Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm phân bố của lớp Chân môi (Chilopoda) ở Tây Bắc, Việt Nam

Chia sẻ: Tần Mộc Phong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:158

Thêm vào BST

Báo xấu

28
lượt xem 6
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm phân bố của lớp Chân môi (Chilopoda) ở Tây Bắc, Việt Nam được thực hiện với mục tiêu nhằm xác định thành phần loài và đặc điểm phân bố của lớp Chân môi (Chilopoda) ở vùng Tây Bắc, Việt Nam làm cơ sở khoa học cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học nguồn tài nguyên này. Mời các bạn cùng tham khảo!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm phân bố của lớp Chân môi (Chilopoda) ở Tây Bắc, Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NGUYỄN ĐỨC HÙNG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CỦA LỚP CHÂN MÔI (CHILOPODA) Ở TÂY BẮC, VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 9.42.01.03 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. Trần Thị Thanh Bình 2. TS. Nguyễn Đức Anh HÀ NỘI - 2021
LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan bản luận án này là công trình nghiên cứu của cá nhân tôi và nhóm nghiên cứu do PGS. TS. Trần Thị Thanh Bình phụ trách. Nội dung của luận án thuộc một phần nội dung nghiên cứu của đề tài do Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Việt Nam (NAFOSTED) tài trợ: Đề tài “Đa dạng và phân bố của rết (Arthropoda, Chilopoda) ở Tây Bắc, Việt Nam” - mã số 106- NN.05-2016.16 do PGS.TS. Trần Thị Thanh Bình chủ trì.
LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án này tôi đã nhận được sự giúp đỡ của nhiều tổ chức và cá nhân. Tôi xin chân thành gửi lời cảm ơn sâu sắc đến: PGS.TS. Trần Thị Thanh Bình và TS. Nguyễn Đức Anh đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình khảo sát thực địa, phân tích số liệu, công bố công trình khoa học và hoàn thiện luận án. Tôi xin cảm ơn các thầy cô trong Bộ môn Động vật học, Trung tâm nghiên cứu Động vật đất và Khoa Sinh học, trường Đại học Sư phạm Hà Nội; Phòng Sinh thái môi trường đất, Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu. Tôi xin cảm ơn Ban lãnh đạo, Ban giám đốc, cán bộ và người dân địa phương các tỉnh Sơn La, Hòa Bình, Điện Biên và Lai Châu đã hỗ trợ, cung cấp thông tin, tạo điều kiện thuận lơi cho tôi trong quá trình khảo sát thực địa. Cảm ơn các thạc sỹ Lê Xuân Sơn, Vũ Thị Hà, Hà Kiều Loan, Đỗ Đức Quân và các bạn sinh viên Đặng Quốc Trung Chính K65E, Hoàng Ngọc Ánh K65E, Nguyễn Thị Thanh Huyền K68CLC đã hỗ trợ trong quá trình khảo sát thực địa, thu thập mẫu, chụp ảnh và phân tích số liệu. Tôi xin cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp đã động viên, giúp đỡ tôi trong quá trình công tác và thực hiện đề tài. Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến tới gia đình và người thân đã ủng hộ, động viên trong suốt thời gian thực hiện đề tài. Quá trình trình thực hiện đề tài được hỗ trợ bởi Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Việt Nam (NAFOSTED) trong đề tài mã số 106-NN.05-2016.16 do PGS.TS. Trần Thị Thanh Bình chủ trì.
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT BNN&PTNT Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn C Cá thể cs Cộng sự ĐHSPHN Đại học Sư phạm Hà Nội HNUE Ha Noi National University of Education IEBR Institute of Ecology and Biologycal Resources KBTTN Khu bảo tồn thiên nhiên KVNC Khu vực nghiên cứu NĐ Nghị định Nxb Nhà xuất bản tr. Trang TT Thông tư VQG Vườn Quốc gia VST&TNSV Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật UBND Ủy Ban nhân dân
MỤC LỤC MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1 1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI .......................................................................................... 1 2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU ................................................................................... 2 3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ................................................................................... 2 4. PHẠM VI NGHIÊN CỨU...................................................................................... 2 5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI ..................................... 3 6. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI ............................................................ 3 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ................................... 4 1.1. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU LỚP CHÂN MÔI (CHILOPODA) 4 1.1.1. Tình hình nghiên cứu lớp Chân môi trên thế giới ......................................4 1.1.2. Tình hình nghiên lớp Chân môi ở Việt Nam ............................................13 1.1.3. Tình hình nghiên cứu lớp Chân môi ở Tây Bắc, Việt Nam .....................18 1.2. KHÁI QUÁT VỀ ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, KINH TẾ - XÃ HỘI KHU VỰC NGHIÊN CỨU .......................................................................................................... 19 1.2.1. Điều kiện tự nhiên ....................................................................................19 1.2.2. Điều kiện kinh tế - xã hội .........................................................................20 CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, TƯ LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ......................................................................................................... 22 2.1. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU ............................................................................... 22 2.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU ............................................................................. 28 2.3. TƯ LIỆU NGHIÊN CỨU .................................................................................. 29 2.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU...................................................................... 29 2.4.1. Khảo sát và điều tra thực địa ....................................................................29 2.4.2. Các phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm ............................31 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ......................................................... 36 3.1. Thành phần loài lớp Chân môi (Chilopoda) ở khu vực nghiên cứu .................. 36 3.1.1. Đa dạng về loài .........................................................................................36 3.1.2. Các phát hiện mới .....................................................................................39 3.1.3. Cấu trúc các bậc phân loại lớp Chân môi ở khu vực nghiên cứu .............39
3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CÁC LOÀI THUỘC LỚP CHÂN MÔI Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU ................................................................................................ 42 3.3. ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CÁC LOÀI THUỘC LỚP CHÂN MÔI Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU ........................................................................................................ 114 3.3.1. Phân bố theo sinh cảnh ...........................................................................114 3.3.2. Phân bố theo dải độ cao ..........................................................................124 3.3.3. Phân bố theo mùa ...................................................................................127 3.3.4. Phân bố theo địa danh nghiên cứu..........................................................128 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .............................................................................. 134 TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................... 137
DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1. Các địa điểm và tuyến khảo sát nghiên cứu ............................................. 24 Bảng 3.1. Danh sách thành phần loài lớp Chân môi ở KVNC ................................. 36 Bảng 3.2. Số giống, số loài và phân loài trong các họ thuộc lớp Chân môi ở KVNC ..... 41 Bảng 3.3. Phân bố các loài của lớp Chân môi ở KVNC ......................................... 115 Bảng 3.4. Chỉ số tương đồng về thành phần loài thuộc lớp Chân môi giữa các sinh cảnh ở KVNC .......................................................................................................... 123 Bảng 3.5. Chỉ số tương đồng về thành phần loài lớp Chân môi giữa các dải độ cao ..... 126 Bảng 3.6. Chỉ số tương đồng về thành phần loài thuộc lớp Chân môi giữa các địa danh nghiên cứu ...................................................................................................... 131
DANH MỤC HÌNH Hình 1.1. Các điểm thu mẫu lớp Chân môi ở Việt Nam ........................................... 16 Hình 2.1. Bản đồ địa hình và các địa điểm nghiên cứu ............................................ 23 Hình 2.2. Sơ đồ đặt bẫy cốc ...................................................................................... 30 Hình 2.3. Hình dạng các bộ của lớp Chân môi ......................................................... 33 Hình 2.4. Sơ đồ cấu tạo phần đầu và một phần thân của Chilopoda ....................... 33 Hình 2.5. Sơ đồ cấu tạo một phần thân của Chilopoda ............................................. 34 Hình 2.6. Sơ đồ cấu tạo một phần thân cuối Chilopoda ........................................... 34 Hình 3.1. Sự đa dạng các bậc phân loại trong các họ của lớp Chân môi ở KVNC .. 40 Hình 3.2. Tỷ lệ % các loài và phân loài trong các giống thuộc lớp Chân môi ở KVNC........................................................................................................................ 42 Hình 3.3. Thereuonema sp. ....................................................................................... 48 Hình 3.4. Lithobius (Chinobius) sp. .......................................................................... 64 Hình 3.5. Tygarrup sp. ............................................................................................ 106 Hình 3.6. Strigamia sp.1. ........................................................................................ 110 Hình 3.7. Strigamia sp.2. ........................................................................................ 113 Hình 3.8. Cấu trúc các bậc phân loại lớp Chân môi phân bố đồng thời các sinh cảnh .. 120 Hình 3.9. Sự tương đồng về thành phần loài lớp Chân môi giữa các sinh cảnh ở KVNC...................................................................................................................... 123 Hình 3.10. Sự tương đồng về thành phần loài thuộc lớp Chân môi giữa các dải độ cao ........................................................................................................................... 126 Hình 3.11. Sư phân bố của lớp Chân môi theo các địa danh nghiên cứu ............... 128 Hình 3.12. Sự tương đồng về thành phần loài thuộc lớp Chân môi giữa các địa danh nghiên cứu ............................................................................................................... 131
1 MỞ ĐẦU 1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI Lớp Chân môi (Chilopoda) thường gọi là rết, phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Arthropoda) bao gồm 6 bộ chính là Geophilomorpha, Scolopendromorpha, Lithobiomorpha, Scutigeromorpha, Craterostigmomorpha và Devonobiomorpha. Trong đó bộ Devonobiomorpha đã tuyệt chủng, bộ Craterostigmomorpha chưa phát hiện thấy ở Việt Nam [94]. Đa số các loài thuộc lớp Chân môi là động vật ăn thịt, chúng có vai trò quan trọng trong hệ sinh thái đất: tham gia phân giải chất hữu cơ, quay vòng vật chất và năng lượng, góp phần cân bằng hệ sinh thái… Ngoài ra, nọc một số loài loài thuộc lớp Chân môi còn có những giá trị thực tiễn như được dùng để chữa một số loại bệnh theo y học dân gian, hoặc sử dụng làm thuốc giảm đau [4], [137]. Trên thế giới, lớp Chân môi là đối tượng được nghiên cứu khá nhiều với các công trình công bố tập trung về việc tìm hiểu đa dạng loài, nghiên cứu mối quan hệ phát sinh chủng loại giữa các đơn vị phân loại của lớp Chân môi và các ứng dụng thực tiễn của hoạt chất sinh học từ nọc một số loài thuộc lớp Chân môi. Hiện nay, trên thế giới đã xác định được khoảng hơn 3.000 loài thuộc lớp Chân môi xếp vào 24 họ, 5 bộ. Theo ước tính, có hơn 8.000 loài hiện đang có trong tự nhiên [74], [94]. Ở Việt Nam, các nghiên cứu về lớp Chân môi còn rất hạn chế, với các kết quả rời rạc, không hệ thống, dẫn liệu phân bố của các loài chưa đầy đủ, chủ yếu do các tác giả nước ngoài công bố. Cho đến nay, đã xác định lớp Chân môi ở Việt Nam có 73 loài và phân loài thuộc 27 giống, 13 họ, 4 bộ. Đặc biệt, trong đó có 23 loài và phân loài chỉ gặp ở Việt Nam, với nhiều loài chỉ ghi nhận được ở một địa điểm [124], [118], [125]. Vì vậy, cần phải có những nghiên cứu một cách hệ thống và đầy đủ về thành phần loài lớp Chân môi ở Việt Nam. Vùng Tây Bắc, Việt Nam là vùng núi cao chạy từ Tây Bắc sang Đông Nam, có dãy Hoàng Liên Sơn trải dài 180km, từ biên giới Trung Quốc đến Vạn Yên với nhiều đỉnh núi cao trên 3.000 m so với mặt nước biển, xen kẽ giữa dãy núi cao có cao nguyên đá vôi chạy từ Phong Thổ đến Thanh Hoá, lượn theo các dãy núi cao là hệ thống sông suối dày đặc. Với sự đa dạng về địa hình, cùng với đặc điểm khí hậu, thủy văn… đã tạo cho khu vực này đa dạng sinh cảnh, nhiều rừng tự nhiên. Vùng
2 Tây Bắc được đánh giá là một trong 4 trung tâm đa dạng sinh học ở nước ta, với hơn 3.800 loài thực vật bậc cao có mạch, hơn 900 loài động vật có xương sống, hơn 1.400 loài động vật không xương sống (côn trùng, động vật đáy, giun đất, nhện). Trong đó có hàng trăm loài động vật, thực vật thuộc diện đặc hữu và quý hiếm [11], [12]. Tuy nhiên, cũng giống như nghiên cứu thành phần loài lớp Chân môi ở Việt Nam nói chung, nghiên cứu thành phần loài lớp Chân môi ở Tây Bắc còn chưa biết đến nhiều. Theo thống kê của Tran et al. (2013), thành phần loài lớp Chân môi ở vùng Tây Bắc đã ghi nhận được 6 loài, thuộc 2 giống, 1 họ và 1 bộ [124]. Tuy nhiên, các kết quả này chưa thể hiện hết sự đa dạng về lớp Chân môi ở khu vực này. Mặt khác, các dẫn liệu về phân bố của các loài thuộc lớp Chân môi ở đây còn rất hạn chế. Các nghiên cứu mới chỉ ra về thông tin về các mẫu vật thu được như vị trí, độ cao, sinh cảnh, thời gian thu mẫu… mà chưa có sự phân tích một cách hệ thống sự phân bố của các loài theo sinh cảnh, theo dải độ cao, theo mùa... Với những lý do trên chúng tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm phân bố của lớp Chân môi (Chilopoda) ở Tây Bắc, Việt Nam”. 2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Mục tiêu của đề tài là xác định thành phần loài và đặc điểm phân bố của lớp Chân môi (Chilopoda) ở vùng Tây Bắc, Việt Nam làm cơ sở khoa học cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học nguồn tài nguyên này. 3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU Nghiên cứu đa dạng loài lớp Chân môi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam. Mô tả đặc điểm định loại và xây dựng khóa định loại các loài thuộc lớp Chân môi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam. Nghiên cứu đặc điểm phân bố của lớp Chân môi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam theo sinh cảnh, theo dải độ cao, theo mùa và theo địa danh nghiên cứu. 4. PHẠM VI NGHIÊN CỨU Đề tài nghiên cứu này thực hiện trên phạm vi vùng Tây Bắc, Việt Nam theo sự phân vùng sinh thái lâm nghiệp của Vũ Tấn Phương, 2012 gồm 4 tỉnh là Sơn La, Hòa Bình, Điện Biên, Lai Châu [16]. Mẫu các loài thuộc lớp Chân môi trong nghiên cứu được thu ở 4 sinh cảnh phổ biến dựa theo sự phân loại của Bộ nông
3 nghiệp và Phát triển nông thôn, 2009 gồm: rừng cây gỗ, rừng hỗn giao gỗ và tre nứa (rừng hỗn giao), rừng tre nứa, khu dân cư và đất nông nghiệp [6]. Phân chia dải độ cao trong nghiên cứu này dựa trên cơ sở sự phân chia đai độ cao của Vũ Tự Lập, 2012 [12]. Cho đến nay, hệ thống phân loại lớp Chân môi vẫn chưa thống nhất giữa các tác giả nghiên cứu. Nghiên cứu này theo sự sắp xếp phân loại học của Minelli (2011a, 2011b) [94], [95]. 5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI Kết quả nghiên cứu của đề tài cung cấp danh lục các loài và đặc điểm phân bố của lớp Chân môi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam, góp phần vào nghiên cứu điều tra, thống kê động vật thuộc lớp Chân môi ở Việt Nam. Xây dựng khóa định loại chi tiết về lớp Chân môi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam, góp phần cho công tác nghiên cứu và giảng dạy. Kết quả và kiến nghị của đề tài góp phần làm cơ sở khoa học phục vụ công tác bảo tồn đa dạng sinh học nguồn tài nguyên lớp Chân môi ở khu vực nghiên cứu (KVNC). 6. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI Cung cấp danh sách cập nhật nhất đến thời điểm hiện tại về thành phần loài và phân loài của lớp Chân môi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam, bao gồm 45 loài và phân loài. Bổ sung 2 giống mới, 11 loài cho lớp Chân môi ở Việt Nam; bổ sung 3 bộ, 7 họ, 15 giống, 34 loài và phân loài cho lớp Chân môi vùng Tây Bắc, Việt Nam. Xây dựng khóa định loại đến loài và phân loài thuộc lớp Chân môi cho KVNC. Mô tả đặc điểm định loại của các loài thuộc lớp Chân môi ở KVNC, mô tả chi tiết cho các loài mới định danh đến giống và phân giống đang nghi ngờ là loài mới cho khoa học, có hình ảnh minh hoạ kèm theo. Cung cấp số liệu mới về đặc điểm phân bố của các loài thuộc lớp Chân môi theo sinh cảnh, theo mùa, theo dải độ cao, theo địa danh nghiên cứu ở KVNC.
4 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU LỚP CHÂN MÔI (CHILOPODA) 1.1.1. Tình hình nghiên cứu lớp Chân môi trên thế giới Nghiên cứu về phân loại và đa dạng Lớp Chân môi (Chilopoda) là nhóm động vật thuộc phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Arthropoda). Hầu hết trong số chúng là động vật ăn thịt có vai trò quan trọng trong chuỗi lưới thức ăn của hệ sinh thái. Ngoài ra, nọc độc của nhóm động vật này hứa hẹn trở thành một loại thuốc giảm đau thay thế morphine đang được sử dụng trong y học, điều này được thể hiện trong một nghiên cứu của Yang et al. (2013), kết quả đã cho thấy tác dụng giảm đau của chất ức chế chọn lọc Nav1.7 từ nọc độc của một số loài thuộc lớp Chân môi có tác dụng vượt trội so với morphine thông thường [137]. Cho đến nay, trên thế giới đã ghi nhận được hơn 3.000 loài thuộc 24 họ, 5 bộ, tuy nhiên theo ước tính của các nhà khoa học có thể có hơn 8.000 loài hiện đang có trong tự nhiên [74], [94]. Nghiên cứu về lớp Chân môi bắt đầu từ cuối thế kỉ 18. Tuy nhiên, ban đầu lớp Chân môi chưa được xếp thành một lớp riêng mà xếp cùng với các nhóm chân khớp khác như lớp Giáp xác, lớp Côn trùng. Những tác giả đặt nền móng đầu tiên cho việc nghiên cứu lớp Chân môi có thể kể đến Linnaeus (1776), Fabricius (1793), Leach (1814), Latreille (1827)… Mãi đến năm 1897, Koch mới xếp chúng là một lớp độc lập [95]. Trong thế kỷ 20 các nghiên cứu về phân loại và đa dạng lớp Chân môi được quan tâm, chú ý nhiều hơn. Các công trình công bố trên khắp các châu lục. Có thể kể một số công trình quan trọng như: Attems (1903, 1912) đưa ra danh sách gồm 26 loài thuộc lớp Chân môi ở Niu Ghi-nê [142], [143]; Chamberlin (1920) nghiên cứu về thành phần loài lớp Chân môi ở vùng châu Úc và công bố danh sách gồm 201 loài thuộc 5 bộ, đặc biệt là bộ Craterostigmomorpha chỉ bắt gặp ở vùng này [39]; Attems (1928) về thành phần loài lớp Chân môi ở Nam Phi với danh sách gồm 84 loài [27]; Attems (1929, 1930) nghiên cứu về hai bộ Geophilomorpha và
5 Scolopendromorpha [144], [145]; cũng là Attems (1938) nghiên cứu thành phần loài lớp Chân môi quần đảo Ha-oai gồm 63 loài [147]; Veroeff (1937) đã mô tả và lập khóa định loại 11 loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Geophilomorpha ở Nam Phi [133]; Matic (1973) khi nghiên cứu các loài thuộc lớp Chân môi chủ yếu thuộc hai bộ Geophilomorpha và Lithobipmorpha đã đưa ra danh lục gồm 11 loài ở Bun-ga-ri [140]; Lawrence (1975) dựa trên một số các công tình nghiên cứu trước đã công bố danh sách và lập khóa định loại 25 loài thuộc lớp Chân môi ở Tây-Nam châu Phi [73]; Titova (1975) đã công bố danh sách loài, khóa định loại đến loài thuộc họ Mecistocephalidae, bộ Geophilomorpha ở nước Nga [122]; Summers (1979) đã đưa ra danh sách, đặc điểm nhận dạng các bộ và lập khóa định loại 51 loài thuộc lớp Chân môi ở vùng Bắc và Trung Mỹ [121]… Lewis (1981) sau nhiều công trình nghiên cứu đã xuất bản cuốn sách về sinh thái học của lớp Chân môi, trong đó mô tả chi tiết vòng đời và các hoạt động sống của chúng [74]; Eason (1982) đã tổng quan và lập khóa định loại 37 loài thuộc bộ Lithobiomorpha ở Đông Bắc châu Âu [49]; Lewis (1989) nghiên cứu các loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Scolopendromorpha ở quần đảo Virgin, Mỹ đã đưa ra danh sách và mô tả 5 loài [77]; Enghoff & Eason (1992) đã thông kê và mô tả nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha từ hang Azorean, đảo Canary (Tây Ba Nha) [56]; Koch và Colles (1986) đã lập 32 đặc điểm nhận dạng của 35 loài thuộc 9 giống thuộc bộ Scolopendromorpha ở nước Úc [71]; Lewis (1986) đã mô tả và lập khóa định loại gồm 8 loài thuộc lớp Chân môi ở Ả Rập Xê Út [76]; Pereira et al. (1994, 1995) mô tả 1 giống mới và nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha ở Amazoninan, bên cạnh đó ông cũng đã tu chỉnh lại bậc phân loại một số loài; Barber (1996) đã xây dựng khóa định loại các loài thuộc bộ Lithobiomorpha ở nước Anh [29]; Jones (1998) đã kiểm tra lại giống Tuoba ở vùng châu Úc và đã mô tả 4 loài mới thuộc giống này [69]; Schileyko & Minell (1998) đã tổng quan lại các loài thuộc giống Newportia, mô tả loài mới và lập bảng đặc điểm nhận dạng 31 loài thuộc giống này [109]… Còn tại châu Á, giai đoạn này cũng đã có một số công trình nghiên cứu về thành phần loài lớp Chân môi ở các địa điểm khác nhau. Có thể kể một số công
6 trình như: Attems (1938, 1953) nghiên cứu về nhóm nhiều chân ở vùng Đông Phương, kết quả ghi nhận được 67 loài và phân loài thuộc lớp Chân môi [146], [148]; Chamberlin (1939) dựa trên các mẫu thu được ở phía Đông Ấn Độ đã công bố danh sách 23 loài ở khu vực này, trong đó có nhiều loài mới cho khoa học [40]; Chamberlin & Wang (1952) đã đưa ra danh sách thành phần loài thuộc lớp Chân môi ở Nhật Bản và vùng Đông Phương, kết quả đã ghi nhận 54 loài và phân loài, thuộc 14 họ, 4 bộ [41]. Matic (1980) dựa trên các mẫu từ viện động vật học Sofia đã xác định được 9 loài thuộc lớp Chân môi ở Li-băng và Iran, trong đó có mô tả hai loài mới cho khoa học [141]; Lewis (1982) đưa ra thông tin bộ sưu tập mẫu thuộc họ Scolopendridae của trường đại học Oxford trong đợt thám hiểm đảo Sarawak (Ma-lai-xi-a) năm 1932 được đặt ở bảo tàng Lịch sử tự nhiên Luân Đôn, các mẫu thuộc 8 loài, chủ yếu là giống Otostigmus [75]; Eason (1989) công bố danh sách gồm 9 loài thuộc họ Lithobidae ở Nê-pal (Nam Á) [50]; [136]; Lewis (1991) với danh sách loài thuộc lớp Chân môi thuộc hai bộ Geophilomorpha và Scolopendromorpha ở đảo Krakatau, In-đô-nê-xi-a gồm 11 loài [78]; Wang (1996) đã công bố danh lục các loài thuộc lớp Chân môi ở Trung Quốc gồm 138 loài và phân loài thuộc 11 họ, 4 bộ; Ishii (1993, 1995), Ishii & Tamura (1994), Ishii & Yahata (1997) mô tả nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha ở châu Á [64], [65], [66], [67]... Bước sang thế kỷ 21, đây là thời kỳ phát triển mạnh mẽ các nghiên cứu về lớp Chân môi. Kế thừa và tiếp tục phát triển các kết quả đã có, nhiều tác giả đã nghiên cứu, hệ thống hóa và tổng kết khá chi tiết về thành phần loài lớp Chân môi ở nhiều nơi trên thế giới, đóng góp trong giai đoạn này có thể nhắc đến một số công trình như; Mitíc & Tomíc (2002) đã công bố thành phần loài lớp Chân môi Xéc-bi-a gồm 42 loài [96]; Stoev (2002) về thành phần loài lớp Chân môi ở Bun-ga-ri gồm 105 loài và phân loài thuộc 19 giống, 10 họ, 4 bộ [119]; Akkari et al. (2008) đã mô tả chi tiết các loài thuộc Scolopendromorpha của Tuy-ni-di với 8 loài ghi nhận được [24]; Geoffroy & Lorio (2009) đã cập nhật danh lục loài thuộc lớp Chân môi tại Pháp gồm 145 loài [61]; Cupul-Magaña (2010) công bố
7 danh lục gồm 175 loài thuộc lớp Chân môi ở Mê-xi-cô [45]; Tuf et al. (2015) đã công bố danh lục loài thuộc lớp Chân môi của Lithuania (Lát-vi-a) với 20 loài, trong đó có 12 loài thuộc bộ Lithobiomorpha và 8 loài thuộc bộ Geopilomorpha [126]; cũng là Tuf et al. (2016) sau khi nghiên cứu tổng hợp các tài liệu cũng như các mẫu vật thu được tại Cộng hòa Séc đã công bố danh lục loài thuộc lớp Chân môi tại đây với 72 loài [127]; Nefediev et al. (2016, 2017) với thành phần loài lớp Chân môi ở Tây Nam Xéc-bi-a, Nga gồm 14 loài [97], [98]; Zuev (2016) đưa ra danh sách và lập bản đồ phân bố gồm 28 loài thuộc lớp Chân môi ở phía Bắc Cáp-ca nước Nga [138]; Román & Ruiz (2018) đã công bố danh lục lớp Chân môi ở Chi-lê với 70 loài [106]; ... Song song với các nghiên cứu ở các châu lục khác, các nghiên cứu thành phần loài lớp Chân môi ở châu Á trong đó có khu vực Đông Nam Á cũng phát triển mạnh trong thời kỳ này, có thể kể đến một số công trình như: Ishii (2000) tiếp tục mô tả nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha ở châu Á [68]; Chao & Chang (2003) dựa trên hơn 300 mẫu lớp Chân môi thu thập được từ 100 địa điểm trên đảo đã công bố danh lục gồm 16 loài và phân loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Scolopendromorpha ở Đài Loan [42]; Bonato et al. (2004, 2005) đã tiến hành nghiên cứu tại bán đảo Ấn Độ, Lát-vi-a đã công bố danh lục các loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Geophilomorpha ở ở Lát-vi-a có 10 loài, ở bán đảo Ấn Độ có 8 loài thuộc họ Mecistocephalidae, bộ Geophilomorpha [31], [30], [32]; Dissanayake & Wickramasinghe (2012) công bố danh sách thành phần loài lớp Chân môi ở Xri Lan-ca (Nam Á) gồm 19 loài thuộc 6 họ, 4 bộ [47]; Decker (2013) đã tổng hợp và đưa ra danh lục các loài thuộc lớp Chân môi ở Xing-ga-po gồm 29 loài thuộc 6 họ, 4 bộ [46]; Ma et al. (2014) công bố danh lục loài lớp Chân môi thuộc bộ Lithobiomorpha ở Trung Quốc gồm 68 loài thuộc 15 giống và phân giống, 2 họ [88]; Siriwut et al. (2015) đã đưa ra danh lục các loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Scolopendromỏpha ở Thái Lan gồm 19 loài thuộc 9 giống, 2 họ [116]; Dyachkov (2020) công bố thông tin mới về lớp Chân môi ở Ta-gi-ki-xtan (Trung Á) gồm 10 loài, thuộc 6 giống, 4 họ, 3 bộ [48]; …
8 Đây cũng là giai đoạn các nghiên cứu tu chỉnh phân loại học của các loài thuộc lớp Chân môi cũng được thực hiện nhiều hơn. Có thể kể đến một số công trình: Lewis (2002, 2003, 2004, 2010) về giống Otostigmus và Arthrorhabdus (Scolopendromorpha) [79], [80], [82]; Siriwut et al. (2016) về giống Scolopendra ở Đông Nam Á [117]… Bên cạnh đó là các nghiên cứu về phát hiện và mô tả các taxon mới. Trong khoảng những năm đầu của thế kỷ 21 đến nay đã có hàng chục loài mới và giống mới được phát hiện. Nổi bật là các công bố của các tác giả như Edgecombe (2003), ông đã mô tả một giống mới là Easonobius thuộc bộ Lithobiomorpha với hai loài tại quần đảo New Caledonia [52]; Farzalieva et al. (2004) đã mô tả một giống mới là Dzhungaria thuộc bộ Lithobiomorpha ở phía Đông Ca-dắc-xtan với 1 loài mới [57]; Edgecombe et al. (2007) mô tả một giống mới thuộc bộ Scutigeromorpha ở Úc là Pilbarascutigera[54]; năm 2012, cũng thuộc thành phần loài lớp Chân môi của Úc, Waldock & Edgecombe đã mô tả một giống mới thuộc bộ Scolopendromorpha với một loài mới ghi nhận được [135]; Simaiakis & Edgecombe (2013) mô tả một loài mới thuộc giống Otostigmus thuộc bộ Scolopendromorpha sau khi phân tích lại các mẫu vật lưu giữ tại bảo tàng lịch sử tự nhiên Anh [115]; Akkari et al. (2017), mô tả một loài mới thu thập từ các hang động ở C'roát-chi-a [25]; Zuev (2017) công bố 2 loài mới ở phía Bắc Cáp-ca nước Nga [139]; Akkar et al. (2018) với hai loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha cho thành phần loài lớp Chân môi đảo La Palma (Tây Ba Nha) [26]; năm 2018 là giống Speleopsobius của bộ Lithobiomorpha đã được Shear mô tả ở khu vực Nam Mỹ [113]; Stojanović (2019) công bố 1 loài mới Geophilus serbicus sp. từ bán đảo Ban-căng [120]... Khu vực châu Á nói chung và Đông Nam Á nói riêng cũng có nhiều loài mới được ghi nhận trong thời kỳ này, có thể kể đến một số công trình như: Pei et al. (2010, 2011, 2018, 2019, 2020) đã mô tả nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha từ Trung Quốc [99], [100], [101], [102], [103]; Siriwut et al. (2016) sau khi tiến hành nghiên cứu tại khu vực Đông Nam Á đã mô tả một loài mới thuộc bộ Scolopendromorpha từ Lào [117]; Chao et al. (2018) công bố một loài mới từ Đài
9 Loan [44]; Qiao et al. (2021) mô tả một loài mới và lập khóa định loại đến loài thuộc giống Scolopocryptops từ Trung Quốc [104]… Trong hai thập kỷ gần đây, việc áp dụng sinh học phân tử vào nghiên cứu, tìm hiểu sâu hơn quan hệ phát sinh giữa các bộ lớp Chân môi cũng đã được thực hiện và công bố. Các nhà khoa học đã áp dụng tổ hợp các dẫn liệu phân tử và hình thái trong nghiên cứu phân loại và tiến hóa của các giống, loài. Edgecombe & Giribet (2004) sử dụng tổ hợp 222 đặc điểm hình thái và trình tự gen nhân 18S rRNA, 28S rRNA gen ty thể 16S rRNA và COI để tìm hiểu quan hệ phát sinh giữa 5 bộ lớp Chân môi là Scolopendromorpha, Lithobiomorpha, Craterogeromorpha, Geophiliomorpha và Scutigeromorpha. Kết quả khẳng định các đơn vị phân loại trong bộ Lithobiomorpha và Scolopendromopha. Bộ Geophilomorpha được phân chia thành hai nhóm Placodesmata & Adesmata [53]. Edgecombe & Giribet (2008) sử dụng tổ hợp dẫn liệu gen nhân (18S và 28S rRNA) và gen ty thể 16S rRNA để xác định vị trí phân loại của loài Craterostigmus tasmanianus Pocock, 1902, cho mẫu thu được ở Tasmania và ở Niu-Di-Lân có hình thái tương tự. Kết quả cho thấy mẫu thu ở Niu-Di-Lân là một loài mới cho khoa học, và được đặt tên là Craterostigmus crabilli [55]. Giribet & Edgecombe (2013) sử dụng dẫn liệu phân tử để xác định mối quan hệ họ hàng của bộ Scutigeromorpha, đặc biệt họ Scutigeridae, một họ ít có dẫn liệu được biết. Các mẫu phân tích được thu thập từ Trung Mỹ, vùng Ca-ri-bê, Nam Phi, Niu Ghi-nê và một số đảo ở Thái Bình Dương. Kết quả nghiên cứu cho thấy giống đơn loài Madagassophora Verhoeff, 1936, là tên đồng nghĩa của Scutigerina Silvestri, 1901 [62]. Vahtera et al. (2013) sử dụng 122 đặc điểm hình thái và các trình tự DNA của gen ty thể (COI và 16S rRNA), gen nhân (18S và 28S rRNA) để phân tích quan hệ tiến hóa giữa 98 loài và phân loài thuộc bộ Scolopendromorpha. Kết quả cho ra cây tiến hóa phát sinh giữa các giống thuộc bộ Scolopendromorpha. Giống Scolopendra gần gũi về mặt tiến hóa với hai giống Hemiscolopendra và Arthrorhabdus [131].
10 Siriwut et al. (2016) sử dụng tổ hợp dẫn liệu hình thái và dẫn liệu phân tử của 3 đoạn gen (COI, 16S rRNA và 28S rRNA) để tu chỉnh và hệ thống lại giống Scolopendra ở khu vực lục địa Đông Nam Á. Kết quả cũng làm rõ quan hệ phát sinh giữa các loài trong giống Scolopendra, đồng thời bổ sung một loài mới, S. cataracta cho khoa học [117]. Ganske et al. (2021) sử dụng dẫn liệu hình thái và phân tử gen ty thể (COI và 16S rRNA), gen nhân (18S và 28S rRNA) để phân tích quan hệ các loài thuộc họ Lithobiidae, tập trung chủ yếu vào giống Lithobius ở miền Cổ Bắc và miền Đông Phương. Kết quả cho thấy phân họ Pterygoterginae là tên đồng vật với phân họ Lithobiinae [60]… Nhận xét: Như vậy, cho đến nay trên thế giới, lớp Chân môi là đối tượng được nghiên cứu khá nhiều với các công trình công bố về tìm hiểu đa dạng loài, phát hiện loài mới, giống mới, hay tu chỉnh hệ thống học của nhóm động vật này. Về hệ thống phân loại động vật lớp Chân môi thì chưa có sự thống nhất theo công trình của tác giả nào, mà hệ thống phân loại lớp Chân môi là sự tổng hợp của nhiều công trình nghiên cứu riêng. Sự sắp xếp phân loại học lớp Chân môi (Chilopoda) chủ yếu theo công trình của Minelli, (2011a, 2011b) [94], [95]. Trong những năm gần đây, với sự phát triển của công nghệ sinh học, các dẫn liệu phân tử bắt đầu được sử dụng nhiều trong nghiên cứu đa dạng loài, quan hệ phát sinh giữa các loài, giống của chúng. Tổ hợp các dẫn liệu phân tử và hình thái được sử dụng cho phân tích xây dựng cây phát sinh chủng loại và mối quan hệ tiến hóa giữa các loài, giống. Tuy nhiên, các nghiên cứu trên chủ yếu tập trung vào một số khu vực trên thế giới và còn rất nhiều khu vực chưa được nghiên cứu đến. Một trong số các khu vực đó là Việt Nam. Nghiên cứu về sự phân phân bố của lớp Chân môi Trên thế giới các công trình nghiên cứu về sự phân bố của lớp Chân môi chủ yếu tập trung vào sự phân bố theo các địa danh nghiên cứu (như đã nêu ở phần nghiên cứu về đa dạng ở trên), các công trình nghiên cứu sự phân bố của lớp Chân môi một cách hệ thống như phân bố theo sinh cảnh, theo độ cao, theo mùa theo còn
11 hạn chế. Có thể kể một số các công trình như: Barber (1992), nghiên cứu về sự phân bố của lớp Chân môi ở Anh, tác giả đã đưa ra tỷ lệ mỗi loài phân bố theo các sinh cảnh chính (thành phố, ngoại ô, nông thôn), theo vùng ven biển và nội địa và theo dữ liệu khác [28]. Ribarov (1992), nghiên cứu về sự phân bố của các loài thuộc hai giống Harpolithobius và Eupolybothrus bộ Lithobiomorpha ở Bun-ga-ri theo các địa danh nghiên cứu, theo dải độ cao 0 – 250 m, 250 – 500 m, 500 – 750m, 750 – 900 m, 900 – 1450 m và 1450 – 1650 m; ông đã đưa ra sơ đồ phân bố các loài theo địa danh, bảng danh sách loài phân bố theo các dải độ cao và rút ra nhận xét loài chỉ phân bố ở một dải độ cao [105]. Akkari et al. (2008), nghiên cứu sự phân bố các loài bộ Scolopendromorpha ở Tuy-ni-di theo địa danh nghiên cứu, theo các dạng sinh cảnh (rừng sồi, rừng lá kim, cây bụi, ngoại ô, thành thị, ven biển, đất nông nghiệp, sa mạc) [24]. Joshi & Dahanukar (2012) đã công bố về đa dạng và sự phân bố của các loài thuộc bộ Scolopendromorpha ở phía Bắc Western Ghats, Ấn Độ theo sinh cảnh (cây bụi, rừng rụng lá, rừng nửa thường xanh đến rụng lá ẩm nhiệt đới), theo mùa (mùa hè, mùa đông và mùa gió mùa); kết quả cho thấy, sinh cảnh cây bụi và mùa gió mùa có số loài đa dạng nhất [70]… Nhận xét: Các công trình nghiên cứu vê sự phân bố của lớp Chân môi trên thế giới chủ yếu là các công trình nghiên cứu về sự phân bố của mỗi loài theo địa điểm nghiên cứu, địa danh trên thế giới cùng với nghiên cứu về đa dạng loài. Các công trình nghiên cứu về phân bố của các loài theo các dạng sinh cảnh, theo mùa, theo độ cao còn hạn chế, chủ yếu nghiên cứu bộ Scolopendromorpha và được thực hiện ở các nước có điều kiện tự nhiên còn khác nhiều với nước ta. Nghiên cứu về ứng dụng của lớp Chân môi Từ xưa, các thầy thuốc đông y ở một số nước châu Á đã biết sử dụng một số loài thuộc lớp Chân môi (thuộc bộ Scolopendromorpha) như một bài thuốc dân gian để chữa trị một số bệnh như trĩ, đau nhức, sang nhọt, ho, co giật… Tuy nhiên, công dụng làm thuốc từ các loài thuộc lớp Chân môi vẫn chưa được nghiên cứu nhiều [4]. Trong những năm gần đây đã có nhiều tác giả đã tiến hành nghiên cứu độc tính của các loài thuộc lớp Chân môi. Nọc độc của một số loài thuộc lớp Chân môi
12 được biết đến như một công cụ phòng vệ và săn mồi trong đời sống tự nhiên. Một số nghiên cứu về các vết cắn và độc tính của một số loài thuộc lớp Chân môi đối với con người, tùy theo kích thước của các loài thuộc lớp Chân môi mà lượng độc tố truyền sang người nhiều hay ít. Hầu hết các trường hợp bị các loài thuộc lớp Chân môi cắn đều có các triệu chứng như đau nhức, sưng tấy cục bộ và sẽ giảm dần sau vài ngày mà không để lại di chứng (cần phải đề phòng nhiễm trùng từ các vết cắn). Chất độc từ các loài thuộc lớp Chân môi hầu như không gây độc đối với cơ thể người, các tác dụng là lành tính. Có thể kể đến một số công trình của Vazirianzadeh et al. (2007) [132]; Fung et al. (2011) [59]; Hossein (2014) [63]. Nghiên cứu về thành phần độc tố trong chất độc tiết ra từ một số loài thuộc lớp Chân môi, Undheim et al. (2015, 2016) cho thấy thành phần cấu tạo rất đa dạng và phức tạp, với hơn 61 loại protein và 19 loại peptit. Một số ít trong số này có phát hiện được ở các loài động vật khác như nhện, bọ cap… tuy nhiên, phần lớn chúng không giống bất cứ loài động vật nào khác, điều này làm nổi bật tính mới của nọc độc của một số loài thuộc lớp Chân môi và mở ra nhiều khám phá trong tương lai [129], [130]. Việc ứng dụng nọc độc của một số loài thuộc lớp Chân môi đã được Yang et al. (2013) nghiên cứu có thể làm thuốc giảm đau thay thế một số loại morphin hiện nay (như đã nói ở trên) [137]. Bên cạnh đó có một số nghiên cứu về tác dụng điều trị và ức chế các tế bào ung thư như nghiên cứu của Ma et al. (2014, 2015) khi tiến hành nghiên cứu nọc độc của loài Scolopendra subspinipes mutilans, ông đã chỉ ra rằng chất chiết xuất từ loài này có thể gây ngừng chu kỳ hoạt động của tế bào ác tính A375 ở người, có thể coi là một tác nhân điều trị tiềm năng cho việc điều trị ung thư u ác tính [90], [91]. Tuy nhiên, các chất độc từ một số loài thuộc lớp Chân môi cũng chứa một số peptit với đặc tính dược lý không mong muốn, chẳng hạn như ức chế trung gian phụ của KV7.1, kích hoạt các kênh CaV và thậm chí còn gây ra hiện tượng chống đông máu. Cho đến nay, các chiết xuất từ chất độc này mới chỉ dừng lại ở các thí nghiệm khoa học, chưa được thử nghiệm lâm sàng. Nhưng, trong tương lai gần hứa hẹn sẽ là