên cứu.................................................................................36 2.2.1. Thu mẫu đất .......................................................................................................... 36 2.2.2. Tách lọc và xử lý mẫu Ve giáp ........................................................................... 37 2.2.3. Phân tích và định loại Ve giáp ............................................................................ 40 2.2.4. Phân tích và xử lý số liệu .................................................................................... 41 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ..............................................................45 3.1. Đa dạng thành phần loài Ve giáp (Acari: Oribatida) ở vùng nghiên cứu ..45 3.1.1. Danh sách thành phần loài Ve giáp ở vùng nghiên cứu ................................... 45 3.1.2. Cấu trúc phân loại học của Ve giáp ở vùng nghiên cứu .................................. 68
iv 3.1.3. So sánh đặc điểm đa dạng thành phần loài quần xã Ve giáp ở vùng nghiên cứu với các vùng liên quan ............................................................................................ 76 3.1.4. Bàn luận và nhận xét ........................................................................................... 80 3.2. Cấu trúc quần xã Ve giáp theo năm sinh cảnh ở vùng nghiên cứu .............81 3.2.1. Đặc điểm phân bố của Ve giáp theo năm sinh cảnh......................................... 81 3.2.2. Đa dạng sinh học theo năm sinh cảnh................................................................ 87 3.2.3. Cấu trúc loài ưu thế .............................................................................................. 91 3.2.4. Sự tương đồng thành phần loài của quần xã Ve giáp giữa các sinh cảnh ...... 94 3.2.5. Bàn luận và nhận xét ........................................................................................... 96 3.3. Cấu trúc quần xã Ve giáp theo bốn mùa ở vùng nghiên cứu .....................100 3.3.1. Đặc điểm phân bố của Ve giáp theo bốn mùa ................................................ 100 3.3.2. Đa dạng sinh học theo mùa ............................................................................... 104 3.3.3. Cấu trúc loài ưu thế ............................................................................................ 108 3.3.4. Sự tương đồng thành phần loài của quần xã Ve giáp giữa bốn mùa ............ 110 3.3.5. Bàn luận và nhận xét ......................................................................................... 112 3.4. Cấu trúc quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm ở vùng nghiên cứu .....115 3.4.1. Đặc điểm phân bố của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm ................................ 115 3.4.2. Đa dạng sinh học trong chu kỳ ngày đêm ....................................................... 119 3.4.3. Cấu trúc loài ưu thế ............................................................................................ 123 3.4.4. Sự tương đồng thành phần loài của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm ........................................................................................................................................ 125 3.4.5. Bàn luận và nhận xét ......................................................................................... 127 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ..............................................................................131 CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ..............133 TÀI LIỆU THAM KHẢO PHỤ LỤC
v DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt STT Ý nghĩa /ký hiệu 1 BAS Viện Hàn lâm Khoa học Bulgaria 2 BTB Bắc Trung Bộ 3 CHXHCN Cộng hòa xã hội chủ nghĩa 4 CEBRED Trung tâm Nghiên cứu Giáo dục Đa dạng sinh học 5 CLN Đất canh tác cây lâu năm 6 CNN Đất canh tác cây ngắn ngày 7 cs Cộng sự 8 D Độ ưu thế 9 Đ Mùa đông 10 ĐB Đông Bắc 11 ĐBSH Đồng bằng sông Hồng 12 H Mùa hè 13 H’ Chỉ số đa dạng Shannon - Weiner 14 J’ Độ đồng đều - Chỉ số Peilou 15 MĐTB Mật độ trung bình cá thể 16 NMHNS Viện Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Sofia 17 RTN Rừng tự nhiên 18 RNT Rừng nhân tác 19 T Mùa thu 20 TB Tây Bắc 21 TC Trảng cỏ 22 S Số lượng loài 23 SC Sinh cảnh 24 X Mùa xuân
vi DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1. Các sinh cảnh thu mẫu tại vùng nghiên cứu .............................................32 Bảng 2.2. Các điểm thu mẫu định tính ......................................................................34 Bảng 2.3. Số lượng mẫu đất thu định tính và định lượng của vùng nghiên cứu.......37 Bảng 3.1. Đa dạng thành phần loài và đặc điểm phân bố của Ve giáp theo một số yếu tố tự nhiên và nhân tác chính ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La ............................................................................46 Bảng 3.2. Cấu trúc phân loại học của Ve giáp ở vùng nghiên cứu ...........................72 Bảng 3.3. Số lượng các taxon của bốn khu vực ........................................................77 Bảng 3.4. Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn khu vực ...................78 Bảng 3.5. Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong năm sinh cảnh ........82 Bảng 3.6. Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong năm sinh cảnh .......89 Bảng 3.7. Tập hợp các loài Ve giáp ưu thế trong năm sinh cảnh .............................92 Bảng 3.8. Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa năm sinh cảnh ................94 Bảng 3.9. Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong bốn mùa ................100 Bảng 3.10. Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong bốn mùa ............106 Bảng 3.11. Tập hợp loài Ve giáp ưu thế trong bốn mùa .........................................109 Bảng 3.12. Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn mùa .....................111 Bảng 3.13. Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm ........................................................................................................116 Bảng 3.14. Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm ........................................................................................................121 Bảng 3.15. Tập hợp loài Ve giáp ưu thế trong chu kỳ ngày đêm ...........................124 Bảng 3.16. Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn thời điểm.............126
vii DANH MỤC HÌNH Hình 1.1. Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp trên thế giới .....................................4 Hình 1.2. Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp ở Việt Nam (1967 - nay) ...............15 Hình 1.3. Bản đồ Huyện Mộc Châu ..........................................................................29 Hình 2.1. Sơ đồ các vị trí thu mẫu nghiên cứu từ 2016 - 2019 .................................35 Hình 2.2. Quá trình lọc mẫu đất bằng phễu Berlese - Tullegren ..............................38 Hình 3.1. Số lượng các bậc taxon ở vùng nghiên cứu so với Việt Nam (2020) .......68 Hình 3.2. Số lượng các họ trong liên họ Ve giáp của vùng nghiên cứu ...................69 Hình 3.3. Số lượng các giống trong mỗi họ Ve giáp của vùng nghiên cứu ..............70 Hình 3.4. So sánh cấu trúc các bậc phân loại của bốn khu vực ................................78 Hình 3.5. CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn khu vực ....79 Hình 3.6. Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong năm sinh cảnh .........83 Hình 3.7. Số lượng loài và mật độ trung bình của Ve giáp trong năm sinh cảnh .....88 Hình 3.8. Đa dạng của quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) trong năm sinh cảnh ....89 Hình 3.9. Đường cong K-dominance biểu thị tính đa dạng loài trong năm sinh cảnh ..........................................................................................................91 Hình 3.10. CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa năm sinh cảnh ..........................................................................................................95 Hình 3.11. Sự thay đổi giá trị các chỉ số S, d, J’, H’, 1- λ, của Ve giáp theo năm sinh cảnh ..................................................................................................97 Hình 3.12. Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong bốn mùa ..............101 Hình 3.13. Số lượng loài và mật độ trung bình của quần xã Ve giáp trong bốn mùa ........................................................................................................105 Hình 3.14. Đa dạng của quần xã Ve giáp trong bốn mùa .......................................106 Hình 3.15. Đường cong K-dominance biểu thị tính đa dạng loài trong bốn mùa...108 Hình 3.16. CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa các mùa .......112 Hình 3.17. Sự thay đổi giá trị các chỉ số S, d, J’, H’, 1- λ, của Ve giáp trong bốn mùa ........................................................................................................113 Hình 3.18. Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm.117
viii Hình 3.19. Số lượng loài và mật độ trung bình của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm ...........................................................................................120 Hình 3.20. Đa dạng của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm..........................121 Hình 3.21. Đường cong K-dominance biểu thị tính đa dạng loài trong chu kỳ ngày đêm ................................................................................................122 Hình 3.22. CLUSTER tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn thời điểm ...127 Hình 3.23. Sự thay đổi giá trị các chỉ số, S, d, J’, H’, 1- λ, của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm ....................................................................................128
1 MỞ ĐẦU 1. Cơ sở khoa học và tầm quan trọng của vấn đề nghiên cứu Sinh vật trong đất rất đa dạng và phong phú, gồm nhiều nhóm từ cỡ nhỏ, trung bình đến lớn (Micro-Meso-Macrofauna) với vai trò chính là thành phần không thể thay thế trong các quá trình sinh học xảy ra trong đất, là một mắt xích quan trọng trong chu trình luân chuyển vật chất và dòng năng lượng [17]. Trong số động vật chân khớp bé (Microarthopoda) ở đất, phải kể đến một đại diện phong phú nhất về mật độ, thành phần loài và số lượng (chiếm hơn 95% tổng số lượng Microarthopoda) nên có ý nghĩa rất lớn đối với hệ sinh thái đất đó là nhóm Ve giáp (Acari: Oribatida) [14]. Ve giáp (Acari: Oribatida) là nhóm Chân khớp có kìm hình nhện (Arthropoda: Chelicerata), kích thước cơ thể nhỏ trong khoảng 0,1 – 0,2 mm đến 1,0 – 2,0 mm [17]. Do có mật độ quần xã lớn, dễ nhận biết và thu bắt, nên việc nghiên cứu về chúng góp phần hiểu biết đầy đủ hơn về đa dạng tài nguyên sinh học nói chung, chúng nhạy cảm với sự thay đổi của các yếu tố môi trường đất, nên được khảo sát là một nhân tố chỉ thị sinh học các diễn thế của hệ sinh thái và bảo vệ môi trường, làm cơ sở khoa học cho việc quản lý khai thác bền vững hệ sinh thái đất, bảo vệ và phục hồi tài nguyên môi trường đất [14], [17], ngoài ra chúng còn là vecto mang truyền nhóm giun sán ký sinh và nguồn bệnh qua môi trường đất... Chính vì những ý nghĩa to lớn đó, nên những nghiên cứu về Ve giáp đã được bắt đầu sớm trên Thế giới, theo số liệu mới nhất trong công trình nghiên cứu của Subias (2020) cho thấy khu hệ Ve giáp Thế giới hiện biết khoảng 11.207 loài và phân loài, nằm trong hơn 1.300 giống và phân giống, 163 họ khác nhau, trong đó khu vực Đông Phương - Orientales là 2.576 loài và phân loài [179]. Ở Việt Nam số lượng loài phát hiện tính đến năm 2020 là 726 loài chiếm 6,48% so với Thế giới thuộc 245 giống 90 họ và 41 liên họ [145], điều này cho thấy số loài phát hiện được là rất lớn, tuy nhiên do sự phức tạp của đặc điểm khí hậu và địa hình, đã có tác động nhất định lên tính chất địa động vật của khu hệ Ve giáp, tạo ra tính đa dạng, chuyên
2 biệt cao theo từng vùng địa lý. Vì thế việc tiến hành các nghiên cứu về Ve giáp tại các tỉnh thành, địa phương trong cả nước vào hàng năm để bổ sung dẫn liệu về nhóm này là điều rất cần thiết. Huyện Mộc Châu thuộc tỉnh Sơn La nằm ở khu vực đồi núi Tây Bắc, đây là cao nguyên đá vôi với độ cao trung bình 1050m so với mặt nước biển, nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, nhiệt độ trung bình năm 180C [7], [180]. Khu vực này có địa mạo phức tạp và chia cắt mạnh, bản thân con người cũng đã tác động rất lớn vào hệ sinh thái rừng trong suốt quá trình khai hoang, xây dựng cuộc sống, điều này đã làm thay đổi cảnh quan ban đầu và ảnh hưởng đến môi trường tự nhiên. Vì vậy trong quá trình suy giảm thảm cây rừng, và chuyên canh các loại cây như chè, ngô, lúa... phục vụ cho hoạt động sản xuất công - nông nghiệp đã gây ảnh hưởng nhất định đến các quần xã động vật sống trong đất, trong đó có nhóm nhạy cảm như Ve giáp, ở khu vực này cũng chưa có nhiều nghiên cứu về đối tượng này. Xuất phát từ những cơ sở trên, tác giả chọn đề tài nghiên cứu cho luận án: “Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La” 2. Mục tiêu nghiên cứu Nghiên cứu đa dạng loài và biến đổi cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) liên quan đến một số yếu tố tự nhiên và nhân tác chính ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu; làm cơ sở khoa học cho việc quản lý bền vững tài nguyên đa dạng sinh học và hệ sinh thái đất của Việt Nam. 3. Nhiệm vụ nghiên cứu 1. Điều tra đa dạng loài và cấu trúc phân loại học của quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La, và so sánh với một số vùng liên quan. 2. Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) và sự biến đổi theo năm loại sinh cảnh: (a) Rừng tự nhiên, (b) Rừng nhân tác, (c) Trảng cỏ và cây bụi, (d) Đất canh tác cây lâu năm, và (e) Đất canh tác cây ngắn ngày ở vùng nghiên cứu. 3. Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) và sự biến đổi theo bốn mùa trong năm, và chu kỳ ngày đêm.
3 4. Bước đầu đánh giá vai trò của quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất vùng nghiên cứu. 4. Đóng góp mới của luận án 1. Đưa ra danh sách hệ thống 151 loài Ve giáp (Acari: Oribatida), thuộc 94 giống, 49 họ và 29 liên họ hiện biết ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La. Trong đó, ghi nhận 62 loài mới cho vùng nghiên cứu, bao gồm 44 loài ghi nhận lần đầu tiên cho khu hệ Ve giáp ở Việt Nam. 2. Bổ sung các dẫn liệu mới về cấu trúc phân loại học của quần xã Ve giáp ở vùng nghiên cứu được phân tích theo các bậc taxon loài, giống và họ; và được so sánh với các khu vực Đông Bắc, đồng bằng sông Hồng và Bắc Trung Bộ của Việt Nam. 3. Bổ sung các dẫn liệu mới về cấu trúc quần xã Ve giáp theo các chỉ số sinh thái gồm số lượng loài (S), mật độ trung bình cá thể (MĐTB), độ phong phú loài (d), độ đa dạng loài (H’), độ đồng đều (J’) và chỉ số ưu thế nghịch Simpson (1 - lambda) và sự thay đổi theo chu kỳ ngày đêm, chu kỳ mùa trong năm và ở các sinh cảnh theo sự suy giảm của thảm cây rừng. 4. Lần đầu tiên xác định được sáu loài Ve giáp ưu thế tại vùng nghiên cứu: Arcoppia arcualis (Berlese, 1913), Rostrozetes ovulum (Berlese, 1908), Scheloribates mahunkai Subias, 2010, Perxylobates vietnamensis (Jeleva&Vu, 1987), Masthermannia mamillaris (Berlese, 1904) và Tectocepheus minor Berlese, 1903, chúng có thể được xem xét như yếu tố chỉ thị sinh học ảnh hưởng của các yếu tố tự nhiên và nhân tác đối với hệ sinh thái đất ở vùng nghiên cứu. 5. Bố cục luận án Luận án gồm 133 trang, 3 trang mở đầu, 28 trang tổng quan, 13 trang thời gian, địa điểm và phương pháp nghiên cứu, 88 trang kết quả và thảo luận, 2 trang kết luận. Luận án có 16 bảng và 28 hình. Có 19 trang tài liệu tham khảo với 41 tài liệu tiếng Việt, 115 tài liệu tiếng Anh và 24 tài liệu tiếng nước ngoài khác.
4 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN 1.1. Tổng quan các nghiên cứu Ve giáp trên Thế giới Nghiên cứu về nhóm Ve giáp trên Thế giới được bắt đầu từ rất sớm. Tính đến năm 2020, khu hệ Ve giáp thế giới hiện biết khoảng 11.207 loài và phân loài, nằm trong hơn 1.300 giống và phân giống và 163 họ [179]. Theo các chuyên gia nghiên cứu, thì số lượng loài được biết tới hiện nay mới chiếm khoảng 20% tổng số loài thực tế trên cả thế giới, theo ước tính khu hệ Ve giáp thế giới trong tự nhiên có khoảng 50.000 đến 100.000 loài [136], khu hệ động vật phong phú này luôn được bổ sung bởi số lượng loài mới được tìm thấy tăng thêm mỗi năm. Hình 1.1. Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp trên thế giới (Nguồn: /www.worldpress.org/map.cfm) (Kí hiệu: thể hiện lớn hơn một nghiên cứu) Cách đây hơn 3,5 thế kỷ, Robert Hooke (1665) lần đầu tiên đã có những đề cập, thảo luận về đặc điểm sinh học, sinh thái của một loài Ve giáp, sau này tên
5 khoa học của chúng là Phauloppia lucorum (C. Koch, 1841) [137]. Mãi cho đến 1759, Clerck mới tiếp tục nhắc đến và mô tả nhóm phân loại học Ve giáp [107]. Từ những năm ba mươi của thế kỷ 19, đối tượng này mới thực sự được chú trọng nghiên cứu ở Châu Âu bởi Koch, chủ yếu về đa dạng loài của những nhóm Archanida chính (1835 – 1844) [174], [176]. Năm 1842, ông đưa ra tổng quan về hệ thống arachnida [175]. Berlese nghiên cứu 1881 – 1923. Đóng góp rất quan trọng của ông là đưa ra phương pháp hệ thống phễu lọc để phân tách động vật chân khớp bé trong đất kể cả Ve giáp [76]. Đến 1921, Berlese đánh giá lại về mức độ trung bình tách chiết của hệ thống phễu lọc này [82]. Các vấn đề sinh học sinh thái như biến thái của một số nhóm ve [77], các nhóm ve giáp gây hại cho cây trồng [79], và đặc điểm cơ quan tiêu hoá của chúng [81] cũng được quan tâm nghiên cứu. Berlese có rất nhiều công trình nghiên cứu về đa dạng thành phần loài ve giáp ở Ý (1883 – 1896) [78], [80] và một số khu vực như Chile [85] và Nam Mỹ (1901) [84]. Năm 1922, Berlese công bố thiết bị giúp vẽ được trên kính hiển vi đây là một đóng góp rất có giá trị [83]. Grandjean đã có những đóng góp nghiên cứu về Ve giáp rất lớn từ những năm 1928 cho đến 1975, các nghiên cứu tập trung vào mô tả loài mới ở Tây Ban Nha [163], Venezuela [164], Caribê [165], Bắc Phi [168], phân tích cấu trúc các cơ quan quan trọng trong định loại Ve giáp như cơ quan hô hấp [166], [167], [169], đặc điểm các loại lông trên cơ thể và công thức lông của một số nhóm ve [170], đây đều là những đặc điểm rất quan trọng trong định loại loài. Nghiên cứu chu trình phát triển vòng đời của một số nhóm Ve giáp [171], chỉ ra một số sai lầm dễ mắc phải trong vấn đề tương đồng hình dạng ở Ve giáp [172], đồng thời ông cũng đã đưa ra những bàn luận quan trọng về vấn đề lưỡng tính của một số nhóm Ve giáp [173]. Balogh là nhà nghiên cứu Ve giáp (1935 – 2008) có tầm ảnh hưởng rất lớn ở Hungari. Trong suốt con đường nghiên cứu của Balogh, tập trung về các phương pháp nghiên cứu Ve giáp, phát hiện, mô tả và công bố rất nhiều loài mới không chỉ ở Hungary mà còn ở nhiều khu vực khác trên thế giới như Đông Phi, Trung Phi, Nam Phi (J. Balogh, 1959, 1960, 1961, 1966) [62], Madagascar (1962) [60], quốc đảo này là một điểm nóng về đa dạng sinh học, do hoạt động địa chất lục địa tách ra
6 từ 88 triệu năm trước đây nên hệ động - thực vật tương đối cô lập. Nghiên cứu ở Peru (J. Balogh, 1962) [61], SriLanka (1970), Australia (1982, 1983, 1966, 1978) [64], New Guinea (1968, 1970, 1986) [65], vùng Pacific (hay là vùng Thái Bình Dương) (1983, 1986) [66], đưa ra khoá định loại của cả vùng Neotropical vào 1990 (vùng Tân nhiệt đới) (1988, 1990) [67]. Năm 1967, Balogh và Mahunka đã có nghiên cứu tại Việt Nam [63], kết quả công bố phát hiện 33 loài trong đó mô tả 29 loài mới và 4 giống mới, đây được coi là những kết quả nghiên cứu Ve giáp đầu tiên tại Việt Nam. Năm 1992 và 2002 J. Balogh và P. Balogh đã tổng kết các loài ve hiện có và đưa ra hệ thống phân loại của chúng, những tài liệu này rất quan trọng định hướng cho rất nhiều các nghiên cứu trong và sau thời kỳ này, cho đến nay trong nghiên cứu của tác giả vẫn tham khảo đối chiếu với hệ thống phân loại này [68], [69], [70]. Nhà khoa học Anderson nghiên cứu từ 1971 - 1988 về đặc điểm phân bố theo chiều dọc thẳng đứng trong đất chủ yếu so sánh trong các sinh cảnh rừng khác nhau đặc trưng ở Anh [44]. Một số nghiên cứu tổng quan về sự đa dạng của sinh vật đất và phương pháp nghiên cứu định lượng ứng dụng trong nghiên cứu đa dạng sinh vật đất [45], [46], mối quan hệ cạnh tranh sinh thái giữa các loài Ve giáp với các nhóm sinh vật khác [47]. Đặc điểm phân bố theo không gian, thời gian của động vật không xương sống nói chung và tương tác sinh thái của chúng trong môi trường đất [48]. Ở Bỉ, có nghiên cứu của Andre trong cả thế kỷ XIX và XX, bắt đầu từ nghiên cứu đầu tiên đưa ra danh sách loài Ve giáp thu được từ hang động của những loài gặm nhấm nhỏ [157], năm 1925 Andre nghiên cứu tại Pháp (khu vực lân cận giáp với Bỉ) đưa ra danh sách 48 loài Ve giáp, trong đó có 17 loài là mới cho khu hệ Ve giáp ở Pháp [158]. Năm 1979, Andre đánh giá định lượng hiệu quả của phương pháp dùng phễu lọc Berlese so sánh với phương pháp thổi khô nhóm Chân khớp bé [159]. Năm 1984 trong nghiên cứu về vai trò chỉ thị của ve giáp, đã cho thấy độ tin cậy khi sử dụng loài Ve giáp sống ở cây Humerobates rostrolamellatus Grandjean 1936 chỉ thị cho vấn đề ô nhiễm không khí, thông qua chỉ số đa dạng loài, theo dõi và lập bản đồ ô nhiễm SO2-NO2 từ các loài chỉ thị [161], và lập bản đồ ô nhiễm axit
7 trong không khí ở khu công nghiệp tại Brussels [162]. Đến thế kỷ 21, Andre chủ yếu tổng kết nghiên cứu về phân loại học và công bố 7 phần liên tiếp về phân loại Acariens trong năm 2013 [160]. Những nghiên cứu về sự biến dộng cấu trúc quần xã Ve giáp, trong chu kỳ mùa và chu kỳ ngày đêm, đồng thời nêu bật lên vai trò chỉ thị của đối tượng này, được rất nhiều các nhà khoa học trên thế giới quan tâm như Haq (1994), nhận định với khả năng di cư theo chiều ngang và chiều thẳng đứng theo sự thay đổi trong môi trường liên quan với những thay đổi về nhiệt độ và độ ẩm của đất trong một chu kỳ mùa, ghi nhận một số đại diện của Ve giáp như Oppia Translamellata và H. hirsutus có mối liên hệ chặt chẽ với độ ẩm môi trường sống nên đây là có thể coi là những nhân tố minh chứng cho điều kiện ẩm ướt. Ngược lại, một số loài ưa thích với môi trường sống khô ráo. Ngoài phản ứng của chúng đối với các yếu tố vật lý như nhiệt độ và độ ẩm, chúng còn phản ứng với cấu trúc và thành phần của môi trường đất trong từng loại sinh cảnh, trong đó mối tương quan thuận đã được quan sát thấy giữa hàm lượng hữu cơ của đất và mật độ quần xã Ve giáp (Loots và Ryke, 1967; Somnath Banerjee, 1984) [105]. Những nhóm ve này đã được được công nhận là tác nhân chỉ thị hàm lượng cacbon hữu cơ trong hệ sinh thái (Somnath Banerjee và Sanyai, 1991), hoặc thậm chí có thể được sử dụng chúng làm nhân tố chỉ thị cho các giai đoạn trong quá trình phân hủy phân [105]. Bên cạnh đó nhiều nhóm ve giáp này cũng được chứng minh là hữu ích trong các nghiên cứu về ô nhiễm môi trường, chúng được biết là xác định các điều kiện phóng xạ ô nhiễm (Krivolutsky, 1979) và ô nhiễm công nghiệp (Vanek, 1967) [105], [109]. Chính vì những lí do này, điều kiện môi trường hoàn toàn được phản ánh qua sự biến đổi của cấu trúc quần xã Ve giáp. Đây cũng là những cơ sở rất quan trọng để đánh chất lượng và tính bền vững của các hoạt động nền nông nghiệp. Nghiên cứu của Woolley ở một số vùng ở Châu Mỹ như phía Bắc Carolina (1964) [149], New Zealand (1965) [150]; Trung Mỹ (1966) [151], Tây Mỹ (1963, 1968, 1969) [155], Tây Colorado (1973) [156]. Các nghiên cứu của Woolley tập trung vào mô tả loài mới, mô tả lại các loài đã phát hiện trước đó, cũng có một vài nghiên cứu về hoá thạch Ve giáp ở hổ phách (1971) [152]. Đặc biệt Woolley còn rất quan tâm
8 đến các phương pháp nghiên cứu Ve giáp ngay từ những nghiên cứu ban đầu như đề cập đến các kĩ thuật nghiên cứu Ve giáp, sử dụng kính hiển vi điện tử quét để quan sát cấu tạo bên ngoài Ve giáp (1953, 1970, 1973) [153]. Năm 1982, Woolley có nghiên cứu đánh giá phương pháp tách lọc Ve giáp bằng phễu lọc của Berlese - Tullgren, đồng thời đưa ra một số kinh nghiệm trong quan sát của mình [154]. Ở Nhật, có nghiên cứu của chuyên gia nổi tiếng Aoki, từ những năm 1958 đến nay. Các công trình nghiên cứu của Aoki tập trung về mô tả và công bố loài mới xuyên suốt đất nước Nhật, ở các sinh cảnh đặc biệt có những nhóm ve giáp sống trên vỏ cây, kí sinh trên chim và nhóm ve giáp ở nước đã được Aoki quan tâm nghiên cứu (Aoki, 1966, 1973, 1994) [49], [50], [55], [59]. Bên cạnh đó đặc điểm phân bố của Ve giáp, vai trò và tác hại làm tổn thương và phá hoại cây trồng của chúng cũng được ông nghiên cứu rất chi tiết (Aoki 1962, 1980, 2986) [53], [57]. Nghiên cứu về mức độ nhạy cảm của Ve giáp đối với sự thay đổi môi trường do con người tác động (1979) [51], qua tần suất xuất hiện của các họ Ve giáp trong ba loại sinh cảnh là rừng tự nhiên và rừng nhân tác, đồn điền, vườn cây ăn quả, từ đó tác giả đã phân ra được những nhóm nhạy cảm nhất và kém nhạy cảm đối với sự phá huỷ môi trường tự nhiên bởi con người, đưa đến kết luận quan trọng về việc sử dụng các nhóm Ve giáp làm động vật chỉ thị, mặc dù động vật đất không thể phát hiện ra những nguyên nhân gây ra những thay đổi môi trường, nhưng chúng có thể cho biết được điều kiện tốt hay không tốt của hệ sinh thái và mức độ tác động của con người ảnh hưởng đến thiên nhiên, quan trọng nhất tác giả đã đưa ra được ba phương pháp chuẩn đoán môi trường khác nhau bởi ve giáp đất [52]. Năm 1994, Aoki có một bàn luận quan trọng về cách tham khảo hệ thống phân loại Ve giáp [54], cũng trong năm này Aoki có nghiên cứu rất thú vị về sự ảnh hưởng bởi sự chà đạp mạnh của bãi xe ô tô tải hoạt động nhiều làm hỏng bãi cỏ, đối với nhóm Ve giáp [58], mặc dù là nghiên cứu quy mô nhỏ, nhưng kết quả đưa lại lại có những ý nghĩa nhất định trong vai trò chỉ thị sinh học của Ve giáp thông qua biên độ sinh thái trước một tác nhân của một vài nhóm loài nào đó. Seniczak và cộng sự nghiên cứu Ve giáp ở Châu Âu từ năm 1972 tới nay. Trong toàn bộ các nghiên cứu của Seniczak, vấn đề sử dụng Ve giáp để đánh giá
9 mức độ ô nhiễm môi trường rất được tác giả này quan tâm nghiên cứu như ảnh hưởng của một số chất kim loại như đồng, kiềm, cadmium, các chất gây ô nhiễm không khí, hoạt động của các nhà máy sản xuất đến sự sinh trưởng phát triển của Ve giáp trong đất và nhóm sống trên cây [140]. Hướng nghiên cứu về hình thái học của một số loài Ve giáp cũng được nghiên cứu nhiều, đặc biệt tác giả đã chỉ ra sự phân biệt rõ ràng để tránh nhầm lẫn hình thái ở các giai đoạn khác nhau của Ve giáp như giai đoạn ấu trùng - trưởng thành. Ngoài ra còn có những nghiên cứu thực nghiệm về tỉ lệ sinh sản và tử vong trong điều kiện phòng thí nghiệm của loài Archegozetes longisetosus [139]. Alberti nghiên cứu Ve giáp Đức từ 1973 đến nay. Nổi bật lên là những nghiên cứu về đặc điểm sinh học – sinh sản, tập tính kiếm ăn, tập tính di cư của chúng. Đặc biệt 1980, có nghiên cứu đi sâu về cấu trúc tinh trùng của 24 loài Ve giáp, đến 1984 sử dụng cấu trúc tinh trùng của Ve giáp vào giải quyết các vấn đề hệ thống ở Acari nói chung [42]. Năm 1996, Alberti nhận thấy có một số nhóm Ve giáp có khả năng chịu đựng được sự ô nhiễm kim loại nồng độ cao, và cũng có một số nhóm khả năng thích nghi rất kém, trong môi trường đất bị axit hoá và nhiễm kim loại nặng do hoạt động của các nhà máy sản xuất gây ra ô nhiễm môi trường, tạo gây nên các phản ứng về đặc điểm hình thái và sinh lý của Ve giáp [43]. Ở Ý có nhà khoa học Bernini cũng là một chuyên gia lớn về Ve giáp. Năm 1989, Bernini có nghiên cứu về hoá thạch Ve giáp, đây là một nghiên cứu đóng góp cho dữ liệu cổ sinh vật học trong lịch sử tiến hoá Acari nói chung [86]. Năm 2002, Bernini và cộng sự, công bố một nghiên cứu rất quan trọng về việc phát hiện hoá thạch Ve giáp từ kỷ Ordovic sớm, trong khi đó theo thông thường nguồn gốc của loài nhện (nhện, Ve giáp...) là nhóm động vật trên cạn điển hình có nguồn gốc ở kỷ Devonia sớm, vì thế đây là một bằng chứng rất quan trọng gợi ý cho kịch bản tiến hoá đa dạng hơn của nhóm nhện [87]. Mahunka cũng là một chuyên gia Ve giáp nổi tiếng với rất nhiều đóng góp về đa dạng loài, phát hiện và mô tả rất nhiều loài mới ở Hungari. Những nghiên cứu của Mahunka xuyên suốt từ những năm 1960 - 2013, với số lượng công trình rất đồ sộ. Ngoài Hungari, Mahunka còn nghiên cứu rất tích cực ở Châu Phi (1986) [113],
10 Việt Nam (1987, 1988) [114], [115], [116], Malaysia (1996) [117], Singapore (1999) [118], một số khu vực quần đảo Madagasca (1999) [119], Mexico (1998) [120], Thuỵ Sĩ (2009) [121]. Các mẫu Ve giáp từ bảo tàng cũng được Mahunka quan tâm nghiên cứu rất nhiều như ở Bảo tàng Geneva với rất nhiều công trình đã công bố. Ở Đức có nghiên cứu của Weigmann trong giai đoạn 1969 - 2016, Weigmann lại có xu hướng nghiên cứu về sinh thái của Ve giáp, đặc điểm vòng đời của một số nhóm, các đặc điểm biến dị về hình thái của một số nhóm Ve giáp, vấn đề phân loại học bằng các phương pháp hoá sinh, di truyền phân tử cũng được Weigmann rất chú trọng nghiên cứu [148]. Schatz nghiên cứu trong giai đoạn 1978 - nay, về khu hệ Ve giáp trong đó Schatz rất quan tâm đến đa dạng loài, đặc điểm về sinh học phát triển, vòng đời của một số nhóm Ve. Ngoài những nghiên cứu rất tích cực ở Đức, Schatz còn nghiên cứu ở một số khu vực khác như Ý (1989, 1994, 1996, 2002, 2005, 2009, 2014) [137], Châu Phi (2002), Nam Phi (2003), đặc biệt rất nhiều loài mới đã được Schatz công bố và mô tả ở khu hệ Ve giáp các quần đảo như quần đảo Galapagos (1991, 1994, 1998, 1999, 2001) [135], ngoài các nghiên cứu về thành phần loài, Schatz còn có một số công trình liên quan đến hệ thống phân loại Ve giáp, đặc biệt ở các bậc taxon bậc cao (2011) [138]. Niedbala và các cộng sự của mình đã có rất nhiều nghiên cứu Ve giáp tích cực ở Châu Âu, xuyên suốt trong giai đoạn 1969 - nay. Các nghiên cứu của Niedbala ở một số khu vực như Ba Lan (1969, 1997) [124], [126], Nam Phi (2006) [125], Costa Rica (2008) [127], Ấn Độ (2013) [128], Cu ba (2015) [129]... các nghiên cứu mang tính chất về đa dạng loài, mô tả công bố loài mới, điều tra tính chất địa sinh vật của chúng, bổ sung và sửa đổi một số mô tả của một số loài trước đó. Khu hệ Ve giáp của một số vùng như Palearctic, Orientalis, Neotropical, cũng được nhóm tác giả quan tâm nghiên cứu. Gần đây Niedbala có xu hướng tập trung nghiên cứu các vấn đề về phân loại và phân bố địa lý của một số nhóm Ve giáp ở các vùng địa lý động vật. Norton nghiên cứu trong giai đoạn 1973 - nay [131]. Các công trình nghiên cứu của Norton chủ yếu đề cập đến hệ thống tiến hoá Ve giáp, mối quan hệ và phát